Регуляція щільності популяції. Тварини мають різні джерела інформації про щільність популяції. Навіть "пасивне» існування насичує середовище інформацією про перебування тварини того чи іншого виду. Інтенсивність цієї неспецифічної інформації пропорційна щільності популяції, Різні форми територіальної поведінки - від агресивної до маркірування території також служать джерелом активної інформації про чисельність популяції; більше того, територіальна поведінка в певній мірі безпосередньо регулює її щільність. У деяких випадках виникає специфічна інформація про щільність популяції, Цю функцію виконують хори жаб, польових цвіркунів, цикад. Інформаційне значення має і концентрація значної кількості особин (часто тільки самців) у шлюбний період: токовища, рев оленів під час гону, різні форми "шлюбних ігор" і т. ін.
Регуляція щільності популяції спрямована на підтримання оптимального сліп відношення її чисельності і ресурсів середовища. У найпростішому вигляді чисельність популяції залежить від забезпечення їжею. Проте така пряма залежність чисельності населення від забезпечення їжею зустрічається не так вже й часто, як це здається на перший погляд. Для встановлення оптимального рівня популяції дуже важлива "місткість середовища", а також зміни частоти контактів (прямих та інформаційних).
У роки великої чисельності популяції може відбуватися затримка статевого дозрівання як це буває у гризунів, зменшення величини кладки яєць і кількості пташенят у птахів. У водних тварин відбувається хімічна регуляція чисельності популяції за допомогою метаболітів чи специфічних секретів, що виділяються у середовище, у пуголовків метаболіти "старших" особин пригнічують ріст "молодших". У багатьох видів тварин зростаюча при збільшенні щільності населення частота прямих контактів призводить до канібалізму. Це явище спостерігається у риб, птахів і щурів.
У деяких птахів часткова загибель потомства закладена у генетичну програму батьківської поведінки. Так, насиджування може починатись з першого яйця, внаслідок чого виводок складається з різновікових пташенят. При сприятливому співвідношенні щільності населення і забезпечення кормом виживають усі пташенята; якщо ж їжі не вистачає, то слабші молоди: пташенята гинуть. Така поведінка властива денним хижакам, совам, вороновим птахам. А у горобців ті пташенята, які погано чи повільно відкривають дзьоб при годуванні, викидаються батьками з гнізда.
Важливе значення в регуляції чисельності популяції мають і статеві фактори. Зрозуміло, що при збільшенні кількості тварин зростає частота конфліктних ситуацій, що підвищує загальний рівень стресу у популяції. В результаті цього ті умови, які в звичайному стані сприймаються як нормальні, при підвищенні стресу, викликаного перенаселенням, виявляються згубними.
Прояви агресії та стресу неоднакові в різних вікових групах тварин. Так, у гризунів агресивність найбільш виражена у дорослих статевозрілих особин, при цьому молоді тварини потерпають найбільше. У дослідах на хатніх мишах було встановлено, що різке падіння чисельності популяції настає у той момент, коли кількість агресивних, сутичок між дорослими тваринами досягає максимуму. Якщо в цей час додати тваринам до їжі хлорпромазин, який знижує агресивність, то чисельність популяції знову починає зростати. Все це безпосередньо, а також через стресовий стан призводить до часткового чи навіть повного виключення молодих тварин із сфери розмноження, що особливо сильно виявляється при високій чисельності й щільності популяції.
Регуляція дисперсії особин у просторі відбувається кількома шляхами, зокрема шляхом розселення, тобто виходу особин з стабільним угруповань. При цьому розширюється зайнята популяцією територія і оптимальна щільність підтримується без зниження чисельності іноді таке розселення здійснюється на підставі природженої програми поведінки, в інших випадках механізм його не з’ясований. Аналіз скла таких мігрантів показав, що серед них звичайно переважають самці і молоді тварини низьких рангів. Це явище дуже характерне для мавп (макаки), а також для білок. Так, восени виникають кочів-ні стада молодих білок, які переміщуються із швидкістю 3-4 км/год вдень, а вночі відпочивають. До початку морозів вони встигають подолати до 250 км.
Доля тих особин, що розселяються, та їхня біологічна роль у популяційних циклах у різних видів тварин різна. По-перше, мігруючі тварини у значних кількостях гинуть від хижаків та під впливом інших позапопуляційних факторів. Інакше кажучи, розселення може бути "прихованим механізмом" регуляції чисельності популяції. Класичним прикладом такої "міграції на винищення" можуть бути нерегулярні міграції норвезьких лемінгів. Стимулом до таких міграцій буває не стільки вичерпання кормової бази, скільки загострення внутріпопуляційних відносин, підвищення агресивності в результаті активації у тварин гіпофізарно-адреналової системи.
Тривалість життя популяції, її відносна самостійність та "індивідуальність" залежать від того, наскільки збалансовані її взаємовідносини з середовищем, наскільки структура й внутрішні властивості популяції зберігають свої адаптивні властивості на фоні
мінливих умов її існування. Саме у підтриманні динамічної рівноваги з середовищем й полягає принцип популяційного гомеостазу.
Усі форми взаємодії популяцій з середовищем і здійснення загальнопопуляційних функцій опосередковуються через фізіологічні реакції окремих особин. Підставою узгоджених дій особин у популяції є безперервний потік інформації про стан зовнішнього середовища й самої популяції. Кожна особина одночасно е джерелом і реципієнтом інформації. Складні форми поведінки також можна розглядати як специфічний механізм адаптації на популяційному рівні.
Закони регуляції чисельності популяції дуже складні, але пізнання їх має важливе значення і для розуміння розвитку людської популяції. Давно встановлено, що самих лише сприятливих умов і відсутності ворогів загалом мало для гарантії навіть середньої плодючості. Так, незважаючи на постійну боротьбу з гризунами популяції цих тварин не меншають. У той же час люди пестять і викохують корисних тварин, а плодючість їх часто мізерна. Чому так відбувається?
Будь-яка популяція - це "чорний ящик", що може нормально функціонувати тільки при жорсткому негативному зворотному зв’язку між "входом" (народження нових особин) і "виходом (загибель особин). Інакше кажучи, загибель одних особин у популяції повинна стимулювати народження інших. Тому на насильницьку смерті, частини тварин будь-яка популяція повинна відповісти збільшенням плодючості.
Численні дані свідчать, що це дійсно так. Наприклад, популяція щурів у кількості 110 особин дає за рік 330 тварин, якщо її не чіпати, і 360 особин, якщо її штучно утримувати на 75%-ному рівні чисельності шляхом знищення частини тварин. Тому коли намагаються надто швидко винищити який-небудь крупний динамічний вид, то часто цей вид відповідає "спалахом відродження", в результаті чого чисельність популяції простав.
Взагалі знищення певного виду одразу порушуй біологічну рівновагу у природі. Так, у 60-х роках нашого сторіччя у Китаї вирішили знищити всіх горобців. Але знищення горобців призвело до різкого збільшення чисельності комах, особливо великих коників, які поїдали все зелене. Тому стебла рису навіть не встигли виколоситися. І лише у внутрішніх провінціях Китаю, де не так завзято виконували рішення центральної влади, зуміли того року зібрати пристойний врожай рису.
Інший приклад. На острів Мартинику для боротьби з гадюками, що значно розплодилися, завезли їхніх найлютіших ворогів - мангуст, які винищили гадюк, але самі розмножилися у такій кількості, що почали поїдати не тільки змій, але й інших корисних тварин. Одразу також зросла кількість митей і пацюків, яких знищували гадюки. Природа не прощає бездумного втручання у свої закони.
Цей негативний зворотний зв’язок відіграє важливу роль у взаємовідносинах хижака і жертви: винищуючи частину особин, хижак одночасно стимулює розмноження живих. Подібно до цього люди, борючись з популяціями шкідливих істот, знищуючи частину особин, тим самим стимулюють репродуктивну функцію тих, хто вцілів.
Тому, якщо вид позбавлений природних ворогів і тим самим я ніби паразитом для природи, він повинен вимерти. Проте так бував не завжди, і причини цього не зовсім зрозумілі. Наприклад, всім відоме масове розмноження кролів у Австралії при відсутності їхніх природних ворогів (собаки Діно не змогли стати регуляторами чисельності кролячої популяції). Акули та деякі види павуків так добре пристосовані до свого середовища життя, що практично не мають природних ворогів, проте не вимирають.
Припускається, що ці види в ході еволюції набули таких властивостей, які дозволяють їм частково генерувати самим негативний зворотний зв’язок, спрямований на власний вид. Так, дорослі особини акул пожирають все і всіх, у тому числі й одна одну, а самиці павуків з’їдають самців після парування. Щоправда, самці також "не ловлять ґав" - їх чисельність у 100 разів переважав кількість самиць.
Механізми регуляції чисельності популяції мусять бути слушними й для людини. В.І.Вернадський писав: "Незважаючи на варварські війни, які в наш час як раз досягли апогею з історії людства XX сторіччя, цей темп /зріст чисельності населення - Г.Ч./ не зменшується у стаціонарному аспекті і швидко відновлюється у попередньому вигляді після всілякого його порушення". За останні 60 років, протягом яких відбулись дві нечувані за масштабами винищення світові війни, кількість населення Землі подвоїлась.
Саме зараз, коли чисельність землян перевищила 5 млрд., необхідно раз і назавжди усунути безсенсовну загибель людей. Якщо вдасться запобігти виникненню світової війни, чисельність людської популяції повинна стабілізуватись, бо лише для простого відтворення населення необхідно, щоб у кожних двох родинах було щонайменше п’ятеро дітей. І така тенденція переважає у розвинених країнах. Тому боротьба за мир - це не тільки боротьба проти цілковитої загибелі людства, але й за стабілізацію й розквіт людської популяції.
Міграції тварин.
Міграції бувають регулярні та нерегулярні, Регулярними міграціями називають закономірні направлені переміщення тварин у просторі. Для цих міграцій характерні чітка сезонність, перебудова-Фізіологічних систем організму у відповідності з специфічними завданнями міграції, масовість, оскільки міграція охоплює цілі популяції тварин. Регулярні сезонні міграції відомі практично у всіх класів хребетних тварин, хоча вони виражені далеко не у всіх видів.
Фізіологічні основи цього явища досить детально вивчені лише у риб і птахів. Встановлено, що міграції риб бувають трьох типів:
нерестові (міграції у місця розмноження), нагульні (кормові) та зимувальні. За своїм напрямком міграції поділяються на андромні (з моря у річки) і катадромні у зворотному напрямку.
Прикладом катадромної міграції е переміщення вугрів, які з прісних водоймищ прямують у Саргасове море, де розмножуються. Молодих вугрів підхоплює Гольфстрім і несе до берегів Європи, в її континентальні води. Тут вони піднімаються у верхів’я річок, де й живуть до настання статевої зрілості. Після цього вугрі у величезних кількостях знову спускаються у гирла річок, утворюючи скупчення довжиною у декілька кілометрів. У цей час ніякі перешкоди не можуть їх зупинити.
Лососі здійснюють анадромні міграції: фазу росту вони проходять у морі, а для нересту відправляються у прісні водоймища, після чого молоді й дорослі особини повертаються у море. Міграції птахів - це регулярне щорічне переміщення, всієї чи частини популяції з гніздового ареалу у зимівельний з обов'язковим поверненням хоча б частини птахів назад. Для розвиненої форми міграцій характерні досить висока швидкість і дальність переміщення. Використовуючи радіомаяк вагою 180 г, сигнали якого реєструвалися за допомогою супутника, було встановлено у 1989 р., що альбатрос за 33 дні пролетів 15200 км із середньою швидкістю 56,1 км/год (максимальна швидкість була 81,2 км/год).
Під час міграції виникає особливий міграційний стан, який характеризується збільшенням ваги птахів в результаті гіперфагії та відкладання жиру, орієнтуванням руху в напрямку міграції, втратою територіальності та посиленням зграйності.
Перед початком міграції птахи об’єднуються спочатку в зграйку, потім з цих зграйок утворюється відлітаюча зграя, яка складається з кількох десятків чи сотень птахів. Є кілька типів зграй. Так, у простій зграї немає просторової чи етологічної диференціації і всі птахи рівнозначні. Дистанція й розташування особин у зграї відповідають оптимальним аеродинамічним умовам пересування і адаптивне змінюються при змінах швидкості руху, сили й напрямку повітряного потоку. Птах може й не мати чітко визначеного місця в зграї, чіткість маневру зграї забезпечується синхронністю дій окремих особин.
Зграя з лідером тоді, коли комплекс наслідувальних реакцій зосереджується, хоча б тимчасово, на якійсь одній особині, яка змінює висоту й швидкість польоту, обирає його напрямок, звичайно вздовж примітних екологічних ознак (по коритах річок, долинах, ущелинах, морському узбережжю). Такі зграї характерні для крупних птахів, що летять клином, кутом, лінією (качки, гуси, пелікани, баклани).
Зграя з постійним ватажком і елементами складної внутрішньої структури утворюється з родинних угруповань, журавлів та гусей.
Змішані зграї характерні для близьких видів птахів, у яких приблизно однакова швидкість польоту і схожі загальні екологічні потреби.
Регулярні сезонні міграції властиві не тільки птахам і рибам, але й цілому ряду інших хребетних тварин, зокрема морським ссавцям. Так сині кити літо проводять в Арктиці у берегів Гренландії, Шпіцбергена чи Чукотки, а з настанням зими уходять на південь, до берегів Африки і Азорських острові. По Тихому океану вони йдуть до Японії, вздовж берегів Америки - до теплих вод Каліфорнії і Мексики. Їхні регулярні маршрути розтягуються на 6-8 тис. км.
У кашалотів самиці з молодими китами постійно живуть у теплих водах, а самці уходять звідти весною, допливають майже до Гренландії. Командорських і Курильських островів. З настанням зими каша-юти повертаються в екваторіальні води.
Північні морські котики розмножуються на Командорських островах (і деяких Курильських), там знаходяться до осені, а потім подаються на південь, причому секачі зимують у Тихому океані біля ілеутських островів, а самиці з молодняком упливають за 5-6 тис.км аж до Каліфорнії.
Виявлені регулярні тисячокілометрові міграції й у морських черепах, які чудово орієнтуються в морі.
Регулярні міграції існують і у безхребетних тварин, наприклад, у колючих лангустів. Ці тварини, що живуть самотньо у прибережній смузі теплих морів, на початку зими заповнюють всі прибережні пісчані обмілини і спокійно лежать поруч один з одним. Що примушує їх подолати взаємну відчуженість - невідомо.
Поступово в середовищі лангустів починав розвиватись неспокій, збудження їх зростає, і, коли з’являються перші зимові урагани, тварини починають збиратись групами і шикуються у ланцюжки: лангусти кладуть свої довгі вуса на спину попередньої тварини, упирається їй у спину передніми кінцівками і починається похід у глиб океану. Ланцюжок лангустів зростає, дрібні ланцюжки зливаються у крупніші, які можуть налічувати до 200 особин.
Цей марш лангустів нагадує стихійне лихо, його ніщо не може зупинити. Колона лангустів переміщується із швидкістю 1 км/год і За добу (з короткими зупинками для відпочинку) проходить до 12 км по морському дну. З кожним кілометром пройденого шляху зміцнюється дисципліна в ланцюгу і нікому не дозволяється з нього вийти: за кожним пильно стежить лангуст, що йде позаду. Звичайно боязкі лангусти в цей час не відчувають страху. Якщо на колону нападають хижі риби, то колона закручується у тугу спіраль, виставляючи супротивнику гострі кінчики рострів. Куди й навіщо вони йдуть, чи повертаються назад - невідомо.
Дуже складною проблемою е орієнтація і навігація під час міграцій. Орієнтаційна поведінка - природжена, оскільки, наприклад, птахи, виховані в ізоляції, у нормальних умовах виявляють астрономічну орієнтацію.
Розрізняють три типи орієнтації: пілотування, або прокладання шляху за знайомими орієнтирами; компасна орієнтація, тобто здатність рухатись за певним азимутом, не користуючись орієнтирами; справжня навігація, або здатність прямувати до мети, не користуючись ні орієнтирами, ні компасом.
Птахи у своїх далеких міграціях застосовують практично всі три типи орієнтації. Що ж нам відомо про механізм навігації птахів? За допомогою методу прироблення умовних серцевих рефлексів встановлено:
1/ птахи чутливі до змін зовнішнього тиску. так, голуб відчуває зміни атмосферного тиску в медах від 1 до 10 мм водяного стовпа, що відповідає зміні висоти менше 10 м. Інакше кажучи, голуби мають точний фізіологічний альтиметр;
2/ птахи можуть сприймати інфразвукові коливання. Так, голуби сприймають частоти до 0,06 Гц. Відомо, що інфразвук поширюється на дуже великі відстані, тому такі його джерела, як прибій, птахи можуть використовувати для навігації;
3/ птахи досить тонко диференціюють запахи, що може допомогти їм у навігації. Доведено, що лососевим рибам саме нюх допомагає знайти рідне джерело;
4/ бджоли й голуби чутливі до магнітних полів, хоча й невідомо, як така інформація сприймається нервовою системою;
5/ птахи використовують Сонце як компас для визначення довготи і широти за зміною його висоти над обрієм. Причому існують дані про те, що птахи оцінюють висоту Сонця, вимірюючи тіні від предметів, а не положення самого Сонця, оскільки розміри тіней змінюються у шість разів сильніше, ніж висота світила над обрієм;
6/ птахи можуть визначити за зоряним компасом зміщення небесної сфери, а також розпізнавати розташування певних зірок на небі.
Крім регулярних, бувають також і нерегулярні міграції, які здійснюються не за річним циклом, а приблизно раз на три - п’ять років. Вони зустрічаються у безхрибетних і хребетних тварин. відомі, наприклад, нерегулярні міграції сарани. Сарана мігрує у двох формах: на личиночній стадії вона пересувається по землі, а дорослі комахи перелітають величезними зграями (хмари сарани). Величезна маса личинок виявляє чудеса координації: всі личинки орієнтовані а певному напрямку і повністю повторюють рухи одна одної. Доросла сарана рухається швидко і летить іноді на значній висоті (2000м і більше). Координація рухів у перелітної сарани зберігається не так чітко, як у личиночної.
Ще одним типовим прикладом нерегулярних міграцій можуть бути приміщення норвезьких лемінгів, маленьких полохливих гризунів, які звичайно виходять із своїх нірок тільки по ночах. Але раз у три-п'ять років вони починають швидко розмножуватись, виходять з нір "день і здійснюють масові міграції. Під час міграції лемінги, які рухаються на пери і на віддалі один від одного, прямують в одному напрямку, причому перед екологічними перешкодами /річки, ущелини/ утворюють масові скупчення. Ці перешкоди долаються ціною величезних втрат. Під час міграції боязкий лемінг безстрашно показується у містах, заходить до будинків, а іноді може навіть напасти на людину і вкусити її.
Масові міграції бувають й у інших хребетних тварин, наприклад, у сірих американських білок, які пересуваються стадами, що налічу-юті сотні мільйонів особин, у південноафриканських газелей, які рухаються такою суцільною масою, що біда тій тварині, яка попадє в цю масу - вибратись вона вже не зможе. Нерідко буває й так, що газелі кидають чудові пасовиська, уходять с пустелі й гинуть там від голоду або мільйонами потопають у морі.
Нерегулярні міграції характеризуються деякими загальним рисами. Так, вони відбуваються через порівняно великі проміжки часу їхні причини поки, що невідомі. Слід відзначити і особливий психічний стан мігруючих тварин, у яких повністю змінюється не тільки поведінка, але іноді навіть забарвлення і морфологія /сарана/. Нерегулярні міграції явно суперечать інстинкту збереження виду і часто приз водять до масової загибелі тварин. Створюється враження, що тварини охоплені якимось шаленством, причому це шаленство заразливе, оскільки мігруючі особини часто тягнуть за собою тварин інших видів.
Особливості психіки й вед інки окремих класів хребетних тварин.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10