Клітинна теорія, історія та сучасний стан, її значення для біології та медицини
Клітинна теорія - одне із загальновизнаних біологічних узагальнень, які стверджують єдність принципу будови і розвитку світу рослин, тварин і інших живих організмів з клітинною будовою, в якому клітина розглядається в якості загального структурного елементу живих організмів.
Клітинна теорія - це узагальнені уявлення про будову клітин як одиниць живого, про їх розмноження і ролі у формуванні багатоклітинних організмів.
Появі й формулювання окремих положень клітинної теорії передував досить тривалий період накопичення спостережень над будовою різних одноклітинних і багатоклітинних організмів рослин і тварин. Цей період був пов'язаний з розвитком застосування та удосконалення різних оптичних методів досліджень.
Клітинна теорія - основоположна для загальної біології теорія, сформульована у середині XIX століття, що надала базу для розуміння закономірностей живого світу і для розвитку еволюційного вчення. Маттіас Шлейден і Теодор Шванн сформулювали клітинну теорію, грунтуючись на безлічі досліджень про клітині (1838). Рудольф Вірхов пізніше (1858) доповнив її найважливішим положенням (всяка клітина з клітини).
Шлейден і Шванн, узагальнивши наявні знання про клітині, довели, що клітина є основною одиницею будь-якого організму. Клітини тварин, рослин та бактерії мають схожу будову. Пізніше ці висновки стали основою для доказу єдності організмів. Т. Шванн і М. Шлейден ввели в науку основне уявлення про клітині: поза клітинами немає життя.
У 1665 році англійський фізик Р. Гук у роботі «Мікрографія» описав будову пробки, на тонких зрізах якої він знайшов правильно розташовані порожнечі. Ці порожнечі Гук назвав «порами, або клітинами». Наявність подібної структури було відомо йому і в деяких інших частинах рослин.
У 1670-х роках італійський медик і натураліст М. Мальпігі і англійський натураліст М. Грю описали в різних органах рослин «мішечки, або бульбашки» і показали широке поширення у рослин клітинної будови. Клітини зображував на своїх малюнках голландський мікроскопісту А. Левенгук. Він же першим відкрив світ одноклітинних організмів - описав бактерій і протистов (інфузорій).
У XVIII столітті відбуваються перші спроби зіставлення мікроструктури клітин рослин і тварин. К.Ф. Вольф у роботі «Теорії зародження» (1759) намагається порівняти розвиток мікроскопічної будови рослин і тварин. За Вольфу, зародок як у рослин, так і у тварин розвивається з бесструктурного речовини, в якому рухи створюють канали (судини) і порожнечі (клітини). Фактичні дані, що приводилися Вольфом, були ним помилково витлумачені і не додали нових знань до того, що було відомо мікроскопісту XVII століття. Однак його теоретичні уявлення значною мірою передбачили ідеї майбутньої клітинної теорії.
У першу чверть XIX століття відбувається значне поглиблення уявлень про клітинному будову рослин, що пов'язано з істотними поліпшеннями в конструкції мікроскопа (зокрема, створенням ахроматичних лінз).
Пуркіньє та його учні (особливо слід виділити Г. Валентина) виявили в першому і самому загальному вигляді мікроскопічну будову тканин і органів ссавців (у тому числі і людини).
Другий школою, де вивчали мікроскопічну будову тваринних тканин, була лабораторія Йоганнеса Мюллера в Берліні. Мюллер вивчав мікроскопічну будову спинний струни (хорди), його учень Генле опублікував дослідження про кишковому епітелії, в якому дав опис різних його видів і їх клітинної будови.
Тут були виконані класичні дослідження Теодора Шванна, що заклали основу клітинної теорії. На роботу Шванна справила сильний вплив школа Пуркіньє і Генле. Шванн знайшов правильний принцип порівняння клітин рослин і елементарних мікроскопічних структур тварин. Шванн зміг встановити гомологію і довести відповідність в будові і зростанні елементарних мікроскопічних структур рослин і тварин.
На значення ядра в клітині Шванна наштовхнули дослідження Матіаса Шлейдена, у якого в 1838 році вийшла робота «Матеріали з фітогенезу». Тому Шлейдена часто називають співавтором клітинної теорії. Основна ідея клітинної теорії - відповідність клітин рослин і елементарних структур тварин - була чужа Шлейденом. Він сформулював теорію новоутворення клітин з бесструктурного речовини, згідно з якою спочатку з найдрібнішого зернистості конденсується ядерце, навколо нього утворюється ядро, яке є просвітників клітини (цітобластом). Однак ця теорія спиралася на невірні факти.
У 1838 році Шванн публікує 3 попередніх повідомлення, а в 1839 році з'являється його класичне твір «Мікроскопічні дослідження про відповідності в структурі і рості тварин і рослин», у самому заголовку якого виражена основна думка клітинної теорії.
З 1840-х століття вчення про клітину опиняється в центрі уваги всієї біології і бурхливо розвивається, перетворившись на самостійну галузь науки - цитологію.
У 1861 році Брюкке висуває теорію про складне будову клітини, яку він визначає як «елементарний організм», з'ясовує далі розвинену Шлейденом і Шванном теорію клеткообразованія з бесструктурного речовини (цітобластеми). Виявлено, що способом утворення нових клітин є клітинний розподіл, яке вперше було вивчено Молем на нитчастих водоростях. У спростуванні теорії цітобластеми на ботанічному матеріалі велику роль зіграли дослідження Негелі і Н.І. Желе.
Розподіл тканинних клітин у тварин було відкрито в 1841 р. Ремарком. З'ясувалося, що дроблення бластомерів є серія послідовних поділів (Біштюф, Н. А. Келлікер). Ідея про загальне поширення клітинного ділення як способу утворення нових клітин закріплюється Р. Вірхова у вигляді афоризму: Будь-яка клітина - з іншої клітини.
Роботи Вірхова надали неоднозначний вплив на розвиток клітинного вчення:
Клітинна теорія поширювалася їм на область патології, що сприяло визнанню універсальності клітинного вчення. Праці Вірхова закріпили відмова від теорії цітобластеми Шлейдена і Шванна, привернули увагу до протоплазмі і ядру, визнаними найбільш суттєвими частинами клітини.
Вірхов направив розвиток клітинної теорії по шляху чисто механістичної трактування організму.
Вірхов зводив клітини в ступінь самостійного істоти, внаслідок чого організм розглядався не як ціле, а просто як сума клітин.
Сучасна клітинна теорія виходить з того, що клітинна структура є найголовнішою формою існування життя, властивої всім живим організмам, крім вірусів. Удосконалення клітинної структури стало головним напрямком еволюційного розвитку як у рослин, так і у тварин, і клітинну будову міцно утрималося у більшості сучасних організмів.
Основні положення клітинної теорії зберегли своє значення і на сьогоднішній день, хоча більш ніж за сто п'ятдесят років були отримані нові відомості про структуру, життєдіяльності та розвитку клітин. В даний час клітинна теорія постулює:
Клітина - елементарна одиниця живого.
Поза клітини немає життя.
Клітина - єдина система, що складається з безлічі закономірно пов'язаних один з одним елементів, що представляють собою певне цілісне утворення, що складається з пов'язаних функціональних одиниць - органел або органоїдів.
Клітини подібні - гомологічних - за будовою і за основними властивостями.
Клітини збільшуються в числі шляхом розподілу вихідної клітини після подвоєння її генетичного матеріалу: клітина від клітини.
Багатоклітинні організми представляє собою нову систему, складний ансамбль з багатьох клітин, об'єднаних та інтегрованих в системи тканин і органів, пов'язаних один з одним за допомогою хімічних факторів, гуморальних і нервових.
Клітини багатоклітинних організмів тотипотентності, тобто володіють генетичними потенціями всіх клітин даного організму, рівнозначні по генетичній інформації, але відрізняються один від одного різної експресією різних генів, що призводить до їх морфологічному і функціональному різноманітності - до диференціювання.
Біосинтез білка
В обміні речовин організму провідна роль належить білкам і нуклеїнових кислот. Білкові речовини складають основу всіх життєво важливих структур клітини, вони входять до складу цитоплазми. Білки мають надзвичайно високою реакційною здатністю. Вони наділені каталітичними функціями, тобто є ферментами, тому білки визначають напрямок, швидкість і найтісніший узгодженість, спряженість всіх реакцій обміну речовин.
Провідна роль білків в явищах життя пов'язана з багатством і різноманітністю їх хімічних функцій, з винятковою здатністю до різних перетворенням і взаємодій з іншими простими і складними речовинами, що входять до складу цитоплазми.
Нуклеїнові кислоти входять до складу найважливішого органу клітини - ядра, а також цитоплазми, рибосом, мітохондрій і т.д. Нуклеїнові кислоти відіграють важливу, першорядну роль в спадковості, мінливості організму, у синтезі білка.
Одним із завдань сучасної біології та її новітніх розділів - молекулярної біології, біоорганічної хімії, фізико-хімічної біології - є розшифровка механізмів синтезу молекули білка, що містить сотні, а іноді і тисячі залишків амінокислот. Механізм синтезу має бути точно кодує системою, яка автоматично програмує включення кожного амінокислотного залишку в певне місце поліпептидного ланцюга. Кодирующая система визначає первинну структуру, а вторинна і третинна структури білкової молекули визначаються фізико-хімічними властивостями і хімічною будовою амінокислот.
Початкові уявлення, згідно з якими синтез білка можуть каталізувати ті ж протеолітичні ферменти, що і викликають його гідроліз, але шляхом оборотності хімічної реакції, не підтвердилися. Виявилося, що синтетичні і катаболические реакції протікають не тільки різними шляхами, але і в різних субклітинних фракціях. Не підтвердилася так само гіпотеза про попереднє синтезі коротких пептидів з наступним об'єднанням в єдину поліпептидний ланцюг. Більш правильним виявилося припущення, що для синтезу білка потрібні джерела енергії, наявність активованих вільних амінокислот і кілька видів нуклеїнових кислот.
У сучасні уявлення про механізм синтезу білка великий внесок внесли радянські біохіміки. Так, в лабораторії А.Є. Браунштейна було вперше зазначено на участь АТФ у синтезі квазіпептідних зв'язків. В.Н. Орєхович ще 50-ті роки було показано, що перенесення аміноцільних або пептідільних угруповань на NH 2 групу амінокислот може здійснюватися не тільки з амідної або пептидного, але і з складноефірний зв'язку. Саме цей механізм лежить в основі реакції транспептидирования в 50S рибосоме у стадії елонгації синтезу білка.
Значно пізніше були отримані докази, що в синтезі білка, що протікає в основному в цитоплазмі, вирішальну роль відіграють нуклеїнові кислоти, зокрема ДНК. Після того як було встановлено, що ДНК є носієм і зберігачем спадкової інформації, було поставлено питання про те, яким чином ця генетична інформація, записана (зашифрована) у хімічній структурі ДНК, трансформується в фенотипічні ознаки і функціональні властивості живих організмів, що передаються у спадок. В даний час можна дати однозначну відповідь на це питання: генетична інформація програмує синтез специфічних білків, що визначають в свою чергу специфічність структури і функції клітин, органів і цілісного організму. У природі, як відомо, існують два типи біополімерний макромолекул, так звані неінформативні біополімери та інформативні біополімери, що несуть первинну генетичну інформацію та вторинну генетичну, точніше фенотипическую інформацію.
Біосинтез білка, хоча безпосередньо і регулюється рибонуклеїнової кислоти, опосередковано пов'язаний з контролюючим впливом ДНК ядра і що РНК спочатку синтезується в ядрі, потім надходить у цитоплазму, де виконує роль матриці в синтезі білка. Отримані значно пізніше експериментальні дані підтвердили гіпотезу про те, що основною функцією нуклеїнових кислот є не тільки зберігання генетичної інформації, але й реалізація цієї інформації шляхом програмованого синтезу специфічних білків.
Однак у цій послідовності ДНК - РНК - Білок бракувало відомостей про те, яким чином відбуваються розшифровка спадкової інформації і синтезу специфічних білків, що визначають різноманіття ознак живих істот. В даний час з'ясовано основні процеси, з яких здійснюється передача спадкової інформації: вони включають реплікацію, тобто синтез ДНК на матриці ДНК, транскрипцію, тобто переклад мови і типу будови ДНК на молекулу РНК, і трансляцію - процес, в якому генетична інформація, що міститься в молекулі мРНК, направляє синтез відповідної амінокислотної послідовності в білку. Багато тонкі механізми транскрипції остаточно не з'ясовані.
Отримано експериментальні докази наявності ДНК також в мітохондріях. Вона не гомологичная і не комплементарна ядерної ДНК. Передбачається, що мітохондріальна ДНК кодує синтез частини структурних білків самих мітохондрій.
Амінокислотний код дозволяє шифрувати амінокислоти, що входять до складу білків, за допомогою певної послідовності нуклеотидів в ДНК і мРНК. Для нього характерні певні властивості: триплетного, специфічність, вирожденність, лінійність запису інформації, універсальність, колінеарність гена і продукту.
Для синтезу поліпептидного ланцюга необхідна велика кількість компонентів, спільне і узгоджене взаємодія призводить до утворення білка.
Синтез білка є циклічний багатоступінчастий енергозалежний процес, в якому вільні амінокислоти полімеризується в генетично детерміновану послідовність з утворенням поліпептидів. Система білкового синтезу, точніше система трансляції, яка використовує генетичну інформацію, транскрибований в мРНК, для синтезу поліпептидного ланцюга з певною первинної структурою, включає близько 200 типів макромолекул - білків і нуклеїнових кислот. Серед них близько 100 макромолекул, що в активуванні амінокислот і їх перенесення на рибосоми, більше 60 макромолекул, що входять до складу 70S або 80S рибосом, і близько 10S макромолекул, які беруть безпосередню участь у системі трансляції. За допомогою ізотопного методу було з'ясовано, що синтез білка починається з N-кінця і завершується C-кінцем, тобто процес протікає в напрямку: NH2COOH.
Білковий синтез, або процес трансляції, може бути умовно розділений на 2 етапи: активування амінокислот і власне процес трансляції.
Другий етап матричного синтезу білка, власне трансляцію, що протікає в рибосоме, умовно ділять на три стадії: ініціації, елонгації і термінації.
У процесі синтезу білка рибосома приєднується до 5'-кінця мРНК і переміщується в напрямку З "-кінця. При цьому 5'-кінець мРНК звільняється, і до нього може приєднатися нова рибосома, на якій починається зростання ще однієї поліпептидного ланцюга. Як правило, багато рибосом одночасно бере участь у синтезі білка на одній і тій же мРНК, утворюючи комплекс, який називають полірібосомой, або полисомой.
Поліпептидні ланцюги можуть піддаватися структурним модифікаціям, або будучи ще пов'язаними з рибосомами, або після завершення синтезу. Ці конформаційні й структурні зміни поліпептидних ланцюгів отримали назву посттрансляційних змін. Вони включають видалення частини поліпептидного ланцюга, ковалентное приєднання одного або кількох низькомолекулярних лігандів, придбання білком нативної конформації.
Основною умовою існування будь-яких живих організмів є наявність тонкої, гнучкою, узгоджено діючої системи регулювання, в якій всі елементи тісно пов'язані один з одним. У білковому синтезі не тільки кількісний і якісний склад білків, але й час синтезу має пряме відношення до багатьох проявів життя. Зокрема, від цього залежить пристосування мікроорганізмів до умов навколишнього живильного середовища як біологічної необхідності або пристосування складного багатоклітинного організму до фізіологічних потреб при зміні внутрішніх і зовнішніх умов.
Викладена теорія біосинтезу білка отримала назву матричної теорії. Матричної ця теорія називається тому, що нуклеїнові кислоти відіграють як би роль матриць, в яких записана вся інформація щодо послідовності амінокислотних залишків у молекулі білка.
Створення матричної теорії біосинтезу білка і розшифровка амінокислотного коду є найбільшим науковим досягненням XX століття, найважливішим кроком на шляху до з'ясування молекулярного механізму спадковості.
Розмноження. Статеве і безстатеве розмноження. Форми безстатевого і статевого розмноження. Біологічне значення
Розмноження - здатність організмів виробляти собі подібних, одне з основних властивостей усіх живих істот. Здатність до розмноження часто оцінюють як відмінна ознака живого.
Безстатеве розмноження - форма розмноження, не пов'язана з обміном генетичною інформацією між особинами - статевим процесом.
Безстатеве розмноження є найдавнішим і найпростішим способом розмноження і широко поширене в одноклітинних організмів (бактерії, синьо-зелені бактерії, хлорели, амеби, інфузорії). Цей спосіб має свої переваги: в ньому відсутня необхідність пошуку партнера, а корисні спадкові зміни зберігаються практично назавжди. Однак при такому способі розмноження мінливість, необхідна для природного відбору, досягається тільки за рахунок випадкових мутацій і тому здійснюється дуже повільно. Тим не менш, слід зазначити, що здатність виду тільки до безстатевого розмноження не виключає здатності до статевого процесу, але коли ці події рознесені в часі.
Найбільш поширений спосіб розмноження одноклітинних організмів - поділ на дві частини, з утворенням двох окремих особин.
Серед багатоклітинних організмів здатністю до безстатевого розмноження мають практично всі рослини і гриби - винятком є, наприклад, вельвічія. Безстатеве розмноження цих організмів відбувається вегетативним способом або спорами.
Серед тварин здатність до безстатевого розмноження частіше зустрічається у нижчих форм, але відсутній у більш просунутих. Єдиний спосіб безстатевого розмноження у тварин - вегетативний.
Широко поширена помилкова думка, що особини, що утворилися в результаті безстатевого розмноження, завжди генетично ідентичні батьківському організму (якщо не брати до уваги мутації). Найбільш яскравий контрприклад - розмноження спорами у рослин, так як при спорообразовании відбувається редукційний поділ клітин, в результаті чого у спорах міститься лише половина генетичної інформації, наявної в клітинах спорофіта.
Статеве розмноження пов'язане зі статевим процесом (злиттям клітин), а також і фактом існування двох взаємодоповнюючих статевих категорій (організмів чоловічої статі і організмів жіночої статі).
При статевому розмноженні відбувається утворення гамет, або статевих клітин. На відміну від звичайних клітин ці клітини мають гаплоїдний (одинарним) набором хромосом. За подібністю-відмінності виникають гамет між собою виділяють кілька типів гаметообразованія:
Изогамия - гамети однакового розміру і будови, з джгутиками;
Анізогамія - гамети різного розміру, але подібного будови, з джгутиками;
оогамия - гамети різного розміру і будови. Дрібні, що мають джгутики чоловічі гамети, називаються сперматозоїдами, а великі, що не мають джгутиків жіночі гамети - яйцеклітинами.
У разі злиття двох гамет (у разі оогамия обов'язково злиття різнотипних гамет) утворюється зигота, що володіє тепер диплоїдним (подвійним) набором хромосом. З зиготи розвивається дочірній організм, клітини якого містять генетичну інфомацию від обох батьківських особин.
Тварина, що має і чоловічі, і жіночі гонади, називається гермафродитом. Гермафродит широко поширений серед нижчих тварин і в меншій мірі у вищих. Аналогічний ознака у рослин називається однодомна (на відміну від дводомні) і пов'язаний із загальною еволюційної просунутістю виду в меншій мірі, ніж у тварин.
Виділяють такі види безстатевого розмноження:
розмноження поділом;
розмноження спорами;
вегетативне розмноження.
Поділ властивий перш за все одноклітинним організмам. Як правило, воно здійснюється шляхом простого поділу клітини надвоє. У деяких найпростіших (наприклад, форамініфер) відбувається поділ на більше число клітин. У всіх випадках клітини, що утворюються, повністю ідентичні материнській. Гранична простота цього способу розмноження, пов'язана з відносною простотою організації одноклітинних організмів, дозволяє розмножуватися дуже швидко. Розмножується безстатевим шляхом, здатний нескінченно відтворювати себе, поки не відбудеться спонтанна зміна генетичного матеріалу - мутація. Якщо ця мутація сприятлива, вона збережеться в потомстві мутантної клітини, яке буде представляти собою новим клітинним клоном.
Нерідко безстатевому розмноженню бактерій передує утворення спор. Бактеріальні спори - це покояться клітини зі зниженим метаболізмом, оточені багатошаровою оболонкою, стійкі до висихання і інших несприятливих умов, що викликають загибель звичайних клітин. Спороутворення служить як для переживання таких умов, так і для розселення бактерій: потрапивши у відповідне середовище, спора проростає, перетворюючись на вегетативну (що ділиться) клітину.
Безстатеве розмноження за допомогою одноклітинних спор властиве також різним грибам і водоростям. Спори в цьому випадку утворюються шляхом мітозу (мітоспори), причому іноді (особливо у грибів) у величезних кількостях, при проростанні вони відтворюють материнський організм. У багатьох організмів, а також у всіх вищих рослин формуються спори і іншого роду, а саме мейоспори, що утворюються шляхом мейозу. Вони містять гаплоїдний набір хромосом і дають початок поколінню, що зазвичай не схоже на материнське і розмножується статевим шляхом. Таким чином, освіта мейоспори пов'язане з чергуванням поколінь - безстатевого (дає спори) і статевого.
Інший варіант безстатевого розмноження здійснюється шляхом відділення від організму його частини, що складається з більшого чи меншого числа клітин. З них розвивається дорослий організм. Прикладом може служити брунькування у губок і кишковопорожнинних або розмноження вищих рослин пагонами, цибулинами або бульбами. Така форма безстатевого розмноження зазвичай називається вегетативним розмноженням. У своїй основі лежить процес регенерації.
Безстатеве розмноження, що відтворює ідентичні початковому організму особини, не сприяє появі організмів з новими варіантами ознак, а тим самим обмежує можливість пристосування видів до нових для них умов середовища. Засобом подолання цієї обмеженості став перехід до статевого розмноження.
Ефективності комбінування генетичного матеріалу у нащадків, отриманих в результаті статевого розмноження сприяють:
випадкова зустріч двох гамет;
випадкове розташування і розбіжність до полюсів ділення гомологічних хромосом при мейозі;
кросинговер між хроматидами.
Така форма статевого розмноження як партеногенез, не передбачає злиття гамет. Але так як організм розвивається з статевої клітини (ооцитів), партеногенез все одно вважається статевим розмноженням.
У багатьох групах еукаріот сталося вторинне зникнення статевого розмноження, або ж воно відбувається дуже рідко. Зокрема, у відділ дейтероміцетів (гриби) об'єднує велику групу філогенетичних аскоміцетів та базидіоміцетів, які втратили статевий процес. До 1888 року передбачалося, що серед наземних вищих рослин статеве розмноження повністю втрачено у цукрового очерету. Втрата статевого розмноження в будь-якій групі багатоклітинних тварин не описана. Однак відомо багато видів (нижчі ракоподібні - дафнії, деякі типи черв'яків), здатні за сприятливих умов розмножуватися партеногенетически протягом десятків і сотень поколінь. Наприклад, деякі види коловерток протягом мільйонів років розмножуються тільки партеногенетически, навіть утворюючи при цьому нові види.
У ряду поліпліодних організмів з непарним числом наборів хромосом статеве розмноження відіграє малу роль у підтримці генетичної мінливості в популяції у зв'язку з утворенням незбалансовані наборів хромосом у гаметах і в нащадків.
Можливість комбінувати генетичний матеріал при статевому розмноженні має велике значення для селекції модельних та господарсько важливих організмів.
Овогенез. Особливості формування жіночих гамет
Овогенез - це процес вироблення яєчниками зрілих яйцеклітин. Цей процес істотно відрізняється від сперматогенезу в чоловічому організмі. Овогенез починається в зародку жіночої статі задовго до народження. Клітини, з яких в майбутньому можуть розвинутися ембріони, діляться методом мітозу, утворюючи потенційні яйцеклітини, овогоніі. Вони диплоїдні, тобто, як і всі звичайні клітини в організмі, містять повний набір хромосом.
Овогоніі багаторазово діляться методом мітозу, поки не вступають в першу стадію особливого процесу поділу, мейозу. У результаті утворюються первинні ооцити. В організмі новонародженої дівчинки безліч первинних ооцитів, але лише деякі з них досягнуть зрілості. Такий процес, на відміну від сперматогенезу, не є безперервним. Потім первинні ооцити впадають у тривалу сплячку, хоча ближче до статевого дозрівання починається деякий розвиток клітин з їх оболонками-фолікулами.
Після досягнення статевої зрілості під час кожного оваріального циклу в яєчнику розвиваються кілька фолікулів. Потім один первинний ооцит входить в чергову стадію розподілу. У результаті утворюється великий вторинний ооцит і невеликий за розмірами «побічний продукт», який називають першим полярним тільцем. Саме вторинний ооцит виводиться при овуляції. У випадку успішного запліднення чоловічим сперматозоїдом процес мейозу завершується і відбувається друге мейотичний поділ. Утворюється гаплоидная оотіда, яка стрімко розвивається в зрілу яйцеклітину і друге полярне тільце.
Таким чином, як і сперматозоїд, яйцеклітина має половиною набору хромосом кожної батьківської клітки. Ці хромосоми знаходяться в ядрі - клітинній структурі, в якій міститься генетичний матеріал. Під час мейозу можуть утворитися до чотирьох полярних тілець, але всі вони врешті-решт розпадаються. Те, що при овогенез після кожного поділу утворюються неоднакові клітини, істотно відрізняє цей процес від сперматогенезу.
При заплідненні ядра сперматозоїда та яйцеклітини об'єднуються, створюючи нове диплоидное поєднання хромосом, унікальне для кожного організму.
Життєвий цикл паразитів. Чергування поколінь і феномен зміни господарів; проміжні та основні господарі. Поняття про біо-і геогельмінти. Приклади
Життєвий цикл - це сукупність всіх стадій розвитку «від яйця до яйця», а за відсутності яйця від будь-якій стадії до найближчої такою ж. Основними біологічними моментами життя всякого організму є пристосування, що забезпечують збереження особи і виду. Збереження життя особи перш за все залежить від харчування, збереження життя виду - від розмноження. У паразитів (на відміну від вільно живуть тварин) харчування здійснюється безперебійно, у зв'язку з цим збільшується репродуктивна діяльність організму. Посилене розмноження паразита в зв'язку з просторової і тимчасової обмеженістю місця її проживання призводить до швидкого перенаселення цього місця і пов'язаної з цим необхідності розселення виду для його збереження.
Гельмінтам зі зміною господарів у життєвому циклі для його реалізації необхідно пройти через строго обов'язковий коло проміжних та остаточного господарів. Це мінімально необхідна, і в деяких випадках достатня основа паразитарної системи. Однак у багатьох ендопаразітіческіх гельмінтів при широкій специфічності личинкових і ювінільних стадій кількість особин господарів на даній стадії личинкового розвитку може бути досить велика (від 2-3 і в умовах океанської пелагіалі до 5-6 і більше). Особливо характерно це явище для океанічних гельмінтів, що реалізують свої життєві цикли по трофічних каналах біотичної структури співтовариств. Ці господарі можуть бути як різно-розмірними представниками одного виду, так і представниками різних типів, класів і т.д. Це явище пов'язане з послідовним рядом актів поїдання хижаками заражених жертв (принцип «естафетної передачі»).
В одних випадках за рахунок тих чи інших причин (високий імунний бар'єр і т.п.) гельмінти, потрапивши в господаря живими і активними, гинуть. В інших випадках в першому підходящому хижака (господаря) у личинок відбуваються морфо-фізіологічні зміни, специфічні для даної стадії онтогенезу (проміжний господар), а в наступних господарів вони можуть жити, не зазнаючи подальшого розвитку (додаткові паратенічного - транспортні господарі). Подальше онтогенетическое розвиток можливий лише при попаданні личинки гельмінта в проміжних господарів наступного рівня, які необхідні для проходження наступної стадії онтогенезу. При цьому, завдяки трофическим, просторовим або тимчасовим особливостям екологічної ніші даного господаря личинки гельмінтів можуть або залишатися в ньому невизначено довго (відповідно до тривалості онтогенезу хазяїна), або потрапляти до хижаків (господарям) не мають трофічних контактів з необхідними для подальшого розвитку господарями.
Послідовний ряд особин додаткових господарів для даної личинкової стадії розвитку гельмінта з точки зору необхідності проходження через строго генетично детермінований коло господарів (морфогенез і статеве дозрівання) не обов'язковий.
Далі, якщо новий господар має «відповідні» биоценотические зв'язку, він «використовується» паразитом для оптимізації шляхів досягнення остаточного господаря відповідно до особливостей даної екосистеми і положення в її просторової і трофічної структурі проміжних і остаточних господарів з одного боку і «нового» господаря - з іншого. Найбільш далеко заходило стосунки з такими господарями - використання їх як паратенічних (транспортних) господарів. Це явище набуває особливо важливе значення у разі значного накопичення личинок гельмінтів у тілі хазяїна. Останніх у вітчизняній літературі зазвичай називають резервуарними господарями, і вони є джерелом масового зараження наступних господарів. У цих резервуарних господарів іноді зосереджена основна чисельність личинок даній стадії життєвого циклу популяції гельмінта.
У кінцевому варіанті розвитку цієї тенденції «освоєння» нових господарів, деякі з них можуть стати з екологічної точки зору необхідними (облігатних) для замикання життєвого циклу даної популяції гельмінта, і далі потрапити в категорію проміжних і або рідше остаточних господарів.
Концепція проміжних господарів сформувалася в 1840-1890-х роках завдяки основоположним робіт К. Ешріхта, Я. Стеенструпа, К. Зібольда, П. Бенедьо, Ф. Кюхенмейстера, А. Лооса і, особливо, Р. Лейкарта. При цьому остаточними господарями називали тих тварин, які дають притулок статевозрілим формам, а проміжними господарями - молодим стадіям паразитів.
Обов'язкові господарі - генетично і відповідно фізіологічно жорстко детермінований коло обов'язкових господарів, у яких відбуваються обов'язкові підготовчі морфо-фізіологічні стадійні процеси онтогенетичного розвитку і досягнення дорослого статевозрілого стану гельмінтів. Ці обов'язкові е господарі необхідні для завершення життєвого циклу, через них «проходить» в процесі життєвого циклу основна частина популяції гельмінта.
Факультативні господарі: в яких також відбувається повний або частковий морфогенез і досягнення статевої зрілості, але вони не є обов'язковими господарями та їх зараження даними гельмінтом носить випадковий характер. Це звичайно близькоспоріднені види по відношенню до господарів первинної структури з відмінними від них екологічними, і в першу чергу, трофічними характеристиками. Вони не є повноцінними і необхідними членами паразито-господар систем, але можуть бути використані частиною гельмінтів даної популяції для замикання онтогенезу.
Кожен вид гельмінтів розвивається тільки за певних умов. Залежно від умов розвитку паразитичних черв'яків ділять на дві великі групи: біогельмінти і геогельмінти.
До біогельмінтів відносяться ті паразити, які розвиваються за участю двох або більше організмів. В одному організмі живуть дорослі форми черв'яка, в іншому - личинкові стадії. Організм, в якому паразитують дорослі форми і відбувається статеве розмноження, називають остаточним (або дефінітивних) господарем. Організм, в якому розвиваються личинкові форми, - проміжним господарем. Наприклад, бичачий солітер в дорослому стані паразитує в кишечнику людини, а розвиток його личинки відбувається в організмі великої рогатої худоби. Таким чином, для цього солітера людина є остаточним господарем, а корова - проміжним господарем.
До біогельмннтам належить більшість представників типу плоских хробаків.
Геогельмннтамі називають тих паразитів, які в процесі свого розвитку не вимагають зміни господарів. Їх яйця виводяться з організму разом з калом у зовнішнє середовище і при певній температурі і вологості в них розвиваються личинки. Таке яйце, що містить личинку, стає заразним. Потрапляючи в організм людини (у його кишечник) личинки звільняються від оболонок яйця, проникають в ті чи інші органи і виростають у статевозрілу форму. У деяких гельмінтів личинка звільняється з яйця у зовнішньому середовищі. Така личинка живе у воді або в грунті, зазнає певні стадії розвитку і надалі активно проникає в організм через шкірні покриви.
До геогельмінти відносяться багато круглі черв'яки (за винятком трихінел).
Круглі черви. Аскарида. Систематичне положення, морфологія, цикл розвитку, шляхи зараження, профілактика, діагностика
Тип Круглі черви включає більше 15 тис. видів. Свободноживущие представники мешкають на дні водойм і в грунті. Багато видів є паразитами тварин, людини і рослин. Розміри тіла більшості видів вільноживучих червів невеликі, навіть мікроскопічні, а серед паразитів є гіганти, що досягають у довжину 8 м (паразит китів).
До цієї групи належить 5 класів:
- Брюхореснічние;
- Власне круглі черв'яки (або нематоди);
- Волосатіковие;
- Коловертки;
- Скребні.
Характерні риси організації типу наступні:
Тіло тонке, циліндричне, витягнуте в довжину і загострене на кінцях. На поперечному зрізі воно кругле (що дало назву типу).
Шкірно-м'язовий мішок складається із зовнішньої багатошарової не має клітинної будови кутикули, розташованого під нею одношарового епітелію і шару поздовжніх м'язових волокон, завдяки скороченням яких тіло може змієподібної згинатися.
Порожнина тіла - первинна, заповнена рідиною, що знаходиться під більшим, ніж атмосферний, тиском. Порожнинна рідина додає тілу пружність і завдяки цьому виконує роль гідроскелета. Вона також забезпечує транспорт поживних речовин та продуктів життєдіяльності.
Вперше у тваринному світі травна система представлена наскрізному травної трубкою, підрозділів на три відділи - передню, середню і задню кишки. Передній відділ починається ротовим отвором, який веде в ротову порожнину і глотку, здатну працювати як насос. Глотка відділена від середньої кишки клапаном. У середній кишці їжа перетравлюється і всмоктується. За середньою кишкою слід ектодермальна задня кишка, що відкриваються на черевній стороні тіла, анальним отвором.
Видільна система представлена парою бічних подовжніх каналів, які зливаються під горлом в один проток і відкривається на черевній стороні тіла видільним отвором. Кінцеві продукти життєдіяльності накопичуються в порожнинної рідини, а з неї надходять в видільні канали.
Нервова система представлена кільцевим навкологлотковим ганглієм і відходять від нього кількома поздовжніми нервовими стовбурами, з'єднаними між собою напівкільцеві нервовими перемичками. Є органи смаку, дотику, а у вільноживучих круглих хробаків є світлочутливі вічка.
Круглі черви - роздільностатеві тварини, що розмножуються тільки статевим способом. У аскариди самці і самки зовні помітні (статевий диморфізм). Статева система має трубчасте будову: у самки - парні яєчники, яйцепроводи, матки і непарну піхву, у самця - непарний семенник, семяпровод, семяізвергательний канал, злягальні апарат. Запліднення внутрішнє, розвиток зазвичай проходить з неповним перетворенням (зі стадією личинки).
Найбільш відомими представниками паразитичних круглих червів людини є аскарида людська, гострик дитяча, власоглав, трихіни, а рослин - картопляна, бурякова, сунична, пшеничне, цибульна нематоди.
Аскарида людська паразитує в тонкому відділі кишечнику людини. Тіло хробака досягає 20-40 см в довжину. Самці менші за самок і відрізняються загнутим на черевну сторону заднім кінцем тіла. Завдяки наявності багатошарової міцної кутикули і внутрішньопорожнинного тиску тіло аскариди напружене як струна. Спираючись на петлі кишечника, вона легко протистоїть руху харчових мас. Харчується полуперереваренной їжею господаря.
Аскарида - небезпечний паразит людини. Вона отруює організм токсичними продуктами метаболізму і, проникаючи в різні органи і порожнини, механічно ушкоджує їх, викликаючи закупорку кишечника.
Самка кожну добу відкладає в тонкому кишечнику людини більше 230 000 яєць, які в зовнішнє середовище потрапляють з каловими масами господаря. Яйця аскариди великі, овальної форми, дуже стійкі в зовнішньому середовищі, їх захищають 5 оболонок, зовнішня має горбисту поверхню. Знищити оболонки можуть тільки ефір, спирт, гаряча вода, бензин і прямі сонячні промені.
Розвиток аскариди проходить без господаря, яйця досягають зрілості в грунті після виходу з кишечника людини. Вологий грунт, прямий доступ кисню і температура 25-27 ° С сприяють формуванню в яйці личинки на 16-17-а доба. При більш низькою або більш високій температурі терміни дозрівання змінюються.
На відміну від дорослих особин личинка потребує кисню. З грунту яйця через воду, овочі та фрукти потрапляють в кишковий тракт людини. У кишечнику оболонки яєць розчиняються, і з них з'являються личинки. Крізь стінку кишечнику вони потрапляють в кровоносні судини і мігрують по організму.
Мікроскопічні личинки з током крові проникають у печінку, праве передсердя, в шлуночок серця, а потім у легеневу артерію й капіляри легеневих альвеол. Личинки з цього моменту починають активно пересуватися. Вони свердлить стінки капілярів і потрапляють в порожнину альвеол, в бронхи і трахею.
У людини цей процес викликає кашель, і при відкашлювання личинки потрапляють в глотку. Потім вони вдруге заковтуються господарем і, зупинившись у тонкій кишці, досягають статевої зрілості.
У загальній складності весь цей процес займає 2 тижні, а перетворення в дорослу форму триває протягом 70-75 діб. Термін життя дорослих особин складає 10-12 місяців.
Нижній поріг температури, при якому можливий розвиток яєць аскариди, знаходиться на позначці 12 ° С, а верхній - близько 36 ° С. При температурі нижче мінімальної яйця не розвиваються, але зберігають свою життєздатність.
Круглі черви мають повсюдне поширення і високу чисельність особин, що вказує на біологічний прогрес цієї групи тварин. Їх предками вважають древніх війкових черв'яків.
Великої шкоди, що завдається широко поширеними паразитичними організмами, в тому числі і черв'яками, зумовило становлення спеціальної науки - паразитології. У завдання паразитології входить вивчення біології, поширення паразитичних організмів і на цій основі розробка заходів боротьби з ними і профілактики. Великий внесок у розвиток паразитології вніс академік К.І. Скрябін, під керівництвом якого вивчався видовий склад, біологія паразитичних хробаків у різних районах СНД, а також були розроблені санітарні заходи з ліквідації найбільш небезпечних глистових захворювань. До них відносяться очищення води, ветеринарно-санітарний контроль за м'ясом і органами забитих на бойнях тварин, очищення населених пунктів, недопущення використання в якості добрив під сільськогосподарські культури незнешкоджених фекалій та ін Великий позитивний ефект дають систематичні медичні огляди населення, особливо в дитячих установах, дозволяють виявити осіб, заражених гельмінтами, з наступним їх лікуванням. Ведеться велика роз'яснювальна робота серед населення про необхідність дотримання правил особистої та громадської гігієни як важливого профілактичного засобу боротьби з паразитичними черв'яками.
Діагностика аскаридозу в міграційній стадії грунтується на розпізнаванні еозинофільних інфільтратів з урахуванням клініко-рентгенологічних, гематологічних та імунологічних даних. Рентгенологічна картина цих інфільтратів може симулювати туберкульоз, пневмонію, пухлина легені. Основна відмінність інфільтратів при аскаридозі - швидке їх зникнення без будь-яких залишкових явищ. Подібні інфільтрати можуть виявлятися і при інших гельмінтозах - анкилостомидоза і стронгілоїдозі.
Достовірне встановлення аскаридозу в першій фазі засноване на виявленні личинок аскарид у мокротинні та постановці імунологічних реакцій, що виявляють у крові хворих специфічні антитіла. У кишкової стадії захворювання основним методом є дослідження калу на яйця аскарид. Якщо яйця виявляються в дуоденальному вмісті, то це може свідчити про наявність паразитів в жовчних і панкреатичних протоках. Проте іноді в кишечнику знаходяться паразити однієї статі, тоді виявити їх можна рентгенологічно. Після прийому хворим контрастної маси аскариди у вигляді смужок просвітління шириною 0,4-0,6 см виявляються на екрані.
Походження життя на Землі. Етапи
Вчені сьогодні не в змозі відтворити процес виникнення життя з такою ж точністю, як це було кілька мільярдів років тому.
Навіть найбільш ретельно поставлений досвід буде лише модельним експериментом, позбавленим ряду факторів, що супроводжували появу живого на Землі. Труднощі методологічна - у неможливості проведення прямого експерименту по виникненню життя (унікальність цього процесу перешкоджає використанню основного наукового методу).
Життя на Землі представлена величезним різноманітністю форм, яким притаманна зростаюча складність будови і функцій. Усім живим організмам властиві дві ознаки: цілісність і самовідтворення. У ході індивідуального зміни (онтогенезу) організми пристосовуються до зовнішніх умов, а зміна поколінь набуває еволюційно-історичний характер (філогенез). Організми виробили здатність до відносної незалежності від зовнішнього середовища (автономність). Одне з головних властивостей будь-якого живого організму - обмін речовин. Поряд з ним суттєвими ознаками життя є подразливість, ріст, розмноження, мінливість, спадковість. Кожен живий організм як би прагне до головного - відтворення собі подібних.
Існує п'ять концепцій виникнення життя:
1. Життя була створена Творцем у певний час - креаціонізм.
2. Життя виникла спонтанно з неживої речовини (її дотримувався ще Аристотель який вважав, що живе може виникати і в результаті розкладання грунту).
3. Концепція стаціонарного стану відповідно до якої життя існувала завжди.
4. Концепція панспермії - позаземного походження життя;
5. Концепція походження життя на Землі в історичному минулому в результаті процесів підкоряються фізичним та хімічним законам.
Згідно креаціонізму виникнення життя відноситься до певної події в минулому яке можна обчислити. У 1650 р. архієпіскоп Ашер з Ірландії обчислив що Бог створив світ у жовтні 4004 р. до н.е., а о 9 годині ранку 23 жовтня і людини. Це число він отримав з аналізу віків і родинних зв'язків усіх згадуються в Біблії осіб. Однак до того часу на Близькому Сході вже була розвинена цивілізація, що доведено археологічними дослідженнями. Втім, питання створення світу і людини не закрито, оскільки тлумачити тексти Біблії можна по-різному.
Аристотель на основі відомостей про тварин, які надходили від воїнів Олександра Македонського і купців-мандрівників, сформулював ідею поступового і безперервного розвитку живого з неживого і створив уявлення про «сходах природи» стосовно до тваринного світу. Він не сумнівався в самозародження жаб, мишей та інших дрібних тварин. Платон говорив про самозародження живих істот із землі в процесі гниття.
З поширенням християнства ідеї самозародження були оголошені єретичними, і довгий час про них не згадували. Гельмонт придумав рецепт отримання мишей з пшениці і брудної білизни. Бекон теж вважав, що гниття - зачаток нового народження. Ідеї самозародження підтримували Галілей, Декарт, Гарвей, Гегель, Ламарк.
У 1688 р. італійський біолог Франческо Реді серією дослідів з відкритими і закритими посудинами довів, що з'являються в гниючому м'ясі білі маленькі хробаки - це личинки мух, і сформулював свій принцип: все живе - з живого. У 1860 р. Пастер показав, що бактерії можуть бути скрізь і заражати неживі речовини, для позбавлення від них необхідна стерилізація, що отримала назву пастеризації.
Теорія панспермії (гіпотеза про можливість перенесення Життя у Всесвіті з одного космічного тіла на інші) не пропонує ніякого механізму для пояснення первинного виникнення життя і переносить проблему в інше місце Всесвіту. Лібіх вважав, що «атмосфери небесних тіл, а також обертових космічних туманностей можна вважати як віковічні сховища жвавій форми, як вічні плантації органічних зародків», звідки життя розсіюється у вигляді цих зародків у Всесвіті.
Подібним чином мислили Кельвін, Гельмгольц і ін на початку нашого століття з ідеєю радіопансперміі виступив Арреніус. Він описував, як з населених іншими істотами планет йдуть у світовий простір частинки речовини, порошинки і живі спори мікроорганізмів. Вони зберігають свою життєздатність, літаючи у просторі Всесвіту за рахунок світлового тиску. Потрапляючи на планету з відповідними умовами для життя, вони починають нове життя на цій планеті.
В кінці 60-х років знову зріс інтерес до гіпотез панспермії. Так, геолог Б.І. Чувашов (Питання філософії. 1966) писав, що життя у Всесвіті, на його думку, існує вічно. При вивченні речовини метеоритів і комет були виявлені багато «попередники живого» - органічні сполуки, синильна кислота, вода, формальдегід, ціаногени. Формальдегід, зокрема, виявлено в 60% випадків в 22 досліджених областях, його хмари з концентрацією приблизно 1 тисяча молекул в куб. см заповнюють великі простори. У 1975 р. попередники амінокислот знайдені в місячному грунті та метеоритах. Прихильники гіпотези занесення життя з космосу вважають їх «насінням», посіяними на Землі.
В уявленнях про зародження життя в результаті фізико-хімічних процесів важливу роль відіграє еволюція живої планети. На думку багатьох біологів, геологів і фізиків, стан Землі за час її існування весь час змінювалося. У дуже давні часи Земля була гарячою планетою, її температура досягала 5-8 тисяч градусів. У міру остигання планети тугоплавкі метали та вуглець конденсувалися і утворювали земну кору, яка не була рівною з-за активної вулканічної діяльності та всіляких зрушень формується грунту. Атмосфера первинної Землі сильно відрізнялася від сучасної. Легкі гази - водень, гелій, азот, кисень, аргон та інші - не втримувалися поки недостатньо щільної планетою, тоді як їх більш важкі з'єднання залишалися (вода, аміак, двоокис вуглецю, метан). Вода залишалася в газоподібному стані, поки температура не впала нижче 100 о С.
Хімічний склад нашої планети сформувався в результаті космічної еволюції речовини сонячної системи, в ході якої виникли певні пропорції кількісних співвідношень атомів.
А.І. Опарін висловив припущення, що при потужних електричних розрядах в земній атмосфері, яка 4-4,5 млрд. років тому складалася з азоту, водню, вуглекислого газу, водяної пари і аміаку, можливо, з добавкою синильної кислоти (її виявили в хвостах комет) , могли виникнути найпростіші органічні сполуки, необхідні для виникнення життя. Тому виникають на поверхні Землі органічні речовини могли накопичуватися, не окислюючись. І зараз на нашій планеті вони накопичуються тільки в безкисневих умовах, так виникають торф, кам'яне вугілля і нафту. Творець матеріалістичної гіпотези виникнення життя на Землі, російський біохімік, академік Олександр Іванович Опарін (1894-1980) присвятив все своє життя проблеми походження живого.
Американський біолог Ж. Леб в 1912 р. першим отримав з суміші газів під дією електричного розряду найпростіший компонент білків - амінокислоту гліцин. Можливо, крім гліцину він отримав і інші амінокислоти, але в той час ще не було методів, що дозволяють визначити їх малі кількості.
Відкриття Леба пройшло непоміченим, тому перший абіогенний синтез органічних речовин (тобто йде без участі живих організмів) з випадкової суміші газів приписують американським ученим С. Міллеру і Г. Юри. У 1953 р. вони поставили експеримент за програмою, наміченою Опаріним, і отримали під дією електричних розрядів напругою до 60 тис. В, що імітують блискавку, з водню, метану, аміаку та парів води під тиском у кілька Паскалей при t = 80 о С складну суміш з багатьох десятків органічних речовин. Серед них переважали органічні (карбонові) кислоти - мурашина, оцтова і яблучна, їх альдегіди, а також амінокислоти (у тому числі гліцин і аланін). Досліди Міллера і Юрі були багато разів перевірені на сумішах різних газів і при різних джерелах енергії (сонячне світло, ультрафіолетове і радіоактивне випромінювання і просто тепло). Органічні речовини виникали у всіх випадках. Отримані Міллером і Юрі результати спонукали вчених різних країн зайнятися дослідженнями можливих шляхів передбіологічній еволюції. У 1957 році в Москві відбувся перший Міжнародний симпозіум з проблеми походження життя.
За даними, отриманими в останній час нашими вченими, найпростіші органічні речовини можуть виникати і в космічному просторі при температурі, близькій до абсолютного нуля. У принципі Земля могла б отримати абіогенним органічні речовини і як посаг при виникненні.
У результаті океан перетворився на складний розчин органічних речовин (т.з. первинний океан), яким у принципі могли б харчуватися анаеробні бактерії (організми, здатні жити і розвиватися за відсутності вільного кисню і одержують енергію для життєдіяльності за рахунок розщеплення органічних або неорганічних речовин) . Крім амінокислот в ньому були і попередники нуклеїнових кислот - пуринові основи, цукру, фосфати та ін
Однак низькомолекулярні органічні речовини ще не життя. Основу життя представляють біополімери - довгі молекули білків і нуклеїнових кислот, що складаються з ланок - амінокислот і нуклеотидів. Реакція полімеризації первинних ланок у водному розчині не йде, тому що при з'єднанні один з одним двох амінокислот або двох нуклеотидів відщеплюється молекула води. Реакція у воді піде у зворотний бік. Швидкість розщеплення (гідролізу) біополімерів буде більше, ніж швидкість їх синтезу. У цитоплазмі наших клітин синтез біополімерів - складний процес, що йде з витратою енергії АТФ. Щоб він йшов, потрібні ДНК, РНК та білки, які самі є результатом цього процесу. Ясно, що біополімери не могли виникнути самі в первинному океані.
Можливо, первинний синтез біополімерів йшов при заморожуванні первинного океану або ж при нагріванні сухого його залишку. Американський дослідник С.У. Фокс, нагріваючи до 130 о С суху суміш амінокислот, показав, що в цьому випадку реакція полімеризації йде (виділяється вода випаровується) і виходять штучні протеіноіди, схожі на білки, що мають до 200 і більше амінокислот в ланцюзі. Розчинені у воді, вони володіли властивостями білків, представляли живильне середовище для бактерій і навіть каталізували (прискорювали) деякі хімічні реакції, як справжні ферменти. Можливо, вони виникали в передбіологічній епоху на розпечених схилах вулканів, а потім дощі змивали їх в первинний океан. Є і така точка зору, що синтез біополімерів йшов безпосередньо в первинній атмосфері і які утворюються сполуки випадали в первинний океан у вигляді часток пилу.
Наступний передбачуваний етап виникнення життя - протоклетки. А.І. Опарін показав, що в стоять розчинах органічних речовин утворюються коацервати - мікроскопічні «крапельки», обмежені напівпроникною оболонкою - первинної мембраною. У коацерватах можуть концентруватися органічні речовини, у них швидше йдуть реакції, обмін речовин з навколишнім середовищем, і вони навіть можуть ділитися, як бактерії. Подібний процес спостерігав при розчиненні штучних протеіноідов Фокс, він назвав ці кульки мікросферами.
У протоклетки начебто коацерватів або мікросфер йшли реакції полімеризації нуклеотидів, поки з них не сформувався Протоген - первинний ген, здатний каталізувати виникнення певної амінокислотної послідовності - першого білка. Ймовірно, першим таким білком був попередник ферменту, що каталізує синтез ДНК або РНК. Ті протоклетки, у яких виник примітивний механізм спадковості і білкового синтезу, швидше ділилися і забрали до себе всі органічні речовини первинного океану. На цій стадії йшов уже природний відбір на швидкість розмноження; будь-яке вдосконалення біосинтезу підхоплювалося, і нові протоклетки витісняли всі попередні.
Останні етапи виникнення життя - походження рибосом і транспортних РНК, генетичного коду та енергетичного механізму клітини з використанням АТФ - ще не вдалося відтворити в лабораторії. Всі ці структури і процеси мають місце вже у найпримітивніших мікроорганізмів, і принцип їх будови і функціонування не змінювався за всю історію Землі.
Поки можна лише стверджувати, що на виникнення життя в земному варіанті треба було відносно мало часу - менше одного млрд. років. Вже 3,8 млрд. років тому існували перші мікроорганізми, від яких відбулося все різноманіття форм земного життя.
Життя виникло на землі абіогенним шляхом. В даний час живе походить тільки від живого (біогенне походження). Можливість повторного виникнення життя на землі виключена.
Будова хромосом. Види хромосом. Гетеро-і еухроматин
Хромосоми - органоїди клітинного ядра, сукупність яких визначає основні спадкові властивості клітин та організмів. Повний набір хромосом у клітині, характерний для даного організму, називається каріотипом. У будь-якій клітці тіла більшості тварин і рослин кожна хромосома представлена двічі: одна з них отримана від батька, інша - від матері при злитті ядер статевих клітин у процесі запліднення. Такі хромосоми називаються гомологічними, набір гомологічних хромосом - диплоїдні. У хромосомному наборі клітин раздельнополих організмів присутня пара (або кілька пар) статевих хромосом, як правило, розрізняються у різних статей за морфологічними ознаками; інші хромосоми називаються аутосомами. У ссавців в статевих хромосомах локалізовані гени, що визначають стать організму.
Спочатку хромосоми були описані як інтенсивно забарвлюються основними барвниками щільні тільця (німецький вчений В. Вальдейера, 1888). Однак виявилося, що зовнішній вигляд хромосом істотно змінюється на різних стадіях клітинного циклу, і як компактні освіти з характерною морфологією хромосоми чітко помітні в світловому мікроскопі лише в період клітинного ділення - в метафазі мітозу і мейозу. Основу хромосом на всіх стадіях клітинного циклу становлять хромонеми - ниткоподібні структури, які під час поділу клітини щільно закручені, обумовлюючи спирализация хромосом, а в неделящейся клітці розкручені (деспіралізовани). При завершенні поділу клітини розійшлися до її полюсів хромосоми розпушуються і оточуються ядерною мембраною. У період між двома поділами клітини (ця стадія клітинного циклу називається інтерфазою) деспіралізаціі хромосом продовжується і вони стають малодоступними для спостереження в світловий мікроскоп. Морфологія хромосом еукаріотів істотно відрізняється від такої у прокаріотів і вірусів. Прокаріоти (доядерние) і віруси містять зазвичай одну лінійну або кільцеву хромосому, яка не має надмолекулярної укладання й не відділена від цитоплазми ядерною оболонкою. Поняття хромосома до генетичного апарату прокаріот застосовно лише умовно, тому що воно сформувалося при вивченні хромосом еукаріот і має на увазі наявність в них не тільки складного комплексу біополімерів (нуклеїнових кислот і білків), але і специфічної надмолекулярної структури. Зміни зовнішнього вигляду хромосом у клітинному і життєвому циклах обумовлені особливостями функціонування хромосом. Загальний же принцип їх організації, індивідуальність і безперервність у ряді клітинних поколінь і організмів зберігаються незмінними. Докази того отримані при біохімічному, цитологічному і генетичному дослідженнях хромосом різних організмів. Вони лягли в основу хромосомної теорії спадковості.
Значення хромосом як клітинних органоїдів, відповідальних за зберігання, відтворення та реалізацію спадкової інформації, визначається властивостями біополімерів, що входять до їх складу. Перша молекулярна модель хромосоми була запропонована в 1928 Н.К. Кольцовим, передбачив принципи їх організації. Запис спадкової інформації в хромосомах забезпечується будовою молекули дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК), її генетичним кодом. У хромосомах зосереджено близько 99% всієї ДНК клітини, інша частина ДНК знаходиться в інших клітинних органелах, визначаючи цитоплазматичну спадковість. ДНК в хромосомах еукаріот знаходиться в комплексі з основними білками - гістонами і з негістонових білками, які забезпечують складну упаковку ДНК в хромосомах і регуляцію її здатності до синтезу рибонуклеїнових кислот (РНК) - транскрипції.
Формування статевих клітин у тварин і рослин супроводжується особливим типом їх поділу - мейозом, і мейотичний хромосоми мають ряд особливостей в порівнянні з мітотичним. Перш за все, при мейозі дочірні клітини отримують удвічі зменшене число хромосом (при мітозі воно зберігається однаковим), що досягається завдяки кон'югації гомологічних хромосом у профазі мейозу і двома послідовними поділами клітини при одній реплікації ДНК. Крім того, у мейотичних хромосом відзначаються тимчасова перерва профази мейозу і повернення їх до інтерфазних станом, коли хромосоми починають активно синтезувати РНК. У цьому періоді у більшості вивчених тварин організмів спостерігаються хромосоми типу лампових щіток. Нарешті, хромосоми в метафазі мейозу відрізняються більш щільною упаковкою.
Було відзначено багатьма дослідниками, що ступінь структуризації, конденсації хроматину в інтерфазних ядрах може бути виражена в різній мірі. Так у що активно діляться і в мало спеціалізованих клітинах ядра мають дифузну структуру, в них окрім вузького периферичного обідка конденсованого хроматину зустрічається невелика кількість дрібних хромоцентров, основна ж частина ядра зайнята дифузним, деконденсірованним хроматином. З іншого боку в клітинах високоспеціалізованих або в клітинах, які закінчують свій життєвий цикл, хроматин представлений у вигляді масивного периферичного шару і великих хромоцентров, блоків конденсованого хроматину. Таку структуру мають, наприклад, ядра нормобластов (одна зі стадій диференціювання еритроцитів), ядра зрілих лейкоцитів. Ці два приклади можуть ілюструвати загальне правило: чим більше в ядрі частка конденсованого хроматину, тим менше метаболічна активність ядра. При природній чи експериментальної інактивації ядер відбувається прогресивна конденсація хроматину, і, навпаки, при активації ядер збільшується частка дифузного хроматину.
Однак при метаболічної активації не всякі ділянки конденсованого хроматину можуть переходити в дифузну форму. Ще на початку 30-х років було відмічено Е. Гейтц, що в інтерфазних ядрах існують постійні ділянки конденсованого хроматину, наявність якого не залежить від ступеня діфференцірованнності тканини або від функціональної активності клітин. Такі ділянки отримали назву гетерохроматину, на відміну від решти маси хроматину - еухроматину (власне хроматину). За цими уявленнями, гетерохроматин - компактні ділянки хромосом, які в профазі з'являються раніше інших частин у складі мітотичних хромосом, і в телофазе НЕ деконденсіруются, переходячи в інтерфазних ядро у вигляді інтенсивно фарбувальних щільних структур (хромоцентри). Спочатку поняття гетерохроматину мало суто морфологічне значення, тому що, вивчаючи препарати забарвлених ядер, звичайно не можна знати, чи може дана ділянка конденсованого хроматину, хромоцентр, перейти в майбутньому в розпушеному, еухроматіческое стан, чи ні. У зв'язку з цим у спеціальній цитологічної літературі часто без будь-яких підстав будь-яку ділянку конденсованого хроматину стали називати гетерохроматином. Процес же загальній конденсації хроматину, наприклад в ядрах лейкоцитів, називали гетерохроматізаціей ядер. Насправді ж у складі ядерного хроматину тільки лише деякі ділянки практично ніколи не втрачають особливого конденсованого стану. Такими постійно конденсованими зонами найчастіше є Центромерна і теломерні ділянки хромосом. Крім них постійно конденсованими можуть бути також деякі ділянки, що входять до складу плечей хромосом - вставний або інтеркалярний гетерохроматин, який в ядрах також представлений у вигляді хромоцентров. Такі постійно конденсовані ділянки хромосом в інтерфазних ядрах зараз прийнято називати конститутивним (постійним) гетерохроматином. Тут же необхідно відзначити, що ділянки конститутивного гетерохроматину мають цілу низку особливостей, які відрізняють його від решти хроматину. Конститутивний гетерохроматин генетично не активний, він не транскрибується, реплікується він пізніше всього іншого хроматину, до його складу входить особлива (сателітна) ДНК, збагачена високоповторяющіміся послідовностями нуклеотидів; він локалізований в центромірних, теломерна і інтеркалярний зонах мітотичних хромосом. Частка конститутивного хроматину може бути неоднаковою у різних об'єктів. Так у ссавців на нього припадає 10-15% усього геному, а в деяких амфібій - навіть до 60%. Функціональне значення конститутивного гетерохроматину до кінця не з'ясовано, передбачається, що він несе ряд важливих функцій, пов'язаних із спаровуванням гомологів в мейозі, зі структуризацією інтерфазного ядра, з деякими регуляторними функціями.
Вся інша, основна маса хроматину ядра може змінювати ступінь своєї компактизації в залежності від функціональної активності, вона відноситься до еухроматин. Еухроматіческіе неактивні ділянки, які знаходяться в конденсованому стані, стали називати факультативним гетерохроматином, підкреслюючи необов'язковість такого його стану. Гарним прикладом факультативного гетерохроматину може служити X-хромосома в організмі людини. У клітинах чоловічої особини X-хромосома деконденсірована, вона активна, транскрибується і морфологічно не виявляється через свого пухкого, дифузного стану. У клітинах жіночого організму, де присутні дві X-хромосоми, одна з них перебуває в активному, дифузному стані, а друга - у неактивному, конденсованому, вона тимчасово гетерохроматізована. У цьому стані вона може існувати протягом всього життя організму. Але нащадки її, потрапляючи в клітини чоловічого організму наступного покоління, знову будуть активовані.
Модификационная мінливість. Норма реакції детермінованих ознак фенокопії. Роль спадковості і середовища в розвитку, навчанні і вихованні людини. Приклади
Модифікаціями називають зміни фенотипу, викликані впливом навколишнього середовища і не пов'язані зі змінами генотипу. При цьому виникло конкретне модифіковане зміна ознаки не успадковуються, але діапазон такої мінливості, або норма реакції, генетично детермінована і успадковується. Модифікації зберігаються лише протягом життя даного організму.
Модифікаційної мінливості піддаються як кількісні, так і якісні ознаки. Виникнення модифікацій пов'язане з тим, що такі найважливіші фактори середовища, як світло, тепло, волога, хімічний склад і структура грунту, повітря, впливають на активність ферментів і певною мірою змінюють хід біохімічних реакцій, що протікають в організмі, що розвивається. Цим, зокрема, пояснюється поява різного забарвлення квіток у примули і шерсті у гімалайських кролів, про що говорилося вище.
Прикладами модифікаційної мінливості у людини можуть служити посилення пігментації шкіри (засмага) під впливом ультрафіолетових променів, потужний розвиток кістково-м'язової системи в результаті фізичних навантажень і т.д. До модифікаційної мінливості слід віднести також і явище фізіологічного гомеостазу - здатності організмів протистояти вагається умов середовища шляхом пристосувального реагування. Так, у людини при перебуванні на різних висотах над рівнем моря виробляється неоднакова кількість еритроцитів: в 1 мл крові у людей, що живуть в місцевостях на рівні моря, їх у два рази менше, ніж у людей, що живуть високо в горах.
Ця реакція оборотна: переїзд до місця, розташовані на рівні моря, призводить до зниження числа еритроцитів у крові.
Як показують підрахунки, частота зустрічальності окремих варіант у варіаційному ряду неоднакова. Найчастіше зустрічається середнє значення ознаки, а до обох кінців варіаційного ряду частота зустрічальності закономірно знижується. Графічне вираження мінливості ознаки, що відбиває як розмах варіацій, так і частоти зустрічальності окремих варіант, називають варіаційної кривої. Встановлено, що модифікаційна мінливість у рослин, тварин і людини має спільні риси.
Модификационная мінливість у природних умовах носить пристосувальний характер і в цьому сенсі має важливе значення в еволюції. Обумовлені нормою реакції адаптивні модифікації дають можливість організму вижити і залишити потомство в змінених умовах середовища.
Знання закономірностей модифікаційної мінливості має також велике практичне значення, оскільки дозволяє передбачити і заздалегідь планувати максимальне використання можливостей кожного сорту рослин і породи тварин. Зокрема, створення завідомо відомих оптимальних умов для реалізації генотипу забезпечує їх високу продуктивність.
Такий підхід в рівній мірі відноситься і до людини. Кожна дитина має певними здібностями, іноді навіть у кількох областях. Завдання психологів і педагогів полягає в тому, щоб якомога раніше знайти цю область і забезпечити максимальний розвиток дитини в цьому напрямку (поряд з загальною освітою), тобто в межах норми реакції досягти максимального рівня реалізації його генотипу.
Зазвичай, кажучи про модифікаційних зміни, мають на увазі морфологічні зміни (наприклад, зміна форми листя) або зміни забарвлення. Однак нерідко в цю групу включають і фізіологічні реакції. Регуляція роботи генів лактозного оперона кишкової палички являє собою приклад такої фізіологічної реакції. При відсутності в середовищі проживання бактерій глюкози і за наявності лактози бактерія починає синтезувати ферменти для переробки цього цукру. Якщо ж у середовищі з'являється глюкоза, ці ферменти зникають і бактерія повертається до стандартного обміну речовин.
Більшість модифікацій не успадковується. Однак відомі й тривалі модифікаційні зміни, що зберігаються і в наступному поколінні (іноді навіть у кількох поколіннях).
Ще одна особливість модифікаційної мінливості - її груповий характер. Певний фактор зовнішнього середовища викликає подібне зміна ознак у всіх особин даного виду, породи чи сорту.
Не всі модифікації обов'язково адаптивні. При інтенсивному дії багатьох агентів спостерігаються ненаследуемие зміни, випадкові по відношенню до викликав їх впливу. Вони проявляються тільки в умовах, які їх викликають. Причини появи таких фенотипічно змінених клітин пов'язані з помилками процесу трансляції, викликаними цими агентами.
Генетичний потенціал людини обмежений у часі, причому досить жорстко. Якщо пропустити термін ранньої соціалізації, він згасне, не встигнувши реалізуватися. Яскравим прикладом цього твердження є численні випадки, коли немовлята силою обставин потрапляли в джунглі і проводили серед звірів кілька років. Після повернення їх в людське співтовариство вони не могли вже повною мірою надолужити втрачене: оволодіти мовою, придбати достатньо складні навички людської діяльності, у них погано розвивалися психічні функції людини. Це і є свідчення того, що характерні риси людської поведінки та діяльності купуються тільки через соціальне наслідування, тільки через передачу соціальної програми в процесі виховання і навчання.
Для розуміння ролі спадковості і середовища в онтогенезі людини важливе значення мають такі поняття, як «генотип» і «фенотип».
Генотип - це спадкова основа організму, сукупність генів, локалізованих в його хромосомах, це генетична конституція, яку організм одержує від своїх батьків.
Фенотип - сукупність всіх властивостей і ознак організму, що сформувалися в процесі його індивідуального розвитку. Фенотип визначається взаємодією організму з умовами середовища, в яких протікає його розвиток. На відміну від генотипу фенотип змінюється протягом всього життя організму і залежить від генотипу і середовища. Однакові генотипи (у однояйцевих близнят), опинившись у різних середовищах, можуть давати різні фенотипи. З урахуванням усіх чинників впливу фенотип людини можна представити що складається з декількох елементів. До них відносяться:
біологічні задатки, які кодуються в генах;
середовище (соціальна та природна);
діяльність індивіда;
розум (свідомість, мислення).
Виходячи зі складної структури фенотипу людини, можна сказати, що предметом євгеніки, є тільки один - перший із зазначених елементів. Представники євгеніки абсолютизують саме його. У той же час соціальні елементи фенотипу людини залишаються поза їх увагою. У цьому полягає обмеженість позиції послідовників цієї теорії.
Взаємодія спадковості і середовища у розвитку людини відіграє важливу роль протягом усього його життя. Але особливу важливість воно набуває в періоди формування організму: ембріонального, грудного, дитячого, підліткового і юнацького. Саме в цей час спостерігається інтенсивний процес розвитку організму і формування особистості.
Спадковість визначає те, яким може стати організм, але розвивається людина під одночасним впливом обох чинників - і спадковості, і середовища. Сьогодні стає загальновизнаним, що адаптація людини здійснюється під впливом двох програм спадковості: біологічної та соціальної. Всі ознаки і властивості будь-якого індивіда є результатом взаємодії його генотипу і середовища. Тому кожна людина є і частина природи, і продукт суспільного розвитку.
Говорячи про біологічне успадкування людини, слід мати на увазі, що не тільки позитивні задатки, а й розумова неповноцінність часто обумовлені генотипом.
Спадковість визначають як сукупність природних властивостей організму, що передаються від покоління до покоління, або як «властивість живих систем відтворювати свою організацію, чи, інакше кажучи, властивість живих організмів відтворювати собі подібних у низці поколінь».
Біологічна спадковість має величезне значення в житті людини. Вона зберігає людини як природна істота, як унікальну популяцію (вид) у біологічному світі. З моменту народження дитина успадковує багато вроджені властивості та інстинкти, які відносяться до групи безумовних рефлексів (за І. П. Павлову). До них відносяться травні рефлекси (слиновиділення), оборонні (відсмикування рук від гарячого, заплющування очей при яскравому світлі), орієнтовні (реакція на звук, світло і т.д.). Говорячи про нерозривному зв'язку людини з тваринним світом, слід відзначити, що ці властивості характерні і для вищих тварин.
Проте в межах біологічної еволюції виникла нова форма відображення, що забезпечила перехід предків у сучасних людей, розвиток «власне людських задатків» (рух у вертикальному положенні - прямоходіння, розвиток мови), схильність до цілеспрямованого праці, розвиток розумових здібностей людини, усвідомлення своїх дій, вчинків , діяльності.
Список використаної літератури
Гільберт С. Біологія розвитку. - М., 1993.
Грін М., Стаут У., Тейлор Д. Біологія. - М., 1993.
Гриньова Г.Г. Біологія. - М., 2005.
Небел Б. Наука про навколишнє середовище. - М., 1993.
Керролл Р. Палеонтологія і еволюція хребетних. - М., 1993.
Ленінджер А. Біохімія. - М., 1974.
Керівництво до лабораторних занять з біології. / За ред. Н.В. Чебишева. - М., 1996.
Слюсарев О.О. Біологія з загальної генетикою. - М., 1979.
Уотсон Д. Молекулярна біологія гена. - М., 1978.
Чебишев Н.В., Супряга А.М. Найпростіші. - М., 1992.
Чебишев Н.В., Кузнєцов С.В. Біологія клітини. - М., 1992.
Чехов А.П. Біологія і загальна генетика. - М., 1993.
Яригін В.М. Біологія. - М., 1997.