Стратегія підлог і соціальна організація

3. Відомо, що самці гуппі (рис. 3) при догляді не роблять відмінності у виборі самки, тоді як самки досить суворо вибирають партнера, грунтуючись на забарвленням самця і його поведінці при догляді. и Poecilia reticulata часто ухаживают и делают попытки спариться с самками и своего, и чужого вида. Проводячи експерименти в акваріумі, Лілі виявив, що самці видів Poecilia picta і Poecilia reticulata часто доглядають і роблять спроби злучитися з самками і свого, і чужого виду. А готові до спаровування самки приймали залицяння самців тільки свого, але не іншого виду. Однак, якщо у самок не було вибору, врешті-решт вони злучалися і з самцями іншого виду.

Самка має зробити все, щоб упевнитися, що вона злучається з статевозрілим і повноцінним у статевому відношенні самцем. Продовжуючи період залицяння, вона з більшою ймовірністю буде спаровуватися з самцем, що зазнають сильну мотивацію і потужним у статевому відношенні. , У європейського звичайного тритона інтенсивність залицяння самця залежить від числа сперматофором, які самець продукує під час даної зустрічі (Halliday,

Рис. 3. А. Шлюбне поведінку гуппі.

Самець крутиться перед носом самки, демонструючи яскраве забарвлення хвостового і спинного плавників. . Б. Сигмовидна поза у Poecilia reticulata. Самець приймає цю позу перед самкою і тремтить протягом декількох секунд. Забарвлення самців дуже яскрава і мінлива. . reticulata . В. Спроба злучитися у самця P. Reticulata. Після демонстрації забарвлення самець повертається кругом і намагається ввести гоноподій у генітальному отвір самки. Запліднення внутрішнє.

Під час залицяння самець відкладає сперматофор на дно водойми; ймовірність того, що самка успішно підбере його, зростає в процесі залицяння. Щоб відкласти три сперматофори, самець повинен залишатися під водою не дихаючи набагато довше звичайного. Таким чином, самка, затягуючи процедуру залицяння, можливо, оцінює пристосованість самця.

Оцінка самця самкою полегшується, якщо самець може продемонструвати, що він являє собою гідний вибір. Деякі дослідники вважають, що в цьому відношенні важливу роль відіграє ритуальне годування. Ритуальне годування, під час якого самець підносить самиці їжу або нагадує їжу предмет, спостерігається у багатьох видів. У сріблястою чайки самка випрошує їжу, як якщо б вона була пташеням, а самець відригає харчова грудка, який самка потім з'їдає. У більшості видів кількість їжі, яке самець передає самці, невелика порівняно з її звичайним денним раціоном. У мухоловки-пеструхи, однак, це майже половина того, що зазвичай отримує пташеня такої ж маси. У деяких видів ритуальне годування формалізовано і підношення реальної їжі не відбувається. Ритуальне годування впливає на вагу кладки у звичайної крячки і може служити показником майбутньої участі самця у вигодовуванні пташенят. Вірджинія Нібур встановила, що ритуальне годування у сріблястого чайки було надійним показником подальшої участі самця у вигодовуванні пташенят. Воно також вказує на схильність самців брати участь у насиживании і захищати пташенят після вилуплення. З цих причин ритуальне годування - хороший показник якостей самця як батька.

Як і у випадку з оцінкою бойових здібностей, тут важко знайти критерій якостей самця, при демонстрації яких було б неможливо зшахраювати. Найкращою стратегією самки в цьому випадку буде просто продовжити або ускладнити процес залицяння, так як це утруднить спаровування самця з іншими самками, особливо якщо сезон розмноження короткий або мало вільних самок; іншими словами, самці, які витрачають багато сил і часу в процесі діяльності, що передує парування, такий, як залицяння, будівництво гнізда, захист території, будуть розташовувати меншими тимчасовими і енергетичними ресурсами, щоб переслідувати інших самок. Менш імовірно, що самець, вже витративши так багато зусиль на одну самку, залишить її, змушуючи, таким чином, піклуватися про потомство на самоті. Більш того, якщо самець втратить можливість спаровуватися з іншими самками, він зможе збільшити свою пристосованість, тільки вкладаючи ресурси, що залишилися в своє потомство. Докінс назвав це «ситуацією сімейного щастя».

Немає жодних сумнівів, що «сімейне щастя» можна спостерігати у деяких моногамних видів. Однак це не є еволюційно стабільною ситуацією при всіх обставинах, так як тут можливо втручання самок, які дотримуються іншої стратегії. Докінс створив модель, у якій можливі дві стратегії для самок - «скромна» і «легковажна» і дві для самців - «вірний» і «тяганина». Скромні самки вимагають тривалого залицяння перед копуляції; легковажні самки копуліруют без попереднього залицяння. Вірні самці добровільно ведуть тривалий залицяння, а після спарювання допомагають самці виростити потомство. Самці-тяганини довго не доглядають і, якщо не вдасться злучитися незабаром після зустрічі з самкою, залишають її і шукають іншу. Самці-тяганини можуть залишити самку і після копуляції.

Тепер ми можемо проаналізувати цю ситуацію, щоб вирішити, чи є це еволюцнонно стабільною стратегією. Нехай генетичний виграш, отримуваний кожним з батьків за одного вирощеного нащадка, буде оцінюватися у +15 умовних балів. Витрати на вирощування одного нащадка - 20 балів, а витрати на тривалий залицяння -3 бала. У популяції, в якій всі самки скромні і всі самці вірні, що розмножується пара поділила б витрати на вирощування кожного нащадка. Кожен з батьків отримав би + 15 балів за кожного вирощеного нащадка. Тому за першого нащадка результат у середньому був би + 15 - 10 - 3 = +2. Хоча в реальному житті батьки можуть і не нести витрат на залицяння, припустимо, що в ситуації, що розглядається це відбувається. Якщо тепер в популяції виявиться легковажна самка, їй не доведеться нести ніяких витрат на залицяння. При паруванні з вірним самцем її середній результат буде + 15 - 10 = + 5. що краще результату скромною самки. Тому гени легковажної поведінки будуть поширюватися серед самок популяції.

У популяції, де частка легковажних самок висока, можливе поширення і самців-волокит. Вони не доб'ються успіху при спробах злучитися зі скромними самками, але оскільки вони швидко залишають самок, які не спаровуються негайно, тяганини трохи втрачають від таких зустрічей. А спаровуючись з легковажною самкою, тяганини процвітають. Вони отримують + 15 балів за кожного виріс нащадка, але вони нічого не витрачають ні на залицяння, ні на турботу про потомство. Партнер тяганини, - легковажна самка, - змушена нести всі - 20 балів витрат при вирощуванні потомства. У результаті спарювання з тяганиною її середній результат буде + 15 - 20 = - 5. Ця модель стабільна в тому, що вона не еволюціонує до крайнього стану, але вона не стабільна в тому, що не встановлює конкретне поєднання стратегій самців і самок; замість цього вона коливається між альтернативними поєднаннями. Грунтуючись на еволюційної теорії, можна було б очікувати, що альтернативні стратегії самок виявляються серед особин одного виду, як пророкує модель Доукінса, однак виявляється, що вони поширені не дуже широко. Можливо, ці моделі дуже прості або в них немає основних складових, про існування яких ми і не підозрюємо. Однак відомо кілька прикладів альтернативних стратегій самок.

В африканських страусів одні самки насиджують яйця, а інші не насиджують. Самець страуса утримує велику територію і будує щось на зразок гнізда на землі. Він злучається з самкою, яка починає відкладати в це гніздо яйця. Протягом декількох днів інші самки, які можуть злучатися, а можуть і не злучатися з господарем гнізда, починають відкладати яйця в той же самий гніздо. Однак вони не насиджують і не охороняють яйця, залишаючи їх на самця або його дружину. В кінцевому рахунку в гнізді може виявитися від 30 до 40 яєць, що занадто багато для насиджування одним птахом. Насиджує самка відсуває деякі яйця до краю гнізда, і вони зазвичай гинуть, перегрівся на сонці, або їх тягнуть хижаки.

Бертран виявив, що самка страуса дізнається власні яйця і намагається виштовхнути з гнізда яйця інших самок. Вона зазвичай насиджує всі власні яйця і близько половини яєць інших самок. Насиджує самка дозволяє іншим самкам відкладати яйця в її гніздо, не намагаючись відігнати їх. Очевидно, інші самки не пов'язані з нею тісним спорідненістю, так що її терпимість не можна пояснити відбором родичів. Самці, мабуть, вигідно, щоб її кладка була оточена чужими яйцями. Хижаки, які вчиняють набіги на гніздо, забирають лише кілька яєць, так як кожне з них дуже велике. Імовірність того, що яйця господині викрадені, знижується через наявність інших яєць, зокрема через те, що її яйця зібрані в середині гнізда. Те ж саме справедливо і щодо самки страуса, оточеній виводком: можливо, вона вимушена піклуватися про декілька пташенят інших самиць, оскільки їх присутність зменшує ймовірність того, що її власних пташенят з'їдять хижаки.

Альтернативна стратегія для самки страуса - зробити так, щоб її яйця насиджують інша самка, навіть якщо шанси на їх виживання невеликі. Якщо відкладати велика кількість яєць у різні гнізда, то, можливо, така стратегія і окупиться, але вона, очевидно, не є бажаною стратегією, так як самки-паразити часто залишаються без самця або їх потомство поїдають хижаки.

З причин, що обговорювалося в гл. 9, самці зазвичай конкурують за можливість злучитися з самками. Така конкуренція може приймати різні форми, причому переважно це, очевидно, агресивне суперництво. Якщо самець може перешкоджати доступу інших самців до самок, то йому, мабуть, неважко змусити самку злучатися з ним, так як у неї не залишається іншого вибору. У полігінія видів, таких, як благородний олень і морський слон, домінантні самці можуть зібрати гарем, який вони охороняють від інших самців. Агресивне суперництво - справа ризикована, що супроводжується пораненнями чи навіть загибеллю, тому в царстві тварин існує багато інших форм суперництва самців.

У випадках, коли самець отримує доступ до самок, прямо захищаючи їх від суперників, проявляється тенденція до соціальної організації виду, заснованої на гаремної структурі. Створення гарему значно полегшується, якщо самки прагнуть зібратися в групи, що служить захистом від хижаків або полегшує використання харчових ресурсів. У морських слонів утворення гаремів сприяє те, що на березі є небагато місць, де тварини можуть спокійно відпочивати. Антилопи та олені утворюють стада, щоб захищатися від хижаків. Самці - власники гаремів - часто тримаються скраю, захищаючи самок від суперників, і навіть невелика прагнення самок розсіятися надзвичайно ускладнило б життя стада.

У деяких видів самці конкурують не за доступ до самок, а за запліднення. Іноді це називають конкуренцією сперміїв. Наприклад, самці гнойової мухи конкурують за самок, і іноді одному з них вдається прогнати іншого під час копуляції і зайняти його місце. Паркер показав, що, коли два самці злучаються з однією самкою, сперма друга самця запліднює більшу частину яєць. Паркер опромінював самців ⁶⁰ Со, що запобігало розвиток яєць у разі запліднення їх спермиями цих самців. Якщо опромінений самець копуліровал з самкою після того, як з нею злучився неопромінених самець, то у самки розвивалося тільки 20% яєць, а якщо до нього - 80% яєць. Якимось чином спермії другого самця витісняють більшість сперміїв першого самця.

Для копуляціонного поведінки гризунів характерні багаторазові інтроміссіі і еякуляції. Ці дії, Мабуть, полегшують просування сперми по статевих шляхах самки. Період спокою, наступний за еякуляцією, очевидно, необхідний для завершення просування сперміїв і для успішної імплантації заплідненого яйця в стінку матки. Якщо в цей період з самкою вдається копуліровать іншому самцеві, то просування сперміїв першого самця може бути порушено і батьком потомства стає другою самець.

Не дивно, що у видів, у яких можлива конкуренція сперміїв, самці можуть приймати певні запобіжні заходи. Багато ссавці злягаються на самоті, уникаючи можливого втручання. Самець гнойової мухи після копуляції сидить на спині самки і охороняє її, поки та не відкладе яйця. Деякі комахи після копуляції замазують статевий отвір самки. Вважають, що такі копуляціонние пробки запобігають подальше злягання у деяких водяних жуків, денних і нічних метеликів. Ефективною копуляціонной пробкою може служити тривалий злягання. Самець кімнатної мухи залишається в положенні копуляції близько години, хоча більша частина сперми передається їм самці протягом перших 15 хв. Деякі нічні метелики копуліруют цілий день. самка съедает самца сразу после копуляции, оставляя только его гениталии, которые служат копуляционной пробкой. У мухи Johannseniella nitida самка з'їдає самця відразу після копуляції, залишаючи тільки його геніталії, які служать копуляціонной пробкою.

Якщо самець не в змозі домогтися самки в суперництві з іншими самцями, то він може копуліровать крадькома чи обманом. Наприклад, самці жаби-бика конкурують за територію в ставках, куди самки приходять відкладати ікру. Самки воліють певні ділянки ставків, зазвичай ті, де вода тепла, а рослинність не занадто густа. У таких умовах ікринки швидко розвиваються, утворюючи щільні кулі, щодо захищені від нападу п'явок. Самці використовують голос і фізичну силу, борючись за кращу територію. Самці, які старше і більше, зазвичай перемагають, а невеликі молоді самці можуть залишитися взагалі без території. Ці молоді самці користуються такою стратегією - вони мовчки сидять біля «співаючого» самця і намагаються перехопити самок, яких він приваблює. Точно так само молоді морські слони нерідко намагаються приєднатися до гарему самця-домінанта, при цьому ведуть вони себе як самки. Потім вони крадькома злягаються, поки господар гарему розбирається з суперником. Молоді самці благородного оленя також можуть намагатися крадькома спаровуватися з самками з гарему домінуючого самця.

Альтернативні стратегії всередині виду можуть використовуватися самцями на різних стадіях розвитку, як у прикладах, що обговорювалися тут. У деяких видів окремі самці можуть використовувати обидві стратегії.

Наприклад, у квакші самці, які голосно закликають самок, і мовчазні самці-супутники, які чекають можливості перехопити самку, не розрізняються за розмірами. Приблизно один з семи самців мовчить, проте їхня стратегія може змінюватися в різні ночі. У самців-супутників успіх розмноження може бути майже такий же, як і у «співаючих» самців, а у жаби-бика, навпаки, успіх самців-супутників набагато нижче, ніж у домінуючих крикунів. Якщо припустити, що самці однакових розмірів вільні у виборі тієї чи іншої стратегії, то можна очікувати, що найкраща стратегія залежить від вибору інших самців. Так, якщо більшість самців вибрали стратегію крикунів, тоді стратегія супутників, ймовірно, принесе неабияку прибуток. Якщо ж, однак, занадто багато самців оберуть стратегію супутників, то самок на цю ділянку буде залучатися занадто мало; в такому випадку краще вибрати стратегію крикунів.

Цю ситуацію можна проаналізувати в поняттях теорії ЕСС. Щоб це зробити, нам треба визначити витрати на здійснення кожної стратегії і виграш від неї. Стратегія крикуна може виявитися невигідною, так як крик привертає хижаків, а програш при виборі стратегії супутника може бути пов'язаний з відсутністю власної ділянки. Говард встановив, що кричущі жаби-бики зазвичай залучають Кайманових черепах, що ж стосується квакші, то тут, щоб провести повний порівняльний аналіз, потрібні додаткові відомості про умови їх проживання. Точно так само територіальні самці польового цвіркуна, які закликають самок тертям надкрил один про одного, залучають і непроханих гостей Це численні самці-супутники, які сполучаються з наближенням до ділянки самками, і паразитичні мухи, чиї личинки розвиваються в тілі цвіркуна і вбивають його в процесі свого розвитку. Кейд виявив, що співають самці в п'ять разів частіше піддаються нападу цих паразитичних мух, ніж самці-супутники, але зате і самок вони запліднюють більше.

У багатьох видів є самці, які ніколи не стають домінуючими і ніколи не володіють територією. Вони постійно можуть приймати альтернативні стратегії. Так, самці турухтана, спаровуються на. току, беруть альтернативні стратегії. Територіальні самці терпимо ставляться до світлофарбованим самцям-сателітам, ймовірно, тому, що вони залучають самок до струму. Кожен самець-сателіт затаюється поблизу конкретної ділянки і крадькома злучається з самками, поки господар ділянки зайнятий чим-небудь іншим. Тип самця в даному випадку визначений генетично, тому самці не можуть міняти стратегію на іншу протягом всього свого життя.

Цікава ситуація спостерігається у вухатого окуня, якого Гросс і Чарні вивчали на озері Опінікон. Ці риби утворюють колонії, і кожен самець, що має ділянку, будує гніздо, в яке самка відкладає ікру. Самець запліднює ікру, охороняє гніздо і дбає про що розвиваються малька. Забарвлення тіла у цих дбайливих самців світла, з темною жовто-помаранчевої грудьми. Однак можна виділити і два інших типи самців. «Самці-злодюжки» мають світле забарвлення. Не привертаючи уваги, вони тримаються біля самого дна озера. Негайно після того, як самка віднереститься, вони можуть швидко проникнути в гніздо і запліднити частина ікри. У «самців-супутників» забарвлення тіла темна, з ще більш темними вертикальними смугами. Забарвленням і поведінкою вони імітують самку. Вони можуть неквапливо запливати в гніздо і проявляти агресивність до інших риб такого ж розміру. Гросс і Чарні виявили, що ці три типи самців стають репродуктивно активними в різному віці. Вони встановили, що «самці-злодюжки» розвиваються в самців, що імітують самок, і стають самцями-супутниками. Самці обох типів обманом добиваються доступу в гніздо до незаплідненої ікрі. У них не проявляються ні територіальне поведінка, ні турбота про потомство. У територіальних самців не спостерігається репродуктивної активності майже до семирічного віку. Вони конкурують один з одним за місця для гнізд, і на їх батьківському внесок паразитують самці-злодюжки і самці-супутники.

Таким чином, у самців вухатого окуня життєвий цикл може протікати по-різному. Самець може рано стати статевозрілим і прийняти паразитичну, залежну стратегію розмноження, або статеве дозрівання може затягнутися, і він стане територіальним самцем і буде піклуватися про всю заплідненої ікри в гнізді незалежно від того, є він батьком потомства чи ні. На думку Гросса і Чарнове, рівноважний співвідношення самців, які взяли ту чи іншу стратегію, таке, що пристосованість особини на протязі її життя буде однаковою при виборі будь-якого способу життя. На основі цього вони підрахували, що рівноважна частка самців у віці двох років, які вибирають спосіб життя «злодюжок» і «супутників», має дорівнювати частці ікринок, запліднених в кожному сезоні розмноження усіма самцями популяції - «злодюжками» і «супутниками». Вони виявили, що 21% самців у віці двох років розвивається в «злодюжок». Частка нащадків, отриманих «злодюжками» і «супутниками», коливається від 3 до 30% залежно від глибини водойми. Таким чином, вони отримали підтвердження своєї моделі ЕСС.

2. Статева стратегія у людини

Дарвін вважав статевий відбір виключно важливим чинником в еволюції людини і, мабуть, недооцінював значення природного відбору. Якщо деякі вторинні статеві ознаки людини, такі, як відмінності в оволосіння тіла, мають відношення до статевого відбору, інші, такі, як відмінності в силі і розмірах тіла, очевидно, зобов'язані своїм розвитком природному відбору.

Статевий відбір міг би мати велике еволюційне значення для людини в полігамному суспільстві, а при моногамії для вибору нового статевого партнера є дуже мало можливостей. Число суворих моногамія в людському суспільстві оцінити важко, при цьому слід пам'ятати, що саме народження дітей поза шлюбом, а не сексуальна активність як така, мають значення для еволюції. Антропологічні оцінки пропорції моногамних спільнот коливаються від 16 до майже 50%. Однак ці оцінки здебільшого відображають звичаї або офіційні дані і можуть приховувати справжній стан справ. Ймовірно, ступінь дроги моногамності досить низька, і при порівнянні з іншими ссавцями ця низька ступінь - саме те, чого і слід було очікувати. Лише кілька видів ссавців моногамні, в тому числі лисиця, шакал, бобер, п'ять видів мавп Нового Світу і два види людиноподібних мавп - гібон і сіаманг.

Проте деякі особливості соціальних взаємовідносин між людьми, мабуть, свідчать про значний ступінь моногамності у них. У більшості випадків батько залишається з матір'ю, поки його діти маленькі. Часто одна жінка народжує йому декількох дітей, і він зазвичай допомагає їй і дбає про дітей. Як правило, батько не кидає своїх дітей, як у більшості полігамних видів. Схожа ситуація спостерігається ще у двох видів приматів. ), обитающих в Эфиопии, взрослый самец имеет небольшой гарем, который он охраняет от посягательств других самцов. У гамадрилів hamadryas), що мешкають в Ефіопії, дорослий самець має невеликий гарем, який він охороняє від посягань інших самців. Він залишається зі своїми самками протягом усього життя і рідко змінює їх у гаремі, як це робиться у більшості полігамних видів. Молоді самці здобувають собі самок, викрадаючи їх у дитячому віці, а потім піклуючись про них, як це робили б батьки. Вважають, що ці самки залишаються зі своїм викрадачем і стають його гаремом. У східних гірських горил, що живуть невеликими групами, статевозрілі самці складаються в подружньому зв'язку з низкою самок групи. Окремі самки складаються в шлюбі з одним і тим же самцем протягом багатьох років.

Особливості стратегії розмноження людини включають значні витрати на кожного з дуже невеликого числа народжених нащадків. Діти народжуються по одному, іноді по два, з інтервалом близько двох років. Статева зрілість настає пізно, і жінка може народити лише кілька разів за все життя.

Рис. 4. Збільшення мозку у людини і шимпанзе.

Для того щоб така стратегія розмноження була успішною, всі народжені діти повинні бути оточені великою турботою батьків. Матері важко одній ростити народжену дитину. В основному це результат безпорадності, властивої людській немовляті, у порівнянні з дитинчатами інших приматів. Мати шимпанзе, наприклад, виховує дитинчат протягом декількох років, при цьому зберігає свободу і обходиться без всякої допомоги. Дитинча тримається за шерсть матері, тому вона може харчуватися і триматися нарівні з іншими членами групи. Шимпанзе полігамні, і самці не беруть участі в турботі про потомство. Жінка ж повинна тримати дитину на руках, так як він не може триматися сам. Навіть навчившись ходити, дитина не може бути на рівних з іншими членами групи.

Дослідження бушменів племені кунг, що живуть в пустелі Калахарі і займаються полюванням і збиранням, показали, що діти сильно обтяжують бушменок. Жінки забезпечують приблизно дві третини одержуваних плем'ям калорій, збираючи їстівні рослини. Найбільш важливе джерело рослинної їжі - горіх Монгонгу - рясно плодоносить у посушливі сезони, але зазвичай їх доводиться збирати кілометрів за десять від місця, придатного для стоянки. Жінки роблять походи для збору цих горіхів кожні кілька днів, забираючи дітей з собою. Чоловіки не беруть участь у зборі їжі, цілком присвячуючи себе полюванні. Лі доводить, що тяжкості, які носять жінки під час цих походів, зростають при частих пологах не тільки через збільшення числа ротів, які треба годувати, а й через те, що маленьких дітей доводиться брати з собою. Джонс і Сіблі встановили, що середній інтервал між пологами в чотири роки оптимальний за даних умов існування. Таким чином, жінки збільшують свій репродуктивний успіх, збільшуючи час між пологами і рідше вирушаючи збирати їжу. Коли бушменкам не потрібно здійснювати далекі походи за горіхами, вони народжують частіше.

Головна причина безпорадності людського немовляти полягає в недорозвиненості його мозку. Мозок людини в чотири рази більше, ніж можна було б очікувати для примату такої ж величини. Відразу після народження розміри мозку в значній мірі відповідають розмірам тіла, але при цьому мозок забезпечує лише частину функцій. Дитині потрібно часу в два рази більше, ніж дитинчаті горили або шимпанзе, щоб досягти такої стадії розвитку, коли він може триматися на ногах. У новонародженої дитини хапальний рефлекс розвинений настільки, що він може, вчепившись, навіть висіти на чому-небудь, однак ця здатність скоро зникає. Дитинча мавпи може висіти на матері, вчепившись за її шерсть руками і ногами, а людське немовля не зміг би цього зробити, навіть будучи досить сильним, так як ноги за будовою не годяться для хапання і на матері занадто мало волосся.

У цих умовах можна очікувати, що жінка зробить всі запобіжні заходи, вибираючи статевого партнера, і буде намагатися забезпечити дитині доброго батька. Однак, хоча жіноча скромність і є складовою рисою ритуалу залицяння, молода жінка не завжди може висловити свою думку при виборі для неї чоловіка. У багатьох випадках шлюб влаштовується батьками нареченої або вибір дуже обмежений через нестачу чоловіків відповідного соціального становища. Способи вибору чоловіка вельми різноманітні в різних спільнотах, а свобода вибору у сучасних західних жінок, мабуть, з'явилася порівняно недавно.

У жінки в процесі еволюції виробилися інші механізми для підтримки прихильності чоловіка. Так само як і в деяких інших приматів, але на відміну від інших ссавців у жінки замість естрального циклів розвинувся менструальний цикл. Менструальні цикли, які характеризуються періодичними кровотечами внаслідок відторгнення вистилки матки, властиві всім людиноподібним і деяким нечеловекообразним мавпам. Тварини з менструальним циклом рецептивних велику частину часу на відміну від тварин з естрального циклом, які можуть злучатися лише в період овуляції. Постійна сексуальна сприйнятливість допомагає підтримувати інтерес чоловіків. Крім того, у жінок момент овуляції замаскований на відміну від більшості ссавців, у яких він добре помітний. Це означає, що чоловік повинен регулярно підтримувати статеві зносини з однією і тією ж жінкою, щоб забезпечити запліднення. Він повинен також оберігати жінку від посягань інших чоловіків, якщо хочег бути впевненим, що саме він - батько її дітей. Невелика і сумнівна вірогідність того, що конкретний статевий акт призведе до запліднення, не тільки сприяє тривалому догляду, але й зменшує доцільність випадкових зв'язків з іншими жінками. Чоловікові доводиться ризикувати в агресивних конфліктах з іншими чоловіками за сумнівну і невизначену компенсацію.

Хоча чоловік зобов'язаний піклуватися про добробут своїх дітей, він міг би, мабуть, отримати певний виграш від статевих зносин на стороні, особливо якщо велика ймовірність того, що про його дітей, народжених іншими жінками, подбають інші люди. У багатьох країнах надають великого значення встановленню батьківства. Одружений чоловік, який несе певні батьківські обов'язки, втрачає більше, ніж його дружина, якщо вона народжує дитину від іншого чоловіка. Її генетичне споріднення з дитиною поза сумнівом, так що материнською турботою вона приносить користь власним генам. У чоловіка немає такої впевненості, і він звичайно оберігає свою дружину від посягання інших чоловіків. У деяких країнах невинність цінується дуже високо, особливо у наречених. В інших подружня невірність карається, а проституція оголошена поза законом. У деяких країнах, де свобода статевих відносин у жінок - звичайне явище, власність передається у спадок дітям сестри чоловіка - голови родини, а не дітям дружини. Діти сестри цього чоловіка безсумнівно пов'язані з ним генетичним спорідненістю, а деякі з дітей його дружини можуть бути йому нерідними.

Статева стратегія чоловіків включає суперництво при завоюванні розташування жінки і деяку частку агресивності при захисті її від посягань інших чоловіків. Цим частково можна пояснити той факт, що чоловіки, як правило, більший і сильніше жінок, хоча більш імовірно, що це пов'язано з розподілом праці в сім'ї. Щоб успішно виростити дітей, чоловік зазвичай повинен піклуватися про них, і в його інтересах гарантувати своє батьківство. Альтернативна стратегія для чоловіків - користуватися всіма сприятливими можливостями для статевих зв'язків, не передбачаючи батьківського догляду за дітьми, які можуть народитися в результаті цього. У суспільствах, де існує сувора законодавча система, цих можливостей може бути небагато, але, очевидно, такі можливості часто представляються під час війн або інших соціальних потрясінь. (Рис.5)

Рис. 5. Імовірність або частота копуляції в різний час протягом статевого циклу у пацюка, саймірі, макака-резус і людини. Стрілкою відзначений день овуляції.

Статеві стратегії людини неможливо задовільно пояснити тільки з еволюційної точки зору. У людей є величезні можливості для нововведень, і значна частина їх закріплюється в якості культурних традицій. У результаті цього ми зустрічаємо надзвичайна різноманітність шлюбних звичаїв у різних людських спільнотах.

3. Система розмноження і соціальна структура

Успішна статева стратегія призводить до розвитку певної системи розмноження, яка надає глибоке вплив на соціальну організацію виду. Так, самець може максимізувати свою пристосованість, спаровуючись з великим числом самок і стаючи батьком великого числа нащадків. Така полігінія - хороша стратегія за умови, що ці нащадки доживуть до статевої зрілості. Їх виживання залежить від екологічного оточення і від рівня витрат з боку батьків, як самця, так і самки. У процвітаючого полігінія самця немає часу на турботу про своїх нащадків. Або вони повинні народжуватися самостійними, або самка повинна бути в змозі піклуватися про них без його допомоги. Полігінія зазвичай призводить до появи декількох успішних самців і великого числа самців, не досягли успіху. У цьому випадку гарем стає основною ознакою соціальної структури, як у багатьох антилоп і оленів. Самці змагаються за володіння самками, а молоді самці змушені чекати слушної нагоди, щоб злучитися крадькома або викликати домінантного самця на поєдинок.

При порівнянні птахів і ссавців ми виявляємо, що полігінія набагато більш звичайна серед ссавців. Самки ссавців добре пристосовані для виконання батьківських обов'язків, забезпечуючи їжею і ретельної материнською турботою своїх дитинчат. Самці ссавців у меншій мірі пристосовані для того, щоб піклуватися про потомство, хоча вони й можуть допомогти, добуваючи їжу і захищаючи від хижаків. Самці птахів, навпаки, так само добре пристосовані для турботи про потомство, як і самки. Моногамія, при якій кожна доросла особина злучається тільки з однією твариною протилежної статі, є необхідною стратегією, коли обоє батьків необхідні для вирощування молодняку. Більше 90% видів птахів моногамні. У деяких моногамія зберігається на все життя, коли злучитися тварини потім залишаються разом постійно або розлучаються лише на деякий час після закінчення сезону розмноження. Багато мігруючі птахи моногамні під час шлюбного сезону, але живуть окремо в інший час року. У багатьох чайок сильна тенденція повертатися до старого гнізда, де вони зустрічаються кожен сезон зі своїм шлюбним партнером. Така пара залишається разом все життя, поки не відбувається розрив через неможливість одного з партнерів виконувати свої обов'язки. У лебедів і гусей близький зв'язок статевих партнерів зберігається і поза сезоном розмноження.

Хоча полігінія незвичайна для пернатих, вона часто спостерігається у виводкових птахів, таких, як фазани, пташенята яких потребують відносно невеликий піклування з боку батьків. Птенцових молодь доводиться вигодовувати, і для успішного виживання пташенят зазвичай потрібна участь обох батьків. Поліандрія, при якій одна самка злучається з двома або більше самцями, а самці - тільки з однією самкою, описана в американських якан. Самки у них помітніше, схильні до територіального поведінки і домінування на відміну від самців. Після спарювання самка відкладає яйця, які насиджує виключно самець. А самка в цей час намагається знайти іншого самця, щоб відкласти наступну кладку.

Загалом, освіта парного союзу пов'язане з турботою про потомство. У видів, що характеризуються промискуитетом, при якому як самці, так і самки спаровуються більш ніж з одним представником протилежної статі, парного союзу як такого немає і турбота про потомство мінімальна. В інших видів система розмноження пов'язана частково з умовами проживання, а частково з потребами молодняку. Це добре видно при порівнянні різних видів приматів.

Моногамія не типова для ссавців, проте вона зустрічається у 14 або дещо більшої кількості видів приматів. У більшості приматів самці майже не виявляють турботу про потомство, хоча захищають сімейну групу в разі небезпеки. У моногамних видів самці більш активно піклуються про потомство. Наприклад, у мармозеток і левових ігрунок зазвичай народжується двійня. Самець носить їх на собі і повертає матері тільки для годування. Точно так само самець тити проводить з малюками більше часу, ніж мати. У людини безпомічний немовля обтяжує мати, оскільки не може триматися на ній власними силами. Дитина, що починає ходити, не встигає за дорослими, і мати змушена носити його. У примітивних спільнотах ця залежність може обмежувати частоту народження дітей однією жінкою, тому що на ній лежить обов'язок добувати їжу для сім'ї, про що говорилося вище.

4. Соціальна організація приматів

У приматів велика різноманітність типів соціальної організації, що відображає різноманітність їхнього способу життя і екології. У багатьох видів напівмавп, в тому числі у лемурів, лорі і довгоп'ятів, джерела їжі дуже розосереджені. Живуть ці мавпи на деревах, харчуються комахами, і активність в них здебільшого нічна. Спосіб життя у них одиночний, а соціальні контакти здійснюються лише під час залицяння та парування.

Моногамні види, такі, як білорукої гібон, захищають територію, як більшість моногамних птахів. Дитинчата оточені великою турботою та залишаються з батьками до статевозрілості.

Соціальна організація гелади дуже схожа на те, що ми бачимо у деяких антилоп, і, мабуть, залежить від значних сезонних змін наявних харчових запасів. Наприклад, антилопи впала утворюють стада холостяків із самотніх самців і гаремні стада з самок під контролем одного самця. Гелади живуть на гірських луках Ефіопії. Під час сухого сезону вони утворюють зграї певного типу - гаремні, групи тільки з самців і групи з молодих. Групи з самців поширені найбільш широко, а це зменшує конкуренцію за їжу між групами. У дощовий сезон, коли харчові ресурси рясні, ці групи збираються у великі стада, усередині яких гареми зберігають недоторканність.

Примати, живуть у місцях з більш стабільними харчовими ресурсами, утворюють групи з декількома самцями. Наприклад, східна гірська горила, що харчується листям і стеблами лісових рослин, має невеликі індивідуальні ділянки. Ці тварини тримаються маленькими групами, на чолі кожної з яких коштує самець з сріблястою смугою на спині, але до групи входять і інші самці. Вони не захищають свої ділянки, які можуть перекриватися з ділянками інших груп.

Павіани, що живуть у савані, такі, як павіан анубіс, зазвичай живуть стадами, освіченими самцями і самками. Домінантні самці мають переважне право доступу до самок, їжі і воді. Вони об'єднуються проти суперників для утримання свого соціального стану і проти інших особин стада при захисті годуючих матерів і дитинчат. Домінантні самці також об'єднуються при захисті проти хижаків. Багаті місцеперебування зазвичай привертають велику кількість хижаків, і об'єднання самців є значною перевагою в таких умовах.

Результати порівняльних досліджень дозволяють припустити, що в суворих умовах стадо павіанів очолює один самець, тоді як в багатих місцепроживання в кожному стаді є група об'єдналися домінантних самців. Плащеносная павіани гамадрили з Ефіопії типові для першої групи, тоді як жовтий павіан представляє іншу крайність. Павіани анубіс і ведмежий в цьому відношенні утворюють проміжну сходинку. Павіани гамадрили піддаються сильному статевому відбору, і домінантних самців легко відрізнити по великій гриві. Суперництво самців набагато менш інтенсивно у жовтих павіанів, і у них в набагато меншому ступені виражений статевий диморфізм.

Співпраця є відмінною рисою поведінки людини. Первісні люди, очевидно, полювали разом і ділили здобич на всіх. Як і в інших приматів, у людини існує поділ праці між статями. У співтовариствах шимпанзе полюють самці, тоді як самки набагато частіше, ніж самці, збирають термітів. У племенах тубільців, що живуть і в наші дні полюванням і збиранням, чоловіки займаються в основному полюванням, тоді як жінки збирають рослинну їжу. Новонароджені у людини вкрай безпорадні, так що жінки часто обмежені в своїй працездатності. Людина не єдиний вид з таким типом соціальної організації. Самки гиенових собаки деякий час тримаються в норах з цуценятами і цілком залежать в цей час від спільного полювання самців і від тієї кількості м'яса, що принесли додому для паювання.

Людина унікальний серед ссавців поділом праці всередині статей. Різні індивідууми грають різну роль, значно збільшуючи, таким чином, ефективність кооперації. Наприклад, пігмеї племені мбути об'єднуються для полювання на слонів. Одна людина зупиняє сло-

на спереду, в той час як другий ззаду перерізає сухожилля на одній нозі, а потім на іншій. Такі мисливці спілкуються за допомогою жестів, щоб залишитися непоміченими жертвою. Таким же чином первісні люди могли досягти складної кооперації, не користуючись мовою.