Статевий відбір
Введення
У 1 р. Дарвін опублікував роботу «Походження людини», де розглядається статевий відбір, на який він посилався в «Походження видів» як на форму природного відбору. Згідно з Дарвіном, статевий відбір залежить від переваг, які певні особини отримують перед іншими особами тієї ж статі і виду, причому ці переваги стосуються тільки розмноження. Дарвін доводить, що остаточний вибір статевого партнера роблять самки і що особливі прикраси та способи залицяння самців служать їм «не для того, щоб бути краще пристосованими до виживання в боротьбі за існування, а для того, щоб отримати перевагу перед іншими самцями, і ці ознаки вони передають нащадкам виключно чоловічої статі ». Дарвін виявив, що існують два шляхи, за допомогою яких самець може одержати перевагу перед іншими самцями.
По-перше, вони можуть конкурувати безпосередньо один з одним у поєдинках або будь-яких інших формах ритуального протиборства, тепер це називається внутріполовим відбором.
По-друге, самці можуть змагатися опосередковано, залучаючи самок особливими демонстраціями і прикрасами; це так званий міжстатевій відбір.
Ці два типи відбору можуть діяти в один і той же час, але в цьому розділі ми будемо розглядати їх окремо.
1. Внутріполовой відбір
Пряме суперництво можна бачити у самців благородного оленя - виду, аборигенного для Європи і звичайного в Шотландії. Рогу благородні олені змінюють щороку, і восени під час гону самці викликають один одного на поєдинок за володіння самками, у яких немає рогів і яких перемогли самці збирають у гареми. Самки практично позбавлені можливості вибирати статевих партнерів, оскільки самці захищають свої гареми від потенційних суперників. Клаттон-Брок, і його колеги провели ретельне дослідження цього виду на острові Рам. Самці викликають один одного на поєдинок ревом; спочатку звуки видаються нечасто, а потім частота їх збільшується. Той, хто викликає, зазвичай відступає, якщо власник гарему реве частіше. Вважають, що ці змагання в реві дозволяють самцям оцінювати один одного, так як самець повинен бути в хорошій формі, щоб добре ревіти. Якщо викликає самець здатний змагатися у реві з власником гарему, вони зближуються і починають ходити один перед одним, що дозволяє суперникам краще оцінити один одного, особливо розміри тіла. Безліч зустрічей кінчається на цій стадії, але деякі переходять у власне поєдинок. Олені зчіплюють роги і штовхають один одного. Ця сутичка досить небезпечна, і кожен самець приблизно в 25% випадків буває серйозно поранений під час поєдинку.Звичайно більш великий самець перемагає, проте, якщо один із суперників ослаблений попереднім пораненням або виснажений гоном, його може витіснити більш молодий самець.
У старшого, більш великого самця зазвичай і роги більше, і це дає йому перевагу в поєдинку. Однак крім цього переваги роги не дають майже нічого, що сприяло б виживанню. Оскільки в оленів роги повністю розвиваються тільки до шлюбного сезону, а в оленів вони не відростають зовсім, представляється малоймовірним, щоб вони були важливі для захисту від хижаків. Крім того, для їх росту оленя щороку потрібна велика кількість таких речовин, як солі кальцію і фосфору, тому відростання рогів лягає важким тягарем на обмін речовин оленя. Представляється ймовірним, отже, що принаймні у відношенні рогів переваги при внутріполовом відборі переважують тиск природного відбору.
Суперництво між двома самцями включає як сутичку, так і оцінку один одного. Сутичка ризикована, оскільки тварини можуть поранити один одного; до того ж вона відволікає тварину від прояву інших важливих видів поведінки. Наприклад, поки власник гарему б'ється, інші самці можуть відвести деяких з його неохоронюваних самок. Хоча перемога в сутичці може дати значні переваги, вони можуть бути зведені нанівець ризиком позбутися самок або майбутнього бойового потенціалу. Тому не дивно, що природний відбір привів до еволюції способів оцінки бойового потенціалу суперників. Трохи сенсу вплутуватися в бійку, в якій визначено будеш битий, і тварини, які уникають непотрібних бійок, будуть мати еволюційну перевагу. Питання оцінки прямо пов'язаний зі статевим відбором і заслуговує тут особливого обговорення.
Один спосіб оцінити ймовірність того, що суперник виграє сутичку, - це знайти безпосередні свідчення бойових можливостей суперника - таких, як розміри тіла і зброю. Це може здатися досить простим. Однак природний відбір може сприяти брехунів. Якщо тварина штучно перебільшує, наприклад, розміри тіла, то це може змусити суперника відмовитися від сутички. На рис. 1 показані деякі приклади цього. Таким же чином природний відбір може сприяти збільшенню розмірів зброї за межі його корисності. Наприклад, у вимерлого гігантського оленя, який жив у Європі під час льодовикового періоду, роги досягали більше 3 м у розмаху. Деякі вчені вважають, що ці тварини вимерли тому, що внутріполовие переваги їх великих рогів були зведені нанівець втратами з точки зору природного відбору, оскільки ці роги, ймовірно, повинні були відростати заново кожен рік, а коли клімат став холоднішим і харчові ресурси стали мізерними , олені не змогли винести непомірно великих витрат.
Один із способів для самця обійти можливі обмани - засновувати свою оцінку на тих ознаках, які добре корелюють з дійсними розмірами тіла та фізичним станом, таким, як рев благородного оленя, згадуваний раніше. Точно так само два самці можуть брати участь у ритуальних випробуваннях сили, які не призводять до цієї сутичці і поранень. Такі поєдинки характерні для багатьох видів. Наприклад, деякі жуки обмежуються тим, що штовхають один одного, при цьому зазвичай перемагає більший з них. Буйволи і сніжні барани атакують один одного і з гуркотом б'ються лобами в ритуальному випробуванні сили. Дарвін вважав, що еволюція зброї у видів, де воно є тільки в самців, відбувається завдяки його корисності в поєдинках із суперниками. Однак деякі біологи дотримуються точки зору, що ефективність цієї зброї в основному психологічна і воно служить для погроз та усунення суперників.
Один із шляхів визначення ймовірності того, що суперник виграє поєдинок, це оцінка його агресивної мотивації чи прагнення до атаки. Наприклад, у багатьох тварин змінюється поза, що відображає їх мотиваційний стан. На рис. 4 показано, що поза сірого гусака в агресивному стані майже протилежна позі переляканого гусака. Дослідження показали, що інші гуси цього виду дізнаються ці сигнали і реагують на них відповідним чином. Як ми побачимо в гол. 22, явні демонстрації емоцій широко поширені серед тварин.
Однак такі демонстраційні пози ставлять перед еволюціоністом питання, на яке важко відповісти; чому природний відбір не сприяє обману. Здавалося б, що гусак, який приймає позу, яка ніколи високий рівень агресивності, має перевагу перед суперниками, навіть якщо він і слабкий боєць. Таке вводить в оману поведінка передавалося б наступному поколінню в більшою мірою, ніж правдиве поведінку, тому частка ошуканців у популяції зростала б. Проте в якийсь момент ці сигнали знецінилися б, оскільки вони вже не несли б у собі корисної інформації, так як в популяції стало б надто багато шахраїв. До цієї проблеми ми повернемося в гол. 22 при обговоренні комунікації тварин.
Хоча результат внутріполового відбору в основному визначається суперництвом самців, це суперництво не завжди визначається самками. Наприклад, у морських слонів самці змагаються дуже інтенсивно і часто б'ються. Коли самець намагається злучитися з самкою, вона голосно протестує, залучаючи таким чином увагу інших самців, що знаходяться неподалік. і вони намагаються перешкодити цьому. Ймовірно, самцеві вдається успішно злучитися тільки в тому випадку, якщо він домінує і може відігнати суперників. Самка своїми протестами посилює конкуренцію між самцями і забезпечує собі самого сильного. Таким чином, хоча самка і не робить прямого вибору, її поведінку опосередковано призводить до такого результату. Якщо самка не протестує, то ймовірність того, що копуляція буде перервана, і в цьому випадку у самців більш низького рангу буде більше шансів на успіх.
2. Міжстатевій відбір
Дарвін стверджував, що перевага поведінки, еволюціонувати за допомогою статевого відбору, полягає головним чином у задоволенні вибору самок. Однак він не пояснював, чому таке перевагу самок зростала або підтримувалося всередині популяції. Існує багато прикладів, коли прикраси самців і їх поведінка при догляді еволюціонували в результаті статевого відбору. Самці, які домагалися більшого успіху в залученні самок завдяки особливим ознаками, мабуть, ставали батьками більшого числа нащадків, ніж менш привабливі самці, і таким чином передавали свої ознаки наступному поколінню. Ясно, як самці отримували перевагу, набуваючи привабливі риси, але важко сказати, чому самки повинні були отримувати перевагу, вибираючи самців з ознаками, байдужими для виживання і навіть, можливо, невигідними з точки зору природного відбору. Наприклад, відростання величезного хвоста у павича вимагає великих затрат як поживних речовин, так і енергії. Він громіздкий і, ймовірно, заважає рятуватися від хижаків, іншими словами, це - перешкода. Чому ж тоді самки павича не люблять спаровуватися з самцями, у яких менше вантаж, що перешкоджає виживання?Захаві припустив, що самки віддають перевагу саме самців з перешкодами, тому що наявність їх передбачає, що вони - сильні особини. Така перешкода - це реклама якості самця. Якщо павич виживає, незважаючи на труднощі, що їх чинили його величезним хвостом, він, отже, стоїть самець і його гарні якості будуть передані наступному поколінню. Це припущення критикували, оскільки навіть сама невелика перешкода, якщо вона успадковується, перекладає тягар на наступні покоління, що переважує будь-які можливі пов'язані з нею переваги. Самки, можливо, надходять правильно, вибираючи самців, які вижили, незважаючи на поранення або інші ненаследуемие перешкоди, хоча це не може пояснити еволюцію прикрас самців. Принцип перешкоди може працювати в тих випадках, коли привабливі ознаки самця не закріплюються генетично, хоча прямо вказують на якість самця. Однак таке припущення може пояснити лише кілька з численних прикладів статевого відбору.
Фішер запропонував найбільш популярне пояснення межполового відбору. Він звернув увагу на те, що самки, які спаровуються з привабливими самцями, мабуть, будуть мати і привабливих синів за умови, що залучають ознаки успадковуються. Ці сини в свою чергу будуть успішно залучати самок і розмножуватися. Тому у будь-самки, що вибрала статевого партнера через його сексуальну привабливість, ймовірно, буде більше онуків, ніж у самки, яка злучається з менш привабливим самцем. Насправді не важливо, яка буде ознака привабливий для самок, за умови, що він не дуже суперечить природному відбору. Фішер припустив, що спочатку самки залучаються ознаками самців, важливими для виживання, і що ці ознаки непомірно розвиваються в процесі еволюції завдяки дії межполового відбору. Наприклад, самки птахів, можливо, надають перевагу самцям з добре розвиненим оперенням, оскільки це не тільки безпосередньо важливо для виживання, оскільки покращує літальні здібності, але й тому, що самець може дозволити собі витрачати час на підтримку оперення в хорошому стані. Якщо таке перевагу самок закріпилося в популяції, майже будь-який вирішальною ознака оперення може гіпертрофуватися і еволюціонувати в «сверхопереніе», не пов'язане з виживанням окремого самця. Фішер визнавав, що взаємодія привабливості самців і самок переваги повинні привести до прискорення еволюції конкретної форми, що в кінцевому рахунку зазвичай перевіряється природним відбором.
Дарвін вважав, що самка вибирає статевого партнера, тоді як самці змагаються, намагаючись привернути її увагу. Це звичайно справедливо по відношенню до всього царства тварин, проте є й винятки. Зазвичай самка вносить найбільший внесок в процес розмноження. Вона забезпечує розвиваються зародків харчуванням і може присвячувати більшу частину свого часу турботі про дитинчат. Можна очікувати, що перед тим, як зробити такий великий внесок, самка зробить певні запобіжні заходи. Особливо важливо, щоб вона злучилася з самцем свого виду, який здатний повною мірою виконати свої функції і забезпечити її нащадків цінними для виживання ознаками.
Однак у деяких видів значний внесок у розмноження вносять самці. У трехиглой колюшки, наприклад, самець визначає територію, яку захищає від інших самців. Він будує гніздо і доглядає за кожною зрілої самкою, яка запливає на його територію. Якщо самка відкладає в гніздо ікру, то самець запліднює її і потім енергійно виганяє цю самку зі своєї території. Турбота про ікру та молоді цілком лежить на самця. Хоча між самцями та існує конкуренція за територію і самок, вони вибирають, яких самок пускати на свою територію. Тільки самкам, готовим до метання ікри, дозволяється наблизитися до гнізда. Таким чином, вибір статевого партнера частково належить самця. Однак для самця важливіше за все захист від набігів інших самців, що намагаються вкрасти ікру і зруйнувати гніздо. Таким чином, будь-яка помилка при визначенні, хто вторгся на його територію, може мати для самця серйозні наслідки. Самка колюшки також може робити вибір, і деякими дослідниками показано, що самки віддають перевагу відкладати ікру в гнізда самців, де вона вже є.
3. Статевий диморфізм
Дарвін був переконаний, що відмінності між статями - це результат статевого відбору.«Існує безліч інших органів та інстинктів, які, мабуть, розвиваються завдяки статевому відбору,-такі, як зброя нападу і засоби захисту самців під час їх поєдинків і переслідування суперників, їх хоробрість і войовничість, їх різні прикраси, їх винахідливість при виробництві сигналів голосом або за допомогою різних пристосувань, їх залози для виділення пахучих речовин, велика частина цих органів служить тільки для залучення або порушення самки. Зрозуміло, що ці ознаки є результатом статевого а не звичайного відбору, оскільки неозброєний, неукрашенний або непривабливий самець так само процвітав у битві за життя і в залишенні численного потомства, але не в присутності багато наділених самців. Ми можемо зробити висновок, що це відбувається випадково, тому що самки, які невооружени і неукрашени, пристосовані до виживання і продовження роду ».
У разі межполового відбору нам, очевидно, слід очікувати, що представники різних статей будуть відрізнятися за морфології і поведінки. Як ми бачили, суперництво самців призводить до відбору таких ознак, як великі розміри тіла, зброю і агресивність, які допомагають їх власникам в конкуренції за самок, менших, ніж самці, за розмірами, менш агресивних і неозброєних.
У разі межполового відбору довід Дарвіна полягає в тому, що у самців розвиваються особливі прикраси та поведінку, які залучають самок і які тому зберігаються завдяки статевому відбору. Оскільки самці конкурують за прихильність самок, самки можуть вибирати з приблизно рівноцінних самців, і тому самки не піддаються селективного тиску на статеву привабливість. Хоча деякі види дають хороші приклади таких доводів, ряд питань все ще чекає відповіді. Чому статевий диморфізм звичайний у моногамних видів, якими є більшість птахів і у яких можливості для самок вибирати статевого партнера жорстко обмежені в порівнянні з полігамними видами? В якій мірі статевий диморфізм визначається статевим відбором і в якій мірі - природним відбором?
З часу Дарвіна на ці запитання намагаються знайти відповіді. Проте останнім часом підхід змінився. Замість спроб пояснити відмінності між статями статевим або природним відбором ми можемо припустити, що ознаки статі в значній мірі асиметричні, і тоді шукати еволюційні наслідки, що випливають із цього основного факту.
Основна ознака статевого розмноження полягає в тому, що воно включає в себе злиття двох гамет, які утворюють зиготу, а з неї розвивається нова особина. Гамети утворюються у батька і матері і зазвичай мають форму маленького спермия і великого яйця. Можна уявити, що початково гамети були одного розміру, як у деяких найпростіших, таких, як Paramecium. На ранніх стадіях еволюції в розмірах гамет, імовірно, було генетичну різноманітність, і тоді великі гамети продукували великі зиготи, у яких шанси вижити були краще внаслідок більшого запасу поживних речовин. Тому можна очікувати, що природний відбір сприяв великим гаметам. Якщо це дійсно мало місце, то негайно почався відбір маленьких гамет, які знаходили великих партнерів і зливалися з ними, по суті паразитуючи на їх запаси поживних речовин. Таким чином, маленькі гамети виживали, якщо тільки вони ставали дуже рухливими і могли вибирати між великими і дрібними партнерами. Ця теорія еволюційного походження яйця і спермия, вперше запропонована Паркером і ін, широко прийнята як пояснення того факту, що по суті всі сучасні тварини, що розмножуються статевим шляхом, виробляють яйця і спермін.
У самців утворюється багато маленьких сперміїв, а самки продукують великі яйця у відносно малій кількості. Хоча і те й інше, можливо, вимагає приблизно однакових енергетичних витрат, різниця в кількості гамет означає, що спермін повинні конкурувати за можливість запліднити яйце. Самець може підвищити успіх розмноження, запліднюючи багато самок, з відносно невеликими витратами на кожну самку. Успіх розмноження самки при цьому залежить від числа і життєздатності яєць, які вона виробляє. Самка може дотримуватися стратегії виробництва великої кількості яєць, вкладаючи трохи в кожне і відкладаючи їх в умовах, в яких принаймні у деяких є шанс бути заплідненими і в кінцевому рахунку вижити. Інший шлях - виробляти менше яєць і робити більший внесок у кожне яйце, таким чином збільшуючи шанс кожного вижити, і в цьому випадку можна очікувати, що самка буде дуже обачно обирати собі партнера, так як вона занадто багато втратить при незадовільному партнерство. У світі тварин можна виявити обидва крайніх типи цих стратегій. Проте більшість видів дотримуються будь-якого проміжного типу, при цьому найкраща стратегія для виду визначається в основному його екологічним оточенням. Трайверс першим пов'язав статеве суперництво з розмірами витрат на відтворення потомства. Він використовував термін батьківський внесок, щоб кількісно оцінити необхідний час і ресурси, що витрачаються на вирощування кожного нащадка. Трайверс говорив, що «там, де один підлогу вкладає значно більше, ніж інший, представники останнього будуть конкурувати між собою за можливість спаровуватися з представниками першого». Гострота конкуренції залежить, однак, від ряду факторів. Багато чого, очевидно, залежить від відносного числа самців і самок, готових до розмноження, яке в свою чергу залежить від співвідношення самців і самок в популяції і всієї системи розмноження, типовою для даного виду. У гол. 10 показано, що типи систем розмноження і батьківської турботи тісно пов'язані. Співвідношення статей всередині популяції зазвичай 1:1 і визначається еволюційними причинами, які вперше сформулював Фішер.
Ми бачили, що статевий диморфізм може посилюватися в результаті відбору здатності самців залучати самок і конкурувати з суперниками. Однак існує ряд інших шляхів, за якими могли еволюціонувати відмінності між статями. У видів, що дають невелике потомство, на вирощування якого вони витрачають значні зусилля та час, самки можуть мати особливі пристосування, пов'язані з турботою про дитинчат. Самки ссавців дають очевидний приклад цього, оскільки у них розвинуті не тільки спеціальні пристрої, що дозволяють зберігати розвиваються зародки усередині тіла і годувати новонароджених молоком, але й розвиток досконало материнське поведінку. Самці ссавців не в змозі проявляти таку батьківську турботу, яка властива самкам. Тому неминуче різні ролі, що грають кожним батьком у розмноженні. Такі відмінності сприяють посиленню статевого диморфізму, так як самці і самки виявляються адаптованими до відповідної ролі завдяки дії природного відбору.
Більшість птахів моногамні, і можливостей для статевого відбору у них небагато. Теоретично, статевий відбір повинен мати у них невелике значення, хоча у багатьох таких видів статевий диморфізм добре виражений. Вважають, що ці відмінності визначаються екологією харчування. У всеїдних видів, таких, як будинковий горобець, самка і самець не розрізняються за величиною дзьоба і розмірам черепа, оскільки це пов'язано з перекриванням типів їжі, використовуваної обома статями. Але що стосується харчової спеціалізації, то конкуренція між статями може зменшитися, якщо склад кормів у них буде різний. Це було б перевагою у розмножуються пар з обмеженою територією. Таким чином, морфологічні відмінності між статями можуть бути результатом відмінностей у адаптація, пов'язаних з харчуванням. У більшості моногамних птахів самці трохи більше самок. Передбачається, що це різниця має визначатися соціальним домінуванням, але воно може бути пов'язане і з екологією харчування. Наприклад, в Британії типовий самець сріблястою чайки важить близько 0 г, а самка - близько 0 р. У самця і дзьоб більше. Під час насиджування самці частіше, ніж самки, беруть участь у територіальних конфліктах. Вони прагнуть і харчуватися в місцях, де розміри тіла є перевагою. Так, самці часто добувають їжу на сміттєвих звалищах, де їжа сконцентрована і де серед птахів часті конфлікти. Самки воліють мідієві банки і пасовища, де харчові об'єкти розсіяні і де практично немає агресивних сутичок з-за їжі. Обов'язки з насиджування яєць у сріблястих чайок розділені, але у багатьох інших птахів за виведення пташенят відповідальна одна самка. У таких видів самки часто мають маскувальну забарвлення, тоді як самець пофарбований яскравіше. У гніздяться в норах моногамних качок самки зазвичай набагато менше самців. Самка цього виду одна насиджує яйця, тому абсолютно очевидна корисність у виборі для гнізда нори з вузьким входом як захист від хижаків. Таким чином, природний відбір, сприяючи розвитку статевого диморфізму, може діяти безліччю різних способів.
Дарвін, ймовірно, недооцінював важливість природного відбору, особливо щодо адаптації людини до різного клімату. Люди, які населяють спекотні райони з підвищеною інсоляцією, зазвичай темніше тих, хто живе в холодних умовах, і у них зазвичай довші і тонкі кінцівки. У мешканців холодних областей носові проходи вже, що допомагає зменшити втрати тепла з легких. У ескімосів та індіанців Аляски, представників монголоїдної раси, виявлено помітне збільшення припливу крові до руки, коли її опускають у холодну воду.
У представників кавказької раси цього не спостерігається; не спостерігається цього навіть у лапландців - пастухів оленів, які живуть в таких же холодних умовах з доісторичних часів. У монголоїдів, що живуть на Далекому Сході, ця реакція проявляється в різному ступені. Орочони - кочові племена з північної Маньчжурії, що живуть пастьбой оленів і полюванням, - демонструють таку ж реакцію, як і ескімоси. У північних китайців така реакція виражена слабше, а у японців - ще слабше. Ці дослідження показують, що у різних рас адаптація до холоду генетично закріплена. Точно так само були виявлені відмінності і в адаптації до жаркого клімату.
Оцінити значення відмінностей у пігментації шкіри виявилося справою більш важким. Темна забарвлення шкіри передбачає проживання в жаркому кліматі, однак з цього правила є й численні винятки, наприклад індіанці Південної Америки. Темна шкіра може грати і деяку захисну роль, але існує також припущення, що вона важлива для поглинання сонячного випромінювання і збереження таким чином енергії, яка повинна була б витрачатися на підтримання температури тіла в ранкові та вечірні години в кліматі, де вдень жарко.
Багато вчених дотримуються думки, що генетичні відмінності між расами у людини незначні в порівнянні з відмінностями між людиною і людиноподібними мавпами. Деякі з цих відмінностей, такі, як великі розміри мозку і вертикальне положення тіла, без праці можна пояснити природним відбором. Однак інші, такі, як відсутність волосся на тілі, пояснити важче.
Бути може, Дарвін був правий, коли говорив про те, що статевий відбір зіграв важливу роль в еволюції образу людини. Щоб оцінити цю можливість, корисно розглянути, як діє статевий відбір в даний час. Перш ніж розглядати статеві стратегії у людини, звернемося до теоретичного аналізу, проведеному Мейнард Смітом.
Уявімо суспільство, в якому жінки воліють Рудоголовий чоловіків, і це перевагу закріплено генетично. Рудий колір волосся у чоловіків успадковується. У Рудоголовий чоловіків буде більший вибір при підборі дружини, і, ймовірно, вони будуть одружитися раніше і дітей у них буде більше. Якщо суспільство не строго моногамно, у статевого відбору існує багато можливостей посилити свій вплив. У суворо моногамному суспільстві статевий відбір буде проявлятися слабо, якщо плідність у рудоволосих чоловіків не більше, ніж у звичайних, або якщо рудоволосі не одружуються на жінках, які народжують більше дітей з тієї чи іншої причини.
Проведений аналіз змушує думати, що ступінь полігамії - важливий фактор у визначенні ефективності статевого відбору у людському суспільстві. Це важкий об'єкт для вивчення, однак ряд досліджень все ж був проведений. У двох збережених примітивних племен південноамериканських індіанців чоловіки значно різняться за репродуктивної здатності. В одній з обстежених сіл чверть усього населення була потомством двох осіб. Статистичні дослідження міських чоловіків з очевидністю показали, що при виборі подружжя спостерігається активне перевагу за фізичними ознаками, таким, як фізична конституція, і за психологічними ознаками, таким, як розумовий розвиток і музичні здібності.
Інший спосіб оцінити роль статевого відбору у минулій еволюції людського суспільства - порівняти людину з іншими приматами. Самці і самки приматів можуть відрізнятися за масою тіла, забарвленням волосяного покриву, розмірами скелета і вторинних статевих ознак. Цей статевий диморфізм більше помітний у людиноподібних мавп і людини, ніж у мавп. Деякі відмінності між статями можуть визначатися природним відбором і залежати від різниці в ролях самців і самок. Наприклад, відмінності в скелетах чоловіків і жінок обумовлені перш за все більш розвиненою мускулатурою чоловіків і тим фактом, що таз жінки повинен давати їй можливість народжувати дітей з великою головою. Серед наших віддалених предків жінка з дуже вузьким проходом родовим або чоловік, занадто слабкий для тягот полювання, незабаром були б еліміновані природним відбором.
Хоча, бути може, і вірно, що сильні чоловіки сексуально привабливі для жінок, а шірокобедрие жінки привабливі для чоловіків, дані ознаки не обов'язково визначаються статевим відбором. Навіть при повній відсутності статевого відбору у чоловіків і жінок повинні бути якісь ознаки, які дозволяли б їм визначати один одного як осіб протилежної статі. При пошуках очевидних ознак статевого відбору ми повинні шукати такі відмінності між самцями і самками, які не грають ніякої ролі для виживання або розмноження. Вторинні статеві ознаки у людини включають бороду, оволосіння і зміна тембру голосу у чоловіка, які з'являються під час статевого дозрівання, і виступаючі й округлі молочні залози у жінок. Ряд авторів вважали, що така форма молочної залози у жінки - результат статевого відбору, бо вона приваблива для чоловіків, і при порівнянні з іншими приматами здається непомірно великий для своєї функції-виділення молока для немовлят.
Феномени культури будуть обговорюватися в гол. 27. У даному випадку дослідник повинен чітко уявляти, що відмінності між популяціями, засновані на відмінностях в культурі, пояснити дуже важко. Але ми не можемо допустити, що там, де такі культурні відхилення існують, природний і статевий відбір можуть бути виключені як важливі чинники в еволюції обговорюваних ознак. У разі статевого відбору у людини є і ряд дуже складних обставин.
Сучасні шлюбні відносини у різних спільнотах варіюють від строгої моногамії до різних форм полігамії. У деяких співтовариствах шлюбні стосунки підпорядковуються суворим правилам і заборонам, виробленим в процесі їх розвитку. В інших вони відносно вільні від соціального контролю. Деякі автори дотримуються погляду, що статевий відбір був надзвичайно важливий в еволюції ранніх стадій людини, однак інші автори обережніші. Представляється ймовірним, що люди все більше наближалися до моногамії у відповідь на зростаючі вимоги до турботи про дітей. Серед приматів у людей період розвитку від народження до статевої зрілості набагато довше. Важко уявити, як людські немовлята могли б успішно досягти статевої зрілості без тісної співпраці батьків. Якщо наші примітивні предки були полігамними, тоді статевий відбір, очевидно, був більш ефективним, ніж зараз, і це може пояснити деякі відмінності між людиною та іншими приматами, такі, наприклад, як відсутність волосся на тілі. До того ж як ми можемо пояснити існування сучасних полігамних товариств? Товариства вважаються примітивними, якщо вони не використовують металевих знарядь і в них мало розвинене або зовсім не розвинене сільське господарство, так що її існування залежить в основному від полювання і збирання. Часто вони пристосовуються до життя в спеціалізованих місцях проживання, таких, як тундра, пустелі або лісу. Тому виникає питання, чи дійсно примітивні суспільства, які ми називаємо примітивними по їх біологічним і культурними ознаками, або ці ознаки є специфічними адаптаціями до конкретних умов місцеперебування.
Поведінка людей в таких громадах часто важко пояснити. Наприклад, Уіклер обговорював значення демонстрації статевого члена у деяких видів мавп і порівнював це з ритуалами, пов'язаними зі статевим членом у деяких племен. У папуасів чоловіки збільшують статевий член, надягаючи на нього чохол, який прив'язується шнурками до поясу. За аналогією з іншими приматами це можна, мабуть, розглядати як знак домінуючого положення чоловіки, тобто як важливий показник для статевого відбору. Проте деякі антропологи стверджують, що чохол для статевого члена не пов'язаний з соціальним становищем або з шлюбними звичаями. При поясненні особливостей культури необхідна деяка частка скептицизму. Врешті-решт люди, що живуть у різних місцях земної кулі, прикрашають так багато різних частин тіла, що зовсім не дивно виявити області, де статевий член є об'єктом особливої уваги.
У самців утворюється багато маленьких сперміїв, а самки продукують великі яйця у відносно малій кількості. Хоча і те й інше, можливо, вимагає приблизно однакових енергетичних витрат, різниця в кількості гамет означає, що спермін повинні конкурувати за можливість запліднити яйце. Самець може підвищити успіх розмноження, запліднюючи багато самок, з відносно невеликими витратами на кожну самку. Успіх розмноження самки при цьому залежить від числа і життєздатності яєць, які вона виробляє. Самка може дотримуватися стратегії виробництва великої кількості яєць, вкладаючи трохи в кожне і відкладаючи їх в умовах, в яких принаймні у деяких є шанс бути заплідненими і в кінцевому рахунку вижити. Інший шлях - виробляти менше яєць і робити більший внесок у кожне яйце, таким чином збільшуючи шанс кожного вижити, і в цьому випадку можна очікувати, що самка буде дуже обачно обирати собі партнера, так як вона занадто багато втратить при незадовільному партнерство. У світі тварин можна виявити обидва крайніх типи цих стратегій. Проте більшість видів дотримуються будь-якого проміжного типу, при цьому найкраща стратегія для виду визначається в основному його екологічним оточенням. Трайверс першим пов'язав статеве суперництво з розмірами витрат на відтворення потомства. Він використовував термін батьківський внесок, щоб кількісно оцінити необхідний час і ресурси, що витрачаються на вирощування кожного нащадка. Трайверс говорив, що «там, де один підлогу вкладає значно більше, ніж інший, представники останнього будуть конкурувати між собою за можливість спаровуватися з представниками першого». Гострота конкуренції залежить, однак, від ряду факторів. Багато чого, очевидно, залежить від відносного числа самців і самок, готових до розмноження, яке в свою чергу залежить від співвідношення самців і самок в популяції і всієї системи розмноження, типовою для даного виду. У гол. 10 показано, що типи систем розмноження і батьківської турботи тісно пов'язані. Співвідношення статей всередині популяції зазвичай 1:1 і визначається еволюційними причинами, які вперше сформулював Фішер.
Ми бачили, що статевий диморфізм може посилюватися в результаті відбору здатності самців залучати самок і конкурувати з суперниками. Однак існує ряд інших шляхів, за якими могли еволюціонувати відмінності між статями. У видів, що дають невелике потомство, на вирощування якого вони витрачають значні зусилля та час, самки можуть мати особливі пристосування, пов'язані з турботою про дитинчат. Самки ссавців дають очевидний приклад цього, оскільки у них розвинуті не тільки спеціальні пристрої, що дозволяють зберігати розвиваються зародки усередині тіла і годувати новонароджених молоком, але й розвиток досконало материнське поведінку. Самці ссавців не в змозі проявляти таку батьківську турботу, яка властива самкам. Тому неминуче різні ролі, що грають кожним батьком у розмноженні. Такі відмінності сприяють посиленню статевого диморфізму, так як самці і самки виявляються адаптованими до відповідної ролі завдяки дії природного відбору.
Більшість птахів моногамні, і можливостей для статевого відбору у них небагато. Теоретично, статевий відбір повинен мати у них невелике значення, хоча у багатьох таких видів статевий диморфізм добре виражений. Вважають, що ці відмінності визначаються екологією харчування. У всеїдних видів, таких, як будинковий горобець, самка і самець не розрізняються за величиною дзьоба і розмірам черепа, оскільки це пов'язано з перекриванням типів їжі, використовуваної обома статями. Але що стосується харчової спеціалізації, то конкуренція між статями може зменшитися, якщо склад кормів у них буде різний. Це було б перевагою у розмножуються пар з обмеженою територією. Таким чином, морфологічні відмінності між статями можуть бути результатом відмінностей у адаптація, пов'язаних з харчуванням. У більшості моногамних птахів самці трохи більше самок. Передбачається, що це різниця має визначатися соціальним домінуванням, але воно може бути пов'язане і з екологією харчування. Наприклад, в Британії типовий самець сріблястою чайки важить близько 0 г, а самка - близько 0 р. У самця і дзьоб більше. Під час насиджування самці частіше, ніж самки, беруть участь у територіальних конфліктах. Вони прагнуть і харчуватися в місцях, де розміри тіла є перевагою. Так, самці часто добувають їжу на сміттєвих звалищах, де їжа сконцентрована і де серед птахів часті конфлікти. Самки воліють мідієві банки і пасовища, де харчові об'єкти розсіяні і де практично немає агресивних сутичок з-за їжі. Обов'язки з насиджування яєць у сріблястих чайок розділені, але у багатьох інших птахів за виведення пташенят відповідальна одна самка. У таких видів самки часто мають маскувальну забарвлення, тоді як самець пофарбований яскравіше. У гніздяться в норах моногамних качок самки зазвичай набагато менше самців. Самка цього виду одна насиджує яйця, тому абсолютно очевидна корисність у виборі для гнізда нори з вузьким входом як захист від хижаків. Таким чином, природний відбір, сприяючи розвитку статевого диморфізму, може діяти безліччю різних способів.
4. Статевий відбір у людини
Дарвін визнавав, що у представників різних людських рас є значні подібності та відмінності. «Хоча існуючі раси людини різняться в багатьох відносинах ... все ж таки, якщо розглядати їх організацію в цілому, виявиться сильна подібність за цілим рядом ознак ». Проте Дарвін вважав, що ці відмінності створюють свого роду проблему, і «відчував, що заходить в глухий кут у всіх спробах пояснити відмінності між расами людини». Він схилявся до думки, що природний відбір мав при цьому невелике значення тому, що «ми зараз зустрічаємо заперечення, що лише вигідні зміни можуть зберігатися таким чином», тоді як «ні один із зовнішніх відмінностей між расами людини не має для нього безпосереднього або специфічного значення ... Що стосується мене, то я вважаю, що з усіх причин, які призвели до відмінностей в зовнішніх ознаках між расами людини і до деякої міри між людиною і тваринами, статевий відбір виявився найбільш ефективним ». Таким чином, з точки зору Дарвіна, статевий відбір в еволюції відмінностей між расами людини грав більш важливу роль, ніж природний відбір.Дарвін, ймовірно, недооцінював важливість природного відбору, особливо щодо адаптації людини до різного клімату. Люди, які населяють спекотні райони з підвищеною інсоляцією, зазвичай темніше тих, хто живе в холодних умовах, і у них зазвичай довші і тонкі кінцівки. У мешканців холодних областей носові проходи вже, що допомагає зменшити втрати тепла з легких. У ескімосів та індіанців Аляски, представників монголоїдної раси, виявлено помітне збільшення припливу крові до руки, коли її опускають у холодну воду.
У представників кавказької раси цього не спостерігається; не спостерігається цього навіть у лапландців - пастухів оленів, які живуть в таких же холодних умовах з доісторичних часів. У монголоїдів, що живуть на Далекому Сході, ця реакція проявляється в різному ступені. Орочони - кочові племена з північної Маньчжурії, що живуть пастьбой оленів і полюванням, - демонструють таку ж реакцію, як і ескімоси. У північних китайців така реакція виражена слабше, а у японців - ще слабше. Ці дослідження показують, що у різних рас адаптація до холоду генетично закріплена. Точно так само були виявлені відмінності і в адаптації до жаркого клімату.
Оцінити значення відмінностей у пігментації шкіри виявилося справою більш важким. Темна забарвлення шкіри передбачає проживання в жаркому кліматі, однак з цього правила є й численні винятки, наприклад індіанці Південної Америки. Темна шкіра може грати і деяку захисну роль, але існує також припущення, що вона важлива для поглинання сонячного випромінювання і збереження таким чином енергії, яка повинна була б витрачатися на підтримання температури тіла в ранкові та вечірні години в кліматі, де вдень жарко.
Багато вчених дотримуються думки, що генетичні відмінності між расами у людини незначні в порівнянні з відмінностями між людиною і людиноподібними мавпами. Деякі з цих відмінностей, такі, як великі розміри мозку і вертикальне положення тіла, без праці можна пояснити природним відбором. Однак інші, такі, як відсутність волосся на тілі, пояснити важче.
Бути може, Дарвін був правий, коли говорив про те, що статевий відбір зіграв важливу роль в еволюції образу людини. Щоб оцінити цю можливість, корисно розглянути, як діє статевий відбір в даний час. Перш ніж розглядати статеві стратегії у людини, звернемося до теоретичного аналізу, проведеному Мейнард Смітом.
Уявімо суспільство, в якому жінки воліють Рудоголовий чоловіків, і це перевагу закріплено генетично. Рудий колір волосся у чоловіків успадковується. У Рудоголовий чоловіків буде більший вибір при підборі дружини, і, ймовірно, вони будуть одружитися раніше і дітей у них буде більше. Якщо суспільство не строго моногамно, у статевого відбору існує багато можливостей посилити свій вплив. У суворо моногамному суспільстві статевий відбір буде проявлятися слабо, якщо плідність у рудоволосих чоловіків не більше, ніж у звичайних, або якщо рудоволосі не одружуються на жінках, які народжують більше дітей з тієї чи іншої причини.
Проведений аналіз змушує думати, що ступінь полігамії - важливий фактор у визначенні ефективності статевого відбору у людському суспільстві. Це важкий об'єкт для вивчення, однак ряд досліджень все ж був проведений. У двох збережених примітивних племен південноамериканських індіанців чоловіки значно різняться за репродуктивної здатності. В одній з обстежених сіл чверть усього населення була потомством двох осіб. Статистичні дослідження міських чоловіків з очевидністю показали, що при виборі подружжя спостерігається активне перевагу за фізичними ознаками, таким, як фізична конституція, і за психологічними ознаками, таким, як розумовий розвиток і музичні здібності.
Інший спосіб оцінити роль статевого відбору у минулій еволюції людського суспільства - порівняти людину з іншими приматами. Самці і самки приматів можуть відрізнятися за масою тіла, забарвленням волосяного покриву, розмірами скелета і вторинних статевих ознак. Цей статевий диморфізм більше помітний у людиноподібних мавп і людини, ніж у мавп. Деякі відмінності між статями можуть визначатися природним відбором і залежати від різниці в ролях самців і самок. Наприклад, відмінності в скелетах чоловіків і жінок обумовлені перш за все більш розвиненою мускулатурою чоловіків і тим фактом, що таз жінки повинен давати їй можливість народжувати дітей з великою головою. Серед наших віддалених предків жінка з дуже вузьким проходом родовим або чоловік, занадто слабкий для тягот полювання, незабаром були б еліміновані природним відбором.
Хоча, бути може, і вірно, що сильні чоловіки сексуально привабливі для жінок, а шірокобедрие жінки привабливі для чоловіків, дані ознаки не обов'язково визначаються статевим відбором. Навіть при повній відсутності статевого відбору у чоловіків і жінок повинні бути якісь ознаки, які дозволяли б їм визначати один одного як осіб протилежної статі. При пошуках очевидних ознак статевого відбору ми повинні шукати такі відмінності між самцями і самками, які не грають ніякої ролі для виживання або розмноження. Вторинні статеві ознаки у людини включають бороду, оволосіння і зміна тембру голосу у чоловіка, які з'являються під час статевого дозрівання, і виступаючі й округлі молочні залози у жінок. Ряд авторів вважали, що така форма молочної залози у жінки - результат статевого відбору, бо вона приваблива для чоловіків, і при порівнянні з іншими приматами здається непомірно великий для своєї функції-виділення молока для немовлят.
Феномени культури будуть обговорюватися в гол. 27. У даному випадку дослідник повинен чітко уявляти, що відмінності між популяціями, засновані на відмінностях в культурі, пояснити дуже важко. Але ми не можемо допустити, що там, де такі культурні відхилення існують, природний і статевий відбір можуть бути виключені як важливі чинники в еволюції обговорюваних ознак. У разі статевого відбору у людини є і ряд дуже складних обставин.
Сучасні шлюбні відносини у різних спільнотах варіюють від строгої моногамії до різних форм полігамії. У деяких співтовариствах шлюбні стосунки підпорядковуються суворим правилам і заборонам, виробленим в процесі їх розвитку. В інших вони відносно вільні від соціального контролю. Деякі автори дотримуються погляду, що статевий відбір був надзвичайно важливий в еволюції ранніх стадій людини, однак інші автори обережніші. Представляється ймовірним, що люди все більше наближалися до моногамії у відповідь на зростаючі вимоги до турботи про дітей. Серед приматів у людей період розвитку від народження до статевої зрілості набагато довше. Важко уявити, як людські немовлята могли б успішно досягти статевої зрілості без тісної співпраці батьків. Якщо наші примітивні предки були полігамними, тоді статевий відбір, очевидно, був більш ефективним, ніж зараз, і це може пояснити деякі відмінності між людиною та іншими приматами, такі, наприклад, як відсутність волосся на тілі. До того ж як ми можемо пояснити існування сучасних полігамних товариств? Товариства вважаються примітивними, якщо вони не використовують металевих знарядь і в них мало розвинене або зовсім не розвинене сільське господарство, так що її існування залежить в основному від полювання і збирання. Часто вони пристосовуються до життя в спеціалізованих місцях проживання, таких, як тундра, пустелі або лісу. Тому виникає питання, чи дійсно примітивні суспільства, які ми називаємо примітивними по їх біологічним і культурними ознаками, або ці ознаки є специфічними адаптаціями до конкретних умов місцеперебування.
Поведінка людей в таких громадах часто важко пояснити. Наприклад, Уіклер обговорював значення демонстрації статевого члена у деяких видів мавп і порівнював це з ритуалами, пов'язаними зі статевим членом у деяких племен. У папуасів чоловіки збільшують статевий член, надягаючи на нього чохол, який прив'язується шнурками до поясу. За аналогією з іншими приматами це можна, мабуть, розглядати як знак домінуючого положення чоловіки, тобто як важливий показник для статевого відбору. Проте деякі антропологи стверджують, що чохол для статевого члена не пов'язаний з соціальним становищем або з шлюбними звичаями. При поясненні особливостей культури необхідна деяка частка скептицизму. Врешті-решт люди, що живуть у різних місцях земної кулі, прикрашають так багато різних частин тіла, що зовсім не дивно виявити області, де статевий член є об'єктом особливої уваги.