Комунікація та соціальна організація вовка
Вовк - тварина з високо розвиненою психікою і сильними комунікаційними здібностями. Зграєвий спосіб життя вимагає чітких засобів регулювання відносин між особинами, для полювання на крупну здобич необхідні координовані дії звірів у мінливому обстановці. У сімействі собачих вовк володіє найбільш сильно розвиненим мозком і складною соціальною організацією.
При спілкуванні у вовків використовуються всі три канали сигналізації, але ступінь їх вивченості різна. Тому повнота опису кожного каналу ще не відображає його значення.
Візуальна комунікація - передача інформації за допомогою міміки, поз і рухів. У вовків більш сильно, ніж у інших видів, сімейства, розвинені рітуалізованние форми агоністичного поведінки, важливі для підтримки ієрархічного порядку в зграї. Соціальна поведінка вовків та собак схоже, в останніх виділено близько 90 поведінкових патернів. Більшість їх описані і для вовків. Майже всі з пропущених форм ставилися до другорядних і були відзначені а наступних описах.
Аналізуючи кошти експресії у вовків, Шенкель поділяв їх на три категорії, підкреслюючи, що в реальних взаємодіях вони виступають в інтегрованій формі. До першої він відніс виражальні засоби периферичних частин тіла, таких, як морда, хвіст, запахові органи. До другої - ненаправлення поведінкові зміни у стані збудження: вздибліваніе волосся, почастішання дихання і реакція зіниць. До третьої - відносяться прямі поведінкові дії, спрямовані па партнера, наприклад демонстрація погроз або підпорядкування.
У передачі візуальної інформації у вовка надзвичайно важливу роль відіграє голова. Експресивна функція голови здійснюється завдяки скороченню лицьових м'язів, зміни конфігурації забарвлених частин морди, руху вух, носа, губ, язика, очей, рота. Крайні форми експресії для голови вовка в атомістичних ситуаціях можна визначати наступним чином: «... оголені зуби, відкритий рот, висунуті вперед кути рота, зморщена і роздута морда, підняті і спрямовані вперед вуха ... »характеризують поведінку загрозливого, впевненого в собі вовка, високого соціального статусу. Протилежне стан характеризується закритим ротом з відтягнутими далеко пазад кутами, розтягнутої шкірою на морді, примруженими очима, відведеними пазад і притиснутими вухами. Інші мотиваційні стану також супроводжуються певними висловлюваннями. Так, під час запрошення до гри морда набуває особливого ігрове вираз, при якому губи розтягнуті горизонтально, рот злегка відкритий, вуха відведені пазад, при цьому тварина робить швидкі і неглибокі дихательіио руху, що супроводжуються характерним звуком.
Інше важливе засіб вираження стану у вовка - його хвіст. У спокійному стані він вільно опущений вниз, загрозливий вовк тримає хвіст напружено піднятим вгору над лінією спини, аж до вертикального положення, при цьому за рахунок вздибліванія волосся збільшується ого розмір. Нізкорапговие вовки при соціальній взаємодії низько опускають хвіст, часто підтискаючи його між ніг. У рухах хвоста важлива швидкість і амплітуда. Вільне помах хвостом спостерігається у взаємодіях дружнього характеру. Під час ритуалу вітання помах хвостом здійснюється інтенсивно, в цьому випадку «виляння» може охоплювати всю задню частину корпусу. Нізкорапговие вовки, вітаючи домінантою, можуть виляти задіой частиною корпусу з підгорнутим хвостом. Швидке, короткий помах хвостом характерно для вовка в агресивному стані. Міч відзначає корисність врахування положень хвоста при спостереженнях взаємодії звірів у природних умовах, його позиція добре видно з великої дистанції.
Якщо поведінкові реакції двох перших категорій іосят в значній мірі автоматичний характер і добре передбачувані, то спрямоване поведінку вовків набагато складніше і динамічніше. Око дозволяє виразити дуже широкий діапазон мотиваційних станів, переходів між ними і індивідуальність кожного вовка. Шенкель підкреслював, що охарактеризувати поведінку вовка тільки як серію передбачуваних статичних елементів поведінки неможливо У ході соціального спілкування дії вовків можуть широко змінюватися в спрямованості і інтенсивності, що залежить не тільки від вихідних умов взаємодії, по є результатом безперервного взаємного впливу партнерів один на одного.
У груповому поведінці вовків сильно виражені агоністичними форми взаємодій, пов'язані з соціальним змаганням. У стабілізованих зграях справжні бійки відбуваються вкрай рідко, взаємодії мають форму демонстрацій, у яких виявляється соціальний ранг тварини. Дуже характерна для високо-рангових звірів демонстрація - «фіксований погляд», коли вовк пильно • дивиться на партнера, часто високо піднявши хвіст.
вовк-субдомінанта
Вовк-домінант
Молодий вовк, чужий у групі
Міміка загрози біля домінуючого вовка і у підлеглого
Соціальний ранг вовка виразно проявляється у демонстраціях, пов'язаних з обстеженням ано-генітальної області при зустрічах вовків. Звір високого статусу веде себе активно, обнюхує партнера, одночасно «пред'являючи себе», високо піднявши хвіст. Нізкорангових вовк, навпаки, закриває свою ано-генітальну область, підтискаючи хвіст між лапами. З ранговими відносинами також пов'язані демонстрації - «налезаніе зверху» і «вставання впоперек». У першій з них високорангових звір кладе передні лапи на спину підлеглому, налазячи на нього збоку або ззаду. У другій демонстрації вовк у напруженій позі стає поперек над лежачим партнером, який при цьому може почати вилизувати геніталії стоїть. Ця взаємодія відбувається лише між близькими тваринами.
У соціальному поведінці вовків є форма, яку можна розцінити як дистантних демонстрацію переваги. Звір, перед яким знаходиться партнер, лягає на землю, як би затаюючись. При цьому він зібраний, вуха підняті і повернені вперед. Поза висловлює готовність зірватися з місця і кинутися в атаку. Демонстрація переваги, що включає пряме фізичний вплив па партнера - «притискання до землі», відбувається, коли він придавлює партнера до землі, хапаючи його зубами за шию чи морду. Демонстрація - «загроза укусу» - звір оголює зуби і пильно дивиться на партнера, вуха його підняті і спрямовані вперед, лапи напружені, хвіст тремтить, волосся па холці і крижах вздиблени, мова може висовуватися між зубами. При цьому звір видає глухе клекотливе гарчання. Загрозливі демонстрації притаманні соціально активним тваринам, як правило, займає високе соціальне становище. Однак звірі в протилежному мотиваційному стані можуть проявляти агресію не рідше, а навіть частіше вовків першого типу. Але ця агресія захисного характеру, в ній поєднуються елементи загрози, страху, невпевненості чи підпорядкування: вовк робить випади, клацає вишкіреними зубами і піднімає шерсть на загривку і крижах, але хвіст тримає підгорнутим, вуха притискає до голови, розтягує губи і, нерідко, здійснює лізательние руху мовою. При цьому він відвертає голову і укуси направляє скоріше в простір, ніж на супротивника.
У соціальному поведінці вовків яскраво виражені демонстрації підпорядкування. Шенкель визначає підпорядкування, як специфічний комплекс поведінки, який характеризується «... комбінацією неповноцінності і позитивної соціальної тенденції і не містить елементів ворожості або нав'язливості ». Мотиваційна основа підпорядкування - «... імпульс або тенденція нижчого до досягнення дружній або гармонійної соціальної інтеграції».
Існує дві форми підпорядкування: активне і пасивне. При активному підпорядкуванні вовк припадає до землі з низько опущеним хвостом, вуха направлені назад і щільно притиснуті, кути губ відтягнуті назад. У такому положенні звір наближається до партнера, тягнеться знизу вгору до його морді, штовхає її своїм носом, лиже швидкими рухами мови і може брати морду партнера зубами, але м'яко, без натиску. Крім того, демонструє активну підпорядкування звір може витягати передню лапу, ніби намагаючись зачепити партнера. Почергове витягування лап при наближенні призводить до того, що вовк йде своєрідним кроком, «стукаючи» лапами по землі. Активне підпорядкування часто відбувається як групова церемонія, в яку втягується вся зграя, наприклад, вітаючи ватажка. При пасивному підпорядкуванні вовк лягає перед партнером на землю, завалюючись на бік або навіть па спину. При цьому експонується вентральна частина грудей і живіт. Підставляння черева в цій ситуації - звичайна відповідь на обнюхування з боку партнера.
Зазвичай у взаємодіях вовків демонструються форми, проміжні між активним і пасивним підпорядкуванням. Превалювання тієї чи іншої форми залежить від поведінки звіра, якому підпорядкування адресується: чим більше останній виявляє терпимість і дружність, тим більше активно підпорядкування, чим більш загрозливі його дії, тим пасивніше підпорядкування. Однак при взаємодії активну підпорядкування часто відіграє провідну роль, провокуючи партнера до демонстрацій переваги. Ініціатива при цьому виходить від підкоряється.
Описані демонстрації відносяться, перш за все, до взаємодій в зграях зі сформованими відносинами і носять в значній мірі рітуалізованние характер. Зовсім інше поведінка характерна для жорстких антагоністичних ситуацій. Наприклад, коли на територію зграї потрапляє чужий вовк. Господарі атакують його без всяких ритуалів, і, якщо прибулець не зможе врятуватися втечею, він ризикує бути серйозно пошкоджений або навіть убитий. У цьому випадку демонстрації підпорядкування, мабуть, не зупиняють агресії. Що не має можливості уникнути зіткнення прибулець проявляє ознаки стресу - мимовільна дефекація, хвіст судорожно підібганий, локомоция пригнічена. У зграях такі ситуації виникають рідко, наприклад, при втраті ватажка і боротьбі за його місце між новими. Справжні бійки бувають при зустрічі двох зграй на кордоні території.
Позитивні відносини проявляються в соціальній грі, дії під час якої дуже різноманітні. Запрошуючи партнера до гри, вовк може чіпати його лапою, припадати перед ним на передні лапи до землі. Часто запрошення до гри полягає в штовханні носом, лизанні і покусування морди партнера, кусання і тіпання за вуха і шию. Характерний елемент запрошення до гри - різке відвернення голови в бік при підході до партнера. При цьому звір як ніби хоче подивитися на власне плече, але насправді його погляд спрямований на партнера. Під час гри звірі хапають один одного зубами поперек морди. Після запрошення до гри вовк, мотнувши головою, відскакує вбік і пускається характерним ігровим галопом - з підкинута голова і як би підгорнутим задом - збуджено носиться колами. Ігри між дорослими вовками нерідкі під час гону.
Запахових комунікація - процес передачі інформації за допомогою запахів. У вовка, як і у всіх собачих, нюх добре розвинене, і форми поведінки, пов'язані з запахових обстеженням партнерів і залишенням запахових міток грають важливу роль. Джерелами запахових сигналів можуть бути сеча, кал, вагінальні виділення, а також виділення анальних і прекаудальних залоз і слина. Спеціальних робіт по встановленню інформаційної значущості різних запахів у вовка практично немає. Де-не-що відомо лише для собак, а саме: показано, що найбільша інформація передається з сечею. Польові спостереження показують, що вовки чітко визначають по сечі стан тічки у самки. Інформація про ступінь готовності самки до парування у собак передається і через вагінальні виділення, хоча самці реагують на них не так чітко, як на сечу. Припускають, що фекалії можуть нести інформацію не тільки про вид, але, ймовірно, про поле тварини.
Виділення анальних залоз не передають інформацію про фізіологічному стані самки. Фокс вважає, що ці залози відіграють важливу роль в індивідуальному розпізнаванні. До цього висновку він прийшов, зіставляючи ступінь розвитку анальних залоз у різних видів собачих і встановивши, що види з найбільшою соціалізацією мають найменш розвинутими анальними залозами, тому що постійно підтримують близький контакт. Передана з запахом прекаудальних залоз інформація не вивчалася. Можна лише припускати, що вона має якесь комунікаційне значення, якщо не самостійне, то у поєднанні з запахом сечі. Так, Шенкель відзначає, що вовки дуже ретельно обнюхують ано-генітальну область партнерів. Обнюхуючи один у одного морду і губи, вовки, ймовірно, дізнаються, чим і коли звір харчувався.
Залишення запахових субстанцій у просторі, тобто запахові мічення, пов'язане у вовків з цілком певними позами. У самців виділяють три пози урінаціі: 1) вовк мітить, стоячи на чотирьох лапах, з трохи прогнути в області крижів спиною - характерно для молодих самців; 2) при мічення невеликих предметів статевозрілі самці піднімають задню лапу під корпус, 3) при мічення високих предметів самець мочиться з піднятою задньою лапою, відведеної в бік. Самки сідають на всіх чотирьох лапах, тримаючи хвіст в напрузі паралельно землі. Рідше самка мітить, сідаючи з піднятою задньою лапою, це характерно для високорангових самок і самок у тічці. Поза дефекації не відрізняється у самців і самок.
Запахових мічення у вовків має ряд важливих функцій, одна з них - оповіщення сусідів про зайнятість території. Крім цього запахові мітки можуть служити орієнтирами для господарів ділянки, а також інформувати про переміщення партнерів по зграї. Висновок про зв'язок запахового мічення з територіальністю підтверджується тим, що в одиночних нетериторіальних вовків мічення в значній мірі придушене. Значне посилення запахового мічення спостерігається у вовків під час гону і при утворенні нових пар. Характерною рисою в цих випадках є подвійне мічення, коли самець мочиться поверх сечовий мітки самки. Тут запахові мічення, мабуть, сприяє синхронізації статевої активності тварин і згуртуванню пари.
Крім дефекації і урінаціі вовки залишають запах, потираючись про предмети шерстю або катаючись, але, ймовірно, основна функція цієї поведінки - самомоченіе від джерела сильного запаху. Цей феномен докладно описаний і названий тергоровой реакцією. У дорослих звірів тергоровая реакція зустрічається частіше, ніж у молодих. Вона властива однаковою мірою самців і самок і відзначена в усі періоди року.
Поведінка вовків, пов'язане з обнюхування партнерів при взаємодіях, докладно досліджено. Патерни нюхового поведінки включають область голови, шиї і ано-генітальну область. Це один з важливих церемоніалів у встановленні і підтримці ієрархічних відносин між тваринами, важливий у статевій поведінці, зокрема для синхронізації циклів статевої активності.
Акустична комунікація. «Вовк гаркає, гарчить, гавкає, жалібно благально скавучить, верещить від болю і виє» - писав Н.А. Зворикін.
У спеціальній роботі з вокалізації Темброк поділяє вокализацию ссавців па контактну та дистантних і виділяє десять типів акустичних сигналів, дев'ять з яких є у вовка. Перший тип контактної сигналізації - гарчання, широко варіює за тривалістю і амплітудою звуку широкосмугового спектру. Воно видається вовком при агресивних взаємодіях. Пирхання видає насторожений звір. Часто досвідчені пирхають у присутності вовченят, попереджаючи їх про небезпеку. Ймовірно, форкання - сигнал неголосовий походження, утворюється без участі голосових зв'язок. Третій тип - скиглення, що включає різноманітні за тональністю сигнали з частотою в діапазоні 0,5-2 кГц. Скиглення - перший з'являється у цуценят акустичний сигнал. За своєю мотиваційної основі, скиглення - відповідь па голод і нестачу тепла. Пізніше тварини скиглять при соціальної ізоляції. У дорослих скавчання чутно у взаємодіях дружнього характеру. Далі виділяють вереск - сигнал високого тембру, модулирующий по амплітуді і тривалості. Верещить слабка тварина при нападі на нього і від болю. Вереск блокує агресію. У акустичному репертуарі вовків є ще писк і чхання. Акустичні ознаки цих сигналів, на жаль, погано відомі, так само як і їх значення в житті вовків.
Дистантная сигналізація містить два основних типи звуків - гавкіт і виття. Лай - широкосмуговий шумовий сигнал, його амплітуда спочатку наростає, потім поступово падає або перебуває на максимумі і вже потім падає. же неоднократно наблюдал и В.П.
Джо Сліп бачить значення гавкоту у попередженні чужинцю або як сигнал тривоги. To ж неодноразово спостерігав і В.П. Болотов. Дорослий самець-вовк гавкав і цим зупиняв хор вовченят і молодий вовчиці.Вої. .
Найрізноманітніший тип вокальних сигналів і разом з тим найхарактерніший для роду Canis. Основна частота виття дорослих вовків лежить в діапазоні 150-780 Гц. Зазвичай людина чує завивання за 1,5-2 км, але бувають різкі відхилення в поширенні звуку в умовах лісу, аж до парадоксів, коли одна людина не чує воя за сотні метрів, а інший, перебуваючи в кілометрах, чує його чудово. Стать і вік за вию добре розрізняють на слух. Досвідчений виє басист і довго, в одноразовому варіанті 20-25 сек. При імітації воя запеклого вовка людина відчуває утруднення. Голос Матері вовчиці вище і коротше. Її вої більш складний, дикий і заунивен. Іноді створюється враження, ніби виють два вовки. Несформований остаточно голоси переярки відрізняються не стільки силою і довжиною звуку, скільки однотонність, меншими виразністю і діапазоном. Нерідко вони виють тенором, іноді закапчівая вої подскуліваніем, повизгивания, гавкотом. У ще більшою мірою це характерно для прибулих пізньої осені та взимку. Вої вовченят влітку - сплеск какофонії звуків.Харріпгтон і Міч показали, що виття вовків можна чути з 19 год до 10 год ранку. Невелике підвищення активності його встановлено близько 23 і 5 год. Сезонна динаміка воя така: у травні-червні вовки не виють зовсім, в липні відбувається різке наростання, до середини серпня - деяке падіння частоти подачі сигналів, яке до вересня змінюється новим підйомом, в жовтні і на початку листопада максимум, після якого починається падіння звукової активності зграї, яке триває до січня. З січня до березня йде швидке наростання числа воїв, хоча воно нижче або дорівнює липневого піку. З березня до травня - різке падіння до нуля. В іншої спостерігалася зграї динаміка воя була схожою, але не було зазначено листопадового піку, а з кінця липня йшло падіння.
Тіберж і Фолл виділили три типи початку виття: а) з різким підйомом частоти, б) з плавним, в) без підйому. Так само вони класифікують і середину виття: з підйомом, зі спадом і без зміни. Кінець ж буває в чотирьох варіантах: з різким падінням частоти, коли не можна простежити останню ноту; з плавним - остання нота фіксована; з підвищенням частоти і, нарешті, без змін. Тривалість кожного коліна воя коливається значно - від 2 до 11 сек. Автори виявили за цією ознакою індивідуальну мінливість у трьох вовків. Вовче виття має гармоніки, для одного з вовків максимальне зареєстроване кількість їх було 12, для двох інших - 4 та 5 відповідно. Слід зауважити, що вони описали лише одну модифікацію воя, ту, що надалі в американській літературі була названа плавним або рівним виттям, тому що зміни в частоті сигналу невеликі. Надалі в двох роботах по вокалізації койота, рудого і сірого вовків згадувалося, що у вовків є ще комбінований виття і хоровий вої; б - модифікація, в якій частота звуку періодично змінюється. Ми реєстрували б-модифікацію і у вовків, хоча і рідше, ніж у шакалів. У ше вовків у-модифікацією ми називаємо хор молодих і переярки. Майже завжди «концерт» починається з а-модифікації, потім слідують б-і потім б-модифікації. Це найбільш повна схема воя сім'ї вовків. У деяких випадках відбувається випадання б-модифікації.
Просторове розташування виючих звірів показує наступні закономірності. Хор молодих розташовується в околицях днювання, сигнал а-і б-модифікації можна чути, як правило, далеко від неї. Для шакалів а-і б-модифікації - сигнал призову молодих до днюванні, куди дорослі приходять їх годувати. Ймовірно, деякі інші варіанти виття вовків можуть виконувати ту ж функцію.
Широко відома схильність вовків відповідати виттям па схожі звуки. За цій властивості різні сім'ї вовків можуть сильно відрізнятися. За нашими спостереженнями, вовки активно перегукувалися з шакалами, причому зазвичай вони намагалися пров останніми і часто через це подавали голос двічі. Індивідуальні відмінності, характерні для вовка, проявляються як в реакції на звуковий сигнал, так і в тоні і тембрі відповідного виття. За спостереженнями В.П. Болотова, в одній зграї вовчиця вирізнялася дивовижною отзивістостио. Вона відповідала на підщепі одна і з вовченятами, навіть якщо бачила вабельщіка кілька хвилин тому. В іншій родині вовчиця відповідала завжди спокійно і коротко, але обов'язково після двократної подвивкі. Самець і самка в цій сім'ї не виявляли занепокоєння, навіть якщо вабельщік знаходився всього в 200-300 м від лігва. У третій родині вовчиця відповідала скупо, а досвідчений «розговорився» тільки після її загибелі. Самою великою обережністю у всьому відрізнялися досвідчені четвертої сім'ї, що харчувалися виключно дикими тваринами.
Вої виконує функцію територіальної мітки, але це не єдина його функція. Ймовірно, звірі сповіщають виттям про місцезнаходження один одного. Доказом цього є описана В.П. Болотовим перегук двох дорослих вовків. Звірі відходили все далі від лігва і кілька разів перегукувалися. Цілком можливо, що виттям вовчиця збирає молодих на співанки, куди приходить їх годувати. Відповідь же молодих служить сигналом матері, що її команда прийнята. Н.Я. Динник давно описав подібну перекличку. Видалення від зграї якогось звіра теж може бути причиною виття. Частий виття, а особливо повторюваний вдень - свідчення якихось ускладнень у житті родини або особини. Так, 1 жовтня 1976 р. у Калінінської обл. вночі машиною була збита вовчиця, яка перебігала дорогу. Досвідчений і три прибулих самці стали ходити однією групою, а через тиждень один з молодих зник. У ці дні за 12 км від лігва біля села часто і однотонно став вити вовк. Найбільш генералізованої причиною воя є саме соціальна ізоляція звіра. Остання функція виття, яку ми хотіли б згадати, це функція згуртування групи. На шакалів нами був відкритий феномен злиття ознак у груповому ше. Суть його полягає в тому, що звірі починають голосити на різних частотах і в різний час, а в процесі вокалізації відбувається зближення акустичних ознак до повного злиття. Записи виття вовків, зроблені нами в заповіднику «Тигрова балка», показали наявність цього феномену та у вовків. Злиття індивідуальних ознак у витті групи виконує, ймовірно, подібна функція з церемонією питали у вовків.
Соціальна організація. Наявність інформаційних зв'язків обумовлює визначеність положення кожної особини серед вовків-родичів. Ця впорядкованість є основою соціальної організації виду. Уявлення про соціальної організації вовка сформувалося в результаті багаторічних досліджень різними методами. Принципово важливим з методичної точки зору в цих дослідженнях були, по-перше, можливість індивідуального розпізнавання тварин, по-друге, довготривалість спостережень за одними і тими ж особами.
Склад соціальних угруповань. Основною формою асоціацію між особинами є зграя, існування якої обумовлено способом добування корму - полюванням на крупну здобич, значно перевищує розмір хижака. Сумнівна і можливість успішного вирощування цуценят при відсутності великої здобичі. Однак не всі вовки, що утворюють популяцію, входять до складу зграй. Існує категорія одинаків, які, як правило, не можуть полювати на крупну здобич і переміщаються на значно більшому просторі, ніж зграї. Не всі вовки, зустрінуті поодинці, можуть бути віднесені до категорії одиночних вовків. Зграя може на деякий час розділятися на більш дрібні угрупування, які потім знову об'єднуються. Так, склад основної зграї вовків, що мешкали на о-ві Айл-Ройал, протягом восьми років змінювався від 14 до 22 тварин. Для цієї зграї зазначено тимчасове розділення в різних комбінаціях. Особливо часті роз'єднання зграї і розпад її на групи влітку. Зграї, як такої, не спостерігається, але зв'язку між її членами постійно підтримуються, завдяки зустрічам та обміну інформацією в особливих місцях, які грають роль центрів активності зграї. Характер використання території влітку також істотно відрізняється від зимового.
Розмір зграї може мінятися дуже значно. Найбільший, зареєстрований розмір зграї - 36 вовків вказаний для Аляски; для неї відомі зграї з 20 і 21 і 14-22 звірів для о-ва Айл-Ройал. У СРСР найбільша серед відомих зграй складалася з 16 вовків, звичайно ж в різних регіонах - з 5-11 тварин.
Рауш, простеживши динаміку чисельності вовків па Алясці, прийшов до висновку, що середній розмір зграї відображає рівень їх чисельності в даному районі. Величину зграї можуть визначати екологічні та соціальні фактори. У числі перших - фактор оптимальної полювання та ефективної годівлі. До соціальних факторів належать: соціальне залучення, визначається числом тварин, здатних встановити контакти один з одним, і соціальне змагання, обумовлене допустимим рівнем груповий конкуренції.
Обговорюючи можливий механізм регуляції розміру зграї, Міч припустив, що екологічні чинники є другорядними. Так, фактор оптимальної полювання проявляється, мабуть, як загальна тенденція в еволюційному процесі, але не обмежує відхилення розміру зграї від оптимуму: при полюванні великий стан лише частина тварин одночасно приймає участь у нападах на жертву. Фактор ефективної годівлі, мабуть, обмежує розмір зграї у випадках, коли інші фактори не діють. Найважливіше значення групової взаємодії підтверджується і тим, що більшість зграй включає набагато менше вовків, ніж може прогодуватися у туші. Згодом ці уявлення отримали експериментальне підтвердження і розвиток у роботах Зімена, який створив цілісну модель соціоекології вовка. Перше його узагальнення полягає в тому, що ділянки проживання і розмір зграй широко варіюють у різних регіонах, але приблизно однакові в кожному з них. Друге - при низькій популяційної щільності її збільшення йде за рахунок зростання величини зграй, а при високій призводить до збільшення числа одинаків. Третій висновок полягає в тому, що зграї, трофически пов'язані з лосями, більші, при харчуванні оленями вони менше, і ще менше - косулями і баранами Далла. Звідси він укладає про залежність величини зграї вовків від щільності їх популяції і від розміру основної жертви. Свої висновки він підтвердив виявленням межі збільшення розміру зграї. Якщо в такий, що досягла межі зграї відбувається розмноження, частина нізкорангових тварин покидає її, причому самці йдуть самі, а нізкорангових самок виганяє альфа-самка. Нетериторіальні вовки-ізгої не розмножуються, погано їдять, і їх смертність підвищена. Зімен довів, що фактори взаємодії в групі грають найважливішу роль у регуляції чисельності вовків і починають діяти задовго до того, як скоротиться їх забезпеченість кормом. Саме ця тонка і складна регуляція призводить до того, що навіть в острівних спільнотах підтримується динамічна рівновага вовка і його жертви, як це спостерігається па о-ві Айл-Ройал.
Таким чином, верхня межа величини зграї визначається переважно соціальної терпимістю вовків один до одного, на яку, в свою чергу, діє фактор розміру жертви. Нижня межа її також але залежить безпосередньо від розміру жертв, так як з оленем або жертвою меншого розміру ефективно справляються і два вовки. О.М. Кудактпн показав для умов Кавказького заповідника, що пара вовків видобувають благородного оленя навіть більш ефективно, ніж зграя. Ймовірно, кілька хижаків необхідні при нападі па кабана і лося. Але і в цьому випадку безпосередньо бере участь у вбивстві видобутку лише частина зграї; для лося зазвичай це 5 - 6 звірів. Таким чином, і нижня межа величини зграї визначає за стільки розмір жертви, як відносини особин у групі, які залежать і від розміру жертви.
Взаємини у зграї. Ієрархія. Головне в зграї - інтеграція між її членами. Звірі, складові зграю, але просто полюють, відпочивають і пересуваються разом, але при цьому вони діють координування. В умовах неволі можна об'єднати разом кілька вовків так, щоб вони не билися, по вони ще не будуть зграєю. Говорити про існування зграї можна тільки в тому випадку, якщо між вовками є інтеграція, і група виступає як єдине ціле. Міцність взаємин особин в групі багато в чому визначає характер використання видобутку, становище групи в біоценозі.
Ймовірно, інтегруючим початком зграї є її ватажок. Ось як описує його роль Фокс: «... На наступний день ми знову об'єднали дві групи разом у вольєрі. Всі вовки знову я знову демонстрували підпорядкування перед чотирирічним самцем, але тепер у їхній поведінці з'явилося дещо нове. Звірі вели себе як група з встановленим лідером. Вони бігали разом, відчуваючи плече один одного. Грали з ініціативи дворічного самця. Тепер ми спостерігали вже зграю з внутрішньою організацією, заснованою па домінуванні, па присутності і впізнавання лідера ». У ролі ватажка зграї виступає, як правило, альфа-самець. Є дві сторони цієї ролі - привілей і лідерство. Останнє виражається в керівництві і напрямку активності зграї. Ватажок виступає в ролі організатора полювання, піднімає зграю з відпочинку, спрямовує її рух, протоптує стежку в глибокому снігу. Функцію лідера в певних ситуаціях може виконувати і альфа-самка, однак не ясно, чи може вона повністю витіснити самця з ролі ватажка.
Лідерство в різних ситуаціях може проявлятися у більш-менш жорсткій формі. Прикладом «демократичного» лідерства може служити описаний Мічем випадок, коли ватажок вів зграю по льоду замерзлого озера і змушений був повернути з-за того, що зграя не захотіла йти далі. Лідерство є основною формою виявлення ролі ватажка в ситуаціях, не пов'язаних з конкуренцією. При можливості конфлікту його домінування проявляється у формі привілеї: «... домінуюче тварина проявляє ініціативу і добивається того, чого хоче ». Домінант має переваги при годівлі. Крім цього вони можуть бути відносно місця на днюванні, партнера по спаровування. У випадках конкуренції між близькими за рангом вовками конфлікт обмежується зазвичай демонстраціями. Цього буває достатньо, щоб один із звірів відступив. Бувають і виключення з правила: нізкорангових вовк, заволодівши кормом перший, може успішно захищати його від високорангових звірів.
У зграї існує єдина ієрархія, проте ієрархічні системи самців і самок певною мірою відокремлені. Обидві ці системи лінійні, тобто тварин за їх соціальним рангах можна вибудувати в ряд, де особина кожного рангу домінує над всіма нижче стоять і підкоряється всім, хто вище. Виділення двох паралельних ієрархічних систем виправдано в тому сенсі, що відносини між тваринами одного статі мають специфічні риси, і конкуренція за ранг між одностатевими партнерами часто виражена сильніше, ніж між різностатевими.
Зазвичай в розмноженні беруть участь самі високорангових вовки, причому ця тенденція виражена більш жорстко у самок, ніж у самців. Альфа-самець може і не розмножуватися, хоча він все одно залишається ватажком зграї. Участь у розмноженні самки більш низького рангу може викликати агресію з боку альфа-самки. Відомий випадок, коли нізкорангових самка, після спаровування з альфа-самцем, піддалася атакам альфа-самки і отримала ушкодження. Незважаючи на це, вона все ж залишилася у зграї. При недоліку їжі альфа-самка набуває виняткового «право на розмноження», що має велике значення для регулювання розміру зграї. При нормальних умовах домінуюче становище зберігається за одними і тими ж тваринами протягом ряду ліг. У великій стабільної зграї, крім альфа-пари, можуть бути ще три категорії вовків: статевозрілі звірі, що займають підлегле положення по відношенню до альфа-тваринам; 2 - периферичні по відношенню до основного ядра зграї звірі низького соціального рангу, яких особини з ядра зграї третирують ; вони порівняно легко «відколюються» від зграї, переходячи до одиночного способу життя; 3 - молоді особи, соціальний статус яких зберігається до дворічного віку, після чого вони набувають той чи інший статус статевозрілого тварини. Зімен показав, що вовки першої категорії складають так зване ядро - «кістяк» зграї, що включає, крім альфа-пари, ще кілька тварин. Ці звірі підтримують найбільш тісний контакт, і в сталій зграї серед них спостерігається найменша агресія. Вовки ядра можуть нападати на підлеглих спільно, що призводить до швидкого вирішення конфлікту.
Домінуючі вовки контролюють поведінку інших членів зграї. Видивляючись, винюхуючи і вислуховуючи нізкорангових звірів зграї, вони модифікують їх соціальну активність. Проте поведінка підлеглих вовків також може грати роль у формуванні структури зграї. Прикладом можуть служити демонстрації активного підпорядкування, що викликають відповідні реакції у партнерів. Іншими словами, активна поведінка підпорядковуються вовків може «виштовхувати» звіра, якому вона адресована, на роль домінанти.
Зміни складу зграї. Вовки не часто гинуть при нападі на жертву, це трапляється при полюванні на кабана і лося. Смертність під впливом взаємодій з побратимами висока серед молодих у ранньому віці. Серед дорослих такі випадки нечисленні, наприклад, при нападі зграї на чужака, хоча можуть бути й інші варіанти. Так, зграя вбила свого альфа-самця, коли той пошкодив ногу. Смертність від соціальних взаємодій різко зростає в поганих екологічних умовах, але головна її причина - знищення вовків людиною. При інтенсивному переслідуванні, як правило, не існує великих зграй.
У період розмноження нізкорангових тварини зазвичай відділяються від зграї. У сім'ях, які складаються із дорослих, переярки і прибулих, відділення переярки відбувається на початку освоєння молодими сімейної території, тобто пізньою осінню або зимою. Якщо догляд зі зграї, принаймні, частини тварин, відбувається постійно, то включення в групу дорослих чужих вовків - явище рідкісне. Сильна склалася зграя агресивна до чужинців. При дуже глибокому порушенні структури зграй і популяцій починаються контакти з собаками.