Поведінка тварин при внутрішньовидових взаєминах
Репродуктивний комплекс поведінки включає в себе все те, що пов'язано з розмноженням тварин, і тому він має величезне значення для популяції виду, забезпечує його існування в часі, зв'язок поколінь, мікроеволюції і відповідно гомеостаз популяції. У цей комплекс включена велика кількість різних екологічних актів та програм.
Перед тим, як приступити до вивчення та опису, потрібно відзначити, що в репродуктивному комплексі переважають внутрішньовидові взаємовідносини. Найбільш еволюційно стабільні. Відповідно тут переважаючими, але не єдиними, є видові стереотипи, які базуються, в основному, на вродженої основі.
У репродуктивному комплексі поведінки кожного виду можна відзначити декілька періодів, кожні з них має свою програму і слід одне один у вигляді ланцюжка, який підпорядковується власним сигналам як екзогенного, так і ендогенного характеру.
Репродуктивна сигналізація
Тут, швидше за все, все починається з тієї сигналізації, за допомогою якої особини різної статі, але одного виду, виявляють, знаходять і дізнаються про фізіологічної готовності до розмноження особини іншої статі. Ця сигналізація має дуже велике значення для розвитку та існування виду, популяції. Вона базується на спадково фіксованих особливості видоспецифічного поведінки, які вивчає етологія. Значення цієї сигналізації дуже багатогранне. Перш за все, вона дає можливість визначати видову приналежність партнера, в значній мірі виключає міжвидову гібридизацію і зберігає, таким чином, вид як морфофункциональноє стабільність. Іншими словами, якщо два схожих по своїй морфології виду будуть мати співпадаючий ареал, то їх схрещування і появи безплідних міжвидових гібридів звичайно будуть перешкоджати «етологічні перепони». Це свого роду коди, які передаються типовими для виду звуками, запахами, забарвленням, рухами і мімікою. При цьому, хоча у тварин, які належать до різних класів можна бачити принципово багато подібного, але у кожного виду є свій характерний набір видових шлюбних сигналів, які можуть також декілька розрізнятися і в різних ділянках видового ареалу. Шлюбні сигнали дають можливість зустрічей і контактів, дозрілих і дозріваючих особин різної статі, вибору ними тих партнерів (статевий відбір) і навіть нерідко ведуть до статевого дозрівання тих особин, які в даний момент ще недостатньо підготовлені до розмноження.
Перераховані три канали шлюбної сигналізації часто застосовуються тваринами комплексно і, хоча всі вони були віднесені до дистантной рецепції дальньої дії, кожен з них має свої особливості та переваги: ​​звуковий канал - дистантних і добре застосовується в умовах поганої видимості (зарості лісу, водорості водойми, темрява ночі), хімічний також може бути дистантних і, крім того, слідової, тобто надовго залишається після відходу тваринного і, нарешті, оптичний дозволяють з великим ступенем точності визначити місцезнаходження партнера, його зовнішні особливості і характер рухів і міміки. На низьких рівнях еволюції, мабуть, переважає хімічна сигналізація, як це показано для коловерток, які виділяють у воду хімічні специфічні для виду речовини.
На більш високих щаблях еволюції, в гілки як первичноротих, так і вторичноротих до хімічної сигналізації підлаштовується, все більше оптична та акустична сигналізація. Таким чином, як у ссавців (вища ланка гілки вторичноротих), так і у комах (вища ланка первичноротих) можна спостерігати зазвичай шлюбну сигналізацію, що йде по всіх трьох каналах. При цьому у різних видів можуть переважати то один, то інші канали. Так, наприклад, самці метелики сатурнії (Saturnia pyri Schiff.) По запаху знаходили зрілих самок, прилітаючи до них і нічний час на відстані 2 і більше кілометрів.
Мабуть, найбільше уваги дослідники приділили шлюбним ритуалам у птахів. Справа в тому, що у зв'язку зі зменшеною можливістю у представників цього класу до використання хеморецепции у них особливо сильно розвинені звукова і зорова сигналізації. Тому в даному випадку дослідники мають у своєму розпорядженні найкращими можливостями реєстрації сигналів, як за допомогою замальовок і фотокіноаппаратури, так і засобами звукозапису. У літературі описано дуже багато шлюбних сигналів і ритуалів у птахів, особливо у моногамії. Шлюбне ритуальна поведінка у них має ще істотне значення в тому відношенні, що при цьому майбутні батьки як би демонструють один одному свої здібності до турботи про майбутнє потомство. Як приклад він наводить наслідування самкою великої синиці та деяких інших птахів позі, рухам і голосу прохача їжу пташеня, що викликає реакцію самця на пошук комах і акт годування. Оскільки в турботі про потомство у птахів полягає найважливіша частина репродуктивної поведінки, то саме по цій лінії йде статевий відбір при первісної зустрічі пар.
Пісні горобиних птахів мають значення не тільки шлюбних церемоній залицяння. Вони позначають також зайнятість даної території самцем і його гніздом. При порушенні цієї території іншими самцями вони негайно виганяють. Взагалі в поведінці багатьох птахів у репродуктивний період у самців звичайно значним елементом поведінки стає агресія, оскільки вони повинні охороняти від інших особин даного виду своє гніздо і прилегла до нього кормової ділянку, який необхідний для забезпечення їжею майбутнього потомства. Це розвинене особливо у неколоніальпих моногамії. У цьому випадку агресія в період розмноження має в першу чергу значення для заняття популяцій виду більш широкій площі і для забезпечення кормом розвивається молодої генерації.
Самці цілого ряду видів птахів включають в ритуал залучення самок виявлене ними місце для гнізда. Як приклад можна навести спостереження за характерною поведінкою мухоловки-пеструхи [Muscicapa hypoleuca]. Виявивши в середині травня порожню дуплянку, самець обстежив її і почав посилено співати і часто лазити у вічко. Це тривало близько півтори доби, причому самець намагався співати і біля іншої дуплянки, зайнятої великими синицями (Parus major), які його активно ганяли. Через дві доби з'явилася самка мухоловка-форель, яка зацікавилася і самцем і його дуплянки. Самець довго ганяв самку (агресивна поведінка) і не давав їй залітати в дуплянку. Через 4-5 годину він перестав її ганяти (у чому чимале значення мали її утихомирюючі ритуальні руху) та допустив влізти в дуплянку, але тільки слідом за собою. Ще через 2-3 години самка почала носити в дуплянку матеріал для гнізда. При цьому ще добу самець пускав самку з матеріалом у дуплянку тільки після того, як він попередньо влітав туди і вилітав назад. Лише через добу самка самостійно змогла безперешкодно влітати в дуплянку. Можна було думати, що у самця згасло агресивна поведінка, але з'явилася ще через добу другий самку, яка теж хотіла оглянути дуплянку, самець довго ганяв і прогнав зі своєї ділянки. Таким чином, у спостерігача склалося законне враження, що самець приблизно через добу навчився дізнаватися саме свою самку і відрізняти її від інших. Агресивність ж його при захисті своєї гніздової території не згасла до моменту вильоту пташенят: будь-яка залетіла сюди «чужа» птах того ж виду негайно піддавалася нападу. Аналогічні спостереження досить добре описані в ряді статей і книг. Досліди підтверджують, що в захисті гніздового ділянки немає права сильного, а є право першого; господар, території завжди переможець. Це ж зазначив А. Н. Промптов, вказуючи, що у горобиних птахів при зіткненнях з-за гніздового ділянки «перемога, як правило, виявляється не на боці сильного, а на боці« законного власника »,« агресор », навіть сильніший б'ється слабкіше господаря, який відстоює свої права.
При неколоніальном (одиночному) гніздуванні птиці набагато менше захищені від ворогів і тому ретельно ховають і маскують свої гнізда, не відлітаючи далеко від них за їжею. Останнє змушує їх ретельно охороняти від конкурентів пригніздових кормової ділянку. При цьому, звичайно, можна спостерігати всі переходи від колоніальних птахів (чайок, алькових і ін) до птахів слабоколоніальним і поодиноким. Наприклад, дрозди-горобинник (Turdus pilaris) можуть гніздитися і поодиноко, але вважають за краще робити гнізда невеликими колоніями. У них гнізда розташовуються досить далеко одне від іншого, але птахи захищають їх від ворогів все разом. За тривожним крику одного птаха негайно злітають в повітря і збираються на крик всі члени цієї колонії. Тому можливі вороги - ворони, сороки, сойки та білки - швидко навчаються уникати території, зайнятої групою гнізд дроздів-горобинник.
У птцц-полігамії, як правило, захист гніздової території відсутня. У багатьох з них самці навесні збираються в певні місця - токовищі, де співають шлюбні пісні і влаштовують турніри, основне значення яких - статевий відбір. Самки, збираючись до токовищі, спаровуються з найбільш міцними і сильними самцями. Місця токовищі зазвичай досить постійні, і як самці, так і самки збираються сюди з досить великих відстаней. У деяких видів шлюбні пісні на токовище чутні лише на дуже невеликій відстані, як, наприклад, в глухаря (Tetrao urogallus), або кавказького тетерука (Lyrurus mlokosiewiczi), в той час як у інших, як, наприклад, у тетерука-косача (Lyrurus tetrix), токовищі чутні на декілька кілометрів. Останнє може служити для орієнтації при знаходженні токовищі для самок і самців. Це може мати особливе значення при мінливому місці токовищі, що нерідко можна спостерігати саме в тетерука. У той же час таке далеке звучання токовищі може являти собою і певну небезпеку для популяції, оскільки на нього можуть орієнтуватися і такі хижаки, як яструб-тетерев'ятник (Accipiter gentilis), а в ранкових сутінках - u пугач (Bubo bubo). Можна думати, що саме тому тетерячих токовищі зазвичай розташовуються на безлісих просторах з великою площею огляду.
Для деяких видів жаб (гостроморді Rana terrestris, озерної R. ridibunda, зеленої R. esculenta та ін) часто можна спостерігати шлюбні скупчення в тимчасових водоймах, які «хоровим» співом орієнтують рух до цих водойм і самців u самок, прокидаються, навесні після зимового анабіозу. Мабуть, такі шлюбні скупчення і їх звукова сигналізація і в амфібій і у птахів-полігамії є певними орієнтирами для цих тварин.
У більшості ссавців основним каналом шлюбної сигналізації є хеморецепція. Самці дізнаються про готовність самок до розмноження по видаваним ними специфічним запахів. Звичайно, у них велике значення мають і звукова сигналізація, і оптичний канал, і дотик, широко доповнюють хімічну сигналізацію. Добре відомі ритуальні бійки у самців оленів і лосів, що підбирають собі гаремні стада. Відомі ритуали, супутні утворення гаремів у таких ластоногих, як морські котики (Callorhinus ursinus) і сивучи (Eumetopias jubatus). Вони описані поруч авторів і включають різні особливості злягання, характерні для різних таксонів тварин.
Турбота про молодої генерації.
Наступною ланкою репродуктивної поведінки можна вважати турботу про долю молодої народжуваної генерації. Цю турботу, яка необхідна для повноцінного поповнення та існування популяції виду, можна бачити у тварин, що відносяться до галузі як первинно-, так і вторичноротих. При цьому можна простежити певний прогрес в першій і в другій лініях.
Гілка первичноротих.
Так, якщо у найпростіших, червів і більшості молюсків не виявляється активної турботи про народжуваної молоді, то у головоногих молюсків можна спостерігати активну турботу та охорону відкладених кладок яєць. Так, наприклад, у восьминога (Octopus) високо розвинений материнський інстинкт: яйця, відкладені на донний субстрат, самка прикриває своїм тілом, ні на хвилину не залишаючи їх і відмовляючись від їжі тривалий час. Під час цього «насиджування» самка часто омиває яйця струменем води з воронки, промиваючи кладку. Багато самки восьминогів, закінчивши охорону кладки, гинуть від виснаження. Вилупилися ж з яєць молоддю особини головоногих молюсків не охороняються.
У типі членистоногих (Arthropoda) для багатьох видів характерна активна турбота про молодь, причому знову-таки в першу чергу охороняються яйцекладки. Так, наприклад, панцирні кліщі (Oribatidae) - надзвичайно давня група тварин - виношують яйця на своїх панцирах аж до вилуплення молоді. Лише у деяких павукоподібних, ракоподібних і комах можна бачити турботу про ювенільних особинах. Багато павуки піклуються про своїх яйцевих коконах і охороняють їх. Самки павуків-вовків (Lycosidae) при вилуплення молодих павучків тримають кокон передніми ногами, по яких вони перебираються на спину матері, де живуть деякий час під її охороною. Довго триває турбота про потомство у павука-Тенетники Theridium pictum. Молоді павучки цього виду скоєно безпорадні і тривалий час мають потребу в турботах матері Вони живуть на її тенетах, харчуються залишками її столу і переходять до самостійного життя, лише досягнувши значних розмірів. У павука Coelotes terreslris молодь залишається в гнізді матері 34 дні після виходу з кокона За цей час молодь тричі линяє. Мати захищає їх від ворогів. Вона легко впізнає їх, перевертаючи і обмацуючи педипальпах. Павук інших видів того ж розміру вона вбиває. Мати регулярно годує своє потомство, даючи їм видобуток, напівпереварену травними соками.
У більшості комах відсутня активна турбота про молодої генерації. Ця турбота проявляється лише в тому, що самки відкладають яйця на той субстрат, який необхідний для живлення личинок.
Багато жуки-гнойовики роблять запаси гною в спеціально викопаних порах. На ці запаси гною вони відкладають яйця, забезпечуючи, таким чином, їжею личинок, які вилупляться з цих яєць.
Ще складнішою видається турбота про молодої генерації у представників ряду перетинчастокрилих (Hymenoptera), який цілком обгрунтовано вважається найбільш високо організованим в класі комах. Поодинокі оси самих різних видів роблять для своїх майбутніх личинок відповідні гніздечка. В одних видів вони поміщаються в нірках, в інших - у спеціальних будиночках, нагадують чи то маленькі горщики, то інші гончарні вироби. У ці гніздечка самки одиночних ос складають комах, паралізованих (але не вбитих) спритним уколом жала в певні нервові центри. При цьому оси різних видів запасають корму суворо визначених видів: жуків-златок, довгоносиків, цвіркунів, коників, гусениць, деяких бджіл і навіть павуків. У гніздо, в якому запасено достатню кількість паралізованого корму, одінера зносить яєчко, вхід закладає і відлітає робити нове гніздо. Майбутня личинка забезпечена їжею; більше про неї не дбають. Значно більше розвинена турбота про потомство у так званих громадських перетинчастокрилих - ос, джмелів, мурашок і термітів. Ці комахи, що живуть громадами, мають у своїх гніздах спеціальні камери, або стільники, для виведення і змісту личинок. Спеціальні «годувальниці», або «няньки», переносять яйця, личинок і лялечок з одного місця на інше, орієнтуючись на температуру, вологість і чистоту камер. Все це багаторазово описано багатьма дослідниками. Отже, п гілки первичноротих можна бачити, як поступово в процесі еволюції розвивається і ускладнюється турбота про народжуваної молодої генерації, що є досить суттєвим для так званої стійкості популяції виду.
Гілка вторичноротих.
Те ж можна простежити і в галузі вторичноротих, де турбота про молодої генерації розвивалася значно більш енергійно. Так, у щетінкочелюстних (Chaetognatha), голкошкірих (Echino-vermata) і покривників (Tunicata) не спостерігається елементів активної турботи про молодь. В круглоротих (Cyclostomata) вона позначається лише в закапуванні ікри в грунт. У надряду костистих риб (Teleoslei), що об'єднує більшість видів сучасних риб, можна бачити всі переходи від видів, зовсім не мають активної турботи про потомство, до видів з активною турботою про ікру та молоді, що тримається в сімейних групах.
Враховуючи взаємини батьків і потомства, клас риб можна розділити на три групи: 1) виробники залишають ікру відразу після нересту; навчання в сімейній групі відсутня;
2) виробники охороняють ікру до виклева молоді; навчання в сімейній групі відсутня;