Фізіологія і поведінка тварин у мінливому середовищі

1. Толерантність

2. Акліматизація

3. Біологічний годинник

4. Репродуктивна поведінка н фізіологія

5. Зимова сплячка

6. Міграція

7. Місячні і припливно-відпливні ритми

8. Ціркадіанние ритми і добовий розподіл активності

Введення

У цій роботі описується, як тварини відповідають на фізіологічні вимоги, пов'язані з підтриманням життя і відтворенням в мінливому середовищі.

1. Толерантність

Життя, досить імовірно, виникла в море. У порівнянні з іншими біома біоми морського середовища порівняно стійкі. Флуктуації таких фізичних факторів, як температура і вміст кисню, тут невеликі, тому внутрішнє середовище багатьох морських безхребетних мало схильна до порушень. Такі тварини зазвичай є конформера в тому сенсі, що стан їхнього організму відповідає стану зовнішнього середовища і вони не можуть жити у мінливих умовах. Так, наприклад, солоність рідин тіла у багатьох морських безхребетних така ж, як у морської води. У інших тварин, званих регуляторами, функції організму порівняно незалежні від флуктуації зовнішнього середовища. Ця здатність послужила передумовою для заселення прісної води і суші.

Кожен вид має своєю характерною здатністю переносити крайні значення зовнішніх факторів, наприклад температури і вологості. На багатьох морських безхребетних діє зміна солоності води, тому що в рідинах їх тіла в нормі концентрація солі майже така ж, як у морській воді, і їх тканини пристосовані добре функціонувати саме в таких умовах. Якщо помістити їх в менш солону середу, вода ззовні буде осмотично вступати до їх тканини. У більш солоного середовища станеться зворотне. Для тварин, не здатних контролювати проникнення води в тіло, умови існування відповідають межам стерпної солоності.

Навколишнє середовище тваринного обмежена його толерантністю. Наприклад, різні види бокоплавов роду Gammarus приурочені до різних ділянок естуаріїв через свою різної солестійкості. Як показано на рис.1, Gammarus locusta вельми толерантний до солоній воді і зустрічається ближче до гирла; у Gammarus zaddachi толерантність помірна, і звичайно він мешкає в річці на ділянці від 13 до 20 км від моря. Gammarus pulex є справжнім прісноводним виглядом і повністю відсутня в місцях, де як-небудь відчувається вплив припливу або солоної води. У цьому прикладі кожен вид переносить тільки обмежені межі солоності і пристосований відбором до умов, в яких не живуть інші представники цього роду.

При побудові графіків залежності виживання, або пристосованості, від істотних змінних навколишнього середовища зазвичай виходять дзвоновидні криві кшталт наведених на рис.2. Тільки деякі тварини витримують вкрай високі або вкрай низькі значення екологічних параметрів, а інші змушені накопичуватися в області їх середніх величин.

Такі криві показують не тільки межі та діапазон толерантності виду, але також оптимальні значення змінних середовища. Подібним чином можна уявити толерантність тварин стосовно до будь-яких градієнтам середовища.

У конформерів толерантність часто безпосередньо пов'язана з фізіологічним станом тваринного. Наприклад, якщо навколишня температура 40 ° С для них смертельна, то це тому, що внутрішня температура близько 40 ° С викликає біохімічний розпад. Але на толерантність до даного фактору впливають значення та інших змінних середовища. Діючи в сукупності, екологічні фактори можуть вбити тварину при інтенсивностях. які, взяті окремо, не були б згубними для нього. Так, наприклад, для американського омара Homarus americanus температура в 32 ° С смертельна при солоності близько 3% і зміст кисню у воді 6,5 мг / л. Якщо вміст кисню впаде до 2,9 мг / л, температурний межа виживання знизиться до 29 ° С. В одній роботі омарів піддавали дії 27 комбінацій температур, солоності та вмісту кисню. Отримані результати представлені у вигляді тривимірного графіка, який показує, як взаємодія факторів впливає на межі толерантності виду.

На зміну меж толерантності, що зазвичай називають підвищенням опірності, сильно впливають тривалість впливу, ступінь зміни факторів середовища і минуле життя особини. Фізіологічні механізми підвищення опірності вимагають певного часу для пристосування до тієї чи іншої ситуації. Раптова зміна середовища може викликати смерть, але якщо така ж зміна розвивається поступово, тварина здатна вижити. Підвищення опірності включає процеси від дуже швидкої регуляції до повільної акліматизації. Таким чином, дуже поступові зміни середовища дозволяють особини пристосуватися до нових умов. Деякі види здатні змінювати межі своєї толерантності в процесі акліматизації. Так, наприклад, дрібна деревна ящірка Urosaurus ornatus зазвичай витримує температуру до 43,1 ° С. Після утримання цих тварин в лабораторії протягом семи - дев'яти днів при температурі 35 ° С замість більш звичної для них температури 22-26 ° С виявилося, що середня летальна температура підвищилася до 44.5 ° С.

2. Акліматизація

Акліматизація - це форма фізіологічної адаптації, яка дозволяє тварині змінити свою толерантність до факторів середовища. Зазвичай термін акклімація застосовують до експериментів, в яких адаптація відбувається по відношенню до одного фактору, наприклад до температури. Термін акліматизація позначає комплекс адаптивних процесів, що протікають у природних умовах.

Акліматизація часто відбувається у відповідь на сезонні зміни клімату. Так, сезонні зміни верхньої летальної температури у прісноводних риб часто безпосередньо корелюють із змінами температури навколишнього середовища. Оскільки поведінкові пристосування можуть зробити акліматизацію непотрібною і навпаки, тварини в природі використовують найрізноманітніші комбінації фізіологічних і поведінкових механізмів.

Температурні переваги у риб часто пов'язані з рівнем їх акліматизації. У багатьох видів риб, мабуть, високорозвиненою поведінкова терморегуляція, і вони відповідають на температурний градієнт вибором води з певною температурою. Золотих рибок можна навчити підтримувати температуру води в акваріумі, приводячи в дію клапан, який впускає холодну воду при підвищенні температури. Ці риби з достатньою точністю зберігають температуру акваріума близькою до 34 ° С.

Феномен вибору температури в значній мірі пояснює розподіл риб у природі; зазвичай вони віддають перевагу температурі, до якої акліматизовані. Таке пристосування має біологічний сенс. Якби повільні зміни фізіологічного стану, зумовлені акліматизацією, не супроводжувалися відповідними змінами в поведінкових переваги, то процесам акліматизації могли б протистояти механізми поведінки. Так, наприклад, акліматизації до холоду могла б протидіяти тенденція до вибору більш теплого клімату. Якби короткочасна можливість вибору теплою середовища використовувалася повністю, то значна частина роботи по акліматизації до холоду пропадала б даремно. Очевидна альтернатива для тварин полягає у перевагу умов, до яких вони акліматизовані. Проте картина ускладнюється феноменом передує пристосування, яких тварина відповідає на деякі властивості середовища або на свої власні біологічні годинники, готуючи себе до кліматичних змін.

Акліматизацію, як правило, вважають відносно повільним процесом у порівнянні зі швидкими фізіологічними пристосуваннями тварин у відповідь на раптові зміни зовнішнього середовища. Проте зазвичай існує цілий спектр адаптивних процесів від швидких фізіологічних реакцій до повільної акліматизації.

Так, якщо людину різко підняти на велику висоту над рівнем моря, то з-за розрідженого повітря вміст кисню у нього в крові знизиться. Цьому зниження спочатку протидіє прискорене дихання, але така фізіологічна реакція вимагає великої затрати енергії.

Цей швидкий фізіологічний відповідь потім змінюється менш "дорогими", хоча і більш повільними формами фізіологічної адаптації, а ті в свою чергу - більш довготривалими формами акліматизації, наприклад виробленням більшого числа еритроцитів. Але і це потребує витрат, оскільки для створення додаткових клітин потрібна енергія, а їхня присутність у крові посилює її в'язкість і роботу, яку має виробляти серце, розганяючи кров по всьому тілу. Коли людина повертається на малу висоту, всі адаптивні процеси протікають у зворотному порядку. Така оборотність характерна для фізіологічної адаптації і відрізняє її від генетичної.

Як видно на рис.5, акліматизація разом з регулюванням утворюють спектр адаптивних процесів - від швидких гомеостатичних реакцій, відновлюють фізіологічну рівновагу протягом доби, до акліматизації, при якій для досягнення фізіологічно стійкого стану можуть знадобитися дні або тижні. Процеси акліматизації та регулювання комплементарні. Наприклад, при акліматизації до висоти потрібне спочатку прискорене дихання сповільнюється в міру того, як наступає справжня фізіологічна акліматизація. Це означає, що впливу регулювання та акліматизації на фізіологічний стан сумуються як вектори, і саме їх результуюча призводить до бажаного стану, причому внесок кожного вектора змінюється з часом. Коли додається поведінкове пристосування, результат виражається векторної сумою трьох процесів.

Коли процеси, представлені векторами-доданками, протікають з дуже різними швидкостями, як показано на Рис.6, розвиток повільних процесів можна розглядати як "мета" більш швидких. Стан акліматизації при цьому можна вважати оптимальною точкою фізіологічної регуляції. Те ж саме справедливо по відношенню до поведінки. Так, наприклад, якщо людина потрапила з холодного клімату в жаркий, він має в своєму розпорядженні різними альтернативними можливостями пристосування. Він може зберегти своє нормальне поведінку, піддаючи себе дії сонця, покладаючись на потовиділення та інші фізіологічні реакції для збереження нормальної температури тіла. Через декілька тижнів людина акліматизується в цих умовах і буде менше пітніти. Він може також змінити звичне поведінку і шукати тінь, у меншій мірі покладаючись на фізіологічні механізми, зокрема потовиділення. При цьому акліматизація до нових умов займе більше часу. Таким чином, як часто буває, фізіологічне і поведінкове рішення безпосереднього завдання альтернативні. Їх ефекти доповнюють один одного і тому можуть бути представлені векторної сумою.

З огляду на сказане вище, можна очікувати, що акліматизація змінює мета поведінки. Деякі дані говорять про те, що таке зміна дійсно відбувається. Наприклад, золотистий хом'ячок починає готуватися до зимової сплячки, коли навколишня температура падає нижче 15 ° С. Така

підготовка включає ряд фізіологічних змін, що забезпечують акліматизацію до холоду, і робить зимову сплячку фізіологічно можливої ​​за інших сприятливих умов, тобто наявності матеріалу для будівництва гнізда й достатньої кількості їжі для створення зимових запасів. Лабораторні досліди показують, що у хом'яків в період акліматизації, попередній зимовій сплячці, розвивається помітну перевагу до низьких температур середовища. З трьох варіантів: 8.19 і 24 ° С - вони обирають перший. При пробудженні від зимової сплячки виникає зворотна ситуація, і хом'ячки активно прагнуть до більш теплих умови. Як було показано на прикладі риб, зв'язок поведінкових, зокрема температурних, уподобань з акліматизацією має біологічний сенс.

Акліматизаційні зміни можуть з'явитися прямою реакцією на зміни середовища, однак вони зазнають також вплив цірканнуальние ритмів. Так, морський поліп Campanularia flexuosa володіє річним циклом росту, розвитку і відмирання, який зберігається і при постійних лабораторних умовах. Відомо, що у ссавців, у тому числі і в людини, відбуваються сезонні зміни різних метаболічних процесів, пов'язані, як вважають, з ендогенними цірканнуальние ритмами. Такі ритми могли б дати можливість тварині адаптуватися фізіологічно ще до сезонних змін середовища.

3. Біологічний годинник

Тварини зазвичай мають справу зі змінами середовища циклічної природи - добовими, приливно-відпливними, сезонними. Багато з них мають деяким внутрішнім ритмом, або годинами, для передбачення періодичних змін та підготовки до них.

Існують три основні способи синхронізувати фізіологію і поведінку з циклічними змінами середовища:

1) пряма відповідь на різні зміни у зовнішніх геофізичних стимулах;

2) внутрішній ритм, що синхронізує поведінку тварини з періодичними екзогенними змінами - особливо з добовими або річними;

3) механізми синхронізації можуть являти собою поєднання обох названих способів.

Тварина може використовувати багато властивостей зовнішнього середовища для отримання інформації про перебіг часу. Рух сонця, місяця і зірок, видиме наземного спостерігачеві, дає відомості про час доби, пори року і т.п. Відомо, що багато тварин користуються інформацією такого типу. Так, медоносні бджоли, які живуть у Бразилії, використовують сонце як компас при фуражіровка. Їх можна навчити відправлятися за їжею за певним азимуту. Коли таких бджіл перевозять з однієї місцевості в іншу, вони продовжують шукати їжу в тому ж напрямку незалежно від часу дня. Таким чином, бджоли, що народилися в Бразилії, здатні робити поправку на рух сонця проти годинникової стрілки. Але бджоли Північної півкулі, переміщені до Бразилії, спочатку до цього не здатні. Справа в тому, що в Північній півкулі сонце представляється рухомим за годинниковою стрілкою, і бджоли повинні спочатку пристосуватися до змінених умов Бразилії.

Такі ж здібності відомі у риб і птахів. Є також дані, що деякі тварини реагують на рух місяця і зірок. Крім того, можливо, що тварини отримують деякі відомості про час від таких факторів, як зміна температури, барометричний тиск і явища магнетизму.

Циркадіанними називають ендогенні ритми, які зазвичай коротше діб, а цірканнуал'нимі - ендогенні ритми з періодом, як правило, менше 365 днів. Багато тварин зберігають ритмічну активність і при ізоляції в лабораторії, що говорить про наявність у них ендогенних годин. Однак при цьому не виключено, що вони реагують на якийсь екзогенний чинник, ще не виявлений експериментатором, і для перевірки того, чи є годинник істинно ендогенними, потрібні відповідні критерії. Тут можливі різні шляхи. По-перше, частота ритму може не точно збігатися з яким-небудь відомим періодичним чинником середовища - освітленням, температурою або іншої геофізичної змінної. По-друге, в постійних лабораторних умовах період ендогенного ритму зазвичай відхиляється від спостережуваного в природних умовах. По-третє, ритм може зберегтися, коли тварина переміщують з однієї частини світу в іншу. Тільки при відповідності такого роду критеріями можна говорити про ендогенних того чи іншого ритму.

Оскільки ендогенні ритми мають тенденцію поступово відхилятися від екзогенного циклу, організм повинен мати здатність синхронізувати свій ендогенний ритм з періодичними зовнішніми явищами. Ашофф ввів термін Zeitgeber для агента середовища, який узгодить поведінку організму з зовнішніми ритмами. Так, наприклад, коли ящірок Lacerta sicula виводять в інкубаторі при температурному і світловому режимах, відповідних 16 - або 36-годинним "добі", вони розвиваються нормально і мають нормальні ціркадіанние ритми активності при перевірці в постійних лабораторних умовах. Отже, ціркадіанний ритм цих тварин ендогенний і не залежить від індивідуального досвіду життя при тому чи іншому циклі зміни дня і ночі. Температурний цикл з 24-годинним періодом і амплітудою 0,6 ° С - досить ефективний времязадатель, захоплюючий ритм активності ящірок.

У цілому складається враження, що в багатьох тварин, від одноклітинних до складно влаштованих багатоклітинних, в ході еволюції розвинулося почуття часу, засноване на дії ендогенних годин, захоплюваних екзогенними ритмами.

4. Репродуктивна поведінка н фізіологія

Сезонні кліматичні зміни мають потужний вплив на успіх розмноження багатьох видів. У птахів наявність корму для пташенят, мабуть, головний визначальний фактор такого успіху. У середніх і північних широтах розмноження птахів пов'язане з порою року; зазвичай вони відкладають яйця навесні, що дає можливість пташенятам досить дозріти, щоб протистояти зимових умов або витримати довгий міграційний переліт. Так, наприклад, пісочники, що розмножуються в арктичних областях, будують гнізда і висиджують пташенят навесні, коли земля ще вкрита снігом. Зазвичай пташенята вилуплюються, коли сніг тане і в достатку з'являються комахи, які служать для них кормом.

Репродуктивна фізіологія у сезонно розмножуються тварин прив'язана до річного циклу змін середовища таким чином, що поява дитинчат передує пік достатку корму або несприятливі кліматичні умови. Це здійснюється двома способами. По-перше, зміни зовнішньої температури, тривалості світлового дня або інших чинників середовища викликають фізіологічні зміни в певну пору року. По-друге, сезонні фізіологічні зміни запрограмовані за допомогою ендогенних цірканнуальние годин.

Саме регулярне і передбачуване зміна середовища пов'язане з тривалістю світлового дня. У прозорих організмів світло може прямо діяти на гонади, приводячи їх у репродуктивне стан в належний час. Деякі інші тварини мають прозоре "вікно", яке пропускає світло в головний мозок. Нейросекреторні клітини перетворюють світлові стимули в хімічні сигнали. У ряду ссавців епіфіз, розташований на дорсальній поверхні головного мозку, може діяти як перетворювач світла. Але світло впливає на розмноження ссавців, головним чином діючи через сітківку на гіпоталамус, як показує схема Шаррера.

Регулювання фізіології розмноження складається в складній взаємодії ряду гормонів. У більшості хребетних фактори середовища стимулюють вироблення гонадотропних гормонів гіпофізом. Ці гормони стимулюють ріст і активність сім'яників і яєчників, які в свою чергу роблять характерні статеві гормони. До кінця сезону розмноження активність гіпофіза знижується, гонади також стають неактивними і репродуктивна поведінка згасає. Крім сезонних циклів статевої активності у багатьох ссавців є набагато більш короткий цикл - еструс, або "тічка".

В одних тварин, наприклад у рудої лисиці, тічка буває тільки раз на рік; в інших, наприклад у домашніх собак, - два рази; у третіх - частіше. У птахів число виводків в одному сезоні може залежати від кількості корму.

На характер розмноження багатьох видів впливають як фотоперіодичних фактори, так і ендогенні цірканнуальние годинник. Передбачається, що ці два механізми можуть взаємодіяти. На види, що живуть у високих широтах, зазвичай найсильніше впливає фотоперіодічность. У низьких широтах річних фотоперіодичних змін менше, але тим не менш річний репродуктивний цикл може мати свої переваги. Наприклад, у тварин, що мешкають в безводній пустелі, початок процесу розмноження може залежати від випадання дощу. Деякі екваторіальні види мають виражений ритмом розмноження, який, мабуть, не пов'язаний із сезонними змінами. Ряд морських птахів, у тому числі коричнева олуша, темна крячок і тонкодзьобий крячок, розмножуються кожні 8-10 місяців. Поступове розбіжність між такими циклами розмноження і річним циклом говорить про те, що в екваторіальних умовах ні одна пора року не є кращим. Чому ж у такому випадку птахи не розмножуються безперервно? Можливо, це зажадало б занадто багато енергії, і оптимальним варіантом стає періодичний відпочинок, під час якого може відбуватися линька.

Річний цикл розмноження подібний з акліматизацією тим, що при ньому також відбуваються повільні фізіологічні процеси, корінним чином змінюють фізіологічний стан тварини. Репродуктивна діяльність, що включає в себе захист території, залицяння, спарювання і турботу про потомство, вимагає від тварини додаткової енергії і фізіологічних витрат, які повинен обслуговувати весь його організм. Якщо в даний рік ці витрати такі великі, що тварина не в змозі зберегти фізіологічну стабільність, воно змушене відмовитися від розмноження до більш сприятливого року.

5. Зимова сплячка

У частинах світу зі зміною пір року тваринам іноді доводиться пристосовуватися до тривалих періодів несприятливої ​​погоди. Деякі з них уникають таких умов шляхом міграції, а інші здатні пережити їх, впадаючи у тривалий сон, який при високих температурах називається естіваціей, а при низьких - глибокого сну. Деякі пустельні гризуни, наприклад ховрахи, влітку впадають в заціпеніння, при якому температура тіла падає і відбувається загальне зниження фізіологічної активності. Це означає, що витрати енергії зменшуються і тварина може довго жити, не харчуючись. Втрати води скорочуються внаслідок меншого споживання їжі, чому сприяє відхід у нору. Деякі гризуни запасають корм у своїх норах і зберігають в них високу вологість, закупорюючи вхід. Літня сплячка найбільш поширена серед мешканців пустелі, але не обмежується ними. Так, наприклад, багато європейських види дощових черв'яків влітку сплять. Кожна тварина вириває невелику нору глибоко в землі і згортається в ній в клубок. Наступ такий літньої сплячки пов'язано з низькою вологістю, і її можна запобігти змістом черв'яків у вологій атмосфері.

У зимову сплячку впадають багато видів в північних широтах, що дозволяє їм уникати зимових умов, що вимагають дуже великих енергетичних витрат. Справжня зимова сплячка відрізняється від часткової сплячки, в яку впадають європейський бурий і американський чорний ведмеді. При частковій сплячці температура тіла ведмедя може впасти приблизно від 38 ° до 30 ° С, хоча температури тіла нижче 15 ° С детальні. При щирій зимової сплячки температура тіла може впасти навіть до 2 ° С. Справжня зимова сплячка характерна для дрібних ссавців, хоча подібні до неї види заціпеніння бувають у єнотів, борсуків і деяких птахів. У багатьох видів колібрі під час заціпеніння температура тіла знижується до температури середовища, хоча температури нижче 8 ° С детальні. У птахів заціпеніння триває зазвичай лише кілька годин, а сезонна сплячка відома тільки в одному їх сімействі - у дрімлюг.

Період сплячки, званий діапаузи, як реакція на несприятливі кліматичні умови буває також у комах. Діапауза часто пов'язана з певною стадією життєвого циклу. Комахи, що уникають замерзання за допомогою переохолодження, можуть пережити сильний холод в діапаузи, при якій температура замерзання рідин тіла набагато нижче 0 ° С. Глибина переохолодження може залежати від ступеня акліматизації, яка поступово змінює хімічний склад всіх рідин тіла. Канадська оса Bracon cephi може знизити точку їх замерзання до - 46 ° С, підвищивши концентрацію гліцеролу у гемолімфі.

Справжня зимова сплячка настає тільки у дрібних ссавців, які охолоджуються швидше великих з-за відносно більшій поверхні тіла. Вони також швидше зігріваються завдяки своїй малій теплоємності. Зимова сплячка характеризується сноподобнимі станом з уповільненими диханням і серцебиттям. При цьому тварини часто вибирають особливе місце і приймають позу, в якій зазвичай сплять. При зимовій сплячці температура тіла і витрати енергії падають нижче рівня, характерного для нормального сну. У таких тварин часто відкладається спеціальний бурий жир. Його головна функція полягає в утворенні тепла, а не енергії для обмінних процесів, для яких мобілізуються резерви звичайного жиру. Особливо важливу роль бурий жир грає в період пробудження від сплячки, коли температура тіла повинна швидко підвищитися.

Деякі ссавці, в тому числі золотистий ховрах і північноамериканський лісової бабак, володіють вираженим цірканнуальние ритмом, які лежать в основі їх сезонної зимової сплячки. Названі ховрахи зустрічаються в західній частині Північної Америки на висотах від 1500 до 3600 м над рівнем моря від півночі Британської Колумбії до півдня Каліфорнії. Зазвичай їх зимова сплячка триває три-чотири місяці, і за цей час маса їх тіла значно знижується. Після сплячки у них швидко зростає споживання їжі і вага тіла досягає відзначався перед початком сплячки у жовтні. При ізоляції в лабораторних умовах ритм зимової сплячки і пов'язаних з нею змін у масі тіла може зберігатися кілька років навіть при постійних освітленні і температурі. Якщо сироватку крові від ховраха в стані зимової сплячки ввести несплячого тварині, то останній також впадає в сплячку.

Цей факт є вагомим доказом на користь того, що основний фізіологічний механізм глибокого сну управляється ендогенними біологічним годинником, що захоплюються ритмом зовнішніх подій за допомогою особливого времязадателя. Це ясно показано на північноамериканському лісові бабаки, у якого також відомий цірканнуальние ритм зимової сплячки. Ці бабаки були переправлені зі східної частини США в Австралію - в нові для них умови освітлення і температури. Бабаки за два роки змінили нормальний ритм глибокого сну на зворотний, привівши його у відповідність з місцевими умовами, незважаючи на те, що в достатку отримували корм і воду і не страждали від пониження температури.

Зимова сплячка схожа на акліматизацію тим, що є тривалою зміна фізіологічного стану, що дозволяє тварині справлятися з сезонними змінами зовнішніх умов. Цірканнуальние зміни фізіологічного стану тварини можуть бути представлені у фізіологічному просторі. Річні цикли розмноження та зимової сплячки є в значній мірі вродженими, хоча фактично відповідають загальним сезонних змін у природі.

6. Міграція

Міграція з одного місця проживання в інше на періодичній або сезонної основі відбувається у багатьох видів тварин, у тому числі у денних метеликів, сарани, лососів, птахів, кажанів і антилоп. Це не єдина форма міграції, оскільки у деяких видів міграція становить частину обстеження і колонізації нових територій. Так, популяційний вибух у норвезьких лемінгів веде до расселітельной міграції, яка може охопити тисячі особин, зазвичай статевонезрілих самців. Потоки лемінгів спрямовуються вниз по схилах гір в долини. Багато тонуть, намагаючись переплисти широкі водні простори. Лемінги - хороші плавці і зазвичай не входять у воду, якщо не бачать протилежного берега. Але часом тиск безлічі скупчилися на березі особин один на одного таке, що деякі з них змушені випливати у відкрите море.

Заселення нових областей іноді досягається за рахунок поступової міграції декількох поколінь, як, наприклад, у кільчастої горлиці. Дослідницька міграція часто зустрічається у молодих хребетних тварин і при сприятливих умовах може забезпечити успішне розселення.

Рис.12. Місця гніздування, зимівлі та їх перекривання у деяких мігруючих пеночек.

Періодичні міграції виникають у багатьох видів у відповідь на зміни зовнішніх умов. Так, наприклад, сарана Schistocerca gregaria заселяє в певну пору року безводні області.

У залежності від ступеня скупчення ці комахи розвиваються в одну з трьох імагінальних форм. Відносяться до стадного формі особини збираються в щільні зграї, які переселяються за вітром в області з низьким барометричним тиском, де швидше за все може йти дощ. Вони летять вдень і зупиняються, потрапивши у вологі умови. Тут відбуваються статеве дозрівання, спарювання і відкладання яєць. Саранчева зграї мігрують по замкнутих сезонним маршрутами, але час генерації занадто коротко для того, щоб окремі особини могли завершити повне коло.

Деякі сезонні міграції на відміну від періодичних починаються на основі цірканнуальние ритму, а не у відповідь на зміни зовнішнього середовища. У співочих птахів з родів Phylloscopus і Sylvia спостерігали різний міграційне поведінку. У таких типових мігрантів на далекі відстані, як садова славка, гірська славка і вівчарик-веснічка, відбуваються значні сезонні зміни в масі тіла, характер линяння, розмірі сім'яників, нічному занепокоєні і харчових уподобаннях. Європейські популяції цих видів зимують в Африці і мігрують через Сахару. Якщо ж вони поміщені в постійні лабораторні умови через кілька днів після вилуплення, то процеси, які у вільноживучих птахів є сезонними, зберігають сезонність у особин тих же видів у неволі, хоча період коливань цих процесів у них дещо коротший календарного року.

Мігранти на середні відстані, такі, як славка Чорноголова і вівчарик-ковалик, зимують у Європі та Африці, причому маса тіла та інші міграційні показники в них змінюються помірно. У постійних лабораторних умовах у цих видів теж відбуваються сезонні зміни. . sarda Білоуса славка і провансальська славка є частковими мігрантами, які зимують у середземноморській області гніздування, a S. Sarda balearica проводить весь рік і ендемічні на Балеарських і Пітіузькі острови у Середземному морі. У цих видів маса тіла досить постійна протягом всього року, а линька оперення на тулуб триває довго і перемежовується періодами нічного неспокою. У лабораторії у них можна спостерігати деякі прояви сезонних змін, але з вираженими індивідуальними відмінностями.

Ймовірно, у видів цих двох родів відбуваються сезонні зміни міграційних показників, інтенсивність прояву яких корелює з міграційним поведінкою виду, а розподіл в часі говорить про те, що початок міграції, можливо, частково регулюється ендогенних цірканнуальние ритмом. Подібні ж сезонні ритми встановлені у деяких видів птахів для таких фізіологічних процесів, як линька, відкладення жиру, міграційне занепокоєння і розмноження.

Отримані також дані, що ендогенні фактори управляють не тільки початком міграційної активності, але і її характером. У багатьох видів шляхи міграції характерні для певних географічних популяцій. Так, наприклад, білі лелеки, які гніздяться в Західній Європі, летять на місця зимівлі в Африку західним шляхом через Іспанію і Гібралтар, а гніздяться в Східній Європі обирають східний шлях, як показано на рис.13. Недосвідчені молоді лелеки, вирощені у неволі в Східній Європі, але випущені на свободу у Західній, летять в південно-східному напрямку, характерному для птахів зі Східної Європи. Такі ж досліди з іншими видами пернатих свідчать про генетично обумовленому виборі напрямку міграції.

Щоб досягти місця зимівлі, птиця повинна летіти не тільки в правильному напрямку, а й на цілком певну відстань. Є дані про відстані, які долають при першому перельоті молоді славки, не супроводжувані дорослими птахами. Ці дані говорять про те, що у птахів існують ендогенні годинник, що вказують, скільки часу потрібно летіти на кожному етапі перельоту. Спостерігається хороша кореляція між числом годин міграційного занепокоєння птахів у неволі і відстанню, нормально польотний ними під час міграції. Відстань, еквівалентну одній годині такого занепокоєння, може бути визначено шляхом порівняння поведінки птахів однієї і тієї ж популяції в неволі і під час перельоту. Знаючи швидкість польоту мігрантів, можна обчислити відстань, яке покрили б сидять у клітці птиці, якщо б летіли в правильному напрямку. Розрахунки призвели до результатів, близьким до отриманих при спостереженні над вільно мігруючими птахами цієї ж популяції. Садові славки, що містилися в неволі під час першої осінньої міграції, поверталися на південний захід в серпні і вересні і на південний схід в жовтні, листопаді та грудні. Ці дані збігаються з "розкладом" природною вільної міграції, показаним на рис.14. Деякі птахи перелітають багато сотень миль над океаном, де орієнтирами служать лише кілька острівців. Так, наприклад, полярні крячки розмножуються в Арктиці, а восени мігрують до антарктичних паковий льодам. Навесні вони здійснюють зворотний переліт, хоча, ймовірно, іншим шляхом. Відомо, що деякі особини пролітають 9000 миль. Подібним же чином тонкодзьобий буревісник розмножується в південно-східній Австралії і мігрує на Аляску через Японію. Зворотна подорож відбувається уздовж західного берега Північної Америки.

7. Місячні і припливно-відпливні ритми

Як видно з землі, місяць рухається таким самим шляхом, як і сонце, і з кожним днем ​​сходить на 50 хв пізніше, через що іноді видно серед дня, а іноді тільки вночі. Відомо, що місячний цикл, рівний 29,5 добу, впливає на самі різні сторони поведінки тварини. Біля тихоокеанського хробака палоло репродуктивна активність приурочена тільки до квадратурний припливам останньої чверті місяця в жовтні і листопаді. Як показано на рис.16, задній кінець хробака з генітальними органами відокремлюється від передньої частини і випливає на поверхню, де у воду викидаються яйцеклітини і сперматозоїди. Ці хробаки дають багату поживу акулам та іншим рибам, але, синхронізуючи репродуктивну активність, домагаються того, що частина гамет завжди може вижити. У лабораторних умовах черв'яки утворюють гамети в цей же строк, тобто їх репродуктивну поведінку, ймовірно, контролюється ендогенними годинами.

Місячні ритми відомі і для наземних тварин. Наприклад, кажани крилани на Ямайці розподіляють час свого годування так, що в молодика залишають денні укриття ввечері і харчуються протягом всієї темної ночі. А в повний місяць вони вилітають з денних сховищ у цей же час, але повертаються туди, коли місяць піднімається високо, навіть якщо її заволікають хмари. Це говорить про те, що для розподілу фуражіровка у часі вони користуються ендогенними місячними годинами.

Припливи і відпливи від змін спільного тяжіння Сонця і Місяця. Припливно-відливної цикл повторюється двічі протягом одного місячного місяця. У багатьох морських тварин ритми поведінки збігаються з цим циклом і, як встановлено, управляються ендогенними годинами. Так, наприклад, добовий ритм активності прибережного краба Carcinus maenas накладається на ритм припливів і відливів: активність цієї тварини синхронізована з високою водою. Такий ритм зберігається в постійних лабораторних умовах близько тижня, а потім зникає, але може бути відновлений приблизно 6-годинним охолодженням краба до температури, близької до точки замерзання.

Цей холодової шок, мабуть, знову запускає "приливні" годинник, може бути, тому, що він схожий з впливом припливу, випадково досягає викинутого на берег краба. В одному досвіді таких крабів вирощували в лабораторії від яйця до дорослої стану в режимі день-ніч без впливів припливів. У цих крабів з'являвся тільки добовий ритм активності. Однак після одного холодового шоку виник приливно-відливної ритм. Мабуть, ендогенні "приливні" годинник не діяли, поки холодової шок не запустив їх.

Подібні явища спостерігаються і в інших крабів. У вабливих крабів відомі приливно-відпливні ритми активності, що зберігаються до п'яти тижнів у постійних лабораторних умовах. Краби виповзають з нір при відливі і активно годуються, доглядають і т.п. При настанні припливу вони повертаються у свої нори. У зелених крабів ритм протилежний, вони активізуються під час припливу. У цих та багатьох інших видів крабів падіння температури, викликане приливними водами, діє як времязадатель, що встановлює фазу ритму активності.

Накладення один на одного ціркадіанного і припливно-відливного ритмів дозволяє тварині пристосуватися до нерегулярних змін води, що відбувається в деяких частинах світу. Наприклад, на узбережжі Каліфорнії за періодом 13.8 год відповідним сильному відпливу, настає період 10.43 год з невеликим відливом. У літоральної ракоподібного Synchelidium плавальна активність тут майже точно слідує за цим ритмом. Такий плавальний ритм зберігається протягом кількох днів у постійних лабораторних умовах.

8. Ціркадіанние ритми і добовий розподіл активності

Більшість тварин стикається з різними умовами вдень і вночі. Такі зміни діють на них як прямо, так і побічно. Наприклад, під впливом коливань температури, освітленості і т.п. можуть змінюватися доступність їжі і число хижаків.

Пристосовуючись до відмінностей умов вдень і вночі, тварина виробляє добовий розподіл активності, представленої багатьма видами поведінки, які в сукупності утворюють розпорядок, що повторюється з невеликими відхиленнями день у день. Можна помітити, що кожен вид - активності має тенденцію слідувати типовому добовому ритму. "Режим дня" в цілому у тварин вивчений порівняно мало, але добові ритми привернули до себе значну увагу фахівців з ціркадіанних годинах.

Найважливіші добові зміни в зовнішньому середовищі - це зміни освітленості і температури. Тварини, спеціалізовані до денного зору, вночі можуть опинитися в несприятливому положенні, тому що легко стануть жертвою хижаків і не зможуть ефективно здобувати собі їжу. У холодному кліматі дрібним ссавцям може бути вигідна нічна активність при низькій температурі. Період найбільшій теплопродукції доведеться в них у такому разі на найхолоднішу частина 24-годинного циклу, коли активність сприяє терморегуляції.

У той же час дрібні птахи холодними ночами зберігають енергію, стаючи неактивними і даючи температурі тіла знизитися. У жаркому кліматі дрібним ссавцям вигідно бути нічними тваринами, уникаючи денної спеки.

Не дивно, що ритми спокою та активності широко поширені у тваринному світі. Якщо нічна активність невигідна, краще всього сидіти нерухомо в надійному місці і зберігати як можна більше енергії. Було висловлено припущення, що це одна з головних функцій сну. Нічні види можуть затаюватися вдень, якщо їм загрожує напад. Якщо ж вони самі є нічними хижаками, то днем ​​можуть ховатися і не діяти, щоб не злякати здобич. Таким чином, добові ритми фізичної зовнішнього середовища роблять деякі види активності вигідними в один час і невигідними в інше. Багато чого залежить від загальної екології даного виду.

Тварина, адаптоване до середовища, дотримується такого добового розпорядку, який максимально збільшує цінність різних видів його активності для виживання. Почасти це означає найкраще використання надаються можливостей. Наприклад, поширена в Європі боривітер, денний хижак, нападає головним чином на дрібних ссавців. Цей птах виявляє здобич за допомогою зору і найуспішніше полює при хорошому освітленні. У польових дослідженнях встановлено, що боривітер хапає здобич весь день, але не завжди тут же поїдає її. Вона ховає надлишок їжі у випадково вибраних місцях своєї мисливської дільниці. Це відбувається протягом усього дня. Загадкова їжа зазвичай витягується в сутінках, що дозволяє боривітер максимально використовувати для полювання світлу частину доби, не витрачаючи надто багато часу на їжу. Крім того, якщо б птах відразу з'їдала всю здобич, вона ставала б занадто важкою і, ймовірно, ефективність її полювання була б знижена.

На додаток до типовим для виду добовому розподілу активності окремі тварини можуть набувати свої власні звички. Так, боривітри, що знайшли їжу в певний час і на певному місці, прагнуть повторити на наступний день той же мисливський маршрут. Така стратегія годиться там, де види-жертви теж мають свій власний типовий добовий розпорядок.