ЛЬВІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ім. ІВАНА ФРАНКА
кафедра психології
АГРЕСИВНА ПОВЕДІНКА ТВАРИН
Виконала:
Студентка ФФП-21 С
Мисик Х.
Викладач:
Доцент кафедри
фізіології людини і тварини
Федірко Н.В.
Львів 2002
ЗМІСТ.
Визначення основних понять
Види і форми агресивної поведінки в тварин
Агресивна поведінка, що виникає в природних умовах
3.1 Напад
3.2 Захист
Лабораторні моделі агресивної поведінки
Системно–структурна організація агресивної поведінки в тварин
Список використаної літератури
1. Визначення основних понять
Термін «агресія», незважаючи на його широке поширення і використання в різному контексті, не має загальноприйнятих дефініцій. Ці складності пов'язані зі спробами дати узагальнене визначення різноманітним станам, що супроводжують багато видів агресивної поведінки. Агресія часто характеризується як дія, спрямована проти підтримки життєвих функцій іншої особи чи на подолання перешкод, що знаходяться між кінцевою метою і суб'єктом в даний момент. Агресія визначається і як поведінкова реакція, для якої характерне застосування сили з метою нанести ушкодження іншим організмам чи предметам. Внутрішньовидова агресія просто визначається як напад на особину того ж виду «за власною ініціативою». П. Брейн вважає, що поведінку можна визнати агресивною, коли вона відповідає декільком вимогам:
а) потенційно небезпечний стимул (фізичної чи психологічної природи) спрямований на особину чи предмет;
б) є доказ наявності мети і спонукання (тобто акт не випадковий);
в) наявні ознаки емоційного супрводу;
г) існують докази, що об'єкт нападу реагує у відповідь на атаку агерсивно. Дві останніх вимоги не є обов'язковими. Агресивний акт може бути цілеспрямованою мотивованою поведінкою без ознак емоційного супроводу, наприклад напад хижака на жертву або чисто інструментальний акт, пов'язаний із процесом навчання.
В даний час існує більш 100 різних визначень агресії. Часто ці дефініції складні й відбивають тільки одну сторону явища чи вузький професійний погляд (біологів, медиків, психологів, психіатрів і ін.) на феномен агресії.
Іноді виникає змішання понять агресії, агресивності і ворожості. Ці терміни використовують як синоніми. На відміну від «агресії» під «агресивністю» прийнято розуміти індивідуальну схильність до агресивної поведінки, готовність здійснтит агресивний акт, а «ворожість» визначається як нереалізоване бажання заподіяти вплив, що шкодить, іншому організму з поведінковою демонстрацією цього бажання чи без неї. Агресія й аутоагресія (тобто поведінка, спрямована на заподіяння шкоди власному організму) часто виникають у ситуації конфлікту. «Конфлікт» – це зіткнення активної життєвої потреби і реальної перешкоди до її задоволення. У таких ситуаціях можливе виникнення «фрустрації» (розчарування) — стану, що виникає в результаті нездоланних труднощів на шляху до досягнення мети.
Агресія також може бути представлена і як фізична дія (чи погроза такої дії) однієї особи стосовно іншої.
2. Види і форми агресивної поведінки в тварин
Варто перелічити широке коло форм агресивної поведінки, серед яких необхідно виділити і розглянути об'єкти дослідження й аналізу. К. Мойер запропонував розрізняти кілька типів агресивної поведінки:
конкурентну міжсамцеву агресію,
територіальну агресію,
агресію, викликану роздратуванням, болем,
материнський агресію,
агресію в контексті статевої поведінки,
агресію хижака,
інструментальну агресію.
З огляду на різноманіття різних форм агресивної поведінки, функціональних ролей і варіабільності вираження агресії, варто формалізувати, узагальнити й у простій формі схематизувати найбільш важливі позиції, що стосуються загальної класифікації форм агресії. За функціональною роллю, поведінка атаки може виконувати дві поведінкові форми: «атака в нападі» і «атака в захисті» (тобто агресивно-оборонна форма).
У психофізіологічному аспекті функціональні системи «нападу» і функціональні системи «захисту» представлені різними інтегративними механізмами.
Напад передбачає ініціативу в діях і включає вторгнення в межі тіла, тобто фізичне ушкодження об'єкта агресії, вторгнення в область індивідуальної дистанції об'єкта агресії, вторгнення на освоєну об'єктом територію .
Захист виникає за умови нападу, що мав місце раніше, і включає: відповідь на вплив, що ушкоджує, на вторгнення в область індивідуальної дистанції, на вторгнення в межі території
Агресія може грати і роль інструменту для одержання їжі, партнера іншої статі, досягнення «нагороди» у широкому розумінні, одержання наркотику у тварин з експериментально отриманою залежністю до этанолу, морфіну.
На основі наявних літературних даних можна запропонувати систематизований перелік основних видів і форм агресивної поведінки тварин. У переліку представлені форми агресивної поведінки в природному середовищі, і поведінки, викликаної експериментально в результаті лабораторних маніпуляцій. Серед експериментально викликаних форм агресії доцільно розрізняти поведінку близьку до природних форм, і експериментально викликану патологічну агресивну поведінку.
3. Агресивна поведінка, що виникає в природних умовах
I. Внутрішньовидова агресія:
а) самців
б) лактуючих самок
в) зрілих самців і дитинчат
г) внутрішьогрупова агресія
д) міжгрупова агресія
II. Міжвидова агресія
3.1 Напад
Напад представлений р’ядом поведінкових елементів: кидок, укус, поштовх, удар. У гризунів часто спостерігаються комплекси укус-поштовх, атака-стрибок. У кішок добре помітні «холодна атака» і «афективна атака». Відкритому нападу часто передують поведінкові комплекси погрози, залякування, демонстрації сили. Особливо демонстративні ці комплекси в приматів. Першим проявом агресії є погрозлива поза (імпонування). Так погрожуючий шимпанзе висуває вперед нижню щелепу і здиблює шерсть, щоб вплинути на суперника.Самці багатьох видів мавп в імпонуючій позі показують свої статеві органи. Велике значення мають мімічні прояви: пильний погляд, оскал з одночасними ударами лапою, пильний погляд і напівоскал, оскал з вокалізацією, фіксація погляду й оскал — характерні рухові прояви: насильницьке утримання й удушення, притупування, розгойдування гілок, наближення з фіксацією погляду.
Етологічний аналіз поведінки приматів (зелені мавпи, бурі макаки, макаки резуси, павіани гамадрили, гібони, шимпанзе) показує виняткову важливість ролі міміки мавп в умовах їхньої групової взаємодії. Міміка приматів є не тільки вираженням відчуттів даної особи, але і важливим комунікаційним сигналом для інших членів групи. Н. Н. Ладигіна-Котс (1935) детально проаналізувала широкий спектр міміки шимпанзе, у тому числі у ситуаціях, пов'язаних з нападом і захистом.У дослідах на приматах відзначалося, що такі мікроповедінкові прояви, як «пильний погляд», «різке піднімання брів» у самця-домінанта в групі павіанів чинить на підлеглих не менш ефективну дію, ніж відкритий напад з ударами й укусами. Пози імпонування розвинені в усіх тварин і надзвичайно різноманітні. І тілька коли не допомагає імпонування, справа доходить до бійки.
Основний сенс внутрішньовидових бійок полягає не в знищенні суперника, а у вигнанні його з власної території. І в кожного виду тварин виникли свої ритуалізовані дії, яких вони суворо дотримуються. Наприклад, барани атакують один одного тільки в лоб, отруйні змії в поєдинках намагаються притиснути суперника до землі і не викоростовують отрути.
3.2 Захист
Захист представлений поведінковими елементами, що відбивають активний і пасивний типи цієї поведінки. Активний захист виявляється у виді бічної стійки, вертикальної стійки. З бічної стійки тварини можуть робити «випад і укус» чи поштовхи лапами. Активний захист здійснюється у формі відходу, втечі, уникання атаки, якщо є така можливість. Пасивні форми захисту виявляються в завмиранні, тривалому збереженні нерухомості, прийнятті пози «на спині». Багато дослідників розцінюють пасивні форми захисту, зокрема позу «на спині», як вираження підпорядкування.
Спостерігаючи за тваринами при їхній втечі від небезпеки, можна помітити, що в них немає особливого страху. Але при неможливості втечі виникають агресивні реакції, спрямовані на ворога. Наприклад, у безвихідній ситуації хомяки чи пацюки атакують собаку і навіть людину.
Іноді в разі смертельної небезпеки у тварин спостерігається акінезія – своєрідний кататонічний стан (“тваринний гіпноз” за І.П. Павловим, або “іммобілізаційний рефлекс”), що рятує їм життя. Страх супроводжується вегетативними змінами: сечовипусканням (слони, пацюки), дефекацією (ведмеді, пацюки), блюванням, дрижанням, збільшенням чсс і дихання, можлива зупинка серця.
Ще один спосіб захисту від ворога – імітація пораненого, яка особливо часто зустрічається в птахів, що гніздяться на землі. Цей спосіб виник як результат конфлікту двох мотивацій: втечі і охорони гнізда. У такій стуації тварина, імітуючи пороненого, відвертає увагу ворога від гнізда, спрямовуючи її на себе. Ящірки з метою захисту відкидають хвіст, птахи – велике перо, на яке нападає хижак. Деякі ссавці, якщо схопити їх за хвіст, скидають з ньго шкіру(хомяки, лісові миші).
У тварин, що живуть групами, захисна поведінка виявляється в тісному скупченні, бо хижак нападає лише на одну тварину.
4. Лабораторні моделі агресивної поведінки
Сучасні стратегії лабораторних досліджень агресії включають вільну ситуацію взаємодії тварин, близьку тим умовам, що зустрічаються в природному середовищі. До такого роду експериментів пред'являється ряд вимог. Структура експерименту не повинна порушувати у тварин вільного обміну специфічними комунікаційними сигналами. Більш того, адекватний обмін видотиповими сигналами (ультразвуковими, звуковими, феромональными) може бути покладений в основу побудови лабораторних експериментів по вивченню агресивної поведінки.
Лабораторні моделі агресивної поведінки зручно згрупувати по їхньому мотиваційному змісту і виділити кілька груп:
I — моделі, мотиваційним змістом яких є напад на представника того ж виду;
II — моделі, що представляють агресивно-оборонну відповідь на зовнішні впливи;
III — моделі міжвидової агресії, що представляють напад на представників інших видів;
IV — моделі агресії змішаного типу, що представляють «недиференційовану агресивність», аутоагресію й ін.
У кожній групі можуть бути відзначені як адаптивні, так і патологічні види агресії.
1. Агресія після добової ізоляції.
Статевозрілих мишей-самців, що містилися в групах по 10 тварин, ізолюють в індивідуальних клітках 10х15х20 на 16 год, потім у клітку ізолянта підсаджують партнера з клітки загального утримання тварин на 10 хв. Реєструють латентний період першої атаки, число і тривалість атак. Процедуру повторюють через 6 год. В подальшому доборі беруть участь тварини, що показали агресивну відповідь протягом 1 хв, потім агресивність перевіряється 4 рази протягом 2 днів. Після першого добору вдається виявити 10—15 % агресивних тварин.
2. Агресія після тривалої ізоляції (модель патології поведінки). Статевозрілих мишей-самців ізолюють в індивідуальних клітках 10х15х20 див на 6, 8, 12 тижн. Попередньо протягом 4 тижн. ведеться добір агресивних тварин під час 5-хвилинних зустрічей ізолянта зі згрупованим партнером. Поведінка ізолянта оцінюється етологічним методом за допомогою спеціальних пристроїв. В результаті ізоляції виникає (у великій вибірці тварин) кілька типів поведінкових відповідей на самця, що вторгається: агресивний, нейтральний і тривожно-захисний. В залежності від задач експерименту може бути обрана та чи інша група тварин. Багато авторів оцінюють поведінку ізолянтів у рамках «патологічного синдрому ізоляції».
3. Агресія між самцями-домінантами.
Самці-домінанти багатьох видів тварин (від комах до приматів), як правило, вступають у бійку на «своїй» і на «нейтральній» території. Два самці-домінанти (миші, пацюки) містяться в спеціальному пристрої — комунікаційний апарат. Поведінка тварин оцінюється протягом 30—60 хв за 5-хвилинні інтервали на основі спеціальних таблиць.
4.Внутрішньогрупова агресія.
Для експериментів використовуються групи мишей чи пацюків (від 4 до 12 самців), що містяться в одній клітці і тестуються протягом 2 міс, визначаються домінанти, субдомінанти і тип домінування (ієрархії). При висаджуванні всієї групи на нову територію («відкрите поле») виникають атаки домінанта на підлеглих.
5. Агресія “чужак-резидент”(територіальна).
У цьому тесті (на пацюках, мишах, мавпах) самець міститься із самкою в умовах, близьких до природного середовища. Безпосередньо перед тестом самка віддаляється, а самець-чужинець підсаджується до «резидента». У цих умовах виникають інтенсивні атаки типу «напад на чужинця».
6. Агресія в умовах конкуренції за їжу.
Відмінністю цієї моделі є те, що досвіди можуть проводитися як на самцях, так і на самицях. Пари пацюків чи мавп однієї статі містяться і тестуються у своїх домашніх клітках. Перед тестом проводяться 48-годинна депривація — тварини одержують тільки воду, але не їжу. Тестування починається з появи харчового брикету в поле зору тварин, поза кліткою, з обмеженим фізичним доступом до брикету, так що тільки одна тварина може його одержати. Бійки реєструються протягом 10 хв у пацюків і 20 хв у мавп. Процедура проводиться один раз у день.
7. Міжгрупова агресія.
Дві групи по 3—5 мишей розділяються пластмасовою стінкою на якийсь час, потім стінка віддаляється. Виникає групова бійка, що найбільш інтенсивна між домінантами кожної групи. Оцінюється частота і тривалість епізодів бійок.
8. Агресія, викликана електростимуляцією мозку (модель патології поведінки).
Пацюкам, кішкам, мавпам вживляются електроди в область вентро-медіального і латерального гіпоталамуса. Середній рівень порогу електричної стимуляції для того, щоб викликати поведінку атаки на партнера того ж виду, визначається для кожної тварини індивідуально протягом 3 днів. Щодня проводиться 10 тестів по 10 хв тривалості з інтервалами в 50с. Ця процедура дозволяє не тільки об'єктивно виміряти агресивну поведінка за порогами її появи, але й оцінити неспецифічні ефекти.
9. Агресія, викликана на позбавленням наркотику (морфіну, этанолу й ін.).
Показано наявність недиференційованої агресивності в пацюків, що довгостроково одержували морфін, у період його різкого скасування. Подібний тип агресії спостерігався також у пацюків, що одержували тривалий час этанол.
10. Агресія, обумовлена фрустрацією.
Експерименти проводяться головним чином на голубах (рідше на пацюках) в умовах попереднього навчання оперантным реакціям для одержання «підкріплення» (їжі). Пропуск регламентованого «підкріплення» викликає атаки з укусами в пацюків чи клювання в голубів, вираження погрози стосовно родича чи до неживого об'єкта.
11. Агресія, викликана психотропними засобами.
Відомо, що високі дози апоморфіну, мезоргідину здатні викликати недиференційовану агресивність, можливо, захисної природи. Частіше для такого роду экспериментів використовують лабораторних гризунів.
Дуже перспективними в дослідженнях на тварин можуть бути моделі агресивної поведінки пов'язаної з впливом нейровірусів (наприклад, вірусу сказу), обумовленого генетичним дефектом, викликаного впливом токсинів рослинного і тваринного походження. Однак такого роду моделі поки не одержали широкого поширення в експериментальній психофармакології.
5. Системно–структурна організація агресивної поведінки в тварин
Найбільш складною проблемою експериментальної агрессології є створення обґрунтованих уявлень, концепцій морфофункциональної і психофізіологічної організації агресивної поведінки, аналізу матеріальних процесів, що лежать в основі цих форм поведінки. Одним із продуктивних напрямків досліджень нейрофізіологічних механізмів поведінки на рівні тварин є нейроетологічне. У рамках цього напрямку використовувалося два основних підходи: з одного боку, вивчалися питання про те, які структури більш важливі, а які — менш в інтеграції агресивної поведінки, а з іншого боку — яку роль відіграють ті самі структури мозку в інтеграції різних форм внутрішньовидової поведінки.
Перші уявлення про нейрональний субстрат агресивної поведінки складалися на основі методології електричної стимуляції мозку, локальних руйнувань структур, запису активності одиничних нейронів, мікроін'єкцій фармакологічних засобів. Проводилися спроби топографічної (анатомічної) локалізації складних функцій мозку шляхом зіставлення виникаючих форм агресії і захисту з об'єктивними проявами функцій конкретних мозкових утворень, ставилися задачі знайти «центри» агресивної поведінки.
Дослідження останніх років були спрямовані на вивчення й оцінку ролі специфічних структур мозку і зовнішніх факторів, що мають відношення до визначених типів агресивно-обороннї поведінки. Була сформульована робоча гіпотеза про те, що «емоційне вираження», що супроводжує напад і захист, формується в центральної нервовій системі фрагментарно, групами нейрональних елементів, що забезпечують як автономні вегетативні відповіді, так і вокалізацію і поведінкове вираження у виді специфічних актів і поз. У залежності від активації тієї чи іншої області ЦНС ці фрагменти можуть бути викликані як ізольовано, так і у виді організованих (програмованих) послідовностей поведінкових елементів.
Досвід численних досліджень показує, що ЭС мозку здатна викликати фрагменти агресивної поведінки поза залежністю від експериментальної ситуації (наприклад, помилкову лють) чи ЭС може служити тригером агресивної мотивації, у рамках якої поведінка атаки передбачувана, тоді як моторне виконання не передбачуване, тому що воно адаптовано до зміни навколишнього середовища, включаючи можливу поведінкову відповідь об'єкта атаки. Дуже важливо під час обговорення експериментальних даних бачити чітке розходження між чисто моторними фрагментами і цілеспрямованою ворожою (агресивною) поведінкою.
Перелік мозкових структур, що мають відношення до різних типів агресивної поведінки узагальнений у табл. 1. Узагальнення проведене на основі даних ЭС мозку і руйнувань мозку.
Таблиця 1
Види агресивної поведінки і мозкові структури, що за неї відповідають
(за Пошиваловим В.П.)
| Вид агресивної поведінка | Мозкові структури активуючого типу | Мозкові структури гальмівного типу |
| Агресія між самцями (конкурентна) | Мигдалина (центральні і медіальні ядра), таламус (вентралатеральний і задній), гіпоталамус латеральний, центральна сіра речовина | Ольфакторні цибулини, головка хвостатого ядра |
| Територіальна агресія | Гіпокамп латеральний | Мигдалина базолатеральна |
| Агресія, викликана страхом | Мигдалина (центромедіальні ядра), форнікс | Гіпоталомус вентромедіальний, перегородка, гіпокамп дорзальний |
| Материнська агресія | Гіпоталамус, гіпокамп вентральний | Перегородка, мигдалина базолатеральна |
| Агресія, викликана електробольвою стимуляцією | Гіпоталамус дорсомедіальний, гіпоталамус задній | Гіпоталамус вентромедіальний, мигдалина базолатеральна, хвостате ядро (головка) |
Агресивна поведінкова відповідь може бути отримана під час стимуляції різних областей мозку: мигдалеподібного комплексу, гіпоталамуса, середнього мозку, а гальмівний ефект в залежності від форми агресії — при ЭС перегородки, хвостатого ядра, гіпокампа, базолатеральних відділів мигдалеподібного комплексу. Безумовно, агресивна відповідь може бути викликаний ЭС не тільки специфічних мозкових систем, але і неспецифічних — в останньому випадку поведінкові реакції можуть бути ситуаційно залежними, обумовленими, тобто виникати в результаті швидкого навчання.
6. Використана література:
Крушинский Л. В. Формирование поведения животных в норме и патологии. М.: Изд-во МГУ, 1960.
Мантейфель Б. П. Экология поведения животных. М.: Наука, 1980.
Меннинг О. Поведение животных. М.: Мир, 1982.
Пошивалов В.П. Экспериментальная психофармакология агресивного поведения.Л.: Наука, 1986.