Виникнення біологічної інформації

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Чернавський Д.С., Чернавський Н.М.

Для опису процесів, що протікають на ранніх стадіях біологічної еволюції, досить знання законів фізики та хімії відкритих систем. За якими законами відбувалося подальше її розвиток? Чи можна в рамках сучасної науки зрозуміти і описати процеси, що лежать в основі виникнення життя? Чому в сучасній біосфері панує один варіант генетичного коду і відсутні інші? Про виникнення життя як боротьбу умовних інформацій - фізик Дмитро Чернавський і біолог Ніна Чернавський

У вивченні інформаційних процесів у живій природі слід брати до уваги такі специфічні особливості.

· По-перше, в біології є актуальним питання про виникнення (генерації) цінної інформації.

· По-друге, питання про механізми збереження та використання генетичної інформації в процесі розвитку організму до цих пір залишається дискусійним.

· По-третє, проблема обробки інформації в нейромережах зараз інтенсивно розробляється в математиці і техніці. Використання отриманих тут результатів стосовно до біологічних нейромереж залишається актуальним завданням.

У зв'язку з цим нещодавно виник новий напрям - біоінформатика, яка займається цими питаннями.

Проблематика виникнення життя. Одна з найяскравіших проблем у біології - виникнення життя. Існує науковий напрямок - "Life Origin". Йому присвячені монографії великих вчених, спеціальні випуски журналів і доповіді на конференціях і, зрозуміло, безліч оглядів і оригінальних робіт.

Найбільш важливою і до цих пір дискусійною залишається проблема виникнення біологічної інформації і, зокрема, генетичного коду, яку ми розглянемо докладно.

Зробимо декілька попередніх зауважень.

1. Сучасна біосфера заснована на з'єднаннях вуглецю. Це не випадково, оскільки вуглець - унікальний елемент, що пов'язано з його центральним (або проміжним) становищем у таблиці Менделєєва (4-я група).

Іншими словами, органічні сполуки мають набором властивостей, необхідним і достатнім для утворення інформаційної системи.

Інші елементи такими наборами властивостей не мають. Ближче всіх до вуглецю за різноманітністю сполук знаходиться кремній (теж належить 4-й групі). Сполуки кремнію з алюмінієм і киснем (алюмосилікати - тобто глини) можуть утворювати полімери і гетерополімери. Однак вони нездатні до компліментарної авторепродукціі глиноземів. Чистий кремній використовується в елементарній базі сучасних комп'ютерів. Останні володіють властивостями інформаційної системи, крім властивостей компліментарною авторепродукціі. У виробництві комп'ютерів необхідна участь людини. Мимовільне виникнення "комп'ютерного заводу" без людини неможливо. Тим не менш у науковій і науково-фантастичної літератури обговорюється гіпотеза про можливість появи живих систем на основі кремнію. На перший погляд такий хід думки здається оригінальним. При більш уважному підході з'ясовується, що це типовий приклад кон'юнктурної інформації. Дійсно, при цьому автори залишаються в рамках аксіоматики інформаційних систем і не припускають ніяких принципово нових ідей, змінюється тільки матеріальний носій, але не інформаційна сутність живих об'єктів.

Тому ми не будемо обговорювати більш детально цей напрямок.

2. У нашій біосфері носіями інформації є полінуклеотіди: ДНК і РНК. При цьому ДНК виконує функції збереження інформації і передачі нащадкам, РНК бере участь у біосинтезі білків (трансляції і транскрипції). Питання про те, які полінуклеотіди ДНК або РНК брали участь в первинних процесах виникнення життя, до цих пір є дискусійним. Переваги ДНК полягають у тому, що ці полінуклеотіди більш пристосовані до зберігання генетичної інформації та компліментарній авторепродукціі. Переваги РНК полягають у тому, що молекули РНК можуть виконати деякі каталітичні функції (хоча функції зберігання і авторепродукціі виконують дещо гірше). На наш погляд, ці переваги ілюзорні.

Справа в тому, що функція збереження інформації і функція реалізації се істотно різняться навіть додатково. Чим краще забезпечене зберігання інформації, тим важче змусити ту ж систему виконати роботу, передбачену в цій інформації. Тому ці функції виконуються двома різними підсистемами. У сучасній біології перша функція виконується ДНК, друга - білками, РНК виступають в ролі посередника і не несуть ні першої, ні другої функції. У принципі роль посередника можуть виконати білки, з'єднані з підсистемами (тобто адаптери). Пояснимо сказане на прикладі з техніки. Інформація про виробництво якого-небудь продукту міститься в кресленнях або на дискетах і зберігається в архівах. Використання цієї інформації проводиться в цехах. Можна спробувати уявити таку конструкцію, яка зберігала б у собі інформацію і одночасно реалізувала її. Будь-який інженер скаже, що це, по-перше, важко і, по-друге (і це головне), - не потрібно.

Тому нижче ми будемо припускати, що первинним полінуклеотидів була молекула ДНК, а первинним "робочим тілом" - молекула білка.

Ранні стадії біологічної еволюції. У цьому процесі можна виділити три етапи: 1) утворення біологічно важливих молекул (цукрів, ліпідів, амінокислот і нуклеотидів) у предбіологічною період; 2) мимовільне скупчення цих молекул у просторі та його поліконденсація з утворенням полімерів (поліпептидів і полінуклеотидів з випадковими послідовностями); 3) виникнення біологічного інформаційної системи і цінної інформації в ній.

На третьому етапі відбувається вибір єдиного для всього живого на Землі генетичного коду і виникають найпростіші "істоти", здатні до комплементарної авторепродукціі з використанням цього генетичного коду. Слово "істоти" взято в лапки.

На другому етапі відбувається самоорганізація матерії, але ще не достатня для виникнення у об'єктів "мети" і, отже, цінної інформації. Тому такі об'єкти не можна ще називати "живими істотами".

І тільки в кінці третього етапу можна говорити про виникнення "живої матерії", тобто "Істот". Поки що ці терміни ми вживаємо без визначення поняття "життя" (тому вони взяті в лапки). Таке визначення доцільно розглянути після обговорення третього етапу. Однак перед цим необхідно коротко розглянути перші два.

Перший етап - виникнення біологічно важливих молекул і їх самоорганізація. Такі органічні речовини, як цукру, ліпіди, амінокислоти і нуклеотиди, володіють надлишком вільної енергії. Тому в термодинамічно рівноважною системі концентрація їх мізерно мала. Однак у відкритій системі при наявності джерел енергії такі речовини можуть синтезуватися.

В даний час показано, що найбільш ефективно синтез таких речовин може протікати при виверженні вулканів, а також при електричних розрядах (блискавки), під впливом ультрафіолетового випромінювання і космічних променів. Синтез деяких полімерів, наприклад цукрів шляхом полімеризації формальдегіду, можливий навіть у космічному просторі.

Однак у цих умовах співвідношення швидкостей утворення і розпаду біологічно важливих речовин така, що концентрація їх у первинному океані може бути дуже мала. Іншими словами, якби речовини були б розподілені в просторі рівномірно, то подальша їх полімеризація або коліконденсація була б практично неможлива. Тому необхідний був другий етан - їх самоорганізація.

Другий етап - мимовільне скупчення молекул. Вперше (ще в 1924 р.) на цю можливість звернув увагу А. Опарін. Було показано, що біологічно важливі молекули можуть мимоволі концентруватися, утворюючи краплі, названі коацерватами. По ряду властивостей коацервати нагадували клітини найпростіших. Пізніше аналогічні структури спостерігав С. Фокс і назвав їх мікросфорамі.

Таким чином, важливість другого етапу полягає в тому, що завдяки самоорганізації в краплях, подібних клітці (коацерватах, мікросфер і марігранах), створюються умови для спонтанного утворення біополімерів. У цьому зв'язку можна сказати, що утворення "клітки", точніше її аналога, передувало виникненню життя.

Третій етап - утворення інформаційної системи. Обговоримо властивості каплеподобних утворень, що складаються з випадково пов'язаних полінуклеотидів і поліпептидів як інформаційних систем. При цьому основну увагу звернемо на властивості полінуклеотидів як зберігачів генетичної інформації.

Молекулярні аспекти механізму авторепродукціі. Як згадувалося, комплементарна авторепродукція необхідна для запам'ятовування біологічної інформації. Зберігачем інформації є біспіраль ДНК, і, отже, мова йде про репродукцію ДНК. Для прискорення реплікації і запобігання ДНК від гідролізу необхідний білок-фермент з такими функціями, званий репликазу.

Ясно, що первинний процес реплікації був простіше сучасного. Тим не менше, для того щоб представити молекулярний механізм первинної реплікації, доцільно розглянути сучасну картину, включаючи властивості білка-реплікази і його біосинтез.

Розрахунки ймовірності є основним каменем спотикання в питанні про походження життя. Саме ці, абсурдно малі, величини ймовірності лежать в основі твердження про неможливість зрозуміти і описати виникнення життя в рамках сучасної науки.

Для подолання труднощів досить відмовитися від буквального розуміння слова "кодує" і прийняти, що молекула ДНК в первинному гіперциклу сприяла утворенню білка-реплікази (каталізувала його синтез) без участі коду.

Іншими словами, первинна послідовність ДНК починає відігравати суттєву роль у визначенні первинної послідовності білка. Саме завдяки адаптерам прискорюється формування тієї білкової послідовності, яка відповідає функціональній формі білка. Таким чином, існує перехідна стадія, у якій поєднані процеси синтезу білка без коду і процеси кодування, подібні з сучасним біосинтезом. Останнє дозволяє при зміні (мутації) послідовності ДНК (але без зміни набору адаптерів) синтезувати білки зі зміненою послідовністю амінокислот і, отже, зі зміненою формою і функцією. Іншими словами, з'являється можливість подальшої біологічної еволюції.

У рамках даного варіанту проблема малої ймовірності утворення первинного гіперциклу не виникає. Однак постає інше питання: чому в сучасній біосфері панує один варіант коду і відсутні інші? Обговорюються дві відповіді на це питання.

Перша гіпотеза зводиться до того, що серед різних варіантів коду був найкращий, який і був "відібраний" в наступній еволюції.

У другій гіпотезі приймається, що всі варіанти коду були рівноправні, але в результаті взаємодії між різними популяціями був обраний (а не відібраний) єдиний код.

Повернемося до питання про синтез білка в первинному гіперциклу. Сенс слова "кодування" в даному випадку суттєво іншою, ніж у сучасному біосинтезі. У звичайному розумінні ніякого кодування взагалі не відбувається. Головну роль грає форма ДНК, полинуклеотид функціонує як гетерогенний каталізатор. При цьому фіксується форма білка-реплікази, останній з механізму освіти бере комплементарную форму, тобто являє собою зліпок з ДНК.

Останній етап - вибір єдиного коду - мав місце вже після утворення кількох різних популяцій гіперциклу з різними варіантами коду.

Тому антагоністична взаємодія в даному випадку явно сильніші, ніж не є антагоністичним. Вище було показано, що в кінці всього процесу утворюється "чисте" стан, тобто вибирається один варіант коду. Це має місце і в несиметричною моделі, тобто у разі, коли варіанти не однакові. При цьому перемагає зовсім не "найкраща" популяція, а та, яка випадково опинилася більш чисельною.

Іншими словами, відбувається не відбір найкращого варіанту (у традиційному, Дарвінівському розумінні), а вибір одного з практично рівноправних, який витісняє інших.

Тут доречно зробити ряд зауважень. Можна сказати, що білок, утворений за схемою гетерогенного каталізу, є грубим зліпком з молекули ДНК. Первинні адаптери теж є "зліпками" (вже не грубими), з одного боку, з ділянки ДНК (кодону або антикодоном), а з іншого - з прилеглого блоку амінокислот.

Еволюцію біосинтезу білка можна порівняти з еволюцією писемності.

Давня форма листа - ієрогліфи. У давнину кожен ієрогліф являв собою малюнок об'єкту, можна сказати "зліпок" з нього. Так, будинок зображувався у вигляді куреня-трикутника, а бик - у вигляді морди з рогами (алеф). При цьому не було необхідності використовувати алфавіт (тобто код). Ієрогліфічному етапу відповідає схема первинного синтезу адаптерів.

Потім деякі ієрогліфи втратили властивість прямого відповідності цілого об'єкту (при цьому істотно спростилися), але придбали нову функцію - букви. Буква є частиною слова - її осколком, і сама по собі нічого не значить. Вона набуває сенсу в поєднанні з іншими буквами у відповідності з алфавітом (кодом). Алфавітна писемність з'явилася зі збільшенням кількості переданої інформації. Сенс цього простий, кількість сполучень навіть невеликої кількості символів факторіальною велике в порівнянні з кількістю символів. Перехід від ієрогліфічної писемності до алфавітної був поступовим. Спершу до ієрогліфу, відповідного предмета (або дії) додавали більш простий символ, що уточнює зміст першого. Така змішана писемність, не порушуючи функцій ієрогліфів, розширила можливості письмовій передачі інформації. При цьому ієрогліфи поступово витіснялися літерами. Підкреслимо, це відбувалося саме поступово, оскільки перетворення кожного ієрогліфа в букву не перешкоджало сприйняття всього тексту. При цьому кожен з учасників, як творці знака, так і реципієнти, поступово, шляхом взаємного навчання, виробляли умови коду, тобто алфавіт. Схема проміжного біосинтезу білка відповідає змішаної писемності, де адаптери, з одного боку, є осколками чохла (ієрогліфи), а з іншого - вже літерами.

Відзначимо особливість біологічної еволюції. У розглянутий період гіперциклу включав тільки один білок - репликазу, з єдиною функцією. Навіть у таких простих популяціях був вироблений (обраний) єдиний код. Можна сказати, що "На початку було слово", воно мало один сенс - компліментарну репродукцію, тобто життя. Алфавіт був вироблений на основі єдиного слова.

Виникнення біологічного різноманіття і проблема темпів біологічної еволюції. У сучасній біосфері є велика різноманітність видів, яке з'явилося в результаті еволюції. Зазвичай його зображують у вигляді схеми, що називається еволюційним деревом.

Нові види знаходять собі нові джерела живлення, освоюють нові екологічні ніші і пристосовуються до них. При цьому виживають найбільш пристосовані, а менш пристосовані вимирають. У результаті варіабельність всередині кожного виду зменшується і розподілу звужуються.

Ця стадія називається конвергентної. У молекулярному аспекті поява нового виду означає появу білків з новою функцією і відповідних цих білків нових генів. Обговорювався вище процес утворення гіперциклу можна розглядати як виникнення виду. Утворення багатьох гіперциклу з різними варіантами коду відповідає дивергентной стадії, а вибір одного варіанта коду - конвергентної. Зараз ми розглянемо етапи подальшої еволюції, акцентуючи увагу на найбільш гострі проблеми.

Перед цим зробимо ряд зауважень.

1. Різноманітність виникає, коли вихідні ресурси (мононуклеотид і амінокислоти) вичерпуються і необхідні нові білки з новими функціями. Наприклад, білки, розкладають полінуклеотіди і поліпептиди померлих особин. Інший приклад - білки, здатні засвоювати цукру (вуглеводи), і ліпіди, створені в предбіологічною період.

Кожен з організмів, що володіє білком з новою (катаболической) функцією, освоює свою екологічну нішу. Процес освоєння нових (різних) ніш за рахунок синтезу нових (різних) білків є дівергентним.

2. Розрізняють два типи процесів утворення нових білків.

а) градуальний, або пристосувальний, коли "новий" білок мало відрізняється від уже існуючих. У цьому випадку "новий" білок може виникнути за рахунок невеликого числа точкових мутацій.

б) поява нового білка з принципово новими функціями і / або системи таких білків. Такі події в еволюції називаються "ароморфозами" (у буквальному перекладі з грецької - зміна форми); використовується також назва "великі перегони". У цьому випадку нова система не може виникнути за рахунок точкових мутацій.

Прикладом може служити утворення фотосинтетичного апарату, тобто системи білків, здатної утилізувати сонячну енергію і використовувати її для синтезу органічних сполук (цукрів). Такі процеси відіграють роль тільки на дівергентних стадіях.

3. Основна проблема біологічної еволюції пов'язана з її швидкістю. Існує твердження про те, що протягом часу існування Землі (або навіть Всесвіту) спостережуване біологічне розмаїття не могло виникнути. Воно відноситься головним чином до "великих стрибків". Існує і протилежна думка, так що питання залишається дискусійним.

Для коректної постановки цього питання необхідно порівняти дві величини: число "спроб" N і ймовірність створити новий білок за одну спробу. Число спроб вже обговорювалося вище, воно близько десяти в двадцять дев'ятого ступеня. Імовірність створити білок з новою функцією за рахунок точкових мутацій істотно залежить від того, наскільки сильно відрізняється новий білок від свого попередника і скільки амінокислотних залишків потрібно замінити в білку, щоб він міг виконувати нову функцію. При градуальний еволюції число таких залишків не велика. Вірогідність створення білка (або системи білків) з принципово новою функцією за рахунок точкових мутацій того ж порядку, що і вірогідність створення функціонального білка заново. Оцінки її наводилися вище і було показано, що вона абсурдно мала. У цьому, власне, і полягає проблема темпів біологічної еволюції.

Інформаційний аспект біологічного розмаїття. В біологічній еволюції базовий етап - вибір єдиного коду, тобто алфавіту. Код відпрацьований на основі одного білка - реплікази. У даному випадку алфавіт виник на основі одного слова. Аналогом ієрогліфічної запису інформації можна вважати попередню стадію - утворення реплікази як зліпка з ДНК.

Наступний етап - утворення білка, здатного засвоювати нові субстрати, - генерація нової інформації на основі єдиного коду, який є тезаурусом на наступному етапі. Геном організмів, здатних синтезувати кілька білків з різноманітними функціями, можна уподібнити фразою, що має певний сенс. Дійсно, якщо весь словниковий запас зводиться до одного слова, то про сенс його говорити важко. Точніше, воно має настільки загальний зміст, що його важко висловити інакше як "Бог" ("... і слово було Бог ").

При появі геному, що кодує кілька різних білків, поняття "сенс" стає змістовним. Його можна виразити фразою "поглинати такий-то субстрат, щоб жити". При подальшому ускладненні організмів і збільшенні кодованих білків інформація стає не тільки кодової, а й смисловий. Мета організмів та ж - зберегти свою (тепер вже смислове) інформацію.

Наступний рівень - створення принципово нової інформації.

Ароморфоз. Найбільш яскраві приклади "великих стрибків" - поява фотосинтезуючих організмів у воді і виникнення дихаючих організмів на суші. Це властивості забезпечували дуже великі еволюційні переваги і дозволили заселити практично порожні екологічні ніші. Проте кожна з нових функцій вимагала появи одразу кількох нових білків, тобто нової білкової системи. При цьому кожен з білків системи окремо не давав ніяких еволюційних переваг. Тому Градуальная (поступова) реалізація "великого стрибка" неможлива. З іншого боку, виникнення всієї системи в цілому "відразу" (за один акт) за рахунок точкових мутацій теж вкрай малоймовірна.

Фізичними причинами кожного зі згаданих етапів дивергентной еволюції є, по-перше, виснаження ресурсів харчування (продовольча проблема) і, по-друге, забруднення навколишнього середовища "відходами" біогенної діяльності.

Так, у початковий період (до появи фотосинтезуючих) основними субстратами харчування були органічні речовини абіогенного походження і залишки відмерлих організмів. Атмосфера Землі в той час була відновлювальної та основним енергетичним процесом був гліколіз. Настав момент, коли наші далекі предки всі ці продукти з'їли - настав продовольча і енергетична криза, і темп репродукції сильно зменшився.

Засвоєння енергії світла і використання її для синтезу АТФ дозволило вирішити енергетичну проблему. Виникнення білкової системи фотолізу води і використання вуглекислоти для синтезу цукрів (цикл Кальвіна) дозволили вирішити продовольчу проблему.

Однак одразу виникла проблема забруднення навколишнього середовища. Справа в тому, що атмосфера наповнювалася киснем, який, з точки зору наших анаеробних предків, був сильним отрутою.

Наступним "великим стрибком" було утворення дихального ланцюга - білкової системи, здатної засвоювати кисень, окисляти цукру аж до вуглекислоти (цикл Кребса) і синтезувати АТФ за рахунок енергії окислення (окисне фосфорилювання). Це дозволило перетворити отруйні відходи в корисний субстрат. Одночасно з'явилася нова екологічна ніша - суша.

Подальші ароморфозів були пов'язані з утворенням багатоклітинних і вищих організмів.

З викладеного випливає, що біологічною еволюцією рухали три головні чинники: прагнення зберегти свою інформацію, а також голод і забруднення навколишнього середовища біологічними відходами.

Механізм утворення ароморфозов. Розглянемо проблему на прикладі утворення білків, здатних засвоювати і утилізувати світло. Як правило, це мембранні білки. Вони відрізняються від розчинних у воді білків (протеаз, естераз і т.д.). Глобули розчинних білків влаштовані так, що на поверхні розташовані гідрофільні залишки амінокислот. Глобули мембранних білків з бічних сторін покриті гідрофобними, а з торцевих сторін - гідрофільними залишками. Тому для утворення таких білків необхідні новий активний центр і нова кулька. Відповідно, цінну інформацію, необхідну і достатню для функціонування нового білка, можна розділити на дві частини: одна відноситься до активного центру, інша - до конструкції глобул.

Імовірність спонтанного виникнення системи з декількох (хоча б трьох) таких білків, необхідних для функції фотосинтетичного фосфорилювання, вже виявляється абсурдно мала.

Саме ця обставина лежить в основі проблеми араморфозов, і саме на цій підставі робиться висновок про неможливість пояснити спостережуваний (тобто швидкий) темп еволюції.

Вирішення проблеми в інформаційному аспекті виглядає досить просто. Дійсно, в наведених вище оцінках робиться неявне припущення про те, що при виникненні нових структур не використовується інформація, що виникла раніше і що міститься в колишніх структурах, виконують інші функції. Це припущення дійсно виправдано, якщо є тільки механізм точкових мутацій та інші відсутні.

Проблема вирішується, якщо допустити, що крім точкових мутацій існує інший механізм - блокові мутації. При цьому новий білок збирається з вже наявних блоків (деталей) старих білків. Інформація, що міститься в блоках, не пропадає, а зберігається і використовується вже в новій білкової конструкції, що виконує нові функції.

Імовірність появи цілої білкової системи не мала (в наших масштабах).

В цілому створення нових білків з вже наявних блоків схоже з дитячою грою "конструктор", в якій з одних і тих самих деталей можна зібрати міст, будинок, екіпаж і т.д. Тому обговорювану гіпотезу можна умовно назвати "конструктор".

Вище ми оперували блоками, що входять до білки. У дійсності перестановки блоків відбуваються на рівні генома. На оцінку ймовірності перестановки блоків це не впливає. Однак з молекулярної точки зору це важливо, бо в запасі повинні зберігатися не зайві білки, а лише інформація про них. Використовуючи аналогію з еволюцією техніки, можна сказати, що при конструюванні нової машини інженер використовує креслення колишніх машин, що зберігалися в архіві, і вибирає з них креслення потрібних деталей.

Інший приклад "великого стрибка": виникнення апарату засвоєння кисню відбувалося аналогічно і закінчилося освітою найпростіших дихаючих організмів. Згодом в результаті симбіозу вони проникали в інші клітини і перетворилися на органели - мітохондрії.

Таким чином, проблему швидкості біологічної еволюції можна вважати вирішеною. Вона протікала дійсно швидко. Втім, те ж питання можна було б поставити і щодо еволюції техніки. Вона також здійснювалася досить швидко, але була б набагато більш повільної (або навіть неможливим), якщо б при створенні кожної нової машини доводилося кожну її деталь винаходити заново. Велику роль при цьому грали стандартизація деталей і збереження в архівах креслень колишніх конструкцій.

Список літератури

1. Александров Ю., Захожай В. Існування планетних систем у Галактиці та проблеми їх пошуку / Проблема пошуку життя у Всесвіті. М., 1986

2. Кардашев М. Про стратегію пошуку позаземних цивілізацій / Астрономія. Методологія. Світогляд. М., 1979

3. Комаров В. Щоб краще пізнати себе / Всесвіт і розум. М., 1988

4. Комаров В. У космічному дзеркалі. М., 1989

5. Левітан Е., Мамуна В. Наші найближчі зоряні сусіди / / Наука і життя. 1990. № 9

6. Ліпунов В.М. Науково відкривається Бог / / Земля і Всесвіт. 1995. № 1

7. Ліпунов В.М. Про ймовірність контакту з технологічною цивілізацією / / Астроном. журнал. 1988. Т. 65

8. Відкрито чи, нарешті, планети? / / Земля і Всесвіт. 1988. № 2

9. Страйжіс В. Деякі астрономічні явища як можливий результат діяльності високорозвинених цивілізацій / / Проблема пошуку життя у Всесвіті. М., 1986

10. Фейнберг Є.Л. Кібернетика, логіка, мистецтво. М., 1981

11. Ціолковський К.Е. Монізм Всесвіту / / Мрії про Землю і Небі. Тула, 1986

12. Шварцман В.Ф. Пошук позаземних цивілізацій - проблема астрофізики або культури в цілому? / Проблема пошуку життя у Всесвіті. М., 1986

13. Шкловський І. С. Проблема позаземних цивілізацій і її філософські аспекти / / Питання філософії. 1973. № 2.

14. Шкловський І.С. Чи можлива зв'язок з розумними істотами інших планет? / / Питання філософії. 1979. № 9

15. Шкловський І.С. Чи існують позаземні цивілізації? / / Земля і Всесвіт. 1985. № 3

16. Шкловський І. С. Всесвіт. Життя. Розум. М., 1987

17. Ейнштейн А. Зібрання наукових праць. М., 1967. Т. 4

18. Half of galaxy's stars may have planets / / Nando Times. 1996. Sept. 11

19. Tarcali G. Surprise of Christmas night / / Australian International UFO-Flying Saucer Research. 1993. № 58

20. Аветисов В.А., Гольданський В.І. Фізичні аспекти порушення дзеркальної симетрії биоорганического світу / / Успіхи фіз. наук. 1996. Т. 160.

21. Волькенштейн М.В. Молекулярна біофізика. М., 1975.

22. Капіца С.П., Курдюмов С.П., Малінецкій Г.Г. Синергетика і прогнози майбутнього. М., 1998.

23. Кастлер Г. Виникнення біологічної організації. М., 1967.

24. Опарін А.І. Життя, її природа, походження і розвиток. М., 1924.

25. Романовський Ю.М., Степанова Н.В., Чернавський Д.С. Математична біофізика. М., 1984.

26. Романовський Ю.М., Степанова Н.В., Чернавський Д.С. Математичне моделювання в біофізиці. М., 1975.

27. Чернавський Н.М., Чернавський Д.С. Тунельний транспорт електронів у фотосинтезі. М., 1977.

28. Чернавський Д.С. Синергетика та інформація. М., 1990.

29. Чернавський Д.С., Чернавський Н.М. Білок-Машина: Біологічні макромолекулярні конструкції. М., 1999.

30. Чернавський Д. С. Проблема походження життя і мислення з точки зору сучасної фізики / / Успіхи фіз. наук. 2000. № 170.

31. Уоддінгтон К. Морфогенез і генетика. М., 1964.

32. Ейген М. Самоорганізація матерії і еволюція біологічних макромолекул. М., 1973.

33. Avetisov VA, Goldanskii VI, Kuzmin VV Handedness, Origin of Life and Evolution / / Physics Today. 1991. V.44.

34. Chernavskaya NM, Chernavskii DS Some aspects of the Problem of Life Origin / / J. Theor. Biol. 1975. V. 53.

35. De Duve C. Origin of Life. Blueprint for a Сell. Burlington, 1991.

36. Frontiers of Life / Ed. Tran Thanh Van et al. Sigapore, 1991.

37. Molecular Evolution and Protobiology / Ed. K. Matsuno et al. NY; London, 1984.


Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Виробництво і технології | Реферат
58.2кб. | скачати


Схожі роботи:
Виникнення і становлення психіки в процесі біологічної еволюції
Ферменти біологічної мембрани
Поняття біологічної зброї
Ескіз до портрета біологічної еволюції
Про теорію біологічної еволюції
Дуплікаціонная модель біологічної еволюції
Збереження біорізноманіття та біологічної продуктивності біосфери
Збереження біорізноманіття та біологічної продуктивності біосфер
Фонон - квант біологічної клітинної мембрани
© Усі права захищені
написати до нас