В'ячеслав Аврамович Найдич
В основу класичної дарвінівської еволюційної теорії покладено уявлення про те, що зміна форм відбувається за рахунок дрібних випадкових ухилень під безперервним контролем природного добору. Таке пояснення має на увазі, що еволюційний процес є повільне, безперервний розвиток, настільки повільне, що практично непомітно на тому порівняно невеликому відрізку часу, на якому його можна безпосередньо вивчати. Ця теорія, що отримала в своєму подальшому розвитку найменування синтетичної еволюційної теорії, здатна так чи інакше пояснити більшість фактів і явищ, що визначають еволюційний процес.
Проте пояснення, на відміну від докази, не закриває шляхів до дискусії, тому не дивно виникнення різного роду гіпотез, що трактують з інших позицій ті чи інші моменти еволюційного процесу. Тим більше, що є ряд положень, які в рамках самої синтетичної теорії або, по різному пояснюються різними дослідниками, або визнається, що пояснення даного факту є можливим.
Перш за все це відноситься до проблеми видоутворення, яку Дарвін вважав основною в теорії еволюції [1]. Ця проблема до цих пір служить прикладом кардинальних розбіжностей провідних еволюціоністів - від повного заперечення симпатричного видоутворення і постулювання провідної ролі периферичних ізолят [2], до затвердження її еволюційної безперспективності [3]. Неоднозначно і відношення фахівців до ролі міжвидової конкуренції в процесі видоутворення. Так Майр ігнорує це явище, у той час як Гаузе вважає його одним з основних чинників еволюції [4].
Серйозні сумніви викликає опис, в рамках класичної теорії, процес утворення нових ознак. Хоча Северцев і Майр дали цьому явищу два різних пояснення в рамках класичної теорії [2], з виходом біології на молекулярний рівень і відкриття генетичного мономорфізму, подібні сумніви знову відродилися, отримавши експериментальну підтримку [5,6].
Парадокс швидкості еволюції. Практично у всіх роботах, які зачіпають цю проблему, при переході від загальних міркувань до кількісних оцінок, швидкість еволюції визначається як величина пропорційна трьома основними параметрами: коефіцієнту відбору, величиною популяції і частоті зміни поколінь [1, 7]. У цьому разі логічно очікувати, що швидкість еволюції, повинна бути вище у організмів з більшою частотою зміни поколінь, а так само у більш численних організмів, тим більше, що в класичній теорії постулюється саме малі значення коефіцієнта відбору.
У природі ж спостерігається швидше зворотна закономірність. Такі вищі організми як гомініди, хоботні, китоподібні, що пройшли поза сумнівом великий еволюційний шлях, мають порівняно низьку чисельність і довгий репродукційного цикл.
Іншим важко зрозумілою, в рамках класичної теорії, властивістю еволюційного процесу, є крайня нерівномірність її течії в межах кожної окремої філетіческіх лінії, а так само великі відмінності в швидкості еволюції в різних групах. Крайнє вираження цієї властивості полягає в наявності консервативних груп, так називемих "живих копалин". Хоча в ряді робіт цьому явищу дається пояснення в рамках класичної теорії, тим не менш, за словами Майра [2], "явища еволюційного застою завжди були загадкою".
Таким чином, вже ці приклади свідчать про певні труднощі в концепції про поступове сходження організмів еволюційними сходами. При цьому, основна трудність полягає в постуліруемое безперервному тиску природного відбору, що не дозволяє закріпитися перехідним варіантів, що не володіє адаптивним перевагою.
Хоча, як говорилося вище, в рамках класичної теорії існує пояснення практично всіх явищ еволюції, однак це часто досягається за рахунок досить складних і не завжди переконливих, а іноді і суперечать один одному конструкцій (географічна та інші ізоляції, дізруптівний відбір, статевий відбір і пр .).
Більше того, практично всі дослідники класичного напряму вводять механізми, що дозволяють випадковим чином зрушити генетичні частоти і тим самим уникнути безперервного тиску природного відбору. Використання як еволюційних факторів дрейфу генів, хвиль життя, принципу засновника та квантової еволюції - все це спроби "обдурити" відбір, хоча б на час зменшити його консервативне вплив.
Тому, в еволюційному сенсі, був би корисний механізм, що дозволяє виводити з під контролю природного відбору та чи інша ознака або сукупність ознак, з тим щоб ці ознаки могли пройти певну стадію розвитку, що включає в себе стану менш адаптивні і навіть летальні. Тут поняття "виведення з під контролю природного відбору" еквівалентно поняттю "виведення з під жізнобеспеченія". Такий стан має зберігатися до тих пір поки ці ознаки не придбають значення підвищують адаптивність організму. Тоді, після включення їх до життєзабезпечення, природний відбір визначить вибір між старою і новою формами.
У цьому напрямку існує ряд гіпотез, наприклад гіпотеза про еволюційний значенні генних дуплікацій. Ця гіпотеза заснована на наявності в геномі вищих організмів великої кількості надлишкового матеріалу, що складається частково з дуплікацій відомих локусів, частково з ділянок, що мають "безглуздий" код.
Важливість дуплікацій генів для еволюції відзначалася ще дослідниками школи Моргана. Меллер і Бріджес важливість того, що "дуплікації дозволяють ставити раніше заборонені експерименти, звільняючи їх від тиску природного відбору" [7]. У 1930 р. Н.П. Дубінін розвиває уявлення про велику роль дуплицировать генів, запропонувавши називати їх "генами вільними у своїй еволюції". Подальший розвиток в підтримку цих ідей знаходимо у ряду дослідників [3, 6-8]. Більше того, відомий генетик С. Воно вважає генетичні дуплікації основною рушійною силою еволюції.
Спочатку дуплікації можуть використовуватися для збільшення виробництва відповідного білкового матеріалу або як дублюючих елементів для підвищення надійності [5]. Однак, якщо життєздатність організму істотно не знижується при відсутності або зменшенні кількості дублів, то мутації можуть поступово змінювати їх інформаційний зміст. У міру накопичення змін ці дублі стають нездатними виконувати свою первинну роль, перетворюючись в безглуздий код. З цих пір, їх єдина роль в організмі - еволюційна.
Залишається питання про поширення в популяції особин, які отримали таким новий еволюційний якість.
Розглянемо статистичний механізм зміни деякої ознаки на шкалі його логічних можливостей. Будемо вважати цю ознаку нейтральним. Перехід з одного значення в інше проводиться в результаті серії послідовних мутацій і дрейфу. Для простоти будемо вважати, що ця шкала не має розгалужень.
Нехай, у якийсь момент, всі особини деякої популяції мають єдине значення деякої дуплікації локусу. З огляду на те, що ця дуплікація виведена з-під контролю природного відбору, це значення буде "розмиватися" мутаціями. Однак це "розмивання" буде неповним, як у випадку звичайної дифузії. Статистичний процес народження і загибелі призводить до того, що реальні значення ознаки блукатимуть за шкалою його значень, у вигляді безперервної групи, що включає в себе обмежений діапазон значень (розподіл значень).
Значення цієї ж дуплікації в іншій популяції будуть блукати у вигляді своєї незалежної групи.
Математичний опис цього ефекту дано в роботах Морана, Ота і Кімури [9, 10] і підтверджено машинним моделюванням, проведеним автором. Результати моделювання на ЕОМ динаміки розвитку гаплоїдних панміктіческіх популяцій з пеперекривається поколіннями наведені на рис.1.
Тут, по осі X розподілені чисельні значення блукаючого ознаки, а по осі Y частка цих значень у популяції.
Кожне нове покоління було результатом випадкової вибірки із сукупності нащадків попереднього.
Цей ефект призводить до того, що в кожній дуплікації, досягнення значень, навіть дуже віддалених від початкового, проводиться не одиничної особиною, але цілої популяцією або, принаймні, її значною частиною.
Як видно, в такому трактуванні, ймовірність виживання нових форм еквівалентна ймовірності збереження звичайної точкової мутації типу заміни заснування в молекулі ДНК.
На підставі дуплікаціонной гіпотези і описаного ефекту угруповання модифікацій, можна побудувати досить повну модель еволюційного процесу. Нижче пропонується один з варіантів подібної моделі.
Для більш наочного подання еволюційних змін, пов'язаних з перетворенням всього геному в цілому, скористаємося його Преставлення в у багатовимірному просторі Х можливих ознак. Будемо вважати, що кожна ознака має деякою дискретної мірою (шкалою значень), єдиною для всіх ознак. Всі особини одного виду володіють одним і тим же набором ознак, хоча їх чисельні значення можуть різнитися. У цьому випадку, кожна особина, в її фенотипической формі, може бути представлена в просторі ознак точкою х. Будемо розуміти відстань між двома точками як міру відмінності між двома відповідними цим точкам особинами.
Кожній точці x (j) простору Х може бути поставлена у відповідність деяка функція R (j), чисельно виражено пристосованість відповідній цій точці "конструкції" організму до даних умов середовища. Далі ми будемо використовувати спрощений варіант цієї функції R (j) = V, якщо відповідна "конструкція" життєздатна і R (j) = L в іншому випадку. Будемо вважати, що V-точки утворюють в просторі Х V-області, кожна з яких має більш-менш чітку межу.
У світлі наведених визначень, кожний вид займає в Х відокремлену область, яка є частиною V-області або повністю збігається з нею. Області відповідають різним видам не тільки не перетинаються, але і розташовані досить далеко один від одного. Це твердження засноване на визначенні відстані між двома точками як міри відмінності відповідних їм форм і постулюванні того факту, що особини одного виду більш схожі між собою, ніж особини різних видів.
Можна припустити, що простір між цими областями заповнено переважно L-точками. Дійсно, важко припустити, що більшість різноманітних поєднань значень ознак відповідають життєздатним ознаками. Природно вважати життєздатні області острівцями в морі нежиттєздатних комбінацій.
Дамо тепер інтерпретацію еволюційного процесу в прийнятій нами системі дуплицировать ознак.
Нехай кожна ознака має n-1 дублів (n-кратна дуплікація). Взагалі кажучи, ознаки можуть мати різну кількість дублів, однак з метою спрощення обмежимося цим варіантом. Тоді в просторі Х, кожної особини може відповідати вать n ^ c (n в ступені c) точок, де с - кількість ознак даної особини. Одна з цих точок відповідає реальному фенотипом, в той час як інші n ^ c-1 точок є суто інформаційними утвореннями. Будемо називати ці точки віртуальними. Одні з цих точок можуть відповідати реальним фенотипам зі зниженою життєздатністю, інші "безглуздим" сполученням ознак, тобто перебувати в L-області.
Іншими словами, віртуальна точка, це частина генома, в якій деякі локуси визначають фенотипічні ознаки, замінені дублями.
Відповідно, реальної фенотипической популяції супроводжують n ^ c-1 віртуальних популяцій, кожна з який складається із сукупності складаються з однакових локусів віртуальних точок популяцій. Відзначимо, що всі ці популяції, фенотипова і віртуальні можуть, різною мірою, перетинатися один з одним.
Точки, що відповідають фенотипической популяції, знаходяться під контролем природного добору і переміщаючись в Х за рахунок мутацій і рекомбінацій, групуються навколо поточного оптимуму відповідної V-області. Поведінка віртуальних точок буде іншим.
Ми вже говорили про те, що значення нейтральних ознак блукають за шкалою їх значень, у вигляді безперервної компактної групи. Так як віртуальні популяції знаходяться поза контролем природного добору, всі їхні ознаки можна вважати нейтральними. Тому вони утворюють в просторі Х більш-менш компактні безлічі точок, блукають у цьому просторі під дією мутацій і дрейфу.
У процесі блукання віртуальні популяції можуть проходити області відповідні летальним L-точках і точкам із зниженою пристосовністю. Можуть "наповзати" на V-області причому, якщо ці V-області відповідають "конструкціям" з більшою пристосовуваністю, ніж фенотипічні, може відбутися заміна фенотипів. Віртуальна популяція перетвориться на фенотипическую, а колишня фенотипова у віртуальну. Зважаючи на компактності віртуальних популяцій, це явище буде носити масовий і швидкий, з еволюційним масштабами, характер. Зовнішній спостерігач побачить, що в популяції починають з'являтися особини, значно відрізняються від вихідних. Тут у фізичному прояві, еволюційний процес носить стрибкоподібний характер, у той час як в інформаційному плані він безперервний і досить тривалий. Таке трактування дозволяє обійти багато труднощі, наявні в класичній еволюційної теорії.
Так, традиційна інтерпретація передбачає для кожного еволюціонує ознаки наявність в просторі ознак безперервній траєкторії складається з життєздатних V-точок. Безперервної, в тому сенсі, що V-точки поділяються відстанями, відповідними одиничним мутацій. Причому, уздовж всієї цієї траєкторії повинен існувати градієнт, що збільшує значення пристосованості. Як бачимо, тут природі пред'явлені значно жорсткіші вимоги ніж у дуплікаціонной моделі, що не вимагає безперервності еволюційної траєкторії.
Освіта якісно нових ознак цілком природно для дуплікаціонной моделі. Власне, дуплікаціонная гіпотеза і з'явилася, насамперед, для пояснення подібного явища. [5, 6, 8].
Чи не викличе труднощів, в даній моделі, опис симпатричного дивергентного видоутворення. Так, якщо яка-небудь віртуальна популяція, в результаті дрейфу, сполучилася з V-областю, фенотипічні прояви якої не є конкурентною початкового стану, то можливо їх паралельне розвиток. Причому на першому етапі дівергірующіе види можуть взаємно перетворюватися один в одного. Це може відбуватися в тому випадку, коли знову виникаючі форми відповідають крайніх точках V-області і можуть бути виведені з неї зворотними мутаціями. У той же час, колишня фенотипова компонента ще не встигла деградувати. Згодом віртуальна складова дівергіровавшіх видів, не відчуваючи тиску природного відбору, буде спотворюватися мутаціями, в результаті чого відбудеться необоротна генетична ізоляція цих форм. Надалі вони будуть розвиватися цілком самостійно.
Розглянемо тепер, як в рамках дуплікаціонной моделі пояснюються описані вище парадокси швидкості еволюції.
Тому що при n-кратної дуплікації одна мутація змінює положення n ^ (c-1) віртуальних точок, то навіть при не дуже великих значеннях n і c, будемо мати кількість віртуальних форм, яке виражається воістину астрономічним числом. Природно, що в цьому випадку основними факторами, що впливають на темп еволюції, буде саме ця кількість віртуальних форм. Вплив величини популяції і тривалості репродуктивного циклу, в порівнянні з ними дуже малий. Їх єдина роль в еволюційному процесі - забезпечити відтворення популяції.
Тому, враховуючи той фактор, що з ускладненням організмів зростає число складових їх ознак, темп еволюції буде більшою мірою залежати від складності організмів, ніж від їх чисельності та тривалості репродукційного циклу.
Нерівномірність швидкості еволюційного процесу, в даній моделі, може бути пояснена наступним чином. Так як для кожної популяції досягнення нової V-області явище досить рідкісне, то часові інтервали між двома подіями такого роду будуть значними і відповідно розкид між ними може бути як завгодно великим.
Перейдемо тепер до розгляду одного важливого властивості дуплікаціонной моделі. Воно пов'язане з тим, що генетичні процеси відбуваються у віртуальній частини геному, не проявляючись у фенотипі, недоступні прямому зовнішнього спостереження. Можна припустити, що у випадку будь-які пошкодження фенотипической складової геному, відбувається перемикання на оду з життєздатних віртуальних компонент. І якщо ця компонента складається з не встигли змінитися дублів, то зміни фенотипу не відбудеться. Фактично спрацює ефект резервування. Це призводить, у свою чергу, до необхідності перегляду таких понять, як частота мутацій і плейотропія.
Дійсно, для виявлення мутацій зазвичай користуються реєстрацією зовнішніх змін або змін піддаються не дуже складним методам визначення. У нашому випадку зовнішні зміни будуть супроводжувати далеко не кожній мутації. Тому справжня частота мутацій може бути значно вищою за ту, яка визначається описаними методами.
Ефект плейотропії також визначається за кінцевим результатом, що полягає у спостереженні одночасного зміни групи ознак (у результаті однієї мутації). Однак той же ефект буде спостерігатися і при фенотипической прояві віртуальної точки, якщо вона розійшлася з вихідною фенотипической саме на цю комбінацію ознак.
Це ж властивість дозволяє дати нове тлумачення такого явища як, отримання нових форм впливом мутагенних факторів. Нехай існує одна або декілька віртуальних популяцій суміщених з V-множинами відмінними від фенотипического та відповідних точкам зі зниженою життєздатністю. При дії мутагену, у деяких особин може бути пошкоджена фенотипова частина генома, при цьому залишилися незачепленими якась частина описаних вище дуплікацій. У результаті, в популяції, з'явиться групи однакових мутантів, кожна з яких, буде відповідати одному з суміщених з цими дуплікації V-множин. Природно, ці мутанти будуть мати знижену життєздатність.
Важливо відзначити, що в кожній з цих груп пошкодження генома можуть бути в різних місцях, головне щоб залишилася неушкодженою його дуплицировать частину. Отримані у такий спосіб мутанти можуть істотно відрізнятися від вихідного типу, навіть якщо сама мутація викликала незначні зміни геному.
Наявність потенційно життєздатних віртуальних точок може призвести до їх фенотипическому прояву в результаті змін зовнішнього середовища, якщо яка-небудь з них виявиться більш життєздатною в нових умовах. Тут ми маємо своєрідний генетичний варіант преадаптаціі. Зауважимо, що швидкість реакції на зміну зовнішнього середовища, в цьому випадку буде залежати не від частоти мутації, а від швидкості спрацьовування невідомого нам механізму фенотипической частини геному на віртуальну.
Підіб'ємо підсумки та спробуємо визначити місце гіпотези дуплікаціонной еволюції щодо класичної еволюційної теорії.
У класичній теорії прийнято вважати, що видові і надвидове зміни зумовлені одними й тими ж генетичними факторами і факторами відбору [2]. Поділ механізмів макро і мікроеволюції відкидається більшістю дослідників. У дуплікаціонной моделі такий поділ природно. Тут ми маємо два незалежних процесу, один з яких фенотипический, проходить у відповідності з традиційним уявленням про еволюцію. Інший процес розвивається за рахунок мутацій і дрейфу дуплицировать частини геному. Хоча по суті своїй, цей процес безперервний, зовнішньому спостерігачеві він представляється стрибкоподібними змінами фенотипу. Причому, зміни ці можуть бути досить значними.
Це дає нам підставу вважати, що перший з цих процесів є основою мікроеволюції, в той час як другий, забезпечуючи стрибкоподібні зміни фенотипу, відповідає поняттю макроеволюції. Різниця між цими двома процесами саме в механізмі протікання, а не в кінцевому результаті. Так V-область може мати розміри достатні для вельми тривалих і ефективних змін. Прикладом може служити еволюція зубів і кінцівок у коня або хобота у слона. Подібна еволюція зазвичай називається спрямованої [11, 12]. У нашій класифікації це відповідає мікроеволюційному процесу, хоча і призводить до значних змін.
Традиційна інтерпретація велике місце відводить еволюційним змінам у відповідь на зміни зовнішнього середовища [2, 11]. Приклад - індустріальний меланізм березової п'ядуна. У дуплікаціонной моделі стрибкоподібні еволюційні зміни є наслідком досягнення однієї або декількома віртуальними популяціями нової V-області. Таке досягнення відбувається випадково і незалежно від зовнішнього середовища, яка тільки в цьому випадку робить вибір між старим і новим варіантами.
До цих пір ми акцентували увагу на відмінностях дуплікаціонной моделі еволюції від її традиційного тлумачення. Тепер розглянемо їх загальні моменти. Як відомо, будь-яка еволюційна гіпотеза базується на двох основних положеннях - постуліруемое механізмі мінливості і ставленні до природного відбору. У розглянутій нами дуплікаціонной моделі перше положення повністю відповідає традиційним уявленням. Дрібні випадкові відхилення в обох випадках є основним механізмом мінливості. Більш того, дуплікаціонная модель навіть менше, ніж традиційна гіпотеза потребує яких-небудь екзотичних механізмах мінливості для пояснення існуючого різноманіття життя.
Що стосується ставлення до природного відбору, то тут справа йде складніше. Без сумніву прихована і, зауважимо, основна фаза еволюційного процесу - блукання віртуальних популяцій, відбувається без участі природного відбору, який однак вступає в дію при їх фенотипових прояві. Вибір між новою фенотипической формою і її старим варіантом належить виключно природному відбору. Більше того, є припущення, що сама дуплікація пов'язана з природним відбором [5].
Стрибкоподібне поява нових форм зближує дуплікаціонную модель з сальтаціоністскімі уявленнями. Однак пропонований генетичний механізм їх утворення, схожий з традиційною концепцією, дозволяє оминути найбільш вразливе місце Сальтаціонізм - ймовірність виживання цих нових форм.
Виходячи зі сказаного, дуплікаціонную модель, в тому вигляді, як вона тут представлена, потрібно розуміти як об'єднання традиційної еволюційної теорії та сальтаціоністскіх концепцій.
Автор висловлює подяку канд. біол. наук Б.А. Калабушкіну за обговорення і редакцію рукописи.
Список літератури
Левонтін Р. Генетичні основи еволюції. М.: Світ, 1978, 349 с.
Майр Е. Популяції, види, еволюція. М.: Світ, 1974, 460 с.
Шварц С.С. Екологічні закономірності еволюції. М.: Наука 1983, 276 с.
Галл Я.М. Витоки еволюційної екології: конкуренція, природний відбір, видоутворення. / / Природа 1985, № 11, с. 67
Воно С. Генетичні основи прогресивної еволюції. М.: Світ, 1973, 227 с.
Алтухов Ю.П. Генетичні процеси в популяціях. М.: Наука, 1983, 276 с.
Кімура М. Молекулярна еволюція: теорія нейтральності. М.: Світ, 1986, 398 с.
Бейссон Ж. Генетика. М.: Атоміздат, 1976, 126 с.
Ohta T. Kimura M. A model of mutation appropriate to estimate the number of electrophoretically detectable alleles in a finite populations / / Genet. Res. 1973 Vol. 22. P. 201-204
Ohta T. Kimura M. Simulation studies on electrophoretically detectable genetic variability in a finite populations / / Genet. 1974, Vol. 76. P. 615-824
Грант В. Еволюція організмів. М.: Світ, 1980, 407 с.
Дубінін Н.П. Нове у сучасній генетиці. М.: Наука, 1986, 220 с.