Володимир Невський
Історія розвитку біології те саме інтелектуальному детективу. Спочатку - феноменологічні нетрі, несистемне накопичення знань, потім перші спроби систематизації. Коли стало ясно, що світ розвивається, з'явилися еволюційні гіпотези. Вони відображали окремі ланки цього складного процесу, і, разом з раціональними зернами, несли в собі безліч домислів і помилок, що неминуче при розвитку будь-якої науки. Може бути, тільки фізика здатна змагатися з біологією за драматизмом і витонченості методів пошуку істини.
Продовжуючи аналогію з детективом, можна сказати, що «розслідування» біологічної еволюції загальмувалося на modus operandi. Легше біологам-телеології (як і теологам). Вони не пов'язані пошуками направляючої еволюцію сили, і власне механізм еволюції сприймається ними як атрибут живої природи. Можливо, що вони багато в чому мають рацію. Але поки ми не знайдемо цей механізм, ми не зможемо ні наблизитися до Бога, ні виключити Його хоча б з цієї області світогляду.
Кілька слів про те, як суфії Г. Гурджи і С. Мейен заснували новий напрямок у біології
Не стану називати свою «небіологічних», хоча й родинну біології спеціальність, щоб не викликати досади у читачів-спеціалістів. Заздалегідь прошу вибачення за можливі, сподіваюся, нечисленні, «ляпи». Однак ... Дослідник, що прийшов з боку іншої науки, не обтяжений неминучою для таких випадків ортодоксальністю. Наприклад, вам не здається, що біологічна еволюція представляється здебільшого біологів як занадто самостійна, навіть якщо вона скорельована зовні (тобто формально) з кліматичними подіями? Але процеси, що протікають у біологічних системах, повинні регулюватися системою більш високого рангу. У той же час, кліматична ритміка, за поданнями ортодоксальних дарвіністів, грає скоріше роль «неметкого менеджера» природного відбору. З іншого боку, сприйняття відбору як спрямовуючої еволюцію сили викликає у багатьох вчених сумнів і навіть деякий внутрішній протест. Таке неприйняття може бути аргументовано логічно (на цю тему є сотні публікацій), але найбільш вагомий аргумент - якась інтуїтивно відчувається незадоволення. Втім, ми пішли трохи в бік. Чи можуть астрономічні (і, як наслідок, кліматичні) ритмічні події мати інше, більш пряме і ефективний вплив на розвиток життя? Ставлячи таке питання, ми відштовхуємося від вже відомих наукових уявлень. Можна згадати фази ароморфозов і идиоадаптаций А. Н. Северцова, періоди когерентної і некогерентної еволюції В. А. Красилова і деякі інші гіпотези концептуального характеру.
Ключем до подальших пошуків може стати відома фраза Г. Гурджиева «все є дихання». Підкреслимо: саме дихання, а не вібрації. Дихання (багатопланове, образне, в чомусь алегоричне поняття, як і багато інші, які використовуються містиками і суфіямі) - форма і спосіб розвитку всього живого, від окремого організму до біосфери в цілому і навіть Всесвіту.
То де ж «дихання» біосфери? Або біологи сприймають дихання тільки буквально, як фізіологічну функцію?
Воно було знайдено Сергієм Вікторовичем Мейеном, одним з найяскравіших біологів-теоретиків минулого століття. Його назва - фітоспредінг. Мушу зауважити, що, читаючи статті С. Мейена, де витонченість деяких фраз поряд із занадто мудрованій термінологією спонукає читача до цікавих асоціаціям і пошуків «іншого» сенсу, знаходиш чимало спільних рис із тим же Гурджиеву. Здається, що й сам Мейен був почасти суфієм.
Зміст і характер фітоспредінга полягають у наступному:
Майже всі надродового таксони вищих рослин з'являються в екваторіальному поясі на більш низькому стратиграфічному рівні, ніж за його межами. Іншими словами, вони мають екваторіальне походження. Під час потеплінь ці надродового таксони мігрують з екваторіального поясу в більш високі широти. Це і є власне фітоспредінг. У міру віддалення від екватора макроеволюціонная активність вищих рослин знижується, і в арктичному поясі можливо в кращому випадку видоутворення. А більш успішну макроеволюції вищих рослин в екваторіальній зоні можна пов'язати не з посиленням, а ослабленням природного відбору. Взагалі, роль природного відбору на початку становлення таксонів рівня сімейств і вище, мабуть, не головна, а скоріше епізодична. Особливості фітоспредінга і багато пов'язані і не пов'язані з ним аспекти біологічної еволюції чудово описані в книзі Ю. В. Чайковського «Елементи еволюційної діатропікі». На думку С. Мейена, вирішальну роль в еволюції грають селективно нейтральні сальтаціі.
Доля переселенців з низьких широт у високі цілком передбачувана. Вони або зникають при черговому похолоданні, або утримуються на новому місці, але з незначною зміною своєї загальної організації, даючи початок новим видам, пологах і, набагато рідше, більш високим рангом таксонам, але не вище порядку.
Зворотний процес не симетричний прямого. Настає похолодання, і з високих широт у низькі зсуваються не окремі форми, а цілий екотопів (щодо однорідне середовище з відповідним біоценозом). Весь механізм отримав образну назву «помпа».
Ми окреслили в найзагальніших рисах один період ритмічного процесу, який залежить від клімату. У свою чергу, зміни клімату можуть бути розкладені на кілька порядків, або гармонік. І ось зараз, аналізуючи поведінку і перетворення нижчих таксонів у процесі фітоспредінга «і назад», можна побудувати принципову модель формування нового, більш високоорганізованого нижчого таксону, скажімо для простоти, виду. Отже, група особин будь-то конкретного виду, що знаходиться у відносно сприятливих умовах, «йде» з екваторіальної зони в області, які згодом будуть відповідати субтропіків або помірного поясу. Протягом тривалого часу вона зазнає різні зміни, але потім, рано чи пізно, при похолоданні ціла купа різношерстих нащадків цього виду повертається назад. Саме тут і відбувається формування нового виду-гібрида, що здійснює грандіозний відрив (сальтацію) від обох батьківських форм. Надалі цей принципово новий вигляд і дає початок новим таксонам вищих порядків.
Немає сенсу описувати все різноманіття можливих змін виду в процесі фітоспредінга (краще сказати: біоспредінга). Відзначимо лише найзагальніші. Головне: ми припускаємо, що в кінці кінців, після повернення на історичну батьківщину, цей модифікований «блукаючий» вигляд або частину виду (підвид, раса) збереже здатність схрещуватися зі своїми осілими предками.
Особини «блукаючого» виду (підвиду, раси) в процесі своєї подорожі з низьких широт у високі і назад можуть випробувати такі зміни, зумовлені кліматом у внеекваторіальних, більш суворих місцях проживання:
Зміни розмірів. Їх важко відобразити на рівні закону, і хоча для подібних ситуацій існують певні правила, вони швидше відображають статистичні закономірності.
Зміни морфологічних пропорцій, у тому числі співвідношень між розмірами різних органів і взагалі форм органів (аллометрія).
Обидва ці варіанти відображають географічну мінливість фенотипу.
Зміна генотипу. Зрозуміло, воно має бути не надто великим, а таким, щоб можливо було схрещування з предками, які залишилися на старому місці проживання. Серед можливих видів генотипової мінливості є один, який і зумовлює появу принципово нового виду - це швидкість онтогенезу (індивідуального розвитку організму, починаючи з моменту запліднення), вже записана в генному апараті «мандрівників» до моменту їх повернення.
Строго кажучи, останнє явище не можна вважати суто генетичним, воно зчеплене з фенотипом. Представники осілого виду (підвиду, раси) проходять свій життєвий шлях з однією швидкістю, представники блукаючого виду (підвиду, раси) - з іншого і, як правило, більш високої. Якщо відбудеться їх взаємне схрещування, то партнери будуть жити за різними тимчасовим законам індивідуального розвитку.
Наступний етап - формування нового організму-гібрида. Ось тут автор змушений пошкодувати про своє небіологічних освіті, оскільки генетична закріплення результатів гібридизації знаходиться на межі уяви. Спробуємо розібратися хоча б з зміною фенотипу, і скористаємося для цього «полулогіческім-полуінтуітівним моделюванням».
«Історичні» подорожі хвоща і сосни
Спробуємо для початку перетворити порівняно простий папороть хвощ у що-небудь більш «досконале».
В якості прелюдії, мабуть, є сенс розшифрувати кілька біологічних термінів, без яких важко щось пояснити.
Гаметофит - статеве покоління в життєвому циклі рослин, що розвиваються з чергуванням поколінь. Утворюється з суперечка; продукує гамети. В еволюції вищих рослин відбувається поступова редукція гаметофіту.
Спорофіт - безстатеве покоління рослин, життєвий цикл яких проходить з ритмічним чергуванням статевого і безстатевої фаз. Продукує суперечки. Утворюється після запліднення - злиття чоловічих і жіночих гаплоїдних гамет у зиготу, з якої розвивається багатоклітинний зародок, що дає початок дорослому рослині.
Спорангій - багатоклітинний орган, в якому утворюються спори. У равноспорових папороті спорангії одного типу, і спори їх проростають в обох статей заростки. У різноспорових папороті спорангії двох типів (мікро-і мегаспорангия), які продукують мікро-і мегаспори, з яких розвиваються чоловічі і жіночі заростки.
Гетерохронія - зміна в процесі еволюції темпів ембріогенезу різних органів.
Гетеротопія - зміна в процесі еволюції місця ембріональної закладки того чи іншого органу.
Неотенія - затримка онтогенезу у деяких видів організмів із придбанням здатності до статевого розмноження на стадії, що передує дорослому стану.
Головна особливість (у даному контексті) хвоща полягає в тому, що його цикл розвитку складається з двох фаз, або станів. Перше - гаметофіт, інше - спорофіт. Ці утворення не можуть поєднуватися. Спори хвоща проростають на землі в маленький заросток. Заростки роздільностатеві. На нижній стороні заростка формуються статеві органи - архегонії (жіночі) і антеридії (чоловічі). Після запліднення яйцеклітини виростає листоподібні тіло - спорофіт. У дорослої хвоща-спорофіта суперечки містяться в колоску-шишечки.
Тепер змоделюємо фітоспредінг даного виду з поверненням його, через деякий час, тому. Найбільш ймовірний період подібних ритмів - від 20 ... 40 тисяч до декількох мільйонів років. Якийсь один, або навіть не один, вид (підвид, раса) зберігає здатність схрещуватися з осілим предкової виглядом. Нагадаю, що повернувся, змінений вигляд, здатний до таких контактів, відрізняється зазвичай більш швидким онтогенезом. Гамети особини блукаючого виду беруть участь у заплідненні яйцеклітини особини осілого виду. Новий гібрид-спорофіт буде відрізнятися насамперед прискореним формуванням спорангіїв і суперечка, тоді як вегетативна частина буде розвиватися за старим, екваторіальному сценарієм. Це, власне, і є та сама гетерохронія (з можливою гетеротопій), яка, на думку Р. Гольдшмідт, змінює хід індивідуального розвитку і призводить до виникнення нового фенотипу і нового виду. Але її джерело - не системна макромутацій, як вважали Р. Гольдшмідт і його однодумці, а гібридизація. У результаті, по-перше, суперечки почнуть проростати на материнській рослині (всередині «шишки-спорангия»), а не на землі. Якщо вони встигнуть зробити гамети, то і запліднення може відбутися на материнській рослині. Гаметофит як фаза розвитку рослини різко скорочується (редукується). Відбувається щось схоже на неотенію, якщо, всупереч очевидній логіці, вважати гаметофит стадією старості. По-друге, саме тут, мабуть, відбудеться остаточне розділення спорангіїв на два види - мікроспорангіі і макроспорангіі (чоловічі та жіночі); точніше, не поділ, а, для початку, відокремлення. Спороносні колоски у хвоща вже володіють диференціацією суперечка, і логічно очікувати, що у «хвощевой гібрида» ця відокремленість стане ще більш явною аж до повного поділу спорангіїв. Справа в тому, що тепер для нормального самозапилення мікроспорангіі повинні розташовуватися вище макроспорангіев. Можливий «технічний» варіант такого процесу відомий - це ярусна неотенія (редукція верхніх ярусів рослин), яка, можливо, діє одночасно з головним процесом. Відбір проявиться трохи пізніше, а поки формування нового вигляду відбувається швидше при його мовчазній згоді.
Що ми отримали в результаті? Цей гіпотетичний гібрид дуже нагадує високоорганізований разноспоровости папороть начебто сальвінії або селагінели - «щось» на шляху до голонасінних. Як здійснюється генетичне закріплення цієї природної знахідки - питання вже зовсім інший, і лежить він, швидше за все, в руслі традиційних уявлень синтетичної теорії еволюції. Ясно, що подібна гібридизація навряд чи буде надто масовим явищем, але вона не буде і рідкісною. Вже перше покоління отримає абсолютно інший фенотип при порівняно невеликих змінах генотипу (категоричність такої заяви, можливо, перебільшена). Згодом, рано чи пізно, в приекваторіальній зоні настануть несприятливі часи, наприклад, похолодання або аридизації клімату - і тоді новий вид отримає деяку перевагу перед своїми предками. Він успадкує екологічну стійкість блукаючого виду і більш високу репродуктивність осілого виду. Правда, цей висновок - не факт, а швидше ймовірна оцінка.
Таке ж моделювання можна застосувати для перетворення будь-якого виду відділу голонасінних. Уявімо добре відому сосну і відправимо її шукати своє щастя туди ж, куди раніше ми відправили хвощ. Щоправда, на думку С. Мейена, предків покритонасінних слід шукати серед бенетити, але різниця між останніми і «сосною» в даному випадку не є принциповою. Після перехресного запилення рослин осілого і блукаючого видів (підвидів) і подальшої гібридизації насіння соснового гібрида формуються швидше, ніж вегетативна частина і власне вмістилище насіння, то є шишки. У першому ж поколінні з'являються репродуктивні органи, абсолютно несхожі на попередні. Луски шишок не встигають «одеревенеть» до моменту дозрівання насіння. По-друге, зростання пилкової трубки після запилення, мабуть, буде відбуватися набагато швидше, ніж належить за звичним сценарієм, і механізм блокування запліднення яйцеклітини другий друге спермием просто не встигне «спрацювати». Виникає подвійне запліднення, при якому ендосперм виступає в ролі спізнюється і тому відстає у розвитку насіння. Але в цьому випадку ресурси рослини і енергія витрачаються на приріст маси, а не на завершальне формування насіння. І до моменту дозрівання насіння шишка буде скоріше нагадувати гроно черемхи. Прошу вибачення за таку скоромовку - пояснення і деталізація сенсу останніх п'яти пропозицій вимагає вже «конкретного» професіоналізму. Квітка в цьому, тобто першому, періоді біоспредінга ще не вимальовується. Мабуть, він виник пізніше, при другому або третьому «заході». Але логічно припустити, що і квітка - теж продукт неотеніі.
Помісь шакала і ящірки
Тепер спробуємо змоделювати поява ссавців тварин. Цей процес з точки зору логічного моделювання більш зрозумілий, ніж той самий процес у рослинному світі.
Припустимо, що якийсь вид плазунів (умовна «ящірка») дівергіровал в процесі біоспредінга; але після тривалого життя порізно, в різних кліматичних областях, два види або підвиди зійшлися знову де-то в приекваторіальній зоні. При паруванні самки «осілого» виду з самцем блукаючого виду, швидкість онтогенезу якого вища, перший і головний ефект проявляється відразу. Ембріон буде розвиватися швидше звичайного, тоді як оболонка яйця за відведений і, мабуть, трохи менший, ніж належить, термін, повністю сформуватися не встигне. З'являється щось принципово нове - живородіння. Етап другий - поява молочних залоз у самок. Ясно, що вони повинні з'явитися на тому місці, яким самка висиджує яйця. Оскільки новонароджений з'явився на світ не всередині шкаралупи і до того ж трохи раніше покладеного терміну (в порівнянні з екваторіальним сценарієм), він напевно буде відчувати дефіцит рідини. У цьому сенсі давно висловлена гіпотеза трансформації деяких сальних або потових залоз у чумацькі здається досить правдоподібною і, по суті, єдиною. У організму самки з'явилася нова функція - пошук спеціальної рідини для збереження життя новонародженому. Нова функція вимагає відповідного органу. Він формувався досить довго (можлива перехідна форма - найпростіші однопрохідні ссавці). Далі виробляється коректування і шліфування нової форми відбором. У неї є одна незаперечна перевага потенційне - найкраща збереження потомства в несприятливих умовах. Цікаво, що в даному випадку немає потреби в гіпотезі «перспективних монстрів» (гіпотеза і термінологія Р. Гольдшмідт), без яких припущення про системні макромутацій, тобто значних, багатофакторних перебудовах геному ряду особин, просто неспроможні. Шлюбні партнери не мають різких морфологічних відмінностей. Тут як би сходяться «стінка на стінку» два фенотипічно схожих один на одного виду або підвиду. Новий вид, який в даному випадку можна обізвати «поміссю шакала і ящірки» - епітет з лексикону Ходжі Насреддіна - з'являється у вузькій граничному діапазоні (мабуть, не випадково згаданий раніше Г. Гурджи нерідко цитував муллу Насреддіна).
Обережно підведені підсумки. Що ж далі?
Як ми бачимо (точніше, припускаємо), спочатку відбувається майже миттєва і радикальна перебудова репродукції і репродуктивних органів. Вегетативна частина рослин або власне тіла тварин змінюються пізніше. Іншими словами, процес формування принципово нового виду як слідства гібридизації та гетерохроніі починається з репродуктивних органів і поступово поширюється на звістку організм. Зрозуміло, це відбувається не протягом одного покоління, але досить швидко, що дозволяє назвати процес появи цього виду сальтаціонним. Тут ми значною мірою повернулися до уявлень ще одного видатного біолога-теоретика - А. Вандель. Відмінність даної гіпотези від думки Вандель полягає все в тому ж - у причині і механізм гетерохроніі.
Чому біоспредінг (точніше: оборотний біоспредінг) у таких випадках призводить до прогресивного розвитку, тобто до структурно-функціонального ускладнення організмів? Згідно з нашим «моделювання», послебіоспредінговая гібридизація і подальша гетерохронія виробляють різку функціональну перебудову ряду особин. Перебудова неминуче вимагає відповідної компенсації у вигляді такого ж за масштабом зміни органів або появи нових. І, мабуть, в кризових випадках поява нових органів представляється єдиним виходом. Структура організму відповідає на раптовий функціональний дисонанс власним ускладненням. Нові органи з'являються в області «функціонального розладу»; процес структурно-морфологічної реорганізації зводиться до метаморфозу тканин.
Тут необхідно зробити одне важливе зауваження. За два століття біологи провели тисячі і тисячі експериментальних схрещувань між спорідненими видами та підвидами. І, судячи з описів їх результатів, тільки що розказана історія прямо не підтверджується. У чому справа? Можливі щонайменше три відповіді. По-перше, відмінності у швидкості розвитку у схрещується в дослідах видів (підвидів) недостатні для необхідної сальтаціі. Іншими словами, в лабораторії недосяжний генетичний ефект оборотного біоспредінга. По-друге, у досвідчених організмів може виявитися значно більше генетичне розходження, причому по цілому спектру алелів, ніж те, яке необхідно для настільки «тонкої» гібридизації. Саме з цієї причини досвідчені гібриди розвиваються зі швидкістю, характерною для материнського виду. Але найбільш вірогідним здається третій пояснення: що б ми з цими досвідченими особинами не робили, нічого цікавого у нас (і у них) не вийде. Адже досліди проводилися з жабами, морськими їжаками, мишами та іншими «не передовими», до теперішнього часу, видами. Навіть миші - не передовий вигляд. Але оборотний біоспредінг забезпечує якісну сальтацію тільки в тих видів, які досягли найвищої структурно-функціональної складності. Еволюція йде «стрибками вгору» від досягнутого до того моменту рівня. Все те, що знаходиться «нижче передового рівня», розвивається «вшир», тобто в цьому випадку види, змінюючись, залишаються в межах одного і того ж включає їх вищого таксону.
З усього сказаного можна зробити ще один важливий висновок. Новий вид з великою ймовірністю дасть філетіческіх лінію, яка згодом почне гілкуватися і, таким чином, стане родоначальником ряду нижчих таксонів. Але в біоспредінг залучені багато видів, і якщо прогресивний розвиток торкнеться декількох видів, що відносяться до одного роду, то і в новому статусі вони складуть «співтовариство», яке біологи можуть вважати одним родом. У будь-якому випадку поява нового високорангового таксону буде немонофілетичні, але предками його здатні виявитися різні види і навіть види різних родів і, можливо, родин.
Отже, у загальних рисах змальований принципово діючий (в ранзі гіпотези) механізм еволюції. Але цей механізм «працює» тільки у багатоклітинних організмів і, більше того, у організмів тих вищих таксонів, які досягли певного рівня структурної та функціональної складності. Як розвивалися найпростіші - це один з найбільш важливих невирішених питань. Незрозуміло також, чому ускладнення піддаються не всі, а тільки найбільш «просунуті» у структурному і функціональному сенсах таксони.
Проблема механізмів біологічної еволюції може бути вирішена в найближчому майбутньому. Для цього, крім інших досліджень, потрібно знайти ті процеси, які будуть нагадувати оборотний біоспредінг, тільки не для суші мезозою - кайнозою, а для архей-протерозойський прибережної зони або ізольованих водойм. Навіть не будучи біологом, можна запропонувати кілька ймовірних «кандидатів» на цю роль. Всі вони, зрозуміло, мають у кінцевому підсумку кліматичну природу. Це може бути зміна солоності і сольового складу вод, зміна температури, електрохімічних та оптичних характеристик води, нарешті, зміни рН замкнутих водойм. Але найбільш ймовірний механізм еволюції доклітинних організмів і прокаріот, мабуть, пов'язаний з коливанням рівня первинного океану та доглядом значної частини води з океану в атмосферу і назад, а також з приливами і відливами. У цьому випадку головними факторами еволюції будуть періодично змінюють один одного гідроліз і дегідратація.
Я передбачаю цілу купу професійних і непрофесійних питань. Наприклад, як «мавпа стала людиною» і чи можлива подальша морфофізіологічні еволюція, відштовхується від рівня homo sapiens? Цілком очевидно, що біоспредінг по відношенню до людини працювати вже не буде. Тут біологічна еволюція поступається місцем соціальній. Також малоймовірно поява принципово нового виду на основі квіткових рослин. Сучасна швидкість зміни природи просто не дасть такої можливості. Антропогенний фактор уже цілком можна порівняти з кліматичних, і його ослаблення не передбачається. Прогресивне біологічне розвиток як такий закінчилося. Щоправда, необхідна істотна обмовка: мова йде про природу природною, а не лабораторної.
Тут же виникає ледве не абсурдне, але цілком закономірне припущення. А що, якщо гетерохронія і неотенія проявляються і в розвитку свідомості? Уявіть собі певний перехідний етап, щось на кшталт революції, коли свідомість людей (і суспільна самосвідомість теж, включаючи національне) зсувається в бік «дитячого світосприйняття» і «дитячого» прийняття рішень. Щоправда, з цього контексту ми повинні зробити висновок, що це «не є погано». Це закономірно. Сучасний спосіб накопичення знань і пов'язаний з ним образ життя нагадує ту саму вузьку спеціалізацію, тобто, по суті, безперспективну гілка еволюції, вихід з якої можна знайти в «соціальній неотеніі». І не виключено, що саме такий якісний зсув чекає нас уже в невіддаленій майбутньому.
Після всього сказаного виникає відчуття, що ми зрушили на крок до ортогенеза. Я вже не кажу про те, що протиріччя цієї гіпотези з ортодоксальної синтетичною теорією еволюції вельми суттєві; вона швидше Епігенетична. У ортогенеза роль Творця «захована» так глибоко, що для остаточної відповіді потрібно вирішити ще багато принципових питань, пов'язаних з розвитком (еволюцією?) Неживої природи і її структурно-динамічним зчепленням з живою. До Творця ми майже не наблизилися, але і не зробили зворотного кроку. Щоправда, на кордоні логічного та інтуїтивного сприйняття світу по-новому, і вже не вперше, кілька проявилося саме незрозуміле і зачаровує властивість світобудови - час. Це якраз те властивість, важливість і «сакральність» якого оцінив у свій час С. Мейен. Боюся, що словами ця думка виражається лише приблизно і далеко не адекватно. Контакт і взаємопроникнення (запліднення?) Двох майже однорідних матеріальних об'єктів, що відрізняються один від одного своїм «внутрішнім часом», призводить до якісної перебудови і появи третього об'єкта з принципово новими, прогресивними властивостями. Може бути, десь тут і «зарита» суть еволюції природи?
Список літератури
КрасіловВ.А. Невирішені проблеми теорії еволюції. - Владивосток: ДВНЦ АН СРСР, 1986.
МейенС.В. Географія макроеволюції у вищих рослин / / Журнал загальної біології. № 3, 1987.
НазаровВ.І. Вчення про макроеволюції: на шляху до нового синтезу. - М.: Наука. 1991.
ЧайковскійЮ.В. Елементи еволюційної діатропікі. - М.: Наука, 1990.