Реферат
Відділ голонасінні,
тип одноклітинних тварин з групи еукаріотів
Загальна характеристика. Перші голонасінні з'явилися в кінці девонського періоду близько 350 млн. років тому; ймовірно, вони відбулися від древніх папоротеподібних, вимерлих на початку кам'яновугільного періоду. У мезозойську еру - епоху горотворення, підняття материків і осушення клімату - голонасінні досягли розквіту, але вже з середини крейдового періоду поступилися своє панівне становище покритонасінних.
Відділ сучасних голонасінних нараховує більше 700 видів. Незважаючи на відносно малу чисельність видів, голонасінні завоювали майже всю земну кулю. У помірних широтах Північної півкулі вони на величезних просторах утворюють хвойні ліси, звані тайгою.
Сучасні голонасінні представлені переважно деревами, значно рідше - чагарниками і дуже рідко - ліанами; трав'янистих рослин серед них немає. Листя голонасінних значно відрізняються від інших груп рослин не тільки за формою та розмірами, а й по морфології і анатомії. У більшості видів вони ігловідние (хвоя) або лускоподібний; у окремих представників вони великі (наприклад, у Вельвічія дивовижною їх довжина сягає 2-3 м), перисторозсічені, дволопатевого та ін Листи розташовуються поодинці, по два або декілька в пучках.
Водопроводящий система (ксилема) голонасінних складається переважно з трахеїдів, і лише у деяких груп є справжні судини.
Переважна більшість голонасінних - вічнозелені, одне - або дводомні рослини з добре розвиненими стеблом і кореневою системою, утвореної головним та боковим корінням. Розселяються вони насінням, які формуються з семязачатков. Семязачатки голі (звідси назва відділу), розташовані на мегаспорофіллов або на насіннєвих чешуях, зібраних в жіночі шишки.
У циклі розвитку голонасінних спостерігається послідовна зміна двох поколінь - спорофіта й гаметофіта з пануванням спорофіта. Гаметофіти сильно скорочені, причому чоловічі гаметофіти голо - і покритонасінних рослин не мають антеридиев, чим різко відрізняються від усіх різноспорових бессеменной рослин.
Голонасінні включають шість класів, два з яких повністю зникли, а інші представлені нині живуть рослинами. Найбільш збереженої і найчисленнішою групою голонасінних є клас Хвойні, що нараховує не менш 560 видів, що утворюють лісу на великих просторах Північної Євразії та Північної Америки. Найбільше число видів сосни, ялини, модрини зустрічається у узбереж Тихого океану.
Клас Хвойні. Всі хвойні - вічнозелені, рідше листопадні (наприклад, модрина) дерева або чагарники з голчастими або лускоподібний {наприклад, у кипариса) листям. Ігловідние листя (хвоя) щільні, шкірясті і жорсткі, покриті товстим шаром кутикули. Устячка занурені в поглиблення, заповнені воском. Всі ці особливості будови листків забезпечують хороше пристосування хвойних до произрастанию як у посушливих, так і в холодних місцепроживання.
У хвойних прямостоячі стовбури, вкриті лускатої корою. На поперечному розрізі стебла добре видно розвинена деревина і менш розвинені кора і серцевина. Ксилема хвойних на 90-95% утворена трахеідамі. Шишки хвойних роздільностатеві; рослини - частіше однодомні, рідше - дводомні.
Найбільш широко поширеними представниками хвойних в Білорусі і Росії є сосна звичайна і ялина звичайна, або європейська. Їх будова, розмноження, чергування поколінь у циклі розвитку відображає характерні особливості всіх хвойних.
Сосна звичайна - однодомне рослина (ріс.9.3). У травні біля основи молодих пагонів сосни утворюються пучки зеленувато-жовтих чоловічих шишок довжиною 4-6 мм і діаметром 3-4 мм. На осі такої шишки розташовані багатошарові лускаті листочки, або мікроспорофілли. На нижній поверхні мікроспорофілли знаходяться два мікроспорангія - пилкових мішка, в яких утворюється пилок. Кожне пилкове зерно забезпечене двома повітряними мішками, що полегшує перенесення пилку вітром. У пилкової зерні є дві клітини, одна з яких згодом, при попаданні на семязачаток, формує пилкову трубку, інша після поділу утворює два спермия.
Цикл розвитку сосни звичайної: а - гілка з шишками; б - жіноча шишка в розрізі; в - насіннєва луска з семязачатками; г - семязачаток в розрізі; д - чоловіча шишка в розрізі; е - пилок; е - насіннєва луска з насінням, 1 - чоловіча шишка; 2 - молода жіноча шишка, 3 - шишка з насінням; 4 - шишка після висипання насіння; 5 - пильцевход; 6 - покрив; 7 - пилкова трубка зі спермиями; 8 - архегоній з яйцеклітиною; 9 - ендосперм.
На інших пагонах того ж рослини утворюються жіночі шишки червонуватого кольору. На їх головної осі розташовуються дрібні прозорі криючі лусочки, у пазухах яких сидять великі товсті, згодом одревесневающим луски. На верхній стороні цих лусок розташовані по два семязачатка, в кожному з яких розвивається жіночий гаметофіт - ендосперм з двома Архегоній з великої яйцеклітиною в кожному з них. На верхівці семязачатка, зовні захищеного интегументом, є отвір - пильцевход, або мікропіле.
Пізньої весни або на початку літа дозріла пилок розноситься вітром і потрапляє на семязачаток. Через мікропіле пилок втягується всередину семязачатка, де і проростає в пилкову трубку, яка проникає до архегония. Утворилися до цього часу два спермия по пилкової трубки потрапляють до архегония. Потім один з сперміїв зливається з яйцеклітиною, а інший відмирає. З заплідненої яйцеклітини (зиготи) формується зародок насінини, а семязачаток перетворюється на насіння. Насіння у сосни дозрівають на другий рік, висипається з шишок і, підхоплені тваринами чи вітром, переносяться на значні відстані.
За своїм значенням в біосфері та ролі в господарській діяльності людини хвойні займають друге місце після покритонасінних, далеко перевершуючи всі інші групи вищих рослин.
Вони допомагають вирішувати величезні водоохоронні та ландшафтні завдання, служать найважливішим джерелом деревини, сировини для отримання каніфолі, скипидару, спирту, бальзамів, ефірних олій для парфумерної промисловості, лікарських та інших цінних речовин. Деякі хвойні культивуються як декоративні (ялиці, туї, кипариси, кедри та ін.) Насіння ряду сосен (сибірської, корейської, італійської) вживаються в їжу, з них також одержують олію.
Представники інших класів голонасінних (саговникові, гнетовие, гінкгові) зустрічаються значно рідше і менш відомі, ніж хвойні. Однак майже всі види саговникових декоративні і користуються широкою популярністю у садівників багатьох країн. Вічнозелені безлисті невисокі чагарники ефедри (клас гнетових) є джерелом сировини для отримання алкалоїду ефедрину, який застосовується як засіб, що збуджує центральну нервову систему, а також при лікуванні захворювань алергічного характеру.
Зараз на Землі ростуть представники 4 класів голонасінних. З них гінкгові (єдиний вид - Ginkgo biloba) і саговникові (120-130 видів 10 тропічних пологів) - це залишки процвітали в мезозої груп. Вік і походження Гнетових (71 вид 3 пологів) неясні через відсутність палеоботанічних даних, і лише клас Хвойних (Pinopsida) широко представлений нині на нашій планеті, за своїм значенням перевершуючи всі інші групи вищих рослин. В даний час налічується не менше 560 видів з 55 родів хвойних, поширених у помірних областях обох півкуль. Переважна більшість представників цього класу - вічнозелені деревні рослини, вік і розміри яких вражають уяву. Так, відомі екземпляри секвої вічнозеленої висотою понад 100 м і діаметром стовбура до 11 м. Деякі екземпляри Мамонтова дерева досягають діаметра 12 м, а таксодіума мексиканського - 16 м. Рекорд довголіття належить північноамериканської сосні довговічною - до 4900 років! Крім дерев, широко зустрічаються чагарникові і навіть чагарничкових хвойні (новозеландська сосна-пігмей).
Давня група (відділ) насіннєвих рослин, що займає проміжне положення між папоротями і покритонасінними (квітковими) рослинами. Від папороті відрізняються наявністю семезачатков (сім'ябруньок), від покритонасінних - відсутністю плодолистків.
Всі сучасні види голонасінних мають стробіли - укорочені і обмежені в зростанні репродуктивні пагони. Більшість голонасінних - дерева або чагарники, нерідко досягають величезних розмірів. Деякі сильно розгалужені і несуть багато невеликих або малих, часто лускоподібний листя (кордаітовие, гінкгові та хвойні), інші не гілкуються або розгалужуються дуже слабо і мають відносно великі, здебільшого перисті, листя (лігіноптерідовие, беннеттітових, цикадові і вельвичия). Листя сильно розрізняються не тільки за кількістю та розмірами, а й за анатомічною будовою.
Голонасінні рослини відомі з верхнього девону; в кам'яновугільному та Пермському періодах вже зустрічаються представники більшості порядків голонасінних, що досягають свого розквіту в мезозойську еру. Нині збереглося тільки ок.600 видів.
Мікростробіли гінкго сережковідние і складаються з осі і спірально що сидять на ній мікроспорофілли. Мікроспорофілли представляє собою тонку ніжку, на кінці якої розташовано два, рідше 3-4 висячих мікроспорангія. У мікроспорангіях утворюються численні мікроспори, дуже схожі на мікроспори саговникових. Вони однобороздние, еліпсоїдальних або майже округлі. Розвиток чоловічого гаметофіту в мікроспори починається ще всередині мікроспорангія.
На час розкриття спорангия, а це відбувається зазвичай в кінці квітня - початку травня, пилкові зерна складаються, як правило, вже з чотирьох клітин: першої та другої проталліальних клітин, генеративної клітини і клітини-гаустории. У такому стані пилкові зерна розсіюються вітром і переносяться на семязачатки. До цього часу семязачаток виділяє краплю опилітельной рідини, до якої пилок приклеюється. Зрілі мегастробіли гінкго складаються з довгої ніжки і сидять на ній двох семязачатков, з яких, як правило, розвивається тільки один.
На одному скороченому втечу серед листя може утворитися до 7 мегастробілов. В основі кожного семязачатка є валик, який називають комірцем. Зрідка зустрічаються мегастробіли з 3-4 і більше (до 15) насінезачатками. Такі випадки зазвичай трактуються як свідчення походження редуцированного мегастробіла гінкго дволопатевого від мегастробілов предкової форм, що мали велику кількість семязачатков. Звернемося до біологічних процесів, які відбуваються в семязачатки гінкго у міру його розвитку. Глибоко в тканини нуцеллуса, ближче до його основи, закладається материнська клітина мегаспори. Після редукційного поділу з неї утворюється лінійна тетрада клітин. Подальшому розвитку піддається тільки нижня з них. Вона-то і стає функціонуючої мегаспоро, з якої розвивається жіночий гаметофіт.
Інші клітини тетради дегенерують. Дослідження ультраструктури материнської клітини мегаспори показали, що перед розподілом у ній відбуваються складні перетворення і перерозподіл деяких органел. Зокрема, велика частина пластид і мітохондрій концентрується переважно у нижній (халазальной) частини цієї клітини, з якої утворюється функціонуюча мегаспора. Протягом майже місяця в мегаспори відбувається вільне поділ ядер. У результаті в ній утворюється понад 8000 ядер. Приблизно в середині червня навколо ядер починають формуватися клітини. Освіта клітинних стінок здійснюється доцентрово, тобто спочатку формується зовнішній шар тканини гаметофіту і потім поступово клітинами заповнюються внутрішні ділянки.
Пухка тканина нуцеллуса поступово абсорбується розростається гаметофіту. В кінці червня на верхівці утворився масивного гаметофита зазвичай формуються два архегония. У просторі між ними в середині серпня з'являється столбікообразний виступ. Над цією ділянкою руйнується оболонка мегаспори, архегонії і столбікообразний виступ виявляються на дні пилкової камери. Архегонії тим часом продовжують розвиватися. Центральна клітина архегония ділиться неравновеліко на верхню маленьку черевну канальцеву клітку і розташовану під нею велику клітинку, яка стає яйцеклітиною. Черевна канальцева клітина недовговічна і незабаром руйнується. Задовго до процесу запліднення в гаметофите починають накопичуватися живильні речовини - крохмаль, ліпіди, ліпопротеїни. Акумулюються вони і в яйцеклітині. Те ж саме, як було сказано вище, характерно і для саговникових.
Інший біологічною особливістю гінкго, що відрізняє його від інших голонасінних, крім саговникових, є рання диференціація интегумента, яка відбувається також задовго до запліднення. Цілком розвинений интегумент семязачатка гінкго складається з трьох шарів. Примикає до нуцеллусом внутрішній, найтонший шар (ендотеста) за зовнішнім виглядом нагадує найтоншу, пергаментний папір. Середній шар (склеротеста) твердий, сильно лігніфіцірованний, товщиною до 0,5 мм, утворює "кісточку" дозрілого семязачатка, а згодом - насіння. Відділ голонасінні,
тип одноклітинних тварин з групи еукаріотів
Відділ Голонасінні
Що ж таке насіння, яке його біологічне і систематичне значення?Загальна характеристика. Перші голонасінні з'явилися в кінці девонського періоду близько 350 млн. років тому; ймовірно, вони відбулися від древніх папоротеподібних, вимерлих на початку кам'яновугільного періоду. У мезозойську еру - епоху горотворення, підняття материків і осушення клімату - голонасінні досягли розквіту, але вже з середини крейдового періоду поступилися своє панівне становище покритонасінних.
Відділ сучасних голонасінних нараховує більше 700 видів. Незважаючи на відносно малу чисельність видів, голонасінні завоювали майже всю земну кулю. У помірних широтах Північної півкулі вони на величезних просторах утворюють хвойні ліси, звані тайгою.
Сучасні голонасінні представлені переважно деревами, значно рідше - чагарниками і дуже рідко - ліанами; трав'янистих рослин серед них немає. Листя голонасінних значно відрізняються від інших груп рослин не тільки за формою та розмірами, а й по морфології і анатомії. У більшості видів вони ігловідние (хвоя) або лускоподібний; у окремих представників вони великі (наприклад, у Вельвічія дивовижною їх довжина сягає 2-3 м), перисторозсічені, дволопатевого та ін Листи розташовуються поодинці, по два або декілька в пучках.
Водопроводящий система (ксилема) голонасінних складається переважно з трахеїдів, і лише у деяких груп є справжні судини.
Переважна більшість голонасінних - вічнозелені, одне - або дводомні рослини з добре розвиненими стеблом і кореневою системою, утвореної головним та боковим корінням. Розселяються вони насінням, які формуються з семязачатков. Семязачатки голі (звідси назва відділу), розташовані на мегаспорофіллов або на насіннєвих чешуях, зібраних в жіночі шишки.
У циклі розвитку голонасінних спостерігається послідовна зміна двох поколінь - спорофіта й гаметофіта з пануванням спорофіта. Гаметофіти сильно скорочені, причому чоловічі гаметофіти голо - і покритонасінних рослин не мають антеридиев, чим різко відрізняються від усіх різноспорових бессеменной рослин.
Голонасінні включають шість класів, два з яких повністю зникли, а інші представлені нині живуть рослинами. Найбільш збереженої і найчисленнішою групою голонасінних є клас Хвойні, що нараховує не менш 560 видів, що утворюють лісу на великих просторах Північної Євразії та Північної Америки. Найбільше число видів сосни, ялини, модрини зустрічається у узбереж Тихого океану.
Клас Хвойні. Всі хвойні - вічнозелені, рідше листопадні (наприклад, модрина) дерева або чагарники з голчастими або лускоподібний {наприклад, у кипариса) листям. Ігловідние листя (хвоя) щільні, шкірясті і жорсткі, покриті товстим шаром кутикули. Устячка занурені в поглиблення, заповнені воском. Всі ці особливості будови листків забезпечують хороше пристосування хвойних до произрастанию як у посушливих, так і в холодних місцепроживання.
У хвойних прямостоячі стовбури, вкриті лускатої корою. На поперечному розрізі стебла добре видно розвинена деревина і менш розвинені кора і серцевина. Ксилема хвойних на 90-95% утворена трахеідамі. Шишки хвойних роздільностатеві; рослини - частіше однодомні, рідше - дводомні.
Найбільш широко поширеними представниками хвойних в Білорусі і Росії є сосна звичайна і ялина звичайна, або європейська. Їх будова, розмноження, чергування поколінь у циклі розвитку відображає характерні особливості всіх хвойних.
Сосна звичайна - однодомне рослина (ріс.9.3). У травні біля основи молодих пагонів сосни утворюються пучки зеленувато-жовтих чоловічих шишок довжиною 4-6 мм і діаметром 3-4 мм. На осі такої шишки розташовані багатошарові лускаті листочки, або мікроспорофілли. На нижній поверхні мікроспорофілли знаходяться два мікроспорангія - пилкових мішка, в яких утворюється пилок. Кожне пилкове зерно забезпечене двома повітряними мішками, що полегшує перенесення пилку вітром. У пилкової зерні є дві клітини, одна з яких згодом, при попаданні на семязачаток, формує пилкову трубку, інша після поділу утворює два спермия.
Цикл розвитку сосни звичайної: а - гілка з шишками; б - жіноча шишка в розрізі; в - насіннєва луска з семязачатками; г - семязачаток в розрізі; д - чоловіча шишка в розрізі; е - пилок; е - насіннєва луска з насінням, 1 - чоловіча шишка; 2 - молода жіноча шишка, 3 - шишка з насінням; 4 - шишка після висипання насіння; 5 - пильцевход; 6 - покрив; 7 - пилкова трубка зі спермиями; 8 - архегоній з яйцеклітиною; 9 - ендосперм.
На інших пагонах того ж рослини утворюються жіночі шишки червонуватого кольору. На їх головної осі розташовуються дрібні прозорі криючі лусочки, у пазухах яких сидять великі товсті, згодом одревесневающим луски. На верхній стороні цих лусок розташовані по два семязачатка, в кожному з яких розвивається жіночий гаметофіт - ендосперм з двома Архегоній з великої яйцеклітиною в кожному з них. На верхівці семязачатка, зовні захищеного интегументом, є отвір - пильцевход, або мікропіле.
Пізньої весни або на початку літа дозріла пилок розноситься вітром і потрапляє на семязачаток. Через мікропіле пилок втягується всередину семязачатка, де і проростає в пилкову трубку, яка проникає до архегония. Утворилися до цього часу два спермия по пилкової трубки потрапляють до архегония. Потім один з сперміїв зливається з яйцеклітиною, а інший відмирає. З заплідненої яйцеклітини (зиготи) формується зародок насінини, а семязачаток перетворюється на насіння. Насіння у сосни дозрівають на другий рік, висипається з шишок і, підхоплені тваринами чи вітром, переносяться на значні відстані.
За своїм значенням в біосфері та ролі в господарській діяльності людини хвойні займають друге місце після покритонасінних, далеко перевершуючи всі інші групи вищих рослин.
Вони допомагають вирішувати величезні водоохоронні та ландшафтні завдання, служать найважливішим джерелом деревини, сировини для отримання каніфолі, скипидару, спирту, бальзамів, ефірних олій для парфумерної промисловості, лікарських та інших цінних речовин. Деякі хвойні культивуються як декоративні (ялиці, туї, кипариси, кедри та ін.) Насіння ряду сосен (сибірської, корейської, італійської) вживаються в їжу, з них також одержують олію.
Представники інших класів голонасінних (саговникові, гнетовие, гінкгові) зустрічаються значно рідше і менш відомі, ніж хвойні. Однак майже всі види саговникових декоративні і користуються широкою популярністю у садівників багатьох країн. Вічнозелені безлисті невисокі чагарники ефедри (клас гнетових) є джерелом сировини для отримання алкалоїду ефедрину, який застосовується як засіб, що збуджує центральну нервову систему, а також при лікуванні захворювань алергічного характеру.
Зараз на Землі ростуть представники 4 класів голонасінних. З них гінкгові (єдиний вид - Ginkgo biloba) і саговникові (120-130 видів 10 тропічних пологів) - це залишки процвітали в мезозої груп. Вік і походження Гнетових (71 вид 3 пологів) неясні через відсутність палеоботанічних даних, і лише клас Хвойних (Pinopsida) широко представлений нині на нашій планеті, за своїм значенням перевершуючи всі інші групи вищих рослин. В даний час налічується не менше 560 видів з 55 родів хвойних, поширених у помірних областях обох півкуль. Переважна більшість представників цього класу - вічнозелені деревні рослини, вік і розміри яких вражають уяву. Так, відомі екземпляри секвої вічнозеленої висотою понад 100 м і діаметром стовбура до 11 м. Деякі екземпляри Мамонтова дерева досягають діаметра 12 м, а таксодіума мексиканського - 16 м. Рекорд довголіття належить північноамериканської сосні довговічною - до 4900 років! Крім дерев, широко зустрічаються чагарникові і навіть чагарничкових хвойні (новозеландська сосна-пігмей).
Давня група (відділ) насіннєвих рослин, що займає проміжне положення між папоротями і покритонасінними (квітковими) рослинами. Від папороті відрізняються наявністю семезачатков (сім'ябруньок), від покритонасінних - відсутністю плодолистків.
Всі сучасні види голонасінних мають стробіли - укорочені і обмежені в зростанні репродуктивні пагони. Більшість голонасінних - дерева або чагарники, нерідко досягають величезних розмірів. Деякі сильно розгалужені і несуть багато невеликих або малих, часто лускоподібний листя (кордаітовие, гінкгові та хвойні), інші не гілкуються або розгалужуються дуже слабо і мають відносно великі, здебільшого перисті, листя (лігіноптерідовие, беннеттітових, цикадові і вельвичия). Листя сильно розрізняються не тільки за кількістю та розмірами, а й за анатомічною будовою.
Голонасінні рослини відомі з верхнього девону; в кам'яновугільному та Пермському періодах вже зустрічаються представники більшості порядків голонасінних, що досягають свого розквіту в мезозойську еру. Нині збереглося тільки ок.600 видів.
Клас гінкгові (Ginkgoopsida) АБО Гінкгопсіди клас
Єдиним сучасним представником класу гінкгових є реліктова рослина - гінкго дволопатеве (Ginkgo biloba). Воно було відкрито для науки в 1690 р. в Японії лікарем голландського посольства Є. Кемпфер і в 1712 р. описано ним же під назвою Ginkgo, що в перекладі з японської означає "срібний абрикос" або "срібний плід". Так називалися продавалися в японських крамницях їстівні насіння цього дерева. З давніх пір дерева гінкго, як вельми шановані і священні, ростуть у багатьох парках, оточуючих старовинні храми в Японії, Китаї і Кореї. Близько 1730 гінкго був ввезений до Західної Європи, а приблизно років через 50 - у Північну Америку. З цього часу гінкго незмінно користується пильною увагою і ботаніків, і садівників. Автором наукової назви "гінкго" є Карл Лінней. Один з англійських садівників послав незвичайне рослина великому натуралісту, і в 1771 р. Лінней ввів його в ботанічну літературу під латинською назвою Ginkgo biloba. Гінкго дволопатеве - високе дерево, що досягає більш 30 м у висоту і більше 3 м в діаметрі. Молоді дерева мають пірамідальну крону, з віком крона стає більш розлогою. Бічні гілки відходять від стовбура майже під прямим кутом, іноді вони зближені, утворюючи подобу мутовок. Кора сіра, шорстка, у старих дерев - з поздовжніми тріщинами. Основну масу стовбура гінкго, як і у хвойних, становить деревина, серцевина розвинена слабо, кора вузька. Річні кільця виражені досить добре, хоча і не так чітко, як у більшості хвойних. Трахеіди вторинної ксилеми мають 1-2 ряду округлих облямованих пір в супротивно, рідше, у черговому розташуванні. Серцевинні промені однорядні, низькі. Істотною відмінністю від переважної більшості хвойних є відсутність у гінкго здатності до утворення смоли. Листя гінкго розташовуються на пагонах двох типів - на подовжених кінцевих пагонах, що ростуть швидко, і на вкорочених пагонах (брахібластах), що відрізняються уповільненим ростом. На довгих пагонах листя поодинокі, сидять по спіралі. Брахібласти, як у деяких хвойних (модрина, кедр.), Створюються на довгих пагонах з пазушних бруньок листя. Подовжені і укорочені пагони відрізняються і за анатомічною будовою. Зокрема, у укорочених пагонів серцевина і кора займають відносно велику площу поперечного перерізу. На верхівці укорочених пагонів у гінкго утворюється пучок з 5-7 листків. Жодне із сучасних голонасінних рослин не має листя, схожі на листя гінкго. Вони мають вееровідную або широко клиноподібну шкірясту платівку, пронизану багаторазово діхотомірующімі жилками, що нагадують листя деяких папоротей. Устячка на нижній стороні листа гаплохейльние. Черешок листа тонкий, пружний, довжиною до 10 см. Пластинка більшості листя більш або менш глибоким серединним V-подібним вирізом розсічена на дві симетричні половинки. Ця їхня особливість відображена у видовому епітеті (від лат. Biloba - дволопатеве). Листя молодих екземплярів гінкго, особливо проростків, а також втеч прикореневій порослі, більш сильно порізані, бувають 4-8-лопатевими і нерідко мають клиновидное підставу. Такі листи дуже схожі на листя древніх, вимерлих представників роду гінкго. Гінкго відноситься до числа небагатьох листопадних голонасінних. Щорічно пізньої восени дерева скидають листя, які незадовго до цього набувають привабливий золотисто-жовтий колір. Гінкго - дводомна рослина. Його чоловічі та жіночі репродуктивні органи утворюються на різних деревах. Втім, садівники мають можливість частково "виправити цю помилку природи" шляхом щеплення пагонів з жіночого екземпляра на чоловічий і навпаки. У стадію зрілості дерева гінкго входять досить пізно. При сприятливих умовах вони починають утворювати пилок і насіння на 25-30-й рік життя. До цього часу невідомо, який перед вами примірник - чоловічий чи жіночий. Мікро - і мегастробіли гінкго утворюються на вкорочених пагонах. Закладаються вони в кінці літа, але дозрівають на початку наступного вегетаційного сезону. Ранньою весною, коли ще не цілком розпустилися листя, на дорослих примірниках гінкго з'являються стробіли.Мікростробіли гінкго сережковідние і складаються з осі і спірально що сидять на ній мікроспорофілли. Мікроспорофілли представляє собою тонку ніжку, на кінці якої розташовано два, рідше 3-4 висячих мікроспорангія. У мікроспорангіях утворюються численні мікроспори, дуже схожі на мікроспори саговникових. Вони однобороздние, еліпсоїдальних або майже округлі. Розвиток чоловічого гаметофіту в мікроспори починається ще всередині мікроспорангія.
На час розкриття спорангия, а це відбувається зазвичай в кінці квітня - початку травня, пилкові зерна складаються, як правило, вже з чотирьох клітин: першої та другої проталліальних клітин, генеративної клітини і клітини-гаустории. У такому стані пилкові зерна розсіюються вітром і переносяться на семязачатки. До цього часу семязачаток виділяє краплю опилітельной рідини, до якої пилок приклеюється. Зрілі мегастробіли гінкго складаються з довгої ніжки і сидять на ній двох семязачатков, з яких, як правило, розвивається тільки один.
На одному скороченому втечу серед листя може утворитися до 7 мегастробілов. В основі кожного семязачатка є валик, який називають комірцем. Зрідка зустрічаються мегастробіли з 3-4 і більше (до 15) насінезачатками. Такі випадки зазвичай трактуються як свідчення походження редуцированного мегастробіла гінкго дволопатевого від мегастробілов предкової форм, що мали велику кількість семязачатков. Звернемося до біологічних процесів, які відбуваються в семязачатки гінкго у міру його розвитку. Глибоко в тканини нуцеллуса, ближче до його основи, закладається материнська клітина мегаспори. Після редукційного поділу з неї утворюється лінійна тетрада клітин. Подальшому розвитку піддається тільки нижня з них. Вона-то і стає функціонуючої мегаспоро, з якої розвивається жіночий гаметофіт.
Інші клітини тетради дегенерують. Дослідження ультраструктури материнської клітини мегаспори показали, що перед розподілом у ній відбуваються складні перетворення і перерозподіл деяких органел. Зокрема, велика частина пластид і мітохондрій концентрується переважно у нижній (халазальной) частини цієї клітини, з якої утворюється функціонуюча мегаспора. Протягом майже місяця в мегаспори відбувається вільне поділ ядер. У результаті в ній утворюється понад 8000 ядер. Приблизно в середині червня навколо ядер починають формуватися клітини. Освіта клітинних стінок здійснюється доцентрово, тобто спочатку формується зовнішній шар тканини гаметофіту і потім поступово клітинами заповнюються внутрішні ділянки.
Пухка тканина нуцеллуса поступово абсорбується розростається гаметофіту. В кінці червня на верхівці утворився масивного гаметофита зазвичай формуються два архегония. У просторі між ними в середині серпня з'являється столбікообразний виступ. Над цією ділянкою руйнується оболонка мегаспори, архегонії і столбікообразний виступ виявляються на дні пилкової камери. Архегонії тим часом продовжують розвиватися. Центральна клітина архегония ділиться неравновеліко на верхню маленьку черевну канальцеву клітку і розташовану під нею велику клітинку, яка стає яйцеклітиною. Черевна канальцева клітина недовговічна і незабаром руйнується. Задовго до процесу запліднення в гаметофите починають накопичуватися живильні речовини - крохмаль, ліпіди, ліпопротеїни. Акумулюються вони і в яйцеклітині. Те ж саме, як було сказано вище, характерно і для саговникових.
Зовнішній шар интегумента (саркотеста) м'ясистий, соковитий, досягає в товщину 5-6 мм і покритий кутінізірованной епідермою з устьицами. Восени саркотеста забарвлюється в красивий янтарно-жовтий колір, але одночасно набуває неприємний запах із-за присутності масляної кислоти (яка, як відомо, міститься і в прогірклому вершковому маслі). За ступенем розвитку интегумента у гінкго, як і у саговникових, неможливо відрізнити стерильний семязачаток від заплідненого, не зробивши поперечного зрізу.
У решти сучасних голонасінних повна диференціація интегумента і затвердіння склеротести відбувається тільки після утворення зародка. Повернемося до процесів, що відбуваються усередині семязачатка. Пилкові зерна, проникли навесні під час запилення в пилкову камеру, продовжують знаходитися в ній, плаваючи в опилітельной рідини. Після проростання пилкового зерна першого проталліальная клітина руйнується, а генеративна клітина ділиться, утворюючи сперматогенний клітку і клітку-ніжку. Надалі розвивається тільки сперматогенний клітина. Шляхом ділення з неї утворюються два рухомих сперматозоїда. Один з кінців сперматозоїда укладає блефаропласт-своєрідне опорне освіту, до якого прикріплюються численні джгутики. Сперматозоїди дуже еластичні, рухомі і "випливають" через отвір гаустории. Одночасно верхівка яйцеклітини утворює невелике випинання, проникаюче між клітинами шийки архегония.
Як тільки плаваючий в пилкової камері сперматозоїд торкнеться шийки, це випинання втягується всередину, як би прокладаючи дорогу сперматозоїду. Проте в яйцеклітину проникає тільки головка сперматозоїда. У результаті злиття ядер сперматозоїда і яйцеклітини утворюється зигота з диплоїдним набором хромосом: 2п = 24. Гінкго - перше голонасінна рослина, у якого були відкриті рухомі сперматозоїди.
Честь цього відкриття належить японському досліднику С. Xіразе. Працюючи художником в лабораторії ботаніки Токійського університету, він захопився ботанікою і почав вивчати ембріогенез гінкго. У 1896 р., спочатку на мікроскопічних препаратах, а потім і в прижиттєвому стані він відкрив рухливі сперматозоїди. І до цих пір в ботанічному саду Токійського університету росте величезне дерево гінкго, з якого Хіразе брав матеріал, що привів його до блискучого відкриття. Близько дерева - пам'ятна дошка. Запліднення за допомогою рухливих сперматозоїдів зближує гінкго з саговникові, а точніше, показує, що і та і інша група голонасінних в цьому відношенні стоять на однаково низькому ступені еволюції.
Розвиток зародка, а нерідко і запліднення відбувається у гінкго вже в опалому з дерева насінезачатками. Це теж одна з архаїчних особливостей цієї рослини, мабуть зближує його з вимерлими насіннєвими папороттю та кордаітовимі. Насіння гінкго не мають періоду спокою (теж архаїчний ознака!) І можуть прорости, як тільки зародок досягне свого максимального розвитку. При найсприятливішому поєднанні температурних умов і вологості це трапляється не раніше, ніж через три місяці після запліднення. У природі насіння гінкго зберігають здатність до проростання близько року за умови їх перебування на досить вологому субстраті. При проростанні, як і у саговникових, сім'ядолі не виходять на денну поверхню, а залишаються всередині насіння (підземне проростання). Перші два аркуші зазвичай лускоподібний, третій і наступні листя - лопатеві.
З наведеного опису видно, що гінкго має цілу низку істотних, більшою частиною архаїчних, особливостей, що відрізняють його від хвойних. Гінкго - одне з найбільш примітивних голонасінних рослин сучасного рослинного світу. За рівнем еволюційного розвитку, як було показано, він ближче всього до саговникові. Рід гінкго з єдиним збереженим представником по праву виділяють в самостійне сімейство гінкгових (Ginkgoaceae), а це сімейство, у свою чергу, в самостійний порядок і клас. Але в мезозойську еру цей рід був представлений принаймні кількома десятками видів і займав величезний, майже космополіти ареал. За даними геологічної літопису, історія роду гінкго починається в тріасі. Про існування і поширення гінкго в минулі геологічні епохи зазвичай судять за знахідками копалин листя. Репродуктивні органи, схожі на відповідні структури сучасного гінкго, також зустрічаються у викопному стані, але дуже рідко. Не менш рідкісні достовірні копалини деревини гінкго. Палеоботанічні дані свідчать про те, що морфологічна еволюція листа гінкго йшла у бік зменшення рассеченность листової пластинки. Тріасові і більшість юрських гінкго мали листя, розсічені на 4-12 і більш чітко оформлених лопатей. У середині юрського періоду починають з'являтися гінкго з майже цільної, лише по краю неглибоко надрізаної листовою пластинкою. У ранньому крейди цельнолістние гінкго зустрічаються вже досить часто, одночасно скорочується кількість видів з кавалками листям. У пізньому крейди і третинному періоді залишаються тільки гінкго з цільної або мало розсіченою платівкою аркуша. До гінкгові з більшою чи меншою мірою достовірності відносяться ще кілька пологів, також відомих головним чином по листових залишкам.
Це - баєра (Baiera), еретмофіллум (Eretmophyllum), гінкгодіум (Ginkgodium), глоссофіллум (Glossophyllum), сфенобайера (Sphenobaiera), Тореллі (Torel-lia). Найдавніший з них - сфенобайера - з'являється в пермських відкладах, тобто в кінці палеозойської ери. Розквіт гінкгових припадає на юрское і раннемелового час, причому вони були поширені переважно в північній півкулі на території, що входила до зони помірного і теплоумеренного клімату з досить високим ступенем вологості.
У цей час існували і рід гінкго, і всі перелічені вище пологи передбачуваних гінкгових (крім палеогенової Тореллі). Особливо багато гінкгових було на території нинішньої Сибіру. Мабуть, немає жодної юрської або раннемеловой сибірської флори, де б не зустрілися ті чи інші представники давніх гінкгових. Найбільш широко були поширені пологи гінкго, баєра і сфенобайера. Нерідко відбитки листя гінкгових переповнюють площині нашарування геологічних порід, на зразок того, як під час осінній листопад листя вистилають грунт у лісі.
Така велика кількість залишків дозволяє думати, що в юрський період і раннемелового епоху рослини цієї групи були одними з основних лісоутворюючих листопадних порід помірної і теплоумеренной зон північної півкулі. Листя древніх представників гінкгових класифікуються за формою листової пластинки, її розмірів розсічені, густоті жилкування, довжині черешка, наявності або відсутності секреторних каналів. Багато стародавні види гінкгових, як і сучасний гінкго дволопатеве, характеризуються значною мінливістю листя. Але як би вона не була велика, будова епідерми листя в межах виду залишається однаковим. З іншого боку, подібні листи різних видів виявляють явні відмінності в будові епідерми: у характері клітинних стінок, ступеня заглибленості продихів, особливості тріхомних утворень. На кордоні ранньо-та позднемеловую епох, під час докорінної перебудови рослинності, разом з іншими групами типово мезозойських рослин вимирає і більшість пологів гінкгових. Починаючи з другої половини крейдяного періоду фактично залишається тільки рід гінкго. І хоча в позднемеловую і третинне час гінкго вже не грав скільки-небудь значної ролі в рослинному покриві Землі, все ж ареал роду був ще досить великий. Третинні місцезнаходження гінкго відомі навіть на Алясці, в Гренландії, на Шпіцбергені. Наймолодший з відомих нам копалин гінкго - гінкго Флоріна (Ginkgo florinii) - походить з пліоценових відкладень Західної Європи і за будовою епідерми виявляє значну подібність із сучасним виглядом. У четвертинний період в результаті різкого похолодання, викликаного настанням льодовиків, рід гінкго був вже на межі повного зникнення. У природних умовах гінкго дволопатеве зберігся нині, очевидно, тільки на невеликій території в Східному Китаї, в горах Дянь Му-Шань, уздовж кордону між провінціями Чжецзян і Аньхой, де він утворює ліси разом з хвойними і широколистяними породами. У Китаї, Японії та Кореї гінкго відомий з незапам'ятних часів. Він згадується в китайських книгах VII і VIII ст., В китайських поемах початку XI ст., А в солідній медичної монографії Лі Шічжень, виданої в Китаї у XVI ст., Вже наведені опис і малюнок цієї рослини. Насіння гінкго знаходять застосування в китайській медицині. Крім того, вони здавна вживаються на Сході в їжу (у відвареному або смаженому вигляді), а м'яку деревину гінкго, легко піддається обробці, використовують в кустарних промислах. В даний час гінкго дволопатеве росте майже у всіх ботанічних садах і парках багатьох субтропічній і теплоумеренной зон Європи та Північної Америки, як би відновлюючи значну частину ареалу своїх предків. У 1818 р. гінкго почали вирощувати в Криму, в Нікітському ботанічному саду. У європейській частині Росії гінкго добре росте і дає схожих насіння до широти Києва. Гінкго - вельми довговічна рослина. У Китаї, Японії та Кореї відомо багато дерев гінкго, вік яких перевищує 1000 років, так що при сприятливих умовах дерева гінкго можуть служити багатьом поколінням людей. Гінкго легко розмножується як насінням, так і живцями і є надзвичайно перспективним рослиною для озеленення південних міст. Він стійкий до промислового задимлення повітря, а також до грибкових і вірусних захворювань, рідко уражується комахами. Дерева гінкго мальовничі й привабливі з ранньої весни до глибокої осені, однаково хороші і для одиночних посадок і для створення тінистих алей.
Гнетовие
Відділ гнетових (Gnetophyta) містить три своєрідні сімейства голонасінних рослин з неясними еволюційними зв'язками. Рослини роду гнетум - тропічні ліани. Ефедровие (хвойники) - пустельні чагарники з лускоподібний листям. Вельвічія - єдиний представник сімейства вельвічіевих - має занурений у пісок стебло, від якого відходять два величезних смуговидних аркуша.Гнетовие схожі на, однак відрізняються від них більш досконалою формою шишки, схожою на квітку.
Саговникові
Саговникові - химерні рослини, що з'явилися не пізніше 285 млн. років тому, десь на початку пермського періоду. Вони були настільки численні в мезозої, що цей час образно назвали "часом саговників і динозаврів". Нині збереглося всього 10 пологів цього відділу, що включають близько 100 видів. Більшість з них - великі рослини; деякі досягають у висоту більше 18м. Їх стовбур густо покритий підставами опалого листя, а функціонуючі листя зібрані пучком на верхівці. Цим саговникові нагадують пальми (недарма деякі з них так і називають - сагових пальми). Однак на відміну від пальм у саговникових спостерігається справжній, хоч і повільний, вторинний зростання в результаті діяльності камбію. Репродуктивні органи саговникових складаються з більш-менш редуковані листя з прикріпленими до них спорангіями, де дозрівають спори. Спорангии пухко або купчасто скупчені в шішкоподобние освіти у верхівки рослини. Чоловічі і жіночі "шишки" знаходяться на різних особинахТиповий представник - саговник поникнули (Cycas revolute). Ця рослина використовується садівниками усіх країн як декоративна рослина. Родом він з Південної Японії, іноді вирощується у нас на Чорноморському узбережжі.
З інших саговникових можна назвати замію карликову (Zamia pumila), Encephalartos altensbinii.
Кора і серцевина саговникових багата крохмалем і раніше використовувалася для отримання крохмалистої харчового продукту - саго. Насіння більшості саговникових також їстівні і до цих пір вживаються в деяких країнах в їжу
ХВОЙНІ - група насіннєвих судинних рослин. Сучасні представники Хвойних це вічнозелені, рідше листопадні дерева та чагарники.
За однією з класифікаційних систем ця група об'єднується в клас Хвойні або Пінопсіди (Pinopsida) відділу голонасінних рослин (Gymnospermae). Цей клас поділяється на два підкласи: вимерлий підклас Кордаіти (Cordaitidae) і сучасний підклас Хвойні (Pinidae або Coniferae).
По іншій системі класифікацій всі сучасні Хвойні об'єднані в порядок Хвойні (Coniferales), що входить в клас Шішконосние (Coniferopsida) відділу голонасінних рослин. Ще одна система відносить сучасні Хвойні до самостійного відділу Coniferophyta.
Російська назва "хвойні" походить від слова "хвоя", яким позначають ігловідние листя деяких їхніх представників (наприклад, їли, ялиці, сосни). Проте далеко не у всіх Хвойних листя представляють собою "хвою". Настільки ж не точно назву "шішконосние", що представляє собою переклад другого латинської назви Coniferae (від лат. Conus - шишка і ferro - носити), оскільки і шишки є далеко не у всіх представників цієї групи.
Поширення. Хвойні - рослини переважно помірно теплого клімату, для існування яких, перш за все, необхідно достатнє зволоження. Тому в основному вони виростають в помірному кліматичному поясі. Північна межа розповсюдження деревних Хвойних (як і взагалі всіх деревних видів) збігається з ізотермою липня +10 ° С. Подальшому просуванню лісу (у тому числі і хвойного лісу) на північ перешкоджає брак тепла і пов'язане з цим наявність багаторічної мерзлоти з тонким грунтовим шаром сезонного відтавання, який не дає можливості коріння дерев отримувати з грунту достатня кількість вологи та поживних речовин. Однак по долинах річок і струмків, де через отепляющее впливу води шар сезонного відтавання збільшується, хвойні ліси просуваються на північ трохи далі. У субтропічному і тропічному кліматі зростанню Хвойних заважає недостатнє атмосферний зволоження, тому в цих кліматичних поясах вони ростуть переважно в горах на таких висотах, на яких клімат відповідає клімату помірного кліматичного поясу.
Нині існуючі Хвойні - найчисленніша і найбільш поширена група серед сучасних голонасінних. Найбільше число видів і родів Хвойних зустрічається в північній півкулі. Деякі з них, наприклад, сосни, ялини, модрини, ялиці формують тут великі хвойні ліси, що складаються іноді з одного або небагатьох видів. У південній півкулі Хвойні найбільш рясні в помірних областях Нової Зеландії, Австралії та Південної Америки.
Більшість ендемічних родів Хвойних (родів, чиє поширення обмежується дуже невеликою територією) і всі древні реліктові пологи (пологи, які на даній території є пережитком флори минулих епох, їх присутність може знаходиться в деякій невідповідності з сучасними умовами існування на цій території) зосереджені уздовж басейну Тихого океану, особливо в Південно-Східному та Центральному Китаї, на Тайвані, в Японії, Нової Каледонії, Тасманії, на тихоокеанському узбережжі Північної Америці, в Південному Чилі, Новій Зеландії, Східної Австралії і Нової Гвінеї. Це пояснюється тим, що кліматично умови в області Тихого океану піддалися найменшим змінам після мезозою, - ери, в якій ця група досягли свого максимального розвитку. Не тільки кількість пологів, але і кількість видів Хвойних зростає в напрямку до Тихого океану.
За своїм значенням як у природі, так і в житті людини Хвойні займають друге місце після квіткових рослин, далеко перевершуючи всі інші групи вищих рослин.
Історія розвитку. Хвойні з'явилися в кам'яновугільному періоді (близько 370 млн. років тому), причому в той час вони росли, головним чином, в північній півкулі. Вони пережили своїх родичів кордаітових і вже з тріасового періоду (ок.235-185 млн. років тому) почали грати значну роль в рослинному покриві північної півкулі. У юрському і особливо крейдяному періодах мезозойської ери (ок.185-66 млн. років тому) Хвойні досягли найбільшого різноманіття і максимального поширення. У цей час з'явилася більшість сучасних родів, причому в північній півкулі були зосереджені сімейства Соснових (Pinaceae), тисові (Taxaceae), Таксодіевих (Taxodiaceae) і кипарисових (Cudivssaceae), а в південному - сімейства Араукарієві (Araucariaceae) і Подокарпових (Podocarpaceae).
У третинний період кайнозойської ери (близько 66-2,5 млн. років тому) Хвойні були широко поширені по всій Землі, вони не були настільки помітно сконцентровані навколо Тихого Океану, як зараз час. Вони росли тоді навіть у полярних областях, на територіях, що лежать зараз за межами кордону поширення деревної рослинності (Шпіцберген, Західна Гренландія, Антарктида). Цікаво, що в Антарктиді Хвойні виростали ще в четвертинний час (2,5 млн. років тому і пізніше).
Хвойні древнє усіх нині існуючих груп насінних рослин, у тому числі навіть гінкгові, цілком достовірні залишки яких відомі починаючи з пермського періоду (цей період почався 280 млн. років тому і тривав 45 млн. років). Але в той час як від класу гінкгові зберігся лише один вид - гінкго (по суті, справжнє "жива копалина"), Хвойні представляють собою процвітаючу групу. Серед сучасних Хвойних найдавнішими родинами є родини Араукарієві, Подокарповие і Соснові. Більш-менш достовірні залишки представників цих трьох сімейств відомі вже з відкладень кінця пермського періоду (близько 250 млн. років тому), причому Соснові, мабуть, з'являються дещо раніше двох інших. Древній вік не тільки у родин, а й деяких пологів. Так, рослинні залишки, більш-менш впевнено зараховують до роду Сосна (Pinus), відомі з відкладень юрського періоду (їх вік від 185 до 132 млн. років), а пилкові зерна роду Кедр (Cedrus) - з відкладень кінця пермського періоду (їх вік близько 250 млн. років). Це говорить про те, що деякі сучасні роди Хвойних існували ще до крейдяного періоду, тобто до появи квіткових рослин.
Розміри. Сучасні представники Хвойних - вічнозелені, рідше листопадні дерева та чагарники. Розміри Хвойних самі різні - зустрічаються всі переходи від карликових форм до справжніх гігантів.
За гігантським розмірах перше місце належить секвої вічнозеленої (Sequoia sempervirens), відносять до сімейства Таксодіевих. Це найвище дерево у світі. Його середня висота більше 90 м, а рекордна - 117 м; діаметр стовбура може досягати 11 м. За товщиною стовбура секвойя поступається тільки мексиканському болотному кипарису (Taxodium mucronatum), товщина стовбура якого може досягати 16 м, і Мамонтова дереву (Sequoiadendron giganteum) самі могутні екземпляри якого мають товщину до 12 м.
Серед карликових Хвойних першість належить новозеландського дакридіум рихлолістному (Dacrydium laxifolium) з родини Подокарпових, висота якого менше 1 метра. Це крихітне хвойне з тонкими стеблами сланкими утворює зарості, головним чином, на гірських і субальпійським торфовищах в районах з вологим кліматом.
Час життя. Деякі види Хвойних - одні з самих довгоживучих рослин у світі. Таким, наприклад, довгожителем є мамонтове дерево, вік деяких його примірників - більше 3000 років, проте рекорд довгожительства побиває інший вид, а саме - північноамериканська сосна довговічна (Pinus longaeva). У Східній Неваді був знайдений екземпляр цього виду, вік якого визначається приблизно в 4900 років, тобто майже п'ять тисячоліть. Значить, вже під час будівництва піраміди Хеопса це рослина вже було досить старим (йому було понад 200 років).
Будова.
Пагони. У більшості Хвойних є два типи пагонів: необмежені у зростанні довгі пагони (ауксібласти) і обмежені у зростанні укорочені пагони (брахібласти).
Галуження пагонів у Хвойних - моноподіальних. При такому типі розгалуження розвивається з насіння головне стебло (моноподи) має необмежений верхівковий ріст, за рахунок чого рослина росте у висоту. Від моноподи відходять бічні пагони першого, другого і т.д. порядків. Пагони, що відходять від головного стовбура, розташовуються по спіралі, проте вони часто так зближуються, що перетворюються на мутовки (кільця з пагонів навколо головного стовбура), причому щороку утворюється не більше одного такого кільця гілок. Порахувавши мутовки, можна визначити вік дерева, додавши до отриманої цифри 2 роки, оскільки перші 2 роки життя у хвойних дерев мутовки не утворюються. Однак цей метод можна застосовувати для відносно молодих (до 50 років) насаджень, в яких нижні мутовки на стовбурах ще не встигли повністю затягнутися за рахунок вторинного приросту стовбура.
Гілки таких помилкових мутовок поступово коротшають у напрямку догори, що надає дереву характерну пірамідальну форму. Разом з тим бічні гілки другого і наступних порядків розташовуються двосторонньо симетрично, стаючи іноді абсолютно плоскими, що надає дереву ярусний характер. Якщо верхівковий пагін пошкоджується, то одна з гілок наймолодшою мутовки бічних гілок може почати рости вгору і прийняти роль головної. У старих дерев зазвичай утворюється широка розлога крона, що складається вже не з однієї, а з декількох головних гілок, що добре помітно, наприклад, у старих сосен.
У міру старіння дерева, на відкритому місці його нижні гілки можуть зберігатися, доходячи майже до землі (сбежістая крона), але в густому лісі вони зазвичай досить швидко відмирають через нестачу світла. У результаті довга нижня частина стовбура оголюється і залишається практично без сучків, що дуже цінується при заготівлі деревини.
У більшості Хвойних, що ростуть в холодних областях, верхівка пагона захищена щільно сидять тонкими лусками, що утворюють в кінці вегетаційного сезону ясно виражену нирку. Ниркові луски бувають покриті захисним шаром смоли або щільно прикриті товстим волосяним покривом. В інших випадках, наприклад, у араукарії і більшості кипарисових, ниркові луски не розвиваються.
Стебло. Анатомічна будова стебел Хвойних щодо одноманітно. У них досить тонка кора і масивної деревини циліндр, усередині якого - серцевина, ледь помітна у більш старих стовбурах. Як у корі, так і в самій деревині багато смоляних ходів (каналів), що складаються з подовжених межклетних просторів. Смоляні канали наповнені смолою, яка виділяється вистилають клітинами.
У більшості Хвойних в стовбурі є ясно виражені кільця приросту деревини, утворення яких пов'язане з уповільненням росту дерева у щорічні періоди зимового холоду або літньої посухи. Кожне кільце відповідає приросту деревини за один вегетаційний сезон. Ці кільця помітні на поперечних зрізах стовбура, гілок і коренів. Краще всього вони виражені у Хвойних помірних і холодних широт. За кількістю річних кілець на розпилі стовбура, проведеному на висоті шийки кореня, можна досить точно визначити вік дерева. Більш того, на підставі ряду ознак будови кільця приросту, можна робити певні висновки про кліматичні умови минулого. Вивчення кілець приросту Хвойних (так само як і деревних квіткових) використовують для датування археологічних залишків та природних явищ (такий метод називається дендрохронології), а також для вивчення стародавнього клімату (дендрокліматологія).
Корінь. Первинний корінь у багатьох Хвойних зберігається все життя і розвивається у вигляді потужного стрижневого кореня, від якого відходять бічні корені. Рідше, наприклад, у деяких сосен, первинний корінь недорозвинений і замінюється боковими. Крім довгих коренів (головних і бічних), у Хвойних є і короткі, часто сильно гіллясті коріння, які є головними абсорбуючими органами рослини. Такі корені можуть містити мікоризу - Симбіоз міцелію гриба і коріння рослини. Гриби-мікорізообразователі розкладають деякі недоступні рослині органічні сполуки грунту, сприяють засвоєнню фосфатів, сполук азоту та виробляють речовини типу вітамінів, а самі використовують речовини, що витягають ними з коріння рослини.
На коренях Хвойних є кореневі волоски у вузької зони верхівки кореня, легко відпадає при промиванні кореня.
Листя у більшості Хвойних вузькі і голчасті, такі листи називаються хвоєю, однак у більш древніх родів (наприклад, у деяких видів араукарієвих і Подокарпових) листя ланцетні і навіть широколанцетні. Так, у подокарпа найбільшого (Podocarpus maximus) найбільші листя досягає 35 см довжини і 9 см ширини.
Зелене листя Хвойних найчастіше сидячі, але іноді - з коротким черешком. Майже завжди вони цілісні, і лише у деяких видів ялиці листя на верхівці більш-менш виїмчасті. Їх довжина від 1-2 до 30-40 см. Найдовші листя серед сучасних Хвойних - у північноамериканської сосни болотної (Pinus palustris), хвоя якої досягає 45 см довжини. За винятком декількох листопадних або веткопадних пологів (араукарія, агатис, таксодіум, метасеквойя і Куннінгамія), листя Хвойних вічнозелені, щільні, болеe-менш жорсткі і шкірясті. Листорозміщення, як правило, спіральне або чергове, рідше - мутовчате або супротивне. Вузькі листя (хвоя) мають одну жилку, широкі - багато паралельних жилок. У перетин листя плоскі, чотиригранні або округлі.
Крім зелених фотосинтезуючих листків, у деяких Хвойних є коричневі лускоподібний листя.
Розмноження. Органами розмноження у Хвойних є стробіли - видозмінені укорочені пагони, які мають спеціальні листя - спорофілли, на яких формуються спороутворюючі органи - спорангії. Є чоловічі стробіли (їх називають мікростробіли) та жіночі стробіли (мегастробіли). Мегастробіли, як правило, ростуть компактними зборами, дуже рідко вони ростуть поодинці. Зборів мегастробілов і одиночні мегастробіли називаються жіночими шишками.
Мікростробіли у більшості хвойних ростуть поодинці, і, дуже рідко, в деяких примітивних формах Хвойних, - компактними зборами. Зборів мікростробіли і одиночні мікростробіли називаються чоловічими шишками.
Зазвичай Хвойні - однодомні рослини (чоловічі і жіночі шишки розвиваються на одному дереві), рідше вони дводомні (жіночі та чоловічі шишки розвиваються на різних деревах).
Чоловічі шишки найчастіше зібрані групами і зазвичай розташовуються в пазухах листків, рідше на верхівках бічних пагонів. У підстави шишок нерідко є лусочки, що виконують захисну роль. Мікроспорофілли дуже скорочені, лускоподібний або щитковидні. На кожному мікроспорофілли утворюється від 2 до 15 мікроспорангіев. У мікроспорангіі утворюється спорогенная тканину, оточена з усіх сторін тапетум - шаром клітин, які доставляють поживний матеріал для розвиваються мікроспор. Число утворюються в мікроспорангіі мікроспор зазвичай дуже велике, вони дуже легкі, що допомагає їх поширенню вітром.
З кожної мікроспори розвивається чоловічий гаметофіт - статеве покоління рослин, життєвий цикл яких проходить з чергуванням статевого і безстатевого поколінь. Майже у всіх вищих рослин (за винятком мохів) гаметофит слабко розвинений і недовговічний.
У більшості Хвойних розвиток чоловічого гаметофіту починається ще до розсіювання мікроспор, тобто ще тоді, коли вони знаходяться всередині мікроспорангія. У решти Хвойних (більшість тисові і кипарисових) розвиток чоловічого гаметофіту починається лише після того, як мікроспори будуть перенесені вітром на перебувають у жіночих шишках семязачатки.
Кожна жіноча шишка, як правило, складається з центральної осі, на якій сидять криючі луски, в пазусі кожній з яких знаходиться насіннєва луска, що представляє собою видозмінений у процесі еволюції мегастробіл. У різних лініях еволюції Хвойних відбувається процес поступового зрощення кроющей і насіннєвої луски (тобто лусковидною мегастробіла), що, врешті-решт, призводить до утворення простий, злитої луски, часто званої фертильним комплексом.
На верхній стороні цих лускоподібний мегастробілов знаходяться семязачатки. Семязачаток представляє собою мегаспорангия (званий тут нуцеллусом), оточений особливим захисним речовиною - интегументом. У кожному нуцеллусом розвивається 3-4 потенційних мегаспори з яких тільки одна здатна до розвитку. Усередині мегаспорангия в результаті багаторазового розподілу з функціонуючої мегаспори розвивається жіночий гаметофіт, званий ендоспермом.
За допомогою повітряних мішків пилок з чоловічих шишок переноситься на семязачатки. Відбувається запилення та луска жіночої шишки змикаються. Чоловік гаметофит продовжує свій розвиток на мегаспорангия. Через певний проміжок часу після запилення починається процес запліднення, який зазвичай відбувається протягом того ж сезону. Незвично великий цей проміжок часу у видів сосни, у якої між запиленням і заплідненням проходить від 12 до 14 місяців. Після запліднення утворюється зигота (клітина, що утворюється в результаті злиття чоловічої та жіночої статевих клітин), з якої відразу ж починає розвиватися спочатку зародковий зародок (предзародиш), а потім і справжній зародок. Розвиток зародка відбувається за рахунок запасних речовин ендосперму.
Сформувався зародок складається з корінця, стеблинки, кількох сім'ядоль (зародкових листів) і почечки. Зародок оточений ендоспермом, який використовується при проростанні. Интегумент утворює тверду шкірку насінини. Семязачаток щільно приростає до насінної лусці, з тканини якої утворюється крилоподібний плівка, яка сприяє поширенню насіння вітром. Таким чином, дозріле насіння містить зародок спорофіта, забезпечений запасними речовинами і захищений шкіркою. Спорофіт - безстатеве покоління рослин, життєвий цикл яких проходить з чергуванням статевого і безстатевого поколінь. Всі вищі рослини (за винятком мохоподібних) представлені спорофіта.
Насіння Хвойних дуже сильно варіюють за розміром, формою і забарвленням. Шкірка насіння може бути дерев'янистої, шкірястою або перетинчастої. Насіння, пристосовані для поширення вітром, забезпечені одним великим крилоподібні придатком або 2-3 невеликими крилами. Насіння, поширювані тваринами, часто мають соковитий і яскраво забарвлений покрив.
Між запиленням і дозріванням насіння проходить досить багато часу. Наприклад, у сосни звичайної (Pinus sylvestris) дозрівання насіння наступає восени, на другий рік після запилення. Шишки до цього часу досягають довжини 4-6 см, їх луски дерев'яніють і з зелених стають сірими. Наступної зими шишки никнуть, лусочки розходяться і насіння висипається. Відокремившись від материнської рослини, насіння може тривалий час знаходиться в стані спокою і лише з настанням сприятливих умов рушає в зростання.
Характеристика сімейств. В даний час налічують 7 сімейств, близько 55 родів і не менше 560 видів Хвойних.
Сімейство Араукарієві (Araucariaceae) - дуже давня група Хвойних, їх геологічна історія відома, починаючи з кінця пермського періоду, хоча, можливо, вони мають ще більш давнє походження. Це високі дерева, що ростуть у тропічній та субтропічній зонах південної півкулі. Листя зазвичай великі, широколанцетної або яйцевидної, а іноді майже округлої форми; рідше вони дрібні, голчасті. У деяких видів зелене листя ростуть не тільки на пагонах, а й на стовбурі. До особливостей араукарієвих відноситься веткопад - властивість цілком скидати облистнені бічні пагони або навіть пагони з листям.
Рослини частіше дводомні. Мікростробіли великі, несуть численні спірально розташовані мікроспорофілли. Жіноча шишка складається з великої кількості лусок, що представляють собою результат повного або майже повного зрощення насіннєвих і криючих лусок.
Сімейство включає 2 роди: араукарія (Araucaria) і агатис (Agatis).
Рід араукарія налічує 15 видів, що ростуть у Південній Америці (Чилі, Патагонія, Вогняна Земля) і Австралії. Види араукарії часто утворюють великі ліси.
Рід агатис налічує близько 20 видів, поширених в Новій Зеландії, Північній Австралії та Океанії. Деякі види є лісовими породами.
Араукарієві мають важливе практичне значення. Більшість видів дає цінну деревину, насіння їстівні (є харчовим продуктом населення Чилі). З видів агатіса добувають смолу. За межами свого природного ареалу їх часто розводять як декоративні породи.
Сімейство Подокарпових або Ногоплоднікових (Podocarpaceae)
Історія розвитку сімейства починається з кінця пермського періоду. У складі сімейства 130 видів, поширених в позатропічних областях південної півкулі, де вони є головними лісоутворюючими породами. У тропічній зоні зустрічаються в горах Індії та Східної Азії.
Це потужні прямостоячі дерева або чагарники, що стелються. Листя частіше невеликі, широколанцетні, ланцетні, ігловідние або лускоподібний, інколи великі і широкі, з кількома жилками.
Рослини зазвичай дводомні. Мікростробіли дрібні, складаються з розташованих в спіральному порядку численних маленьких мікроспорофілли, несучих по 2 мікроспорангія. Типовою жіночої шишки звичайно немає. Мегастробіл дуже редукований, складається з одного семязачатка, оточеного сильно зміненій насіннєвий лускою, яка або повністю обволікає семязачаток, або зведена до маленького вагінального придатку біля основи, іноді насіннєва луска і зовсім відсутня.
Деревина Подокарпових дуже щільна і широко використовується для різних виробів.
Сімейство тисові (Taxaceae). За винятком двох видів тисові розповсюджені в північній півкулі, де у сімейства великий, але розірваний ареал. Вони зустрічаються і в Північній Америці, і в Європі, і в Азії. Геологічна історія сімейства починається з юрського періоду.
Тисові - вічнозелені дерева або чагарники. У деревині більш-менш чітко виражені річні шари приросту. Листя ланцетовидні або лінійні, іноді на коротких (1-2 мм) черешках.
Тисові дводомні, рідко однодомна. Мікростробіли у більшості тисових поодинокі, але зустрічаються також їх сережковідние, колосоподібні або кулясті зборів, розташовані в пазухах листя. Мікроспорофілли мають різну будову, найчастіше вони щитковидні, кожен з них несе від 2 до 9 мікроспорангіев. Мегастробіли об'єднані в збори, що мають вигляд дрібної шишки з супротивно розташованими парами мегастробілов. Проте зазвичай ці збори сильно скорочені і зведені до поодиноких мегастробілам. Вони складаються з одного семязачатка, оточеного біля основи воротнічковідной кровелькой (її називають аріллусом) червоного, жовтого або білого кольору. Морфологічно аріллус відповідає насіннєвий лусці. Кровельку повністю покриває зрілі насіння, з часом вона стає соковитою і яскраво забарвленою, що є пристосуванням для поширення насіння птахами.
Серед тисові зустрічаються справжні довгожителі. Так, тривалість життя тиса ягідного, або звичайного (Taxus baccata) - до 1500 років, а іноді, мабуть, і до 3-4 тисяч років.
У сімействі 5 пологів. Це тис (Taxus), торрея (Torrea), лжетісс, або псевдотаксус (Pseudotaxus), австротаксус (Austrotaxus) і аментотаксус (Amentotaxus).
Сімейство Головчатотіссових (Cephalotaxaceae). Сімейство представлений одним родом - головчатотіссом (Cephalotaxus), що складається всього з 6 видів. У давні геологічні часи головчатотіссовие були широко поширені в північній півкулі, але зараз зустрічаються тільки в Азії, де вони ростуть, головним чином, у змішаних гірських лісах на висоті 300-3300 м над рівнем моря.
Це вічнозелені, дводомні, рідко однодомні дерева невеликої висоти (10-15 м) або чагарники. Листя шкірясті, узколінейние.
Особливістю родини є наявність кулястих зборів мікростробіли. Ці кулясті чоловічі шишки розташовані на коротких ніжках на пагонах останнього року. Мегастробіли зібрані в дрібні шишки, в кожній з яких розвивається від одного до трьох костянковідниє насіння.
У Японії з насіння одного з видів родини отримують воскоподобное речовина, придатне для технічних цілей (наприклад, для свічкового виробництва), а масло насіння використовують для виробництва фарб і лаків. Іноді головчатотіссовие використовуються в декоративних цілях.
Сімейство Таксодіевих (Taxodiaceae). Сучасні таксодіевие є справжніми "живими копалинами", залишками колись процвітаючого сімейства, що виник понад 140 млн. років тому (найдавніші залишки таксодіевих датуються кінцем юрського періоду). Найбільшого розквіту вони досягли в третинному періоді, коли численні його представники були широко поширені по всій північній півкулі. Таксодіевие були важливими компонентами лісів, що простиралися на величезних територіях Північної Америки та Євразії і доходять до Шпіцбергена і Гренландії, тепер від них залишилися лише невеликі острівці в Північній Америці та Східній Азії.
Зараз це сімейство представлено 10 родами і 14 видами. Завдяки декоративному вигляду і красивою міцній деревині більшість пологів цього сімейства культивується в багатьох країнах земної кулі.
Сучасні таксодіевие - в основному великі, часто велетенські дерева з однаковими або розрізняються по довжині пагонами. Листя лінійно-ланцетні, голчасті або лускоподібний, на втечу розташовані спірально. Деякі види листопадні, а у деяких родів, що мають пагони двох типів (подовжені і укорочені), спостерігається явище веткопада - восени укорочені пагони опадають разом з листям.
Мікростробіли поодинокі, лише у одного виду вони зібрані в примітивне голівчате збори. Жіночі шишки дрібні, одиночні, верхівкові, з плоскими або щитовидної лусками.
До сучасних таксодіевим відноситься ряд цікавих рослин. Першими з них варто назвати - секвоядендрон або мамонтового дерево (Sequoiadendron giganteum) і секвойю вічнозелену (Sequoia sempervirens) - одні з найбільших і довгоіснуючих рослин світу.
Сімейство кипарисових (Cudivssaceae). У сімейство входить 19 родів і близько 130 видів, широко поширених як у південному, так і в північній півкулі. З 19 родів тільки три включають в себе багато видів (від 15 до 55)-це кипарис, каллітріс і ялівець.
Кипарисові - вічнозелені дерева і чагарники. Дерева найчастіше середніх розмірів і низькорослі, хоча деякі можуть бути дуже високими, до 70 м заввишки, із стволом, що досягає іноді 6 м в діаметрі. Серед чагарникових кипарисових зустрічаються і сланкі форми. Листя дрібне, лускоподібний або ігловідние. Мікростробіли звичайно поодинокі. Жіночі шишки складаються з декількох дерев'янистих, шкірястих або соковитих лусок.
Сімейство Соснових (Pinaceae). Важко назвати таке сімейство навіть серед квіткових рослин, яке за освоєної їм території і по накопичуваної біомасі могло б змагатися з сосновими. За винятком одного виду все сімейство поширене в північній півкулі, в основному, в помірній і субтропічних зонах (в останній переважно в горах). Деякі види сосни, ялини, ялиці та модрини забираються високо в гори і заходять за полярне коло.
Це велике сімейство нараховує 10 або 11 пологів і близько 250 видів. Виділяють 4 найбільш великих роду - ялиця (Abies), модрина (Larix), ялина (Picea) і сосна (Pinus), кожен з яких налічує по кілька десятків, а то й сотню (сосна) видів. Інші пологи (кедр, тсуга, псевдотсуга, кетелеерія, катайя, Псевдомодрина) містять по одному або кілька видів.
Соснові - це вічнозелені або, рідше, листопадні дерева, іноді сланкі чагарники. Ігловідние, лускоподібний, рідше вузьколанцетні листя може бути різних розмірів від крихітних до сильно витягнутих, що досягають у довжину 45 см (сосна болотна - P. palustris). Листя триматися на дереві від 2 до 7 років і лише в модрини і Псевдомодрина щорічно обпадають на зиму.
У деяких пологів (наприклад, у сосни, модрини, кедра) є два типи пагонів - довгі (необмежені в зростанні) і укорочені. Довгі пагони покриті численними, швидко засихає лускоподібний листям. У модрини, кедра і Псевдомодрина вони несуть і зелене листя. Короткі пагони виникають в пазухах лускоподібний листя на подовжених пагонах, нерідко вони опадають разом зі зростаючими на них листям.
У соснових, що ростуть в суворих умовах Півночі, бруньки захищені щільно прилеглими один до одного тонкими лусочками, покритими захисним шаром смоли.
Мікростробіли поодинокі, рідше зібрані в групи, складаються з численних мікроспорофілли. Мегастробіли зібрані в складні утворення - шишки, форма і розмір яких для кожного роду різна. Розміри шишок - від 2,5-3 см в довжину в модрини Лайєлла (Larix lyallii) до 50 см в довжину в американської сосни Ламберта (Pinus lambertiana).
У більшості соснових - потужна коренева система, на якій часто зустрічається мікориза (симбіоз міцелію гриба і коренів рослини). Гриби, що вступають у симбіоз з лісовими деревами, частіше за все відносяться до групи шапинкових грибів. Гриби, які збирають у лісі, є ні що інше, як плодові тіла грибів, пов'язаних з корінням різних дерев.
Деревні форми соснових відносяться до великих деревах, що досягає 40-50 м у висоту і 0,5-1,2 м у діаметрі. Проте в несприятливих для себе умовах існування (далеко на Півночі, високо в горах, на болотах) вони можуть перетворюватися в низькорослих карликів, зате саме в таких місцях можна зустріти найстаріших довгожителів Землі. Так, саме довгоживучі рослина на Землі (а саме, вже згадуваний примірник сосни довговічної, вік якого був близько 4900 років) зростав на гірському піку і знаходився у вельми пригніченому стані.
Деревина соснових різноманітна за фактурою і фізичними властивостями. Її здавна використовували в Євразії, Північній Америці і частково в Африці, де вона завжди була основним матеріалом, з якого зводилися житла, господарські споруди, культові та громадські споруди.
Зараз значення цієї деревини ще більше зросла. Як і раніше її використовують у столярному і будівельній справі, проте найбільше значення вона набула в целюлозно-паперовій промисловості. Для використання цієї деревини в багатьох країнах світу штучно розводяться різні види цього сімейства.
2. Життя рослин у шести томах. Том 4: Мохи, плауни, хвощі, папороті, голонасінні рослини. Просвітництво. М., 1978
3. Загальна ботаніка з основами геоботаніки. - Підручник для студентів вузів.
4. В. В. Петров, Л.І. Абрамова, С.А. Баландін, Н.А. Березіна. М., Вищ. шк., 1994.
5. Пчелін В.І. Визначник хвойних деревних рослин. Учеб. посібник 2-ге вид., перераб. і доп. Йошкар-Ола, 1995.
6. Александрова М.С. Хвойні рослини у вашому саду. Фітон +, 2000
7. Н.А. Лемеза, Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ".
Хвойні древнє усіх нині існуючих груп насінних рослин, у тому числі навіть гінкгові, цілком достовірні залишки яких відомі починаючи з пермського періоду (цей період почався 280 млн. років тому і тривав 45 млн. років). Але в той час як від класу гінкгові зберігся лише один вид - гінкго (по суті, справжнє "жива копалина"), Хвойні представляють собою процвітаючу групу. Серед сучасних Хвойних найдавнішими родинами є родини Араукарієві, Подокарповие і Соснові. Більш-менш достовірні залишки представників цих трьох сімейств відомі вже з відкладень кінця пермського періоду (близько 250 млн. років тому), причому Соснові, мабуть, з'являються дещо раніше двох інших. Древній вік не тільки у родин, а й деяких пологів. Так, рослинні залишки, більш-менш впевнено зараховують до роду Сосна (Pinus), відомі з відкладень юрського періоду (їх вік від 185 до 132 млн. років), а пилкові зерна роду Кедр (Cedrus) - з відкладень кінця пермського періоду (їх вік близько 250 млн. років). Це говорить про те, що деякі сучасні роди Хвойних існували ще до крейдяного періоду, тобто до появи квіткових рослин.
Розміри. Сучасні представники Хвойних - вічнозелені, рідше листопадні дерева та чагарники. Розміри Хвойних самі різні - зустрічаються всі переходи від карликових форм до справжніх гігантів.
За гігантським розмірах перше місце належить секвої вічнозеленої (Sequoia sempervirens), відносять до сімейства Таксодіевих. Це найвище дерево у світі. Його середня висота більше 90 м, а рекордна - 117 м; діаметр стовбура може досягати 11 м. За товщиною стовбура секвойя поступається тільки мексиканському болотному кипарису (Taxodium mucronatum), товщина стовбура якого може досягати 16 м, і Мамонтова дереву (Sequoiadendron giganteum) самі могутні екземпляри якого мають товщину до 12 м.
Серед карликових Хвойних першість належить новозеландського дакридіум рихлолістному (Dacrydium laxifolium) з родини Подокарпових, висота якого менше 1 метра. Це крихітне хвойне з тонкими стеблами сланкими утворює зарості, головним чином, на гірських і субальпійським торфовищах в районах з вологим кліматом.
Час життя. Деякі види Хвойних - одні з самих довгоживучих рослин у світі. Таким, наприклад, довгожителем є мамонтове дерево, вік деяких його примірників - більше 3000 років, проте рекорд довгожительства побиває інший вид, а саме - північноамериканська сосна довговічна (Pinus longaeva). У Східній Неваді був знайдений екземпляр цього виду, вік якого визначається приблизно в 4900 років, тобто майже п'ять тисячоліть. Значить, вже під час будівництва піраміди Хеопса це рослина вже було досить старим (йому було понад 200 років).
Будова.
Пагони. У більшості Хвойних є два типи пагонів: необмежені у зростанні довгі пагони (ауксібласти) і обмежені у зростанні укорочені пагони (брахібласти).
Галуження пагонів у Хвойних - моноподіальних. При такому типі розгалуження розвивається з насіння головне стебло (моноподи) має необмежений верхівковий ріст, за рахунок чого рослина росте у висоту. Від моноподи відходять бічні пагони першого, другого і т.д. порядків. Пагони, що відходять від головного стовбура, розташовуються по спіралі, проте вони часто так зближуються, що перетворюються на мутовки (кільця з пагонів навколо головного стовбура), причому щороку утворюється не більше одного такого кільця гілок. Порахувавши мутовки, можна визначити вік дерева, додавши до отриманої цифри 2 роки, оскільки перші 2 роки життя у хвойних дерев мутовки не утворюються. Однак цей метод можна застосовувати для відносно молодих (до 50 років) насаджень, в яких нижні мутовки на стовбурах ще не встигли повністю затягнутися за рахунок вторинного приросту стовбура.
Гілки таких помилкових мутовок поступово коротшають у напрямку догори, що надає дереву характерну пірамідальну форму. Разом з тим бічні гілки другого і наступних порядків розташовуються двосторонньо симетрично, стаючи іноді абсолютно плоскими, що надає дереву ярусний характер. Якщо верхівковий пагін пошкоджується, то одна з гілок наймолодшою мутовки бічних гілок може почати рости вгору і прийняти роль головної. У старих дерев зазвичай утворюється широка розлога крона, що складається вже не з однієї, а з декількох головних гілок, що добре помітно, наприклад, у старих сосен.
У міру старіння дерева, на відкритому місці його нижні гілки можуть зберігатися, доходячи майже до землі (сбежістая крона), але в густому лісі вони зазвичай досить швидко відмирають через нестачу світла. У результаті довга нижня частина стовбура оголюється і залишається практично без сучків, що дуже цінується при заготівлі деревини.
У більшості Хвойних, що ростуть в холодних областях, верхівка пагона захищена щільно сидять тонкими лусками, що утворюють в кінці вегетаційного сезону ясно виражену нирку. Ниркові луски бувають покриті захисним шаром смоли або щільно прикриті товстим волосяним покривом. В інших випадках, наприклад, у араукарії і більшості кипарисових, ниркові луски не розвиваються.
Стебло. Анатомічна будова стебел Хвойних щодо одноманітно. У них досить тонка кора і масивної деревини циліндр, усередині якого - серцевина, ледь помітна у більш старих стовбурах. Як у корі, так і в самій деревині багато смоляних ходів (каналів), що складаються з подовжених межклетних просторів. Смоляні канали наповнені смолою, яка виділяється вистилають клітинами.
У більшості Хвойних в стовбурі є ясно виражені кільця приросту деревини, утворення яких пов'язане з уповільненням росту дерева у щорічні періоди зимового холоду або літньої посухи. Кожне кільце відповідає приросту деревини за один вегетаційний сезон. Ці кільця помітні на поперечних зрізах стовбура, гілок і коренів. Краще всього вони виражені у Хвойних помірних і холодних широт. За кількістю річних кілець на розпилі стовбура, проведеному на висоті шийки кореня, можна досить точно визначити вік дерева. Більш того, на підставі ряду ознак будови кільця приросту, можна робити певні висновки про кліматичні умови минулого. Вивчення кілець приросту Хвойних (так само як і деревних квіткових) використовують для датування археологічних залишків та природних явищ (такий метод називається дендрохронології), а також для вивчення стародавнього клімату (дендрокліматологія).
Корінь. Первинний корінь у багатьох Хвойних зберігається все життя і розвивається у вигляді потужного стрижневого кореня, від якого відходять бічні корені. Рідше, наприклад, у деяких сосен, первинний корінь недорозвинений і замінюється боковими. Крім довгих коренів (головних і бічних), у Хвойних є і короткі, часто сильно гіллясті коріння, які є головними абсорбуючими органами рослини. Такі корені можуть містити мікоризу - Симбіоз міцелію гриба і коріння рослини. Гриби-мікорізообразователі розкладають деякі недоступні рослині органічні сполуки грунту, сприяють засвоєнню фосфатів, сполук азоту та виробляють речовини типу вітамінів, а самі використовують речовини, що витягають ними з коріння рослини.
На коренях Хвойних є кореневі волоски у вузької зони верхівки кореня, легко відпадає при промиванні кореня.
Листя у більшості Хвойних вузькі і голчасті, такі листи називаються хвоєю, однак у більш древніх родів (наприклад, у деяких видів араукарієвих і Подокарпових) листя ланцетні і навіть широколанцетні. Так, у подокарпа найбільшого (Podocarpus maximus) найбільші листя досягає 35 см довжини і 9 см ширини.
Зелене листя Хвойних найчастіше сидячі, але іноді - з коротким черешком. Майже завжди вони цілісні, і лише у деяких видів ялиці листя на верхівці більш-менш виїмчасті. Їх довжина від 1-2 до 30-40 см. Найдовші листя серед сучасних Хвойних - у північноамериканської сосни болотної (Pinus palustris), хвоя якої досягає 45 см довжини. За винятком декількох листопадних або веткопадних пологів (араукарія, агатис, таксодіум, метасеквойя і Куннінгамія), листя Хвойних вічнозелені, щільні, болеe-менш жорсткі і шкірясті. Листорозміщення, як правило, спіральне або чергове, рідше - мутовчате або супротивне. Вузькі листя (хвоя) мають одну жилку, широкі - багато паралельних жилок. У перетин листя плоскі, чотиригранні або округлі.
Крім зелених фотосинтезуючих листків, у деяких Хвойних є коричневі лускоподібний листя.
Розмноження. Органами розмноження у Хвойних є стробіли - видозмінені укорочені пагони, які мають спеціальні листя - спорофілли, на яких формуються спороутворюючі органи - спорангії. Є чоловічі стробіли (їх називають мікростробіли) та жіночі стробіли (мегастробіли). Мегастробіли, як правило, ростуть компактними зборами, дуже рідко вони ростуть поодинці. Зборів мегастробілов і одиночні мегастробіли називаються жіночими шишками.
Мікростробіли у більшості хвойних ростуть поодинці, і, дуже рідко, в деяких примітивних формах Хвойних, - компактними зборами. Зборів мікростробіли і одиночні мікростробіли називаються чоловічими шишками.
Зазвичай Хвойні - однодомні рослини (чоловічі і жіночі шишки розвиваються на одному дереві), рідше вони дводомні (жіночі та чоловічі шишки розвиваються на різних деревах).
Чоловічі шишки найчастіше зібрані групами і зазвичай розташовуються в пазухах листків, рідше на верхівках бічних пагонів. У підстави шишок нерідко є лусочки, що виконують захисну роль. Мікроспорофілли дуже скорочені, лускоподібний або щитковидні. На кожному мікроспорофілли утворюється від 2 до 15 мікроспорангіев. У мікроспорангіі утворюється спорогенная тканину, оточена з усіх сторін тапетум - шаром клітин, які доставляють поживний матеріал для розвиваються мікроспор. Число утворюються в мікроспорангіі мікроспор зазвичай дуже велике, вони дуже легкі, що допомагає їх поширенню вітром.
З кожної мікроспори розвивається чоловічий гаметофіт - статеве покоління рослин, життєвий цикл яких проходить з чергуванням статевого і безстатевого поколінь. Майже у всіх вищих рослин (за винятком мохів) гаметофит слабко розвинений і недовговічний.
У більшості Хвойних розвиток чоловічого гаметофіту починається ще до розсіювання мікроспор, тобто ще тоді, коли вони знаходяться всередині мікроспорангія. У решти Хвойних (більшість тисові і кипарисових) розвиток чоловічого гаметофіту починається лише після того, як мікроспори будуть перенесені вітром на перебувають у жіночих шишках семязачатки.
Кожна жіноча шишка, як правило, складається з центральної осі, на якій сидять криючі луски, в пазусі кожній з яких знаходиться насіннєва луска, що представляє собою видозмінений у процесі еволюції мегастробіл. У різних лініях еволюції Хвойних відбувається процес поступового зрощення кроющей і насіннєвої луски (тобто лусковидною мегастробіла), що, врешті-решт, призводить до утворення простий, злитої луски, часто званої фертильним комплексом.
На верхній стороні цих лускоподібний мегастробілов знаходяться семязачатки. Семязачаток представляє собою мегаспорангия (званий тут нуцеллусом), оточений особливим захисним речовиною - интегументом. У кожному нуцеллусом розвивається 3-4 потенційних мегаспори з яких тільки одна здатна до розвитку. Усередині мегаспорангия в результаті багаторазового розподілу з функціонуючої мегаспори розвивається жіночий гаметофіт, званий ендоспермом.
За допомогою повітряних мішків пилок з чоловічих шишок переноситься на семязачатки. Відбувається запилення та луска жіночої шишки змикаються. Чоловік гаметофит продовжує свій розвиток на мегаспорангия. Через певний проміжок часу після запилення починається процес запліднення, який зазвичай відбувається протягом того ж сезону. Незвично великий цей проміжок часу у видів сосни, у якої між запиленням і заплідненням проходить від 12 до 14 місяців. Після запліднення утворюється зигота (клітина, що утворюється в результаті злиття чоловічої та жіночої статевих клітин), з якої відразу ж починає розвиватися спочатку зародковий зародок (предзародиш), а потім і справжній зародок. Розвиток зародка відбувається за рахунок запасних речовин ендосперму.
Сформувався зародок складається з корінця, стеблинки, кількох сім'ядоль (зародкових листів) і почечки. Зародок оточений ендоспермом, який використовується при проростанні. Интегумент утворює тверду шкірку насінини. Семязачаток щільно приростає до насінної лусці, з тканини якої утворюється крилоподібний плівка, яка сприяє поширенню насіння вітром. Таким чином, дозріле насіння містить зародок спорофіта, забезпечений запасними речовинами і захищений шкіркою. Спорофіт - безстатеве покоління рослин, життєвий цикл яких проходить з чергуванням статевого і безстатевого поколінь. Всі вищі рослини (за винятком мохоподібних) представлені спорофіта.
Насіння Хвойних дуже сильно варіюють за розміром, формою і забарвленням. Шкірка насіння може бути дерев'янистої, шкірястою або перетинчастої. Насіння, пристосовані для поширення вітром, забезпечені одним великим крилоподібні придатком або 2-3 невеликими крилами. Насіння, поширювані тваринами, часто мають соковитий і яскраво забарвлений покрив.
Між запиленням і дозріванням насіння проходить досить багато часу. Наприклад, у сосни звичайної (Pinus sylvestris) дозрівання насіння наступає восени, на другий рік після запилення. Шишки до цього часу досягають довжини 4-6 см, їх луски дерев'яніють і з зелених стають сірими. Наступної зими шишки никнуть, лусочки розходяться і насіння висипається. Відокремившись від материнської рослини, насіння може тривалий час знаходиться в стані спокою і лише з настанням сприятливих умов рушає в зростання.
Характеристика сімейств. В даний час налічують 7 сімейств, близько 55 родів і не менше 560 видів Хвойних.
Сімейство Араукарієві (Araucariaceae) - дуже давня група Хвойних, їх геологічна історія відома, починаючи з кінця пермського періоду, хоча, можливо, вони мають ще більш давнє походження. Це високі дерева, що ростуть у тропічній та субтропічній зонах південної півкулі. Листя зазвичай великі, широколанцетної або яйцевидної, а іноді майже округлої форми; рідше вони дрібні, голчасті. У деяких видів зелене листя ростуть не тільки на пагонах, а й на стовбурі. До особливостей араукарієвих відноситься веткопад - властивість цілком скидати облистнені бічні пагони або навіть пагони з листям.
Рослини частіше дводомні. Мікростробіли великі, несуть численні спірально розташовані мікроспорофілли. Жіноча шишка складається з великої кількості лусок, що представляють собою результат повного або майже повного зрощення насіннєвих і криючих лусок.
Сімейство включає 2 роди: араукарія (Araucaria) і агатис (Agatis).
Рід араукарія налічує 15 видів, що ростуть у Південній Америці (Чилі, Патагонія, Вогняна Земля) і Австралії. Види араукарії часто утворюють великі ліси.
Рід агатис налічує близько 20 видів, поширених в Новій Зеландії, Північній Австралії та Океанії. Деякі види є лісовими породами.
Араукарієві мають важливе практичне значення. Більшість видів дає цінну деревину, насіння їстівні (є харчовим продуктом населення Чилі). З видів агатіса добувають смолу. За межами свого природного ареалу їх часто розводять як декоративні породи.
Сімейство Подокарпових або Ногоплоднікових (Podocarpaceae)
Історія розвитку сімейства починається з кінця пермського періоду. У складі сімейства 130 видів, поширених в позатропічних областях південної півкулі, де вони є головними лісоутворюючими породами. У тропічній зоні зустрічаються в горах Індії та Східної Азії.
Це потужні прямостоячі дерева або чагарники, що стелються. Листя частіше невеликі, широколанцетні, ланцетні, ігловідние або лускоподібний, інколи великі і широкі, з кількома жилками.
Рослини зазвичай дводомні. Мікростробіли дрібні, складаються з розташованих в спіральному порядку численних маленьких мікроспорофілли, несучих по 2 мікроспорангія. Типовою жіночої шишки звичайно немає. Мегастробіл дуже редукований, складається з одного семязачатка, оточеного сильно зміненій насіннєвий лускою, яка або повністю обволікає семязачаток, або зведена до маленького вагінального придатку біля основи, іноді насіннєва луска і зовсім відсутня.
Деревина Подокарпових дуже щільна і широко використовується для різних виробів.
Сімейство тисові (Taxaceae). За винятком двох видів тисові розповсюджені в північній півкулі, де у сімейства великий, але розірваний ареал. Вони зустрічаються і в Північній Америці, і в Європі, і в Азії. Геологічна історія сімейства починається з юрського періоду.
Тисові - вічнозелені дерева або чагарники. У деревині більш-менш чітко виражені річні шари приросту. Листя ланцетовидні або лінійні, іноді на коротких (1-2 мм) черешках.
Тисові дводомні, рідко однодомна. Мікростробіли у більшості тисових поодинокі, але зустрічаються також їх сережковідние, колосоподібні або кулясті зборів, розташовані в пазухах листя. Мікроспорофілли мають різну будову, найчастіше вони щитковидні, кожен з них несе від 2 до 9 мікроспорангіев. Мегастробіли об'єднані в збори, що мають вигляд дрібної шишки з супротивно розташованими парами мегастробілов. Проте зазвичай ці збори сильно скорочені і зведені до поодиноких мегастробілам. Вони складаються з одного семязачатка, оточеного біля основи воротнічковідной кровелькой (її називають аріллусом) червоного, жовтого або білого кольору. Морфологічно аріллус відповідає насіннєвий лусці. Кровельку повністю покриває зрілі насіння, з часом вона стає соковитою і яскраво забарвленою, що є пристосуванням для поширення насіння птахами.
Серед тисові зустрічаються справжні довгожителі. Так, тривалість життя тиса ягідного, або звичайного (Taxus baccata) - до 1500 років, а іноді, мабуть, і до 3-4 тисяч років.
У сімействі 5 пологів. Це тис (Taxus), торрея (Torrea), лжетісс, або псевдотаксус (Pseudotaxus), австротаксус (Austrotaxus) і аментотаксус (Amentotaxus).
Сімейство Головчатотіссових (Cephalotaxaceae). Сімейство представлений одним родом - головчатотіссом (Cephalotaxus), що складається всього з 6 видів. У давні геологічні часи головчатотіссовие були широко поширені в північній півкулі, але зараз зустрічаються тільки в Азії, де вони ростуть, головним чином, у змішаних гірських лісах на висоті 300-3300 м над рівнем моря.
Це вічнозелені, дводомні, рідко однодомні дерева невеликої висоти (10-15 м) або чагарники. Листя шкірясті, узколінейние.
Особливістю родини є наявність кулястих зборів мікростробіли. Ці кулясті чоловічі шишки розташовані на коротких ніжках на пагонах останнього року. Мегастробіли зібрані в дрібні шишки, в кожній з яких розвивається від одного до трьох костянковідниє насіння.
У Японії з насіння одного з видів родини отримують воскоподобное речовина, придатне для технічних цілей (наприклад, для свічкового виробництва), а масло насіння використовують для виробництва фарб і лаків. Іноді головчатотіссовие використовуються в декоративних цілях.
Сімейство Таксодіевих (Taxodiaceae). Сучасні таксодіевие є справжніми "живими копалинами", залишками колись процвітаючого сімейства, що виник понад 140 млн. років тому (найдавніші залишки таксодіевих датуються кінцем юрського періоду). Найбільшого розквіту вони досягли в третинному періоді, коли численні його представники були широко поширені по всій північній півкулі. Таксодіевие були важливими компонентами лісів, що простиралися на величезних територіях Північної Америки та Євразії і доходять до Шпіцбергена і Гренландії, тепер від них залишилися лише невеликі острівці в Північній Америці та Східній Азії.
Зараз це сімейство представлено 10 родами і 14 видами. Завдяки декоративному вигляду і красивою міцній деревині більшість пологів цього сімейства культивується в багатьох країнах земної кулі.
Сучасні таксодіевие - в основному великі, часто велетенські дерева з однаковими або розрізняються по довжині пагонами. Листя лінійно-ланцетні, голчасті або лускоподібний, на втечу розташовані спірально. Деякі види листопадні, а у деяких родів, що мають пагони двох типів (подовжені і укорочені), спостерігається явище веткопада - восени укорочені пагони опадають разом з листям.
Мікростробіли поодинокі, лише у одного виду вони зібрані в примітивне голівчате збори. Жіночі шишки дрібні, одиночні, верхівкові, з плоскими або щитовидної лусками.
До сучасних таксодіевим відноситься ряд цікавих рослин. Першими з них варто назвати - секвоядендрон або мамонтового дерево (Sequoiadendron giganteum) і секвойю вічнозелену (Sequoia sempervirens) - одні з найбільших і довгоіснуючих рослин світу.
Сімейство кипарисових (Cudivssaceae). У сімейство входить 19 родів і близько 130 видів, широко поширених як у південному, так і в північній півкулі. З 19 родів тільки три включають в себе багато видів (від 15 до 55)-це кипарис, каллітріс і ялівець.
Кипарисові - вічнозелені дерева і чагарники. Дерева найчастіше середніх розмірів і низькорослі, хоча деякі можуть бути дуже високими, до 70 м заввишки, із стволом, що досягає іноді 6 м в діаметрі. Серед чагарникових кипарисових зустрічаються і сланкі форми. Листя дрібне, лускоподібний або ігловідние. Мікростробіли звичайно поодинокі. Жіночі шишки складаються з декількох дерев'янистих, шкірястих або соковитих лусок.
Сімейство Соснових (Pinaceae). Важко назвати таке сімейство навіть серед квіткових рослин, яке за освоєної їм території і по накопичуваної біомасі могло б змагатися з сосновими. За винятком одного виду все сімейство поширене в північній півкулі, в основному, в помірній і субтропічних зонах (в останній переважно в горах). Деякі види сосни, ялини, ялиці та модрини забираються високо в гори і заходять за полярне коло.
Це велике сімейство нараховує 10 або 11 пологів і близько 250 видів. Виділяють 4 найбільш великих роду - ялиця (Abies), модрина (Larix), ялина (Picea) і сосна (Pinus), кожен з яких налічує по кілька десятків, а то й сотню (сосна) видів. Інші пологи (кедр, тсуга, псевдотсуга, кетелеерія, катайя, Псевдомодрина) містять по одному або кілька видів.
Соснові - це вічнозелені або, рідше, листопадні дерева, іноді сланкі чагарники. Ігловідние, лускоподібний, рідше вузьколанцетні листя може бути різних розмірів від крихітних до сильно витягнутих, що досягають у довжину 45 см (сосна болотна - P. palustris). Листя триматися на дереві від 2 до 7 років і лише в модрини і Псевдомодрина щорічно обпадають на зиму.
У деяких пологів (наприклад, у сосни, модрини, кедра) є два типи пагонів - довгі (необмежені в зростанні) і укорочені. Довгі пагони покриті численними, швидко засихає лускоподібний листям. У модрини, кедра і Псевдомодрина вони несуть і зелене листя. Короткі пагони виникають в пазухах лускоподібний листя на подовжених пагонах, нерідко вони опадають разом зі зростаючими на них листям.
У соснових, що ростуть в суворих умовах Півночі, бруньки захищені щільно прилеглими один до одного тонкими лусочками, покритими захисним шаром смоли.
Мікростробіли поодинокі, рідше зібрані в групи, складаються з численних мікроспорофілли. Мегастробіли зібрані в складні утворення - шишки, форма і розмір яких для кожного роду різна. Розміри шишок - від 2,5-3 см в довжину в модрини Лайєлла (Larix lyallii) до 50 см в довжину в американської сосни Ламберта (Pinus lambertiana).
У більшості соснових - потужна коренева система, на якій часто зустрічається мікориза (симбіоз міцелію гриба і коренів рослини). Гриби, що вступають у симбіоз з лісовими деревами, частіше за все відносяться до групи шапинкових грибів. Гриби, які збирають у лісі, є ні що інше, як плодові тіла грибів, пов'язаних з корінням різних дерев.
Деревні форми соснових відносяться до великих деревах, що досягає 40-50 м у висоту і 0,5-1,2 м у діаметрі. Проте в несприятливих для себе умовах існування (далеко на Півночі, високо в горах, на болотах) вони можуть перетворюватися в низькорослих карликів, зате саме в таких місцях можна зустріти найстаріших довгожителів Землі. Так, саме довгоживучі рослина на Землі (а саме, вже згадуваний примірник сосни довговічної, вік якого був близько 4900 років) зростав на гірському піку і знаходився у вельми пригніченому стані.
Деревина соснових різноманітна за фактурою і фізичними властивостями. Її здавна використовували в Євразії, Північній Америці і частково в Африці, де вона завжди була основним матеріалом, з якого зводилися житла, господарські споруди, культові та громадські споруди.
Зараз значення цієї деревини ще більше зросла. Як і раніше її використовують у столярному і будівельній справі, проте найбільше значення вона набула в целюлозно-паперовій промисловості. Для використання цієї деревини в багатьох країнах світу штучно розводяться різні види цього сімейства.
Література
1. Хржановський В.Г. Основи ботаніки з практикумом. Вища школа. М., 1969.2. Життя рослин у шести томах. Том 4: Мохи, плауни, хвощі, папороті, голонасінні рослини. Просвітництво. М., 1978
3. Загальна ботаніка з основами геоботаніки. - Підручник для студентів вузів.
4. В. В. Петров, Л.І. Абрамова, С.А. Баландін, Н.А. Березіна. М., Вищ. шк., 1994.
5. Пчелін В.І. Визначник хвойних деревних рослин. Учеб. посібник 2-ге вид., перераб. і доп. Йошкар-Ола, 1995.
6. Александрова М.С. Хвойні рослини у вашому саду. Фітон +, 2000
7. Н.А. Лемеза, Л.В. Камлюк, Н.Д. Лисов "Посібник з біології для вступників до ВНЗ".