Відділ червоні водорості

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

ВІДДІЛ ЧЕРВОНІ ВОДОРОСТІ

У хроматофорах червоних водоростей, крім хлорофілів і каротиноїдів (р-каротин, зеаксантин, антераксантін, криптоксантин, лютеїн, неоксантін), містяться ще водорозчинні пігменти - фікобіліни: фікоерітріни червоного кольору, фікоцианіни і аллофікоціан синього кольору. Від співвідношення пігментів залежить забарвлення таллома, варьирующая від малиново-червоної до блакитно-сталевий. Хлоропласти одягнені оболонкою з двох мембран і містять одиночні тилакоїди, на поверхні яких локалізовані фікобілісоми. Генофор розсіяний. Периферичні тилакоїди у більш примітивних форм із зірчастими або сильно лопатевими хроматофорами з піреноідамі відсутні, а у більш високоорганізованих червоних водоростей з дисковидні хлоропластами без піреноідов є. Запасний продукт - полісахарид «багрянковий крохмаль», від йоду набуває буро-червоний колір. Зерна багрянкового крохмалю відкладаються в цитоплазмі завжди поза зв'язку з піреноідамі і хроматофорами. Для життєвого циклу характерна повна відсутність джгутикових стадій і особлива форма моногамного статевого процесу. Як і бурі, червоні водорості - майже виключно морські.

Будова таллома червоних водоростей досить просте: відомі навіть одноклітинні коккоідние форми, у багатьох талломи гетеротріхальние і у вигляді розгалужених ниток, прикріплених до субстрату за допомогою ризоидов. Однак переважна більшість має псевдопаренхіматозние талломи, що виникають за рахунок переплетення і зрощення бічних гілок або одній осі, необмежено наростаючою за допомогою верхівкової клітини, або багатьох таких осей; в першому випадку говорять про одновісним будову, в другому - про багатоосьові або мультіосевом. Пластинчасті талломи істинно паренхіматозного будівлі, отримувані в результаті як поперечних, так і поздовжніх поділів клітин, зустрічаються серед червоних водоростей рідко.

Клітка червоних водоростей одягнена оболонкою, пектинові і теміцеллюлозние компоненти якої сильно набухають і часто зливаються в загальну слиз м'якою або хрящуватою консистенції, укладає протопласти. Нерідко в оболонках відкладається вапно. При діленні клітин у більшості червоних водоростей у результаті неповного змикання центріпетальним зростаючої поперечної стінки утворюються первинні пори. Поровий канал спочатку відкритий, але потім замикається пробкою. За цих пір можна відновити генетичний зв'язок між клітинами в багатоклітинному таллома. Клітини одно-і багатоядерні, хроматофори, як правило, парієтальні, численні, у вигляді зерен або пластинок. У бангіофіціевих зустрічаються зірчасті хроматофори з центральними піреноідамі.

Розмноження. Вегетативне розмноження - шляхом фрагментації таллома; особливо часто спостерігається в місцепроживання, де фактори зовнішнього середовища несприятливі для розмноження спорами.

Безстатеве розмноження здійснюється за допомогою нерухомих клітин, що розвиваються з вмісту спорангия в числі однієї або чотирьох.

Тетраспори формуються на диплоїдних безстатевих рослинах-тетраспорофітах. У тетраспорангіях перед освітою тетраспор відбувається мейоз. Розташування тетраспор в тетраспорангіі може бути хрестоподібним, рядовим або по кутах тетраедра.

При хрестоподібному розташуванні вміст тетраспорангія спочатку ділиться у горизонтальному напрямку, а потім кожна половина, у свою чергу, ділиться вертикально. При рядовому або зональному розташуванні тетраспор вміст витягнутого тетраспорангія ділиться поперечними перегородками на чотири клітини, розташовані один над одним. Якщо тетраспори розташовані по кутах тетраедра, вміст тетраспорангія відразу розпадається па 4 тетраспори. Гаплоїдні тетраспори проростають у гаплоїдні рослини - гаметофіти того ж чи іншого, ніж тетраспорофіти, вигляду. Вони розмножуються статевим шляхом: на них розвиваються статеві органи - гаметангии.

Статевий процес оогамном. Жіночий орган - карпогоп - у більшості червоних водоростей складається з розширеною базальної частини - черевця, укладає яйцеклітину, і відростка - трихогину. Трихогину або взагалі не містить ядра, або воно дегенерує до моменту запліднення. Карпогон зазвичай розвивається на особливій короткою, що складається з 3 - 4, рідше з 7 - 9 клітин карпогонной гілки, яка в свою чергу сидить на підтримуючої клітці. Антеридії - зазвичай дрібні безбарвні клітини, вміст яких звільняється у вигляді дрібних голих, позбавлених джгутиків чоловічих оплодотворяющих елементів-спермациями. випали з антеридиев спермациями пасивно переносяться струмами води і прилипають до трихогину. У місці контакту спермациями і трихогину їх стінки розчиняються, і ядро спермациями по трихогину переміщається в черевну частину карпогона, де зливається з жіночим ядром. Ці дані класичних досліджень кінця минулого століття, що зберегли значення до наших днів, можна доповнити деякими спостереженнями останніх років. Так, у 1984 р, отримані нові дані про динаміку статевого процесу у деяких червоних водоростей. В умовах експерименту у Caliithamnion cordatum вдалося показати, що зрілі карпогони сприйнятливі до спермациями протягом 3 ч. Сам процес злиття гамет, що включає відомі з класичних робіт фази, триває 5-10 год Після запліднення базальна частина карпогона відокремлюється перегородкою від тріхогііи, яка відмирає, і зазнає подальший розвиток, приводить у більшості червоних водоростей до утворення карпоспор. Деталі цього розвитку мають важливе систематичне значення. В одних червоних водоростей вміст зиготи безпосередньо ділиться з утворенням нерухомих голих суперечка карпоспор, в інших з заплідненого карпогона виростають багатоклітинні розгалужені нитки - гонімоблаапи, клітини яких перетворюються на карпоаюрангіі, що виробляють по одній карпоспоре. Нарешті, у більшості червоних водоростей гонімобласти розвиваються не безпосередньо з черевця заплідненого карпогона, а з особливих допоміжних - ауксілярних клітин. Останні можуть бути віддалені від карпогона або ж розташовуються на таллома в безпосередній близькості від нього. Якщо ауксілярние клітини віддалені від карпогона, з його черевця після запліднення виростають гіфообразние, без поперечних клітинних перегородок з'єднувальні або ообластемние нитки. Їх виникненню передують митотические поділу копуляціонного ядра і таким чином вони містять диплоїдні ядра. Ообластемние нитки підростають до ауксілярним клітинам, в точці контакту оболонки розчиняються, і кінчик ообластемной нитки і аукенлярная клітина зливаються. Диплоидное ядро ообластемной нитки ділиться, одне з дочірніх ядер передається ауксілярной клітці, а інше залишається в ообластемной нитки, яка може рости до наступної ауксілярной клітці, і т. д. Таким чином, все більше число ауксілярних клітин забезпечується диплоїдним ядром - нащадком диплоїдного копуляціонного ядра одного-єдиного заплідненого карпогона. Злиття кінчика ообластемной нитки з ауксілярной кліткою не супроводжується злиттям їх ядер - диплоїдного ообластемной нитки і гаплоїдного ауксілярной клітини. Діплоідізірованная ауксілярная клітина, відділяючись перегородкою від ообластемной нитки, ділиться на базальну клітку і центральну. Перша отримує первісне гаплоидное ядро ауксілярной клітини, друга-диплоидное ядро і стає центром розвитку гонімобластов, клітини яких містять диплоїдні ядра і продукують диплоїдні карпоегюри. Гонімобласти, розвиваючі карпоспори, розглядаються як особлива генерація - карпоспорафіт.

У вищих порядків червоних водоростей ауксілярние клітини формуються поруч з карпогоном до запліднення карпогона або тільки після того, як воно сталося. Сукупність ауксілярной клітини з карпогоном називається прокарпіем. Тут немає необхідності в освіті довгих ообластемних ниток, що зв'язують карпогоп і ауксілярние клітини, ауксілярная клітина просто зливається з черевцем заплідненого карпогона, після чого з неї розвиваються гонімобласти з карпоспорамі. Карпоспорангіі часто розташовуються тісними групами - цисто-коропа, які у багатьох представників одягнені псевдопаренхіматозной оболонкою, що розвивається з сусідніх з карпогоном клітин.

Життєві цикли червоних водоростей відрізняються великою різноманітністю, що останнім часом було продемонстровано на основі наступних даних, отриманих різними методами. Спостереження в природі дають уявлення про народження морфологічних фаз і репродуктивних органів, на них розвиваються. В умовах лабораторної культури можна простежити проростання репродуктивних клітин і розвиток з них талломов до стану, коли вони дають репродуктивні органи, тобто в культурі можна строго встановити послідовність морфологічних фаз. Особливо плідним виявився метод лабораторних культур для встановлення зв'язків між гаметангіальной і тетраспорангіальной фазами, які відрізняються морфологічно і довгий час розглядаються як самостійні таксони. Цитологічний метод дозволяє встановити число хромосом кожної морфологічної фази, місце в життєвому циклі сингамії, мейозу та інших цитологічних деталей. Нижче наводяться життєві цикли, обгрунтовані сукупністю перерахованих вище даних,

У червоних водоростей найбільш поширений життєвий цикл, що складається в послідовності гаметангіальной, карпоспорангіальной і тетраспорангіальной фаз, причому перша і остання морфологічно подібні, а карпогоніальная фаза розвивається на гаметангіальной. Така ізоморфна зміна гаметофитов і тетраспорофітов вперше була описана для Polysiphonia . Поэтому такой жизненный цикл, присущий большинству красных водорослей, обычно называют Polysiphonia -тип. violaceae. Тому такий життєвий цикл, притаманний більшості червоних водоростей, зазвичай називають Polysiphonia-тип. Його можна зустріти крім порядку цераміальних, куди відноситься рід полісіфонія, і у представників порядків кріптонеміальние, гігартінальние, родіменіальние і гелідіальние.

-типа у представителей вышестоящих порядков класса флоридеофициевых в последние годы подтверждено строгими культуральными экспериментами. Припущення про життєвому циклі Polysiphonia-типу у представників вищих порядків класу флорідеофіціевих в останні роки підтверджено строгими культуральними експериментами.

Цикл розвитку Bonnemaisonia -тина , который можно назвать гетероморфной сменой генераций, характеризуется последовательностью гаметанги-альной, карпоспорапгиальной и тетраспорангиальной фаз, причем все три фазы морфологически неодинаковы. hamifera-тина, який можна назвати гетероморфний зміною генерацій, характеризується послідовністю гаметангии-альної, карпоспорапгіальной і тетраспорангіальной фаз, причому всі три фази морфологічно неоднакові. Карпогоніальная фаза розвивається на гаметангіальной. В останні роки такий життєвий цикл був описаний не тільки для багатьох представників порядку немаліальних, але і для кріптонеміальних і гігартінальньгх.

У Liagora tctrasporifera в життєвому циклі чергуються гаметангіальная і тетраспорангіальная фази, морфологічно розрізняються, причому тетраспорангіальная фаза розвивається на гаметангіальной; мейоз здійснюється в тетраспорангіях, карпоспорофіт відсутня.

У Palmaria paimata також відсутній карпоспорофіт і спостерігається чергування гаметангіальной і тетраспорангіальной фаз, причому друга розвивається на першій. Однак жіночий гаметофіт тут крихітний, а чоловічий - великий, морфологічно не відрізняється від тетраспорофіта.

Наведені життєві цикли характеризуються споріческой редукцією, так як мейоз відбувається при утворенні тетраспор.

Життєвий цикл, описаний поки тільки для двох родів - леманеа і батрахоспермум, відрізняється соматичної редукцією. У апікальної клітці предростки, що розвивається із диплоїдних карпоспор, відбувається мейоз і з неї виростає гаплоидная гаметангіальная фаза.

Сказаним не вичерпується все розмаїття життєвих циклів червоних водоростей.

Червоні водорості діляться на два класи: бангіофіціевие і флорідеофіціевие

КЛАС БАНГІОФІЦІЕВИЕ - BANGIOPHYCEAE

Клітини часто зі зірчастим хроматофорів, яке б містило піреноід. Пори між клітинами, як правило, відсутні. Кар-погонів без трихогину, після запліднення вмісту карпогона безпосередньо ділиться з утворенням карпоспор. Безстатеве розмноження зазвичай моноспорамі.

Представниками можуть служити пологи порфіру і Бангі. Рід порфіру характеризується лістоватимі таллома істинно паренхіматозного будови, прикріпленими своїми підставами до субстрату і досягають 50 см у довжину, рідко більше. Платівка складається з одного шару клітин або двошарова. Клітини містять по одній або по дві пластиди. Платівки у різних видів неоднакової форми цільними або зазубреними краями, різного забарвлення і товщини. Проростки спочатку представлені однорядними нитками. Послідовні поздовжні поділу клітин цих ниток призводять до утворення листоподібних талломов. Порфира поширена як у південних, так і в північних морях в прибережній літоральної зоні.

Рід Бангі, що включає як морські, так і прісноводні види, має талом, представлений нерозгалужених нитками, спочатку прикріпленими до субстрату базальної кліткою; з віком від нижніх клітин розвиваються песептірованние ризоїди. Нитки спочатку однорядні, але в більш старих ділянках клітини зазнають поздовжні радіальні поділу, так що на поперечному зрізі таллома видно сектора.

Зрілі талломи порфіри і Бангі розмножуються статевим шляхом. У порфіри при утворенні антеридиев клітини талломов діляться у взаємно перпендикулярних напрямках на ряд дрібних клітин, кожна з яких утворює по одному спермациями. При розбуханні інтерцеллюлярной слизу спермациями видавлюються і звільняються. Карпогони лише незначно відрізняються від вегетативних клітин. Типова трихогину відсутня. Після запліднення зигота безпосередньо ділиться на 2-32 карпоспори, які звільняються так само. як і спермациями, - завдяки набухання міжклітинної слизу. Подібним чином здійснюється статеве розмноження Бангі. Так. Є. Мань стверджує, що талломи Бангі гаплоїдний і являють собою гаметофіти. Вони дводомні: чоловічі талломи продукують спермациями, які копуліруют з клітинами жіночих ниток, функціонуючими як каргюгони. У результаті виникає диплоїдна зигота, яка ділиться на карпоспори.

Цикл розвитку. Цикл розвитку порфіри і Бангі інтенсивно вивчався в останні десятиліття як у природі, так і в штучних культурах. -стадии: карпоспоры, сначала голые, выделяют оболочку и прорастают униполярно в нитчатые растеньица, образующие на поверхности и внутри известковых раковинок моллюсков розовые пятна 1 . Для багатьох видів порфіри і Бангі в їхньому життєвому циклі були встановлені Conchocelis-стадії: карпоспори, спочатку голі, виділяють оболонку і проростають уніполярной в нитчасті рослинки, що утворюють на поверхні і всередині вапняних раковінок молюсків рожеві плями 1. Ця стадія довгий час вважалася самостійною водорістю Conchoceiis . Нити конхоцелиса сложены из удлиненных клеток с париетальным хроматофором. rosea. Нитки конхоцеліса складені з видовжених клітин з парієтальним хроматофорів. Ультраструктура клітин типова для червоних водоростей з класу флорідеофіціевих: шарувата клітинна оболонка; поодинокі тилакоїди в хлоропластах, оточених двомембранних хлоропластної оболонкою: периферичні тилакоїди: піреноід, в який проникають поодинокі тилакоїди; розсіяні між тилакоїди фібрили ДНК; в цитоплазмі - гранули багрянкового крохмалю. -нитей имеются закупоренные пробками поры, сходные с таковыми в клетках флоридеофициевых. Між сусідніми клітинами Conchocelis-ниток є закупорені пробками пори, подібні з такими в клітинах флорідеофіціевих.

-стадии разных видов порфиры и бангии обнаруживают постоянные различия: морфологические, ультраструктурные, касающиеся числа и расположения тилакоидов, пронизывающих пиреноиды, пор и замыкающих их пробок и др. Имеются постоянные различия в характере росла в культуре и физиологические, в частности, каждый вид по-своему реагирует на температуру и фотопериод. У деталях Conchocelis-стадії різних видів порфіри і Бангі виявляють постійні відмінності: морфологічні, ультраструктурні, що стосуються кількості та розташування тилакоїдів, пронизують піреноіди, пор і замикаючих їх пробок і, впливають постійні відмінності в характері росла в культурі і фізіологічні, зокрема, кожен вигляд по-своєму реагує на температуру і фотоперіод. -нити образуют специализированные веточки — конхоспорангиальные ветви, сложенные из изодиаметрических толстостенных клеток со звездчатыми осевыми хроматофорами без периферических тилакоидов. Зрілі Conchocelis-нитки утворюють спеціалізовані гілочки - конхоспорангіальние гілки, складені з ізодіаметрічеськіє товстостінних клітин із зірчастими осьовими хроматофорами без периферичних тилакоїдів. Клітини конхоспорангіальних гілок звільняють конхоспори, що проростають біполярно і утворюють проростки, які виростають в нові макроскопічні листові талломи. Для деяких видів було показано, що карпоспори і вегетативні клітини конхоцеліс-стадії диплоїдні. Зважаючи на дип-лоідності конхоцеліс-стадія може бути порівнянна з тетраспорофітом, хоча вона і не утворює тетраспор. Колишні твердження, що мейоз у порфіри відбувається при проростанні зиготи, не підтвердилися, так само як і у так званих гаплобіонтних немаліальньгх. . gardneri Для P. Gardneri описано запліднення карпогона спермациями і висловлювалося припущення, що мейоз має місце при утворенні конхоспор. . yezoensis Недавні цитологічні дослідження P. Yezoensis дають можливість припустити, що мейоз здійснюється при утворенні проростків з конхоспор. Однак у дуже багатьох видів цитологічні деталі життєвого циклу невідомі.

Кожна з морфологічних фаз здатні до саморепродукції. . yezoensis , P . tenera Так, молоді талломи P. Yezoensis, P. Tenera продукують рясні моноспори, а у Р. ки-niedai моноспори утворюються рясно протягом всього періоду життя, навіть у дорослих таллома, які формують спермациями і карпоспори. Проростаючи, моноспори дають лістоватие талломи порфіри. . pseudolinearis Однак у P. Pseudolinearis розмноження за допомогою моноспор відсутня. Навпаки, деякі види порфіри розмножуються тільки безстатевим шляхом - за допомогою Аплана-суперечка, що утворюються по 8-32 в клітинах по краю таллома. Ці суперечки мають зірчастий хлоропласт з центральним піреноідом і проростають біполярному, даючи початок новому лістоватому талій.

-нитях в качестве одиночных боковых ветвей возникают моноспорангии. На Conchocelis-нитках в якості одиночних бічних гілок виникають моноспорангіі. Вони забезпечені ніжками або сидячі, як у Bangia , располагаются поодиночке { P . miniata ) или образуют цепочки . Униполярно прорастающие моноспоры вновь дают Conchocelis -стадию. fuscopurpurea, розташовуються поодинці {P. miniata) або утворюють ланцюжки. Уніполярна проростають моноспори знову дають Conchocelis-стадію. -нити могут размножаться вегетативно — фрагментацией таллома. Крім моноспор, Conchocelis-нитки можуть розмножуватися вегетативно - фрагментацією таллома. -нити. При культивуванні деяких видів порфіри як посівний матеріал використовуються культивовані Conchocelis-нитки.

Ряд авторів поставили під сумнів навіть запліднення спермациями карпогона та освіта карпоспор як прямого слідства статевого процесу. Це спричинило до зміни термінології. Наприклад, карпоспори і спермациями були позначені відповідно як гх-і р-суперечки. -стадию, предложил классификацию спор, обнаруживаемых в цикле развития бангия и порфира, с учетом в первую очередь характера их прорастания и их дальнейшей судьбы. а-Суперечки Проростають безпосередньо в Conchoceiis-стадію, запропонував класифікацію суперечка, що виявляють у циклі розвитку Бангі і порфіру, з урахуванням у першу чергу характеру їх проростання та їхньої подальшої долі. Він розрізняє суперечки, що проростають уніполярной, біполярно і не проростають зовсім. До уніполярной проростають спорах відносяться, наприклад, спори, що утворюються шляхом повторного розподілу материнських клітин макроскопічного таллома на 16 або менше частин і які за певних умов освітлення дають початок коіхоцеліс-фазі. Уніполярна проростають також моноспори, репродукуючі конхоцеліс-стадію. -нитях и дающие начало макроскопической фазе, а также апланоспоры, репродуцирующие у некоторых видов порфиры листоватые талломы. До спорах, що проростають біполярно, відносяться моноспори, що виникають на макроскопічному таллома, і необхідні для репродукції цієї фази, конхоспори, що розвиваються на Conchocelis-нитках і дають початок макроскопічної фазі, а також апланоспори, репродукуючі у деяких видів порфіри лістоватие талломи. Для проростання всіх цих спор потрібний певний фотоперіод. Спори, не проростають, утворюються шляхом повторних поділів содержімого'матерінской клітини па більше ніж [6 продуктів поділу.

Порфіру - важлива промислова водорість, вона високо цінується як продукт харчування з високим вмістом протеїну та вітамінів, а також застосовується в медицині.

КЛАС ФЛОРІДЕОФІЦІЕВИЕ - FLORIDEOPHYCEAE

Клітини здебільшого з парієтальних хроматофорами без піреноідов. Між клітинами є пори. Карпогон з трихогину. Після запліднення розвиваються гонімобласти або безпосередньо з черевця заплідненого карпогона, або з ауксілярних клітин після злиття їх з ообластемнимі нитками або заплідненим карпогоном. Безстатеве розмноження більшості-за допомогою тетраспор.

Робили розвитку карпоспорофіта, а також час диференціювання ауксілярних клітин, їх становище на таллома і т. п. покладено в основу поділу флорідеофіціевих на порядки.

Порядок немаліальние - nemaliales

Цей порядок, що включає форми одноосьового і багатоосьові будови, характеризується відсутністю ауксілярних клітин; гонімобласти розвиваються безпосередньо з заплідненого карпогона або з його дочірньої клітини. Довгий час вважалося, що у представників цього порядку мейоз відбувається безпосередньо після запліднення при проростанні зиготи і називали їх гаплобіонтнимі флорідеямі, протиставляючи всім іншим діплобіонтним порядків Флориді, у яких мейоз відбувається при утворенні тетраспор. Однак Є. Мань продемонстрував цитологічно відсутність мейозу в карпогоне слідом за заплідненням і диплоїдної гонімобластов, карпоспор та продуктів їх проростання для ряду представників порядку немаліальних. Він висунув гіпотезу існування у них спорофітной генерації або її еквівалента, де обов'язково має відбуватися мейоз. Дослідження двох останніх десятиліть підтвердили гіпотезу, висунуту Є. Мань, і, крім того, виявили помітне розмаїття життєвих циклів у межах цього порядку. Тут можна розрізнити принаймні три типи циклів розвитку, добре обгрунтованих як з точки зору послідовності морфологічних фаз, так і цитологічних даних про число хромосом у кожній морфологічної фазі і місце сингамії і мейозу в життєвому циклі. . Перший тип циклу розвитку - тип Lemanea. У цьому типі два морфологічні фази поєднані в одній структурі, де нижня базальна частина диплоїдна, а верхня частина гаплоидная і являє собою гаметангіальную фазу, на якій розвивається карпо-спорангіальная фаза. Мейоз відбувається соматично під час розвитку цієї структури.

Як вже зазначалося, цей тип розвитку встановлено поки тільки для пологів леманеа і батрахоспермум.

Рід леманеа зустрічається у швидко поточних річках з холодною водою. Талом, що має вигляд неветвящихся щетинки 10-15 см завдовжки і 1 мм завтовшки, темно-фіолетового або оливково-бурого кольору з вузлуватими здуттями; прикріплюється до субстрату за допомогою підошви з сланких ниток. По осі таллома проходить одна нитка з витягнутих безбарвних клітин. Від верхньої частини кожної клітини центральної осі відходить колотівка зазвичай з чотирьох розходяться по радіусах гілок. Базальні клітини кожної такої гілки великі, витягнуті. Від їх дистального кінця відходять гілки другого порядку, які, у свою чергу, багаторазово розгалужуються. Кінцеві розгалуження зростаються в багатошарову кору. Її зовнішні клітини дрібні і заповнені хроматофорами, внутрішні - великі і майже безбарвні. Від проксимальних кінців середніх клітин радіальних гілок відходять корові нитки, що огортає центральну нитку. Антеридії утворюються групами з поверхневих клітин кори. Карпогонние гілки, що несуть карпогони, виникають від внутрішніх клітин кори. Черевце карпогона знаходиться близько внутрішньої поверхні кори, а трихогину прориває кору і висовується назовні. Після запліднення з черевної частини карпогона розвиваються пучки гонімобластов, що вростають в порожнину таллома. Карпоспорангіі формуються цілими чотками, карпоспори скупчуються усередині порожнини таллома і звільняються після руйнування кори таллома. Згідно з дослідженнями Є. Мань, при розвитку з зиготи гонімобластов мейоз не здійснюється і, таким чином, карпоспорофіт і карпоспори диплоїдні. Карпоспори проростають з утворенням диплоїдного нитчасті, що складається приблизно з 20 клітин предростки, ядро в верхівкової клітці якого редукційно ділиться. З апікальної клітини після мейозу розвивається гаплоидное рослина - гаметофіт Леманн; на ньому утворюються статеві органи. Таким чином, базальна частина таллома Леманн диплоїдні.

У роду батрахоспермум цикл розвитку такої ж, як у Леманн. Його представники зустрічаються в річках з чистою прозорою водою і озерах. Талом має вигляд сильно розгалуженого, слизового на дотик кущика оливково-зеленого або сталевого кольору. Вісь, необмежено наростаюча за рахунок діяльності верхівкової клітини, складається з одного ряду витягнутих безбарвних клітин. Від кожної з них безпосередньо під поперечено перегородкою виникає колотівка гілок обмеженого зростання, які складені з дрібних, багатих хроматофорами клітин. Кінцеві клітини гілок можуть витягатися в довгі волоски. З базальних клітин бічних гілок розвиваються гілки необмеженого зростання. Крім того, базальні клітини мутовок гілок дають початок кортикальним ниткам, які ростуть вздовж клітин головної осі, абсолютно приховуючи їх, і у деяких видів, переплітаючись, утворюють багатошарову обгортку. З клітин корови ниток виникають вторинні мутовки бічних гілок, вставляються між уже наявними. На бічних гілках обмеженого зростання формуються статеві органи. Після запліднення з черевця карпогона виростають розгалужені гонімобласти; кінцеві клітини їх утворюють карпоспори, зібрані в тісну групу - цістокарпій. З карпо-суперечка розвиваються повзучі нитки, від яких відходять вертикальні, розгалужені нитки зовсім іншого зовнішнього вигляду, ніж таллом бат-рахоспермума. . Она может размножаться посредством моноспор. Ця стадія була описана під родовою назвою шантранзія - Chantransia. Вона може розмножуватися за допомогою моноспор. -предростка вырастают типичные талломы батра-хоспермума. За сприятливих умов з верхівкових клітин цього Chantransia-предростки виростають типові талломи Батра-хоспермума.

Розвиток на нитках шантранзіі таллома батрахоспермума залежить від тривалості та інтенсивності освітлення. Так, при культивуванні Batrachospermum moniliforme -стадия дает только моноспорьг. при фотоперіоду менше 14 год Chantransia-стадія дає тільки моноспорьг. -стадия. При висвітленні нижче 750 Лк спостерігалася тільки Chantransia-стадія. -нитей образовывали гаметофиты, т. е. развивали талломы батрахоспермума. При довжині дня 14 год і висвітленні понад 750 Лк до 4% Chantransia-ниток утворювали гаметофіти, тобто розвивали талломи батрахоспермума. -нитей. При фотоперіоду 15 - -16 год і висвітленні 750 і 1500 Л до розвиток гаметофитов спостерігалося у 40% Chantransia-ниток. У неко-юрих видів Batrachospermum в лабораторних умовах онтогенез від проростання карпоспор до розвитку гаметофитов простежено цитологічно. -нитей, покрашенных по Фёльгену, определялось цитофотометрическим методом. Зважаючи на дрібних розмірів ядер вміст ДНК в клітинах гаметофитов і Chantransia-ниток, пофарбованих по Фельгену, визначалося цітофотометріческім методом. -стадия диплоидна, а гаметофит гаплоиден. Показано, що Chantransia-стадія диплоїдна, а гаметофіт гаплоїдів. Таким чином, мейоз не міг статися під час першого поділу ядра зиготи, як приймалося раніше, а іноді стверджувалося і в більш сучасних дослідженнях. -стадией и гаметофитом. Можна прийняти, що мейоз має місце в перехідній області між Chantransia-стадією і гаметофіту. -стадию батрахоспермума, так же как и базалыгую часть таллома леманеи, следует рассматривать как диплоидное образование, соответствующее тетраспорофиту других красных водорослей. Згідно Мань, Chantransia-стадію батрахоспермума, так само як і базалигую частина таллома Леманн, слід розглядати як диплоидное освіту, яка відповідає тетраспорофіту інших червоних водоростей.

Інший тип життєвого циклу, добре обгрунтований, - це тип Bonnemaisonia , состоящий из последовательности гаметангиальной, карпоспорангиаль-ной и тетраспорангиальной фаз, причем все три морфологически неодинаковы и имеют карпогониальную фазу, развивающуюся на гаметангиальной . Такой тип, иначе гетероморфная смена форм развития, наблюдался у некоторых видов морского рода немалион , отличающегося от леманеи и батрахоспермума многоосевым типом таллома. hamifera, що складається з послідовності гаметангіальной, карпоспорангіаль-ної та тетраспорангіальной фаз, причому всі три морфологічно неоднакові і мають карпогоніальную фазу, що розвивається на гаметангіальной. Такий тип, інакше гетероморфний зміна форм розвитку, спостерігався у деяких видів морського роду немаліон, що відрізняється від Леманн і батрахоспермума багатоосьові типом таллома. У трохи малих рожевих слизових таллома немаліона центральна частина зайнята цілим пучком поздовжніх ниток, які з витягнутих безбарвних клітин, від яких радіально розходяться рясно гілкуються, багаті хроматофорами нитки - асимілятори, з'єднані слизом м'якої консистенції.

Статеві органи, як і у батрахоспермума, розвиваються на асиміляторами. Карпоспорофіт і карпоспори у немаліона, як у Леманн і батрахоспермума, диплоїдні. У деяких видів Nemalion -подобного тетраспорофита. спостерігалася гетероморфний зміна генерацій: макроскопічного гаметофіту і мікроскопічного нитчатой ​​Acrochaetium-подібного тетраспорофіта.

Такий же тип розвитку, на підтвердження гіпотези Мань, описаний і для деяких інших представників немаліальних, що володіють, як і немаліон, багатоосьові таллома, але з більш компактною структурою і нерідко з помітною кальцификацией. Такі Scinaia furcellata, S. Описанные ранее как два самостоятельных вида рода Acrochaetium turgida, Helminthora divaricata, Helmintliocladia calvadosii, Chaetangiumfastigiatum. Описані раніше як два самостійних види роду Acrochaetium . polyblasum A. Polyblasum . hallandicum і A. hallandicum опинилися відповідно тетраспорофітом і гаметофіту в життєвому циклі одного організму. Те ж відноситься і до сильно розрізняються морфологічно червоним водоростям, раніше відносяться до різних родів: Falkenbergia rufolanosa і Asparagopsis . armata.

Третій тип циклу розвитку - тип Liagora 1 — складывается из последовательности гаметангиальной и тетраспорангиальной фаз, морфологически неодинаковых, причем тетраспорангиальная фаза развивается на гаметангиальной; мейоз происходит в тетраспорангиях . Такой цикл описан для Helminthocladia tetrasporifera 1 - складається з послідовності гаметангіальной і тетраспорангіальной фаз, морфологічно неоднакових, причому тетраспорангіальная фаза розвивається на гаметангіальной; мейоз відбувається в тетраспорангіях. Такий цикл описаний для Helminthocladia , Н. senegalensis . agardiana, Н. senegalensis.

Нарешті, нещодавно в культурі Acrochaetium pectinatum вперше для червоних водоростей спостерігалося вільний розвиток зиготи: вміст карпогона після запліднення виходило з оболонки, прикріплялося до субстрату і проростало у спорофіт. Іноді зигота розвивалася в нитки гонімобласта з термінальними карпоспорангіямі.

2 Порядок гелідіальние - Gelidiales 2

. Цей порядок виділив з порядку немаліальних Г. Кюлін на основі наявності тетраспорангіальной фази, морфологічно подібна до гаметангіальной, що дозволяло припустити тут цикл розвитку типу Polysiphonia. Кюлін дотримувався думки, що, як і у немаліальних, у гелідіум відсутні ауксілярние клітини і гонімоблаети розвиваються безпосередньо з черевця заплідненого карпогона. Думки наступних дослідників щодо існування ауксілярних клітин у гелідіум розходяться. Одні стверджують, що підтримуюча клітка, з якої зливається запліднений карпогон, може розглядатися як ауксілярная, інші ж, вказуючи на те, що це злиття не носить облигатного характеру, не визнають цю клітку ауксілярной.

Талломи всіх гелідіальних мають одновісним будову. Всі вони - мешканці теплих морів. Gelidium cartilagiheum та інші види цього роду-важливі промислові водорості: з них в Японії отримують Кантен.

Порядок кріптонеміальние-Cryptonemiales

На відміну від попередніх порядків тут представники мають ауксілярние клітини, які розвиваються до запліднення карпогона і зазвичай розсіяні по них металів на відомій відстані від карпогона. Зв'язок між ауксілярнимі клітинами і карпогоном здійснюється за допомогою більш-менш довгих сполучних, спорогенная або ообластемних ниток.

-типа, при котором гаметангиальная и тетраспорангиальная фазы морфологически идентичны. Для представників порядку кріптонеміальних довгий час передбачався життєвий цикл Polysiphonia-типу, при якому гаметангіальная і тетраспорангіальная фази морфологічно ідентичні. Такий життєвий цикл був давно описаний для Corallina , тогда как для остальных представителей порядка это предположение не сопровождалось строгими доказательствами, и лишь сравнительно недавно жизненный цикл Callophyllis officinalis, тоді як для інших представників порядку це припущення не супроводжувалося суворими доказами, і лише порівняно недавно життєвий цикл Callophyllis firma -типу. було простежено в лабораторній культурі та продемонстровано розвиток цієї водорості по Polysiphonia-типу. Гаметангіальние рослини несли зрілі карпоспорофіти. Звільнитися карпоспори проростали з утворенням багатошарових базальних дисків, з яких виростали вертикальні осі і розвивалися листоподібні платівки, характерні для цього таксону. Приблизно через три місяці листоподібні талломи, що виникли при проростанні карпоспор, продукували численні тетраспорангіі з хрестоподібним розташуванням тетраспор. З тетраспор, освобождавшихся з тетраспорангіальних рослин, в культурі розвинулися гаметангіальние рослини зі зрілими карпоспорофітамі. Карпоспори проростали в нові тетраспорангіальние рослини. Гаметангіальная і тетраспорангіальная фази морфологічно ідентичні. Дослідження інших представників порядку кріптонеміальних виявили інший життєвий цикл, при якому гаметангіальная і тетраспорангіальная фази морфологічно розрізнялися.

Серед кріптонеміальних, як і серед немаліальних, зустрічаються форми не тільки одноосьового, але і багатоосьові будови.

Порядок гігартінальние-Gigartinales

Порядок характеризується тим, що ауксілярние клітини диференціюються до запліднення в безпосередній близькості від карпогона, так що прокарпій є; в якості ауксілярной функціонує клітина, що бере участь у формуванні таллома, а не спеціальна - додаткова. Розмноження можна розглянути на прикладі роду анфельция. Зрілі чоловічі і жіночі гаметофіти представлені вертикальними, в різній мірі розгалуженими багатоосьові таллома, що виростають від добре розвинених базальних скоринок. На чоловічих таллома в плодущіх ділянках зрілі антеридії утворюють один ряд витягнутих клітин. При приміщенні живого матеріалу в морську воду під мікроскопом можна спостерігати, як витягнуті спермациями з силою відкидаються від таллома на значну відстань. На жіночих таллома плодущіх ділянки знаходяться поблизу верхівки. Прокарпій Ahnfeltia concinna складається з великої підтримуючої клітини і трехклеточной карпогонной гілки, верхня клітина якої представляє собою карпогон. Підтримуюча клітина функціонує як ауксілярная. Після запліднення карпогона і злиття його з підтримуючою клітиною, що одночасно є ауксілярной, розвиваються гонімобласти - карпоспорофіти, що вростають в тканину серцевини таллома, де вони можуть зберігатися довше роки до того, як звільняться карпоспори.

При проростанні карпоспори утворюється корковидні таллом, морфологічно відмінний від гаметангіальних талломов-гаметофитов у вигляді вертикальних розгалужених або неразвегвленних платівок багатоосьові будови, що ростуть від базальних скоринок. Приблизно через три тижні після проростання карпоспор на корковидні таллома починається формування тетраспорангіев, в яких розвиваються хрестоподібно розташовані тетраспори. Тетраспори проростають як карпоспори, утворюючи спочатку скоринки, на яких, проте, виникають багатоосьові талломи анфельция, подібні до зустрічаються в природі. Скоринки, що розвинулися з тетраспор, ніколи не утворюють тетраспорангіев, а корочки з карпоспор ніколи не дають вертикальних талломов анфельция. Таким чином, у Ahnfeltia concinna гетероморфний зміна генерацій. -типа. У ряду представників був продемонстрований життєвий цикл Polysiphonia-типу.

У ряду видів з класу флорідеофіціевих було описано аномальне поєднання репродуктивних ортанов; серед цих повідомлень багато стосуються представників порядку гігартінальних. Наприклад, у Cystodiniwn , в норме характеризующегося изоморфной сменой поколений и морфологически сходными гаметофитами и тетраспорофитами, у некоторых растений на одном и том же талломе присутствовали и тстраспорангии, и цистокарпии. purpureum, в нормі характеризується ізоморфної зміною поколінь і морфологічно подібними гаметофітом і тетраспорофітамі, у деяких рослин на одному і тому ж таллома були присутні і тстраспорангіі, і цістокарпіі.

У ряді випадків у одного і того ж виду виявляються різні цикли розвитку. Наприклад, у Gigartina siellata спостерігається або статевий цикл з PetraceUis cruenta в якості тетраспорофіта, або ж безстатевий цикл, мабуть, з апогамним розвитком цістокарпіев.

Порядок родіменіальние - Rhodymeniales

Порядок об'єднує форми багатоосьові будови. Ауксіляр-ні клітини отчленяются від клітини, що вийшла в результаті поділу несучої клітини до запліднення карпогона. Ауксілярние клітини - додаткові, спеціальні клітини, які не беруть участі в побудові вегетативного таллома. Є прокарпіі, до складу яких в одних випадках, крім карпогона, входить одна ауксілярная клітка, в інших - дві. В одних форм тетраспорангіі з тетраедричних розташуванням тетраспор, у інших - з хрестоподібним. Представником служить рід Ломен-гария, що має трубчастий, порожнистий з перетяжками або без них таллом з боковим розгалуженням.

До порівняно недавнього часу до цього порядку відносили широко поширену по берегах Європи гюдоросль родіменію пальчасто {Rhodymenia ). Таллом многоосевого типа имеет вид листа, сидящего на суженном основании. palmata). таллом багатоосьові типу має вигляд листа, який сидить на звуженому підставі. В даний час ця водорість під назвою Пальмар пальчаста виділена в новий порядок Пальмар-ний головним чином на основі будови тетраспо-ранг, з характерними клітинами-ніжками. Тетраспорангіальний зачаток формується з коровою клітини таллома, яка при цьому збільшується, зазнає мітоз і неравновелікій цитокінез з утворенням великої тетраспорангія і більше дрібної клітини-ніжки. Ядро спорангия ділиться мейотичних, услід за чим вміст спорангия розпадається на чотири хрестоподібно розташовані тетраспори. Тетраспори містять в цитоплазмі везикули, можливо з клеючим матеріалом, що сприяє прикріпленню звільнилися тетраспор до субстрату. Після звільнення тетраспор клітина-ніжка збільшується і ділиться з утворенням нової клітини-ніжки і нового тетраспорангія. Довгий час жіночий гаметофіт був невідомий, спостерігалися лише чоловічі індивіди, що утворюють дрібні соруси антеридиев по поверхні таллома. . palmata , полученной из тетраспор этой водоросли, собранных вдоль берегов Канады, был обнаружен женский микроскопический гаметофит. Однак у 1980 р. у лабораторної культурі P. Palmata, отриманої з тетраспор цієї водорості, зібраних уздовж берегів Канади, був виявлений жіночий мікроскопічний гаметофіт. . palmata Таким чином, чоловічі та жіночі гаметофіти P. Palmata морфологічно розрізняються. Після запліднення тетраспорофіт починає розвиватися на жіночому гаметофите безпосередньо із зиготи, з тетраспор утворюються гаплоїдні гаметофіти - чоловічі та жіночі.

Порядок цераміальние - Ceramiales

Цей порядок, найбільш еволюційно просунутий і багатий видами, характеризується одновісним будовою таллома, наявністю прокарпія і тим, що ауксілярние клітини диференціюються тільки після того, як відбулося запліднення карпогона. Карпогонная гілка завжди четирехклеточная, неразветвленная, несуча клітина-періцентральная, тобто завжди отчленяется від клітини центральної осі плодущіх гілки. Після запліднення ауксілярная клітина відділяється від несучої карпогонную гілку клітини.


Як було нещодавно показано для Callithamnion , необходимая предпосылка образования ауксилярной клетки после оплодотворения— контакт карпогона и клетки, несущей карпогонную ветвь, от которой отчленяется ауксилярная клетка. cordatum, необхідна передумова освіти ауксілярной клітини після запліднення-контакт карпогона і клітини, що несе карпогонную гілку, від якої отчленяется ауксілярная клітина. Без такого контакту ауксілярная клітина не утворюється, що дозволяє припустити участь в її формуванні одного або декількох екзогенних гормонів. Освіта ауксілярних клітин спостерігалося приблизно через 40 год, а діплоідізація їх - через 72 год після з'єднання в культурі чоловічого і жіночого гаметофитов.

Черевце заплідненого карпогона або безпосередньо зливається з низкою розташованої ауксілярной клітиною, або злиття відбувається за посередництвом коротких виростів.

Як приклад краще за все розглянути широко поширений в південних і північних морях рід полісіфоніі, який ще на початку XX ст. був детально вивчений цитологічно і з точки зору чергування морфологічних фаз. -тип и позднее был обнаружен у многих представителей вышестоящих порядков флоридеофици-евых. Як вказувалося, життєвий цикл цієї водорості отримав назву Polysiphonia-тип і пізніше був виявлений у багатьох представників вищих порядків флорідеофіці-евих. Талломи полісіфоніі представлені темно-малиновими розгалуженими кущиками, гілки яких увінчані верхівковими клітинами. Верхівкова клітина за допомогою декількох косих стінок отчленяет клітини-сегменти. Ці клітини на стороні, де їх висота більше, відокремлюють зазвичай ініціальну клітку бічної гілки ще до поділу сегмента на центральну і періцентральную клітини. Ініціальна клітина бічної гілки розвивається або в моносіфоновие, що складаються з одного ряду клітин розгалужені трихом-дласти, або ж дає початок бічним гілкам, що повторює будову головної осі. Після цього клітина-сегмент зазнає послідовні поділу поздовжніми перегородками, які отчленяет периферичні клітини від центральної. Періцентральние клітини пов'язані з центральною допомогою первинних пір, а між періцентральнимі клітинами сусідніх сегментів утворюються вторинні пори. При цьому на морфологічно нижньому кінці періцентральной клітини отшнуровивается маленька клітина з одним ядром, природно поєднана часом з клітиною, від якої відокремилася. Ця маленька клітинка зливається з відповідною періцентральной клітиною нижче розташованого сегмента. У результаті дві один над одним розташовані періцентральние клітини виявляються з'єднаними часом. У деяких видів періцентральние клітини діляться з утворенням багатошарової кори.

На гаметофита статеві органи виникають на тріхобластах - гілочках, що мають моносіфоновое будову, тобто складених з одного ряду клітин і не оточених періцентральнимі клітинами. Плодущіх частина чоловічого тріхобласта стає полісіфоновой в результаті отчлененіе поздовжніми перегородками періцентральних клітин. Вони стають материнськими клітинами спермациями. Спермациями відбруньковуються послідовно: одночасно кожна материнська клітина спермациями може нести 2-6 спермациями різного віку. Спермациями з'єднані з відповідними материнськими клітинами за допомогою пір. Заново відчленований спермациями містить мітохондрії; ядро розташовується в його базальної частини - ближче до материнської клітині, диктую-осоми і вакуолі спочатку відсутні. У міру отпочковиванія від материнської клітини наступних спермациями вміст раніше відчленований спермациями зазнає змін: ядро мігрує і займає апікальне положення; в базальній частині спермациями виникають цистерни шорсткого ендоплазматичного ретикулума, які зливаються з утворенням двох «спермаціальних» вакуоль. Спочатку ці вакуолі дрібні і мають гранулярні вміст, пізніше перетворюється на фібрилярний матеріал. Після формування вакуолей в спермациями з'являються діктіосоми, везикули яких секретують матеріал стінки спермациями. Настає навколо спермациями слизова стінка сприяє розриву септальних пробки, що полегшує звільнення спермациями. При цьому спермаціальние вакуолі виділяються шляхом екзоцитозу. Крім того, у міру отчлененіе від материнської клітини наступних спермациями і їх збільшення в об'ємі вони чинять тиск на більш старі спермациями збоку і знизу, виштовхуючи їх назовні. У результаті цього спермациями енергійно лізуть, а в простір, що залишається на місці виштовхнутого спермациями, може вростати додатковий спермациями. Диференціація спермациями, що включає розвиток «спермаціальной» вакуолі і її екзоцитоз, а також утворення діктіосоми слизової стінки спермациями, можливо, має значення для прилипання його до трихогину, спостерігалася і в інших цераміальних, наприклад у Ptilota . plumosa.

Плодущіх сегмент жіночого тріхобласта формує п'ять періцентральних клітин: дві на нижній стороні, по одній з боків і, нарешті, одну періцентральную клітку зверху - вона і є підтримуючої - несучої клітиною, на якій розвивається четирехклеточная карпогонная вітру. Карпогон одноядерний, трихогину без'ядерною. Після запліднення від несучої клітини отчленяется ауксілярная клітина, диплоидное ядро заплідненого черевця карпогона ділиться мітотично і одне з дочірніх ядер переходить в ауксілярную клітку при безпосередньому злитті карпогона і ауксілярной клітини. Власне гаплоидное ядро ауксілярной клітини дегенерує, а диплоидное ділиться і потім від ауксілярной клітини вгору і назовні отчленяется перший гонімобластная клітина, з якої розвиваються гонімобластние нитки: їх кінцеві клітини є карпоспорангіі. З бічних періцентральних клітин плодущіх і базального сегментів тріхобласта ще до запліднення розвиваються нитки, які утворюють навколо прокарпія і розвиваються карпоспор псевдопаренхіматозную оболонку з отвором на вершині. Через нього по дозріванні випадають карпоспори. Диплоїдні карпоспори проростають у диплоїдні тетраспорофіти, морфологічно подібні до гаметофіту, але які мають органи безстатевого розмноження - тетраспорангіі. Тетраспорангіі виникають на гілках полісіфонового будови таким чином, що плодущіх періцентральная клітина спочатку отчленяет наліво і направо два покривні клітини, а потім ділиться косо на нижню більш дрібну і верхню більш велику клітку, яка і стає спорангіїв. Після мейозу в спорангії формуються чотири Тетраедрично розташовані тетраспори. Тетраспори проростають у гаплоїдні гаметофіти, несучі статеві органи.

Серед цераміальних, як і у артінальних, в останні роки описані випадок аномального поєднання репродуктивних органів. Так, у Polysiphonia harlandii 14% зразків, зібраних у травні 1984 р. в літоральної зоні Гонконгу, аеслі одночасно а тетраспори, і цістокарпіі.

Одночасне розвиток цістокарпіев і тстраспорангіев на деяких таллома відзначено і для Р. тасгосагра. Раніше в іншої цераміальной водорості Antithamnhn tenuissimum були виявлені деякі чоловічі рослини, що несуть тетраспорангіі. При паруванні цих чоловічих рослин з нормальними жіночими отримані карпоспори, що розвинулися в нормальні тетраспорофіти, Останні, у свою чергу, дали початок нормальним чоловічим і жіночим рослинам та деяким чоловічим рослинам, що несе тетраспори.

Заслуговує на увагу рід гріффітзія, види якого завдяки простоті будови таллома і дуже великим клітинам стали об'єктами цікавих експериментів. Деякі з них наводяться нижче.

Рід гріффітзія відрізняється дуже великими, не одягненими корою багатоядерними клітинами, легко помітними неозброєним оком. Таллом вертикальний, розгалужений, прикріплений до субстрату ризоидами. Весь таллом укладений у рясний слиз. Короткі гілочки, що несуть репродуктивні органи, виникають від верхівок більш молодих клітин, то ж положення займають рясно розгалужені волоски. Спорангии розвиваються на спеціальних бічних гілочках, які утворюють мутовки у верхівок сегментів. Кожна фертильна бічна гілка складається з однієї клітини, яка несе кілька спорангіїв, які захищені виростами, що виникають від тієї ж клітини або від батьківського сегмента. Жіночі плодущіх гілочки складаються з декількох багатоядерних клітин і беруть початок від верхівки великих осьових клітин. З самої нижньої клітини гілочки пізніше виникає обгортка цістокарпія, а з субтермінально клітини-прокарпій. Вона отчленяет три періцентральние клітини: ті з них, які отчленяются направо і наліво, розвиваються в двухклеточного гілочки; їх базальна клітина несе карпогонную гілку.

Здійснюється безпосереднє злиття ауксілярной клітини і карпогона: спеціальна сполучна клітина не утворюється. Ауксілярная клітина продукує декілька зачатків гонімобластов, які послідовно розвиваються в рясно розгалужені гонімобласти; більшість їх клітин формує одноядерні карпоспори. Спостерігається помітне збільшення пір і злиття між клітинами плодущіх гілочки, ауксілярной клітини з несучою і ін Кілька вдягають цістокарпіі ниток мають тільки дві клітини. Антерідіальние соруси складаються з щільно розгалужених гілочок, сформованих головним чином одноядерними клітинами. Вони утворюють «шапочки» на термінальних сегментах таллома або оточують перетяжки між більш молодими клітинами.

. pacifica Хоча у G. Pacifica вертикальні талломи і різоідальние нитки наростають тільки за рахунок розподілу їх апікальних клітин, будь-яка ізольована інтеркалярний клітина таллома здатна регенерувати весь таллом. Пусковим механізмом цього процесу служить видалення прилеглих клітин. Так, у дослідах з регенерації для ізолювання окремої клітини сусідні з нею клітини відрізувалися. Така жива клітина містилася на живильне середовище і при певних зовнішніх умовах вже протягом першої доби отчленяет від своєї верхівки клітку майбутнього вертикального втечі, а у свого заснування-різоідальную клітку. Подальше подовження втечі здійснюється за рахунок поділу апікальної клітини, коли нитка досягає довжини 4-5 клітин, виникають перші бічні гілки. На 5-й день ізольована з втечі клітина вже утворює рослина, помітне неозброєним оком.

. pacifica Якщо в нитки G. Pacifica відмирає інтеркалярний клітина, то вище її розташована клітина ділиться з утворенням різоідальной клітини, а клітка, що знаходиться нижче загиблої клітини, отчленяет спеціалізовану репараційну клітку. Остання зростає назустріч різоідальной клітці і зливається з нею, відновлюючи таким чином цілісність нитки.

Нещодавно у цього ж виду вдалося встановити локалізацію і властивості гормону, названого родоморфіном, який індукує поділ клітин і сприяє репарації.

. tenuis У іншого виду - G. Tenuis С. Д. Вааланд отримала соматичне злиття між вегетативними клітинами в різних поєднаннях: між клітинами однієї статі і клітинами різної статі. В експерименті використовувалася наступна методика: довгі клітини міжвузля нітелли розрізали лезом бритви на сегменти, з яких скляною паличкою віддалялося їх цитоплазматичне вміст. . tenuis . Нити в трубочках располагались так, чтобы основание одной контактировало с верхушкой другой нити. У вийшли циліндри вставлялися ізольовані двуклеточний інтеркалярний ділянки рослин G. Tenuis. Нитки в трубочках розташовувалися так, щоб підстава однієї контактувало з верхівкою інший нитки. Через 4 - 8 год верхня нитка продукувала біля основи різоідальную клітку, а нижній фрагмент отчленяет у своєї верхівки спеціальну додаткову клітку. Ще через 12-16 год ризоїди верхньої нитки і додаткова клітина нижнього фрагмента зливалися з утворенням однієї гібридної клітини. Злилися клітини містили понад 100 ядер. Ці гібридні клітини ізолювалися, і з них в результаті регенерації отримували нові гібридні рослини, які майже всі давали репродуктивні структури. Характер цих структур визначався характером зливаються клітин. Гібридні клітини, що виникли при злитті жіночих клітин з жіночими, чоловічих з чоловічими при регенерації формували нитки, які продукували лише статеві структури - жіночі в першому випадку, чоловічі - в останньому. Якщо гібридні клітини отримували при злитті жіночих і чоловічих клітин, то приблизно 50% регенеруючих ниток давали репродуктивні структури, характерні для тетраспорангіальной фази водорості. При подальшому подовженні нитки, що утворила тетраспорангі-ний гілки, які додаються до неї згори за допомогою розподілу апікальної клітини нові клітини починають продукувати статеві структури. Пол останніх корелює зі статтю клітини, з якої виник апікальний кінець гібридної клітини. Наприклад, якщо верхня нитка при отриманні гібридної клітини була жіночою, а нижній фрагмент - чоловічим, апікальний кінець гібридної клітини буде утворений жіночої клітиною, а базальний - чоловічий. Коли нитка, отримана в результаті регенерації такої клітини, почне давати гілки зі статевими органами, вони швидше за все будуть жіночими. Кожна нитка продукує лише один тип статевих гілок.

Клітини, з яких виникали тетраспорангіальние гілки, були знову ізольовані і при репарації давали нитки, в одних випадках утворюють тетраспорангіальние гілки, в інших - статеві структури, в третіх - взагалі не формують репродуктивних структур. Гібридних ниток, які продовжували б безперервно давати тетраспорангіальние гілки, отримано не було.

Той факт, що соматичні гібриди між гаплоїдними клітинами одного і того ж статі ніколи не утворюють репродуктивні структури, характерні для диплоїдних рослин і що останні виникають при злитті гаплоїдних соматичних клітин різної статі, служить вказівкою на те, що в гібридних клітинах може бути злиття ядер або вони існують у вигляді гетерокаріонов. Більш ймовірно останнє припущення, так як гібридні рослини після формування репродуктивних структур, характерних для диплоїдної фази, в кінці кінців поверталися до утворення статевих структур. Навіть клітини, які самі безпосередньо продукували тетра-спорангіальние гілочки, будучи ізольованими, згодом регенерували рослини, рано чи пізно давали статеві структури.

Філогенез червоних водоростей. Червоні водорості являють собою природну єдину, незважаючи на їх різноманіття, дуже давню групу: залишки їх відомі з силуру і девону. З усіх еукаріотичних відділів водоростей по набору пігментів, одиночного розташуванню тилакоїдів, відсутності джгутикових стадій червоні ближче всього до синьозелених, від яких вони, проте, різко відрізняються будовою клітини і наявністю статевого процесу.

Що стосується еволюції в межах самого відділу червоних водоростей, то з двох класів - бангіофіціевих і флорідеофіціевих - перший, безсумнівно, більш примітивний. Тут у карпогона ще не виробилася типова форма і він мало відрізняється від звичайних вегетативних клітин. Після запліднення вміст карпогона безпосередньо ділиться на карпоспори. Флорідеофіціевие являють собою більш еволюціонувала групу, у якої карпогон забезпечений органом уловлювання спермациями - трихом-гіной. З порядків класу флорідеофіціевих найпростішими вважаються немаліональние, гелідіальние, у яких немає ауксілярних клітин і гонімобласти з карпоспорангіямі утворюються безпосередньо з черевної частини заплідненого карпогона. Наступний крок прогресивної еволюції - кріптонеміальние: вони мають ауксілярние клітини, сприяють збільшенню продукції карпоспор, так як утворюється не один цістокарпіі на місці заплідненого карпогона, а багато - за кількістю цих клітин. При безладно розкиданих по них металів ауксілярних клітинах необхідні більш або менш довгі ообластемние нитки. Ще більш прогресивні ті порядки, у яких є прокарпіі. Безпосереднє сусідство карпогона і ауксілярной клітини в прокарпіі полегшує утворення цістокарпіев. Найвищому щаблі еволюції досягли цераміальние, у яких є прокарпіі і ауксілярние клітини диференціюються тільки після того, як відбулося запліднення. Цей порядок найбільш багатий видами.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
170.3кб. | скачати


Схожі роботи:
Відділ динофітові водорості
Відділ діатомові водорості
Відділ синьо зел ні водорості
Відділ синьо-зелені водорості
Відділ синьо-зелені водорості
Відділ синьо зелені водорості
Відділ жовто-зелені або разножгутіковие водорості
Водорості Підцарство Справжні водорості Нижчі рослини
Водорості Підцарство Справжні водорості
© Усі права захищені
написати до нас