Гриби-паразити осокові та голонасінні рослини

Існує близько 100000 видів грибів, різноманітних за зовнішнім виглядом і будовою. Серед грибів є мікроскопічно малі і гігантські організми. Тривалість життя грибів - від декількох днів до десятків років.

Гриби поширені у всіх географічних зонах Землі; в лісах і на полях, в грунті і у воді, на стінах будинків і в організмі рослин і тварин.

Гриби - гетеротрофи (тобто їм потрібні органічні джерела вуглецю) з абсорбтівним типом харчування. Переварювання позаклітинне, здійснюється з допомогою виділяються назовні ферментів, що забезпечує поглинання поживних речовин всією поверхнею тіла шляхом осмосу.

Гриби - аероби, лише деякі з них, наприклад дріжджі, можуть одержувати енергію в процесі бродіння. Одні поселяються на мертвих рештках рослин і тварин (сапротрофи), інші харчуються за рахунок живих організмів (паразити), треті (симбіонти) беруть участь у створенні двох найважливіших симбіозів - мікоризи і лишайників.

Паразитні гриби мають невеликим числом ферментів і тому можуть вражати тільки певні види рослин і тварин, а іноді лише окремі їх сорти. Така приуроченість до строго певним субстратів називається спеціалізацією.

Серед грибів є облігатні і факультативні паразити. Облігатні паразити, такі як мучнеросние, іржі та сажкові гриби, узкоспеціалізірованни, мають невелике коло господарів, їм потрібен специфічний набір поживних речовин. У рослина гіфи гриба проникають через рани, продихи або прямо через кутикулу і епідерму. Тут гіфи, гілках, рухаються по межклеточнікам або виділяють ферменти пектиназу, які руйнують міжклітинну речовину, звільняючи грибу дорогу через тканини рослини. Для проникнення в живі клітини рослини і поглинання з них їжі на гіфах утворюються присоски - гаустории, які впроваджуються в клітину, не вбиваючи її і не руйнуючи плазмолемма. Життя паразита залежить від тривалості життя господаря. Їх цикли розвитку строго узгоджені з життям господаря. До смерті господаря гриб встигає сформувати стійкі, зазвичай зимують суперечки.

Факультативні паразити - це сапротрофи, лише тимчасово переходять до паразитизму. Вони на відміну від облігатних часто викликають загибель господаря і потім живуть сапротрофного на мертвих залишках. Гаустории вони не утворюють, а за допомогою пектіназ руйнують тканину рослини, перетворюючи її в кашу з окремих клітин (м'яка гниль), за допомогою целюлази розчиняють клітинні стінки, а потім поглинають вміст клітини. Факультативні паразити не так узкоспеціалізірованни, як облігатні. Наприклад, картопляний гриб фітофтора вражає багато рослин родини пасльонових.

Гриби-паразити - екологічна група, що об'єднує близько 2 тисяч видів грибів, що відносяться, головним чином, до аскоміцетів та дейтероміцетів. За характером взаємовідносин патоген-організм виділяють дві групи захворювань - мікози, або грибні хвороби, які розвиваються в результаті прямого паразитизму грибів (дерматомікози, глибокі мікози); мікотоксикози, або грибні отруєння, пов'язані з утворенням грибами токсинів; такі отруєння викликаються вживанням в їжу продуктів або кормів, на яких розвивалися токсичні гриби (рис.3).

Близько тисячі видів грибів паразитує на тварин і людину, викликаючи різні захворювання шкіри, нігтів і волосся. Мікози є дуже небезпечними захворюваннями, так як практично не діагностуються і важко піддаються лікуванню. Можливість поразки патогенними грибами зростає зі зниженням імунітету.

Все частіше і в більш важкій формі зустрічаються захворювання людини, викликані патогенними грибами, так звані мікози. Приблизно п'ята частина населення планети страждає від мікозів стоп. Кожна людина постійно втрачає найтонші лусочки шкіри, які при мікозах стоп можуть містити грибні гіфи. Потрапляючи на стопи босих здорових людей, патоген може розвинутися не відразу, його зачатки осідають на шкарпетках або взуття і викликають інфекцію у сприятливих умовах (вологість, тепло), які дуже часто виникають між пальцями ніг. В інших мікозів (кандидози, аспергільоз, мукоромікози та ін) також екзогенне походження, деякі проникають в організм людини через рану, а більшість - респіраторним шляхом (при вдиханні).

Лікування здійснюється за допомогою протигрибкових лікарських препаратів. Мікози стоп, при високій небезпеку інфекції (у громадських місцях для купання) можна попередити шляхом особистої гігієни і дезінфекції ніг. Ходіння босоніж створює несприятливі для патогенів умови існування, така практика забезпечує певний захист від «грибка».

З усього різноманіття грибів патогенними для людини є всього лише близько 100 видів. Це мікроскопічні гриби, розмірами більше бактерій. На відміну від бактерій, вони добре захищені від впливу факторів зовнішнього середовища і добре пристосовуються.

Спори грибів можуть бути причиною мікоаллергозов, викликаючи в осіб, схильних до алергічних захворювань, нежить, кашель і навіть бронхіальну астму. В особливо ослаблених людей такі спори можуть викликати і грибний інфекційний процес - мікоз: запалення вуха (отит), придаткових пазух носа (синусити), бронхіт, пневмонію. У залежності від роду грибів патологічний інфекційний процес називається аспергільозі, пеніціллезом, мукорозом.

Таким чином, гриби можуть викликати у людини найрізноманітнішу патологію - інфекцію (мікоз), алергію (мікоаллергоз), хронічне отруєння своїми токсинами (мікотоксикози) і гостре отруєння отруйними грибами (міцетізм).

Крім того, є ще важливе стан людини, пов'язане з грибами, - міконосітельство - носійство грибів в організмі людини, яке ніяк не виявляється і не супроводжується інфекційним процесом.

Міконосітельство можливо тільки по відношенню до дріжджовим грибам Кандіда. Носійство цвілевих грибів в організмі людини неможливо, їх виявлення у людини свідчить про патологічний процес.

Гриби роду Кандида живуть тільки у людини - на слизових оболонках порожнини рота і кишечнику. Людина - основний «резервуар» цього виду грибів у природі. Людина і гриб співіснують досить мирно: поки людина має сильну систему захисту, гриб «спить», ніяк себе не проявляючи. Цей стан і є «міконосітельством», або «кандіданосітельством».

Якщо ж в організмі людини відбуваються поломки системи захисту або є вікова фізіологічна незрілість імунітету, гриб може проявитися досить агресивно і викликати інфекційний процес - «кандидоз»

Також необхідно пам'ятати про можливі захворювання шкіри, що викликаються грибами, що передаються від тварин. Ці хвороби можуть передаватися і від хворих дітей. Це теж цвілеві гриби, але їх «резервуаром» є домашні тварини і людина. Вони викликають такі захворювання, як мікроспорія, при якій дивуються волосиста частина голови і гладка шкіра, трихофітія, збудники якої вражають і нігті, і волосся, і гладку шкіру, і епідермофітію з ураженням нігтів і гладкої шкіри.

Мікроспорія - лишай - розвивається у дитини при контакті з хворою твариною або з хворою дитиною. У місці контакту (руки, обличчя, ноги) виникає один або кілька округлих вогнищ, швидко зростаючих по колу, чітко окреслених, з піднімається, шелушащіміся краями. Іноді осередки виглядають як декілька кілець, вставлених в одне. В області волосистої частини голови аналогічні вогнища супроводжуються ураженням волосся та його обломом у вигляді «пеньків». Вогнища зливаються і швидко розростаються концентричними колами.

Трихофітія також характеризується вогнищевим і більш глибоким ураженням шкіри. Вогнища на волосистій частині голови супроводжуються обломом волосся біля кореня. У народі це захворювання називають «стригучий лишай». При трихофітії можуть також уражатися шкіра стоп і нігті.

Епідермофітія - захворювання з характерним ураженням шкіри стоп у вигляді лущення і мокнутия, що супроводжується сильним свербінням. При захворюванні нігтів відзначається крайове залучення нігтьової пластинки без пошкодження околоногтевого валика. Це відрізняє епідермофітію і тріхофітію від кандидозу.

Слід зазначити, що в зонах з жарким кліматом (країни Африки, Північної та Південної Америки, Південно-Східної Азії) у грунті знаходяться цвілеві гриби, пов'язані з особливо небезпечних видів, так як вони здатні викликати захворювання при першому ж контакті з людиною. За назвою грибів та районах їх поширення ці захворювання називаються північноамериканський і південноамериканський бластомікоз, гістоплазмоз та ін Ці гриби розмножуються спорами, як і інші міцеліальні (цвілеві) гриби. Під час пилових бур суперечки розносяться по повітрю і, потрапляючи у верхні дихальні шляхи, викликають інфекційний процес. Серйозність захворювання залежить від захисних сил організму: людина із сильним імунітетом може перехворіти у формі гострого респіраторного захворювання (ГРЗ), у більш слабких можуть розвинутися бронхіт, пневмонія і навіть більш важкі форми хвороби. Іноді гриби можуть проникнути через пошкоджену шкіру стоп з грунту при ходінні босоніж, викликаючи місцеве ураження шкіри і збільшення лімфатичних вузлів. Іноді суперечки, що знаходяться на листках рослин, можуть потрапити в порожнину рота і бути причиною ураження травного тракту.

2. Загальна характеристика, систематика й походження голонасінних рослин

Голонасінні - давня група, що бере свій початок з верхнього девону і органічно пов'язана про групою Праголосеменних рослин. Розквіт голонасінних припадає на мезозойську еру, коли панували теплолюбні види. До кінця мезозою відбувається скорочення таких теплолюбних форм, як беннеттітових, саговникові, насінні папороті. Друге народження голонасінні знайшли завдяки появі холодостійких видів у надрах мезозойської флори. Можливо, що їх виникнення було пов'язане з місцевими внутрішньоматерикових заледеніннями. Ці види виявилися здатними в кайнозойську еру освоювати великі простори в помірних і умереннохолодних областях Північної півкулі, де вони й понині на великих територіях займають панівне становище в складення рослинного покриву. Широке поширення голонасінних в значній мірі пояснюється тим, що розмноження у них здійснюється насінням. Насіння як зачаток нового організму являє собою комплексний багатоклітинний орган, що складається із зародка, запасающих тканин ендосперму і багатошарової насінної шкірки, надійно забезпечує збереження зародка. У більшості голонасінних насіння мають періодом спокою. Таким чином, молоді рослини вступають у самостійне життя більш життєздатними, ніж спорові рослини.

При проростанні насіння першим з'являється зародковий корінець, який формує стрижневу кореневу систему; лише у небагатьох видів головний корінь замінюється системою бічних або додаткових коренів. Наявність головного кореня стало базою для можливого формування великих деревних форм. Цьому сприяло також наявність тривало функціонуючого камбію, який формує деревину - водопровідну тканина, що володіє великою механічною міцністю. Серед сучасних голонасінних переважають деревні форми, однак важливо підкреслити, що серед стародавніх палеозойських видів у різних систематичних групах голонасінних зустрічалися форми трав'янисті, чагарникові, деревні зі слабко розвиненою деревиною. Серед сучасних саговникових є деревні форми зі значно розвиненою серцевиною і корою, види з бульбоподібними пагонами напівдеревний і типово трав'янистої життєвих форм. У переважної більшості голонасінних пагони наростають моноподіальних. Примітивні голонасінні характеризуються відсутністю розгалуження, більшість же нині живучих видів рясно галузиться. Листя всіх голонасінних, незважаючи на колосальну різноманітність їх форм і розмірів, мають сінтеломное походження. Із числа сучасних стародавні види мають великі, сильно розсічені листки, у більшості ж видів листя дрібне, ігловідние або лускоподібний. Деревина голонасінних складається в основному з трахеїдів, паренхіма розвинена досить слабко, лібріформ відсутня. Характерною ознакою трахеїдів голонасінних є наявність облямованих пір, рівними рядами розташованих на радіальних і тангентальний стінках. Для флоеми характерна відсутність клітин-супутниць.

Всі голонасінні - разноспоровости рослини; в переважній більшості випадків є мікростробіли і мегастробіли різної форми, які, у свою чергу, можуть об'єднуватися в констробіли. У мікроспорангіях формуються мікроспори, які починають проростати під оболонкою. Пророслі мікроспори - чоловічі гаметофіти, укладені в оболонку мікроспори, називаються порошинами, а сукупність пилинок - пилком. Після першого поділу мікроспори виникає одна маленька клітина і друга - більш велика, яка може відокремити ще одну маленьку клітку. Ці перші (одна або дві) клітини відповідають вегетативної частини гаметофіту (по-грецьки prothallium), тому називаються проталліальнимі. Більш велика клітинка, названа антерідіальной ініціали, ділиться ще раз з утворенням двох дуже спеціалізованих клітин. Одна з них формує антеридій і тому називається антерідіальной клітиною. Доля іншої клітки залежить від типу статевого процесу. У найбільш примітивних груп, у яких статевий процес здійснюється за допомогою сперматозоїдів, з другої клітини розвивається гаустории, тому її називають гаусторіальной клітиною. У вищих голонасінних, у яких статевий процес відбувається за допомогою сперміїв, з цієї клітини розвивається пилкова трубка, тому її називають клітиною трубки, або сіфоногенной клітиною. Часто її називають вегетативної, хоча до вегетативної частини гаметофита вона не має ніякого відношення. Антерідіальная клітина ділиться на 2 клітки, одна з яких або утворює 2 сперматозоїда, і тоді називається сперматогенний клітиною, або 2 спермия, і тоді називається спермагенной клітиною. Друга клітина антерідію залишається стерильною і згодом руйнується. Різні автори, по-різному її інтерпретуючи, називають цю клітку ніжкою, стінкою антерідію, діслокатором, сестринської клітиною, вносячи термінологічну неясність; тому запропоновано називати її просто стерильною клітиною. Порошинка, що складається в різних видів з різної кількості клітин, розноситься вітром. Оскільки у голонасінних на відміну від покритонасінних немає замкнутої зав'язі, порошинка потрапляє безпосередньо на семязачаток (рис.2).

Розглядаючи голонасінні рослини, слід підкреслити найбільш важливі їх особливості:

• Всі голонасінні - рослини разноспоровости, причому розвиток мегаспори в жіночий гаметофіт - ендосперм відбувається всередині мегаспорангия (нуцеллуса) на материнському організмі. Отже, запилення і запліднення також здійснюються на материнському організмі.

• Поява интегумента привело в формуванню семязачатков різних структур; причому для кожного таксону голонасінних характерний свій тип семязачатка.

• На відміну від покритонасінних у голонасінних відсутня маточка, тому що переноситься вітром пилок безпосередньо потрапляє на семязачаток.

• З семязачатка розвивається насіння, принципово відмінне від одноклітинної суперечки. Насіння, що є зачатком нового організму, має зародок, запас поживних речовин і надійний захист у вигляді насінної шкірки. Ця обставина в значній мірі сприяло широкому поширенню насіннєвих рослин і заняттю ними панівного становища на Землі.

• Наявність зародкового корінця насіння послужило базою для формування кореневої системи стрижневого типу, характерного для більшості деревних форм.

• Наявність тривало функціонуючого камбію, який у більшості голонасінних продукує потужну деревину, також стало основою формування деревних життєвих форм. Для голонасінних рослин це напрям виявився генеральним.

• Листя сінтеломного походження еволюціонували у голонасінних у двох напрямках. У найбільш древніх видів, що мають неветвящіеся пагони, збереглися довгостроково живуть великі листи з розсіченою листовою пластинкою. З появою розгалуження відбувалося зменшення розмірів листя, що виявилося особливо важливим в умовах холодної чи сухого клімату.

В даний час голонасінні, представлені в основному хвойними породами, мають досить широкий ареал в Північній півкулі, і разом з покритонасінними на великих територіях займають провідне становище у формуванні рослинних угруповань.

Відділ Голонасінні включає сім класів: Насіннєві папороті (Pteridospermatopsida), саговникові (Cycadopsida), беннеттітових (Bennettitopsida), Кордаітовие (Cordaitopsida), гінкгові (Ginkgoopsida), Хвойні (Pinopsida), Гнетовие (Gnetopsida).

Перші три класи (макрофільная лінія еволюції) об'єднують гігрофітние дерева з нерозгалужених стовбуром і великими пір'ястими листям, що ростуть в умовах безморозного клімату. Деревина розвинена слабо, переважають кора і серцевина. Запліднення відбувається за допомогою сперматозоїдів. Предковая група - насінні папороті. Насінні папороті і Бенннеттітовие повністю вимерли.

Кордаітовие, мезофітние гінкгові і ксерофітні Хвойні (мікрофільная лінія еволюції) включають розгалужені дерева з невеликими цілісним листям. У стовбурах переважає деревина, рослини можуть жити в різних кліматичних умовах. Запліднення в кордаітов і гінкгових відбувається за допомогою сперматозоїдів, у хвойних - сперміїв. Предки - кордаіти.

Останній клас - Гнетовие включає найбільш просунуті форми з ознаками, що зближують їх з покритонасінними.

3. Сімейство Осокові. Будова вегетативних та генеративних органів. Найважливіші представники та їх значення

Сімейство осокові (Cyperaceae) з порядку Осокові (Cyperales) - це трав'янисті багаторічники або (деякі) однорічники. Стебла в поперечному перерізі тригранні, виконані (серцевина заповнена паренхімою) з 3-рядними плоскими листям. Листя переважно зосереджені в базальної частини стебла, іноді стебла безлисті. Листя з замкнутими піхвами без язичка або з пленчатой ​​вузькою облямівкою або віями. Квітки непоказні, дрібні, двостатеві або одностатеві (осока), в останньому випадку рослини однодомні або дводомні (рідко). Квітки зібрані в прості або складні колосоподібні суцвіття, іноді в головки. Прості колосовидні суцвіття утворюють складні зонтикоподібних, волотисте або складні колосовидні суцвіття (жіночі суцвіття осоки). Оцвітина редукований до 6 дрібних лусочок, щетинок, волосків або оцвітини зовсім немає (осока). Тичинок 3 (рідко 2). Пильовики лінійні, розкриваються подовжньою щілиною. Зав'язь верхня 1-гніздова. Гинецей синкарпний з 3 (рідко 2) плодолистків. Стовпчик з 2-3 довгими ниткоподібними приймочками. Семязачаток 1, анатропними з 2 интегументами. Плацентація базальна. Плід орешковідний. Квітки розташовані по 1 у пазухах чорнуватий або коричневий непоказних криючих лусок (рис. 1).

Близько 90 родів і 4000 видів, на всіх континентах. Однаковою мірою характерно для помірних і тропічних широт. У помірних і холодних областях число видів порівняно невелика, але завдяки тому що осокові досягають найбільш масового розвитку, вони грають важливу роль в рослинному покриві, особливо на болотах і кислих грунтах.

Біоценотичне роль осокових надзвичайно велика. Багато видів є едифікатори вкрай зволожених ценозів. У той же час деякі види осок не менш характерні для лісів і пустель.

Практичне значення осокових невелика. В якості кормових використовуються рідко, так як вони бідні поживними речовинами і досить грубі.

Найбільшим родом сімейства є рід осока (Carex), що налічує не менше 1000 видів, з яких у межах колишнього СРСР поширено 400. Рід легко впізнається за наявністю мішечка - замкнутого освіти, укладає жіночий квітка - маточка, а в подальшому - плід. На думку вчених, мішечок - видозмінений предліст бічний сильно скороченої осі, що несе єдиний жіночий квітка. Залишки цієї осі іноді можна виявити у вигляді осьового придатка при підставі маточки усередині мішечка; розташована вона в пазусі приквітками (приквіткового луски), на осі суцвіття. Таким чином, збори жіночих квіток осоки - складний колос (складне колосовидне суцвіття, яке зазвичай називають жіночим колоском).

Мішечок осоки може розглядатися як високо-спеціалізовану освіту. Біологічне значення мішечків полягає в захисті зав'язей і дозріваючих плодів від несприятливих умов. Також воно полягає в поширенні мішечків разом з горішками на великі відстані: водою (плавучість мішечків, заповнених повітрям), вітром в умовах пустелі (великі роздуті мішечки округлої форми у осоки роздутою (Carex rostrata) мають легкістю і великий парусністю) і навіть мурахами (мішечки з м'ясистими підставами у осоки пальчасто (Carex digitata).

Рід осока - еволюційно найбільш високоорганізований рід серед Cyperaceae, але в той же самий час і стародавній, що виник, ймовірно, давно і широко розселилися.

Великі прибережні і болотні осоки майже непоедаеми, частково використовуються лише при ранньому сінокосіння. Дрібні напівпустельні, пустельні та гірські осоки - прекрасні кормові пасовищні рослини, в деяких районах Середньої Азії вони складають основний корм для овець.

Численним родом є також рід сить (Cyperus), що включає 300 видів, поширених переважно в тропічних, субтропічних, лише частково в помірних областях. Квітки двостатеві, без оцвітини, 3 тичинки, 3 рильця; горішки тригранні. Квітки в пазухах криючих лусок, розташованих дворядно. Колоски зібрані в складні суцвіття різної форми на верхівці стебла, з криюче листом або без нього при підставі.

До роду сить належить папірус (Cyperus papyrus), з якого з давніх часів виготовляли папір. Поширений папірус переважно у східній тропічній Африці, утворюючи густі зарості по берегах річок і тропічні болота. Зовнішній вигляд папірусу своєрідний і незвичайний. Це трава до 4-5 м заввишки з потужним стеблом до 10 см в діаметрі. Стебло безлистий, при підставі одягнений жорсткими бурими піхвами. Стебло вінчає величезна, до 90 см в діаметрі, своєрідне складне зонтикоподібне суцвіття з повисающими численними (до 100-200) променями першого порядку довжиною до 45 см, кожен з них закінчується 3-5 променями другого порядку з колоссям в пазухах довгих поникающих приквіткового листя.

Рід очерет (Scirpus) налічує близько 250 видів. Квітки двостатеві зі своєрідним редукованим оцвітиною з 6 щетинок (іноді відсутній) з 3 тичинками з 1 стовпчиком, що несе 3 (2) ниткоподібних рильця. Горішок тригранний. Комиші утворюють зарості по берегах водойм, заболочених канавах, часто ростуть у воді. Це великі, до 2-3 м висоти, і більш низькі трави.

До роду очерет близький рід клубнекамиш (Bolboschoenus) з бульбоподібними потовщеннями на кореневищах, в яких міститься велика кількість крохмалю, внаслідок чого іноді вживаються в їжу.

У Північній півкулі в холодному і помірному кліматі широко поширений рід пухівка (Eriophorum). У бореальної зоні пухівка зростає на сфагнових і низинних болотах, у тундрі - едифікатори заболочених мохових тундр. Пухівка піхвова (Еriophorum vaginatum) утворює кочкарние тундри на увалах або рівнинних просторах нашого північного сходу. Квітки пухівки зібрані в головковідние колоски. Вони можуть бути поодинокими або утворюють складні волотисте суцвіття. Квітка двостатева, на місці оцвітини розвивається вінець тонких шовковистих волокон білого кольору, а у деяких видів - рудуватого. При дозріванні плодів волоски сильно витягуються, пухнастий колосок стає великим, добре помітним. Рослинний покрив виглядає так, немов трава покрита шаром пухнастого снігу. Біологічне значення волосків велике: пристосування до анемохоріі і фіксація насіння на голому вологому субстраті завдяки їх гігроскопічності. Певне значення в якості харчових мають чуфа, або земляний мигдаль, і водний каштан, або матан. Рослини цих видів - багаторічні трави, що утворюють побеговие бульби. Масло чуфи невисихаюче, високої якості, використовується як чудове харчове, конкуруюче з оливковою і горіховим.

За деякими ознаками, зокрема за відсутності локалізованого центромера в хромосомах, осокові подібні з Ситнікова. У порівнянні з Ситніковим осокові зазнали значної редукцію оцвітини і кількості семязачатков, що призвело до формування однонасіннєвий нераскривающегося плоду (горішка). Паралельно з редукцією у осокових відбувалися процеси спеціалізації (освіта мішечка). Суреrасеае - древнє сімейство, виникнення якого можна припускати від невідомої нам предкової групи.