Відділ діатомові водорості
Сюди відносяться коккоідние - одноклітинні і колоніальні водорості з хроматофорами, в живому стані забарвленими в жовто-бурий колір завдяки переважанню каротиноїдів над хлорофілу а, с. Хлоропласта зазвичай парієтальні, у вигляді однієї-двох великих платівок або численних дисків. Мат-Рікс хлоропласта перетинається трехтілакоіднимі ламелами, є оперізує Ламела. Піреноід центральний, в більшості випадків оточений спеціальною мембраною і пронизаний різним у різних видів числом тилакоїдів. Запасні продукти - хрізоламінарін, масло, волютину; крохмаль відсутня. Клітинне ядро локалізовано або в постенная цитоплазмі, навколишнього одну центральну вакуоль з клітинним соком, або в цітоплазматічес-ком містку, що перетинає вакуоль. Цитоплазма містить пери-нуклеарні комплекс діктіосом, мітохондрії. Монадне клітини одножгутіковие, в аксонема відсутні центральні мікротрубочки.
Клітинний покрив. Діатомові характеризуються особливим клітинним покривом, що складається з двох головних компонентів: кремнеземного панцира і тонкого органічного пектинового шару, який повністю обрамлює панцир. Для вивчення панцира діатомові обробляють таким чином, щоб зруйнувати протопласт, при цьому видаляють і поверхневий органічний матеріал. Щоб ізолювати другий компонент клітинного покриву діатомових - органічний зовнішній шар, на клітину впливають фтористоводородной кислотою, розчинювальною кремнезем. Топографія такого органічного покриву виявилася видоспецифічність і ідентичною з топографією панцира. Поки неясно, чи відображає малюнок органічного покриву малюнок панцира або ж, навпаки, є матрицею для панцира. Органічний шар при формуванні клітинного покриву розвивається Інтрацелюлярно, в одних діатомей він може втрачатися, в інших-зберігається. Крім того, через отвори в панцирі може виділятися слиз, яка в залежності від виду формує слизові чохли, трубки, ніжки, подушечки, тяжі, сосочки і пр.
Панцир діатомових водоростей складається з двох половинок: більшої епітекі і меншою гіпотекі. Кожна половинка утворена стулкою, яка своїм загином з'єднується з пошуковим кільцем або обідком. Вільний край Пояскові кільця епітекі насунуть на вільний край Пояскові кільця гіпотекі, як кришечка на коробочку. У багатьох діатомей між загином стулки і Пояскові кільцем виникають вставні обідки різної форми і в різній кількості. Ці обідки з'являються послідовно, причому кожен вставний ободок формується між загином стулки і останнім з раніше утворилися вставних облямівок. Таким чином наймолодший вставний ободок завжди межує з загином стулки, а найстаріший - з Пояскові обідком. На вставних обідках розвиваються септи - неповні кремнеземні перетинки, розташовані або вздовж всієї внутрішньої поверхні вставочного обідка, або на одному з його полюсів. Септи завжди мають один або кілька отворів, перегороджуючи порожнину клітини на сполучені між собою відсіки. Освіта вставних ободків обумовлює можливість росту клітини уздовж її центральної осі, що з'єднує центри двох стулок. Різні частини панцира щільно зцементовані разом, іноді пов'язані складними закраїнами. Розсовування епі-і гіпотекі спостерігається тільки при діленні клітини і під час утворення ауксоспор. Стулки в одних діатомових, що об'єднуються в клас центрофіціе-ші, зазвичай округлих обрисів, наприклад в роду ціклотелла, і панцир в цілому може бути уподібнений круглої коробочці. Рідше стулки трикутні, як у тріцера-ціума, або еліптичні, як у роду біддульфія. Елементи скульптури, представлені в першу чергу порами різних типів, розміщуються на стулках навколо центральної точки, а у пологів з округлими стулками зазвичай розташовуються радіально. В інших діатомових, складових клас пеннатофіціевих, стулки еліптичні або довгасті, наприклад у пологів пін-нулярія і навікула, у деяких, як у сінед-ри, довжина їх у багато разів перевершує ширину.
У перерахованих пологів кінці стулок однакові - ізопол'-ні стулки.
У родів гомфонема, лікмофорастулки гетеропол'ние, т. е. звужуються до одного кінця. -образно изогнутыми— у плевроеигмы , гиросигмы { Gyrosigma ), некоторых видов рода ницшия , полулунными с прямым или вогнутым брюшным и выпуклым спинным краями, как у цимбеллы iCymbdla ) и т. д. У всех пеннатофициевых скульптурные элементы на створках располагаются в два продольных ряда по бокам от бесструктурной срединной—медианной линии, или осзвого поля.
Можуть бути стулки і іншої форми: S-образно вигнутими-у плевроеігми, гіросігми {Gyrosigma), деяких видів роду Ніцше, напівмісячним з прямим або увігнутим черевним і опуклим спинним краями, як у цімбелли iCymbdla) і т. д. У всіх пеннатофіціевих скульптурні елементи на стулках розташовуються в два поздовжніх ряди по боках від безструктурної серединної-медіанної лінії, або осзвого поля. Положення клітини діатомових, при якому видно одна з стулок, називається виглядом панцира <_Про стулки. Крім того, розрізняють вид панцира з паска, при якому видно, як пошукове кільце епітекі насунутій на пошукове кільце гіпотекі. -образно изогнутым с более или менее выраженным изгибом посередине —у рода ахнантес { Achnanthes ) и пр. У величезної більшості діатомових, цін грофіціевих і пеннатофіціевих клітина з боку паска має форму чотирикутника, але пасок може бути і клиновидним, S-образно зігнутим з більш-менш вираженим вигином посередині-у роду ахнантес {Achnanthes) і пр.У деяких пеннатофіціевих, що об'єднуються в порядок фраги-ляріальние, осьове полі - безструктурна частина стулки - гладке. ),
астерионелла , фрагилярия , диа-тома . У большинства других пеннатофициевых эта область створки занята особым образованием — швом_, имеющим вид двух продольных, слегка изогнутых щелей в толще створки. Цим характеризуються пологи сінедра, мерідіон {Meridian), астеріонелла, фрагілярія, діа-томи. У більшості інших пеннатофіціевих ця область стулки зайнята особливим утворенням - швом_, що має вигляд двох поздовжніх, злегка вигнутих щілин в товщі стулки. Це щельовідні шов. У середині стулки, де панцир зсередини потовщений, утворюючи центральний вузлик, обидві гілки шва занурюються у дві центральні пори в товщі центрального вузлика. У полюсів клітини кожна гілка шва закінчується всередині полярних-кінцевих вузликів. -образную или коленовидно изогнутую трещину, состоящую как бы из двух щелей или каналов, из которых одна открывается в полость клетки, а другая — наружная — сообщается с внешней средой. Останні, як і центральний вузлик, є місцевими, але менш помітними потовщеннями стулки На поперечному розрізі стулок можна бачити, що шов являє собою V-образну або коленовідно вигнуту тріщину, що складається як би з двох щілин або каналів, з яких одна відкривається в порожнину клітини , а інша - зовнішня - сполучається з зовнішнім середовищем. Зовнішня та внутрішня щілини кожної гілки шва з'єднуються в центральному вузлику за допомогою вертикального каналу. У центральному ж вузлику обидві гілки шва повідомляються за допомогою горизонтального каналу.Усередині полярних вузликів зовнішня щілину шва переходь! в злегка скручену тріщину, а внутрішня щілину закінчується у вигляді воронковідіого освіти.
Описаний вище щельовідні шов розвивається на обох або тільки на одній стулці пеннатофіціевих, що об'єднуються в порядок навікулальние. Каналовідний шов характерний для діатомових, що відносяться до порядку суріреллальние. Він не пов'язаний з осьовим полем стулки, звичайно розташовується в більш-менш виступаючому гребені або кілі, що йде поздовжньо вздовж середини стулки або лежачому ексцентрично ближче до одного з її країв. Каналовідний шов представлений зазвичай безперервним трубковідним каналом в товщі стулки, сполучених із зовнішнім середовищем за допомогою тонкої щілини, гомологічною зовнішньої щілини щелевидной шва. З внутрішньою порожниною клітини канал з'єднується через отвори або пори, гомологічні внутрішньої щілини щелевидной шва. Діатомові, що мають шов, здатні до руху. Механізм руху остаточно не з'ясований. Є ряд гіпотез. За однією, найбільш поширеною гіпотезою рух клітини - наслідок тертя об субстрат цитоплазми, що циркулює у шві. Завдяки внутрішньоклітинного тургор цитоплазма вганяють у вертикальний канал центрального вузлика, звідки по внутрішній щілини шва женеться до полярних вузлики, а там по лійкоподібної каналу пересувається в кінцеву щілину полярного вузлика і потрапляє в зовнішню щілину шва, по якій тече у напрямку до центрального вузлику. У центральному вузлику по вертикальному каналу, що з'єднує зовнішню і внутрішню щілини, цей струм
цитоплазми може перейти у внутрішню щілину цієї ж гілки шва, щоб повторити пройдений шлях, але може потрапити і безпосередньо в порожнину клітини або ж через горизонтальну борозну, що сполучає в центральному вузлику обидві гілки шва, переходить у внутрішню щілину іншої гілки шва і починає там кругової шлях в протилежному напрямку. Тертя струмує цитоплазми про субстрат і розвиває моторну силу, рушійну клітку в напрямі, протилежному току цитоплазми. Рух форм, що мають каналовідний шов без центрального вузлика, значно інтенсивніше завдяки безперервному току цитоплазми.
Згідно з іншою гіпотезою ковзання діатомових обумовлено рухом рідини в шві, що представляє собою пластинчастий капіляр, в який рідина втягується під дією капілярних сил.
У мають шов пеннатофіціевих хлоропласти розташовуються на пошукової стороні клітини, лише злегка заходячи на створковую. Перед поділом клітини хлоропласти переміщуються на стулку. У безшовних форм хлоропласти розташовуються з боку стулки.
Нічого порівнянного з швом не спостерігається у представників центрофіціевих. Вони всі нерухомі.
Багато діатомей протягом усього життя зустрічаються у вигляді окремих клітин, проте відомі і колоніальні форми, як свободноплавающіе, так і прикріплені. Колонії беруть свій початок від однієї клітини, яка в результаті ряду поділів дає властиву даному виду форму колонії. Як правило, колонії утворюються у видів, не здатних до руху, тобто зовсім не мають шва. Види ж з цілком розвиненим щілиноподібні або каналовід-ним швом формують колонії рідко, і при цьому клітини, що входять до складу колонії, звичайно не втрачають здатності до руху.
Клітини прикріплюються до субстрату і з'єднуються в колонії за допомогою слизу, що виділяється через порівняно великі пори на поверхні стулки. Іноді в скріпленні клітин в колонії, крім слизу, беруть участь різні вирости стулок-роги, щетинки, зубчики та ін Всі величезну різноманітність форм колоній можна звести до трьох основних типів. До першого типу відносяться драглисті колонії, в яких клітини цілком занурені у виділену ними слиз. Колонії мають вигляд безформних грудочок або трубок, нееетвящіхся або різноманітно розгалужених.
Другий тип включає ниткоподібні, стрічкоподібні, цепочковідние і зірчасті колонії, форма їх залежить від способу скріплення клітин в колонії і від форми стулок. У всіх випадках клітини з'єднуються тільки стулками, з'єднання пасками ніколи не буває, так як у площині паска клітини діляться. Якщо суміжні клітини з'єднуються всією поверхнею стулки, то в залежності від форми стулок утворюються колонії ниткоподібні, як у деяких видів ціклотелли і в роду мелозіра, стрічкоподібні-наприклад у фрагіляріі, вееровідние - у мерідіон. Якщо ж клітини змикаються тільки кінцями стулки, то виникають або зигзагоподібні ланцюжки, як у роду діатоміт, або зірчасті колонії, характерні для роду астеріонелла
У різних планктонних центрофіціевих клітини з'єднуються виростами стулок, слизовими тяжами і тоді утворюються не щільні, а пухкі ланцюжка, в яких клітини більш-менш віддалені один від одного. ,
рис. Такі пологи хетоцероси, ськелетонема {Skeletonema, рис. 27, А - В), талассіозі-ра.Третій тип колоній спостерігається у форм, прикріплених до субстрату слизом, яка виділяється локально на базальному кінці клітини через пори. Слиз має вигляд тяжів нерозгалужених або древовидно розгалужених, на кінцях яких сидять клітини - по одній або багато. Прикладами можуть служити види сінедри, гом-фонеми, лікмофори.
Електронно-мікроскопічні дослідження панцира діатомових водоростей показали, що крем'яні стінки панцира бувають одношаровими і двошаровими незалежно від приналежності даного виду до центрофіціевим або пеннатофіціевим діатомових. У першому випадку стінка панцира складається з однієї пластини, у другому-з двох пластин: зовнішньої і внутрішньої, простір між якими поділене вертикальними перегородками на камери. Крім того, було показано, що стулки панцира завжди пористі, і один з основних елементів структури панцира - саме пори. За класифікацією X. Окуно розрізняють три основних типи пір: отвори, локули, альвеоли. Отвори - це дрібні, у вигляді сліду булавочного уколу округлі або щілиновидні перфорації, що виникають у більш-менш тонких одношарових стінках. Отвори позбавлені замикаючих сітовідние мембран. У двошарових стінках зустрічаються або округлі і полігональні перфорації локули, або більш-менш витягнуті перфорації-альвеоли. І ті й інші забезпечені замикаючими сітовід-
іимі мембранами, перфорованими, у свою чергу, сітовідние порами. Локули можуть мати добре виражені високі латеральні стінки, які вдаються глибоко всередину, і тоді сітовідние мембрана знаходиться зовні локули; якщо латеральні стінки високо виступають назовні, то сітовідние мембрана розташована біля основи локули. У першому випадку зсередини, а в другому - зовні локули зазвичай спостерігається покривна мембрана, перфорована завжди однієї великої часом-покривної часом. У тому й іншому типі локули покривна мембрана може бути відсутнім. Латеральні стінки бувають з латеральними порами або без них. У товстих стінках, перфорованих подовженими альвеолами, як і у випадку локули, латеральні стінки вдаються всередину або виступають назовні, відповідно сітовідние мембрана розташовується зовні від альвеоли або у її заснування. Покривні мембрани можуть бути присутніми або бути відсутнім. Пор в латеральних стінках альвеол до цих пір не спостерігалося.
Ситовідниє мембрани, які замикають локули або альвеоли на їх зовнішній або внутрішній поверхнях, мають характерну структуру. Ситовідниє мембрана перфорована однієї або багатьма крихітними сітовідние порами округлих, еліптичних, прямокутних або полігональних обрисів. Ситовідниє пори, в свою чергу, часто замкнуті тонкої вторинної мембраною з ультратонкими вторинними сітовідние порами. Форма, розмір і розташування сітовідние пір можуть служити в якості надійного ознаки для ідентифікації видів.
Дещо детальніше можна розглянути структуру панцира у роду піннулярія. У панцирі піннуляріі альвеоли поперечно витягнуті, тягнучись майже від шва до краю стулки. Вони представлені коритоподібний порожниною, замкнутої зовні тільки пористої сітовідной мембраною. У деяких видів піннуляріі альвеоли, позбавлені покривної мембрани, повністю відкриті всередину, у інших видів альвеоли зсередини загороджені тонкої покривної мембраною з отвором-покривної часом. Покривні пори можуть бути округлими, еліптичними або іншої форми, вони розташовані на стулці в дві поздовжні лінії. Ці ряди покривних пір помітні і в світловому мікроскопі. Поперечні бічні стінки альвеол більш-менш глибоко вдаються всередину і позбавлені пір. Таким чином, сусідні альвеоли повністю розділені цими бічними стінками.
Електронно-мікроскопічна тонка структура пір панцирів діатомових водоростей суворо видоспецифічність. Згідно X. Оку-но, «надійність тонкої структури пор панцира для ідентифікації видів діатомових водоростей може бути порівнянна з надійністю відбитків пальців для ідентифікації людських індивідуумів».
Значення пір, мабуть, полягає в тому, що через них вміст клітини повідомляється з навколишнім середовищем.
У багатьох довідниках і дослідженнях можна зустрітися і з дещо іншою термінологією. Розрізняють два основні елементи структури панцира: пори і ареоли. У одношарових - ламінарних стінках утворюються тільки пори, які можуть бути відкритими у вигляді наскрізного отвору або напівзамкнутим мембранами різного типу. Ареоли утворюються тільки в двошарових - Локу-лярних стінках і зазвичай затягнуті зовні або усередині тонкої перфорованою плівкою-«велум» або «крібрумом». Крім пір, як вже зазначалося, на стулках є різного роду вирости, характер і розташування яких служать важливими таксономічними ознаками. Так у ряду центрофі-ціевих діатомей існують вирости: центральні, краєві, проміжні між ними і одиночний або додатковий виріст, розташований або між маргінальними виростами, або ж між центром і краєм стулки. Г. Хаслам докладно вивчила їх будова та призначення. Центральні вирости виявилися порожніми трубками, іноді розширеними на вершині, підстава їх оточене обідком у вигляді муфти, перерваної в чотирьох місцях, що дозволяє бачити стінки циліндрів до самої основи. Хаслам назвала ці трубки «підпертий трубками». Їх функція полягає у виділенні щільною слизу, що утворює драглисті тяжі, що з'єднують суміжні клітини в це-нирковидну колонію. Крайові і проміжні вирости також трубчасті, відкриті назовні і всередину клітини, через них виділяється слиз, що покриває всю поверхню стулки. Ці вирости властиві тільки планктонних видів. Великий одиночний виріст теж трубчастий, іноді на вершині він розширений, а всередину клітини відкривається вузькою щілиною з потовщеними краями у вигляді двох губ. Хаслам назвала ці вирости двугубим; функція їх поки не ясна. ).
Прикладами будови і призначення цих виростів можуть служити вирости у представників родів талассіозіра і ске-летонема {Skeletonema).У більшості видів талассіозіри клітини утворюють пухкі ланцюжка за допомогою слизового тяжа, що з'єднує центри суміжних стулок. За допомогою скануючого електронного мікроскопа показано, що ця сполучна нитка між сусідніми панцирами утворена декількома нитками, які видавлюються з 7-12 «підперті трубок», розташованих в центрі стулки. Крім центральних підперті трубок, на стулці є більш дрібні підперті трубки і один двогубий відросток. ) —
соединительные отростки— маргинальные подпертые трубки в числе 7—9 со срав- У різних видів вони розташовані по-різному. Відмітна ознака роду ськелетонема {Skeletonema) - з'єднувальні відростки-маргінальні підперті трубки в числі 7-9 з порів-нігельно довгими зовнішніми частинами, які змикаються зазвичай по одному з такими ж відростками суміжних клітин, утворюючи пухкі ланцюжка. Структура з'єднувальних відростків у різних видів неоднакова. . subsalsum
Так, у S. Subsalsum вони трубчасті, а у 5 *. costatum розщеплені у вигляді жолоба майже протягом всієї довжини.Крім трубковідних, стулки можуть нести і інші вирости, часто також службовці для об'єднання клітин у колонії. Наприклад, у роду хетоцероси з цепочкообразнимі колоніями клітини з'єднуються за допомогою довгих негнучких щетинок. Овальні стулки біддульфіі теж забезпечені виростами, які об'єднують клітини в пухкі ланцюжка.
Розмноження. Звичайний спосіб розмноження у діатомей - клітинний розподіл. У результаті цього процесу обидва утворюються індивіда отримують одну стулку Т> т батьківської клітки, тоді як інша виникає заново. Дві стулки в делящейся клітці злегка розходяться так, що залишаються з'єднаними тільки краю їх пошукових облямівок. Ядро зазнає мітоз. Розщеплення протопласта починається з периферії, йде ковнутрі і завжди відбувається в площині, паралельної стулок. На заново утворилася вільної поверхні обох дочірніх протопластів формуються нові стулки, а потім біля кожної з нових стулок виникає пошуковий обідок і завжди ковнутрі від пошукових ободків первісного індивіда. Таким чином, пошуковий ободок кожної батьківського стулки перекриває пошуковий ободок заново утворилася стулки, і гіпотека батьківської клітки стає епітекой одного з дочірніх індивідів. Виникнення нових стулок можна простежити лише за допомогою електронного мікроскопа. Електронно-мікроскопічні дослідження показали, що в кожної отриманої в результаті ділення клітці, оточеній плазмалеммой, недостающаі стулка формується всередині периферичного плоского, оточеного мембраною міхура - «міхура відкладення кремнезему», який служить матрицею, визначаючи остаточну морфологію стулки. Пузир відкладення кремнезему виникає під плазмалеммой, мабуть, завдяки злиттю бульбашок Гольджі. ^" 2 в пузырь и его полимеризацию там до кремнезема. По достижении новой створкой зрелости и ее освобождении силиколемма, обращенная внутрь, становится плазмалеммой' и, возможно, составляет часть органического покрова, возникающего в основном за счет слияния силиколеммы и плазмалеммы, обращенных кнаружи клетки.
Мембрана, що обмежує цей міхур, отримала назву сіліколемми; можливо, вона відповідальна за відкладення кремнезему, тобто за транспорт іона SiO ^ "2 в міхур і його полімеризацію там до кремнезему. По досягненні нової стулкою зрілості і її звільнення сіліколемма, обернена всередину , стає плазмалеммой 'і, можливо, складає частину органічного покриву, що виникає в основному за рахунок злиття сіліколемми і плазмалеми, звернених назовні клітини.Нижче наводиться кілька спрощена схема процесу утворення нових половинок панцирі в делящейся клітці Gomphonema . Сравнительно недавно у Fragiiaria parvulutn. Порівняно недавно у Fragiiaria capucina було простежено виникнення іітеркалярних - вставних пасків. Було показано, що вони також формуються всередині бульбашок відкладення кремнезему, що виникають безпосередньо під плазмалеммой, мабуть, в результаті злиття везикул-дериватів апарату Гольджі. Обідки покриті матриксом, який утримує їх разом. Таким чином, елементи панцирі є незалежними одиницями, які й формуються у сепаратних «міхурах відкладення кремнезему». Цим підтверджуються більш ранні дані світловій мікроскопії: Пояскові і вставні обідки не утворюються до тих пір, поки не буде завершено формування стулки.
У результаті поділу клітини одна з дочірніх клітин, що отримала від материнської епітеку, точно повторює розміри материнської клітини. Друга дочірня клітина, яка отримала від материнської гіпотеку, яка стала для неї епітекой, кілька менших розмірів: на подвійну товщину Пояскові обідка. Через окре-думки панцира клітини можуть збільшуватися тільки уздовж осі, що з'єднує дві стулки. У результаті розміри клітин в популяції діатомових прогресивно зменшуються. Швидкість цього зменшення розмірів не так вже й велика, деякий розтягнення панцира у слабо окремнелих діатомей все ж спостерігається і частота поділів, особливо менших із двох дочірніх клітин, невелика.
Спеціальне дослідження показало, що зменшення розмірів клітин до мінімальних може розтягуватися на декілька років: на два - п'ять у Stephanodiscus , на четыре года у Tabellaria hantzschii, на чотири роки в Tabellaria . Затем следует краткий период образования растущих спор — ауксоспор, возникающих в результате полового процесса. fenestrata. Потім слід короткий період утворення зростаючих суперечка - ауксоспор, що виникають в результаті статевого процесу. Зигота, одягнена неокремнелой розтяжною оболонкою, перетворюється на ауксоспор, яка росте, поки не досягне максимальної для даного виду величини, після чого утворюється панцир і починається ряд послідовних вегетативних поділів клітин.У пеннатофіціевих статевий процес нагадує кон'югацію, коли зливаються протопласти вегетативних клітин.
Як приклад можна розглянути статевий процес у Gomphonema , подробно изученный русским аль-гологом К. И. Мейером. geminatum, докладно вивчений російським аль-гологом К. І. Мейєром. Дві клітини зближуються і оточуються товстої слизової обгорткою. Ядро кожної з кон'югуються клітин зазнає редукційний розподіл, а протопласт ділиться з утворенням двох гамет однакового розміру. Гамети спочатку містять по два ядра, одне з яких залишається життєздатним, а інше дегенерує. Після цього стулки кон'югуються клітин розходяться, і одна гамета з кожної клітини переповзає в клітку партнера для того, щоб злитися там з іншого гаметою. Виниклі в результаті кон'югації дві зиготи починають швидко рости і перетворюються на ауксоспор. Ауксоспор спочатку двоядерні, але незабаром відбувається каріогамія і більш зрілі ауксоспор містять по одному диплоидном копуляціонному ядра. Розростаючись, вони розтягують, а потім і розривають загальну слизову обгортку, що одягають кон'югантов, в якій можна бачити стулки кон'югуються клітин, значно менших розмірів, ніж ауксоспор. Досягла максимальних розмірів ауксоспор утворює панцир із стулками, кілька розрізняються між собою: з'являється першої - товща і опукла, інша стулка-плоска. Тільки після ділення ауксоспор дочірні клітини набувають ознак, властиві вегетативним клітинам даного виду. У більшості пеннатофіціевих статевий процес протікає таким же чином, тобто в кожному з кон'югантов утворюється по дві гамети і в результаті виникає по дві ауксоспор. У деталях можуть бути і відмінності. Наприклад, у Anamoeoneis sculpta поділу в кон'югантах неравновелікіе, утворюються по дві гамети, що розрізняються за розмірами. Потім гамети різного розміру з різних кон'югантов попарно зливаються. Рідше у пеннатофіціевих редукційний розподіл ядра в кон'югуються клітинах не супроводжується цитокінез і таким чином утворюється по одній гамете, що містить спочатку чотири ядра, з яких три потім відмирають. У результаті такого статевого процесу формується тільки одна зигота, відповідно - ауксоспор. У деяких пеннатофіціевих відомі випадки апогаміі, коли ауксоспор виникають з однієї-єдиної батьківської клітки. Тут зливаються два ядра з чотирьох вийшли в процесі редукційного поділу в нероздільний протопластах, які перетворюються в зиготи, що виростають у ауксоспор.Таким чином, у пеннатофіціевих має місце гаметіческая редукція: перед освітою гамет вся вегетативна життя їх проходить в диплоидном стані - вони є діплонтамі.
На початку XX ст. проблема вивчення життєвого циклу центрофіціевих ускладнилася завдяки виявленню спочатку у роду біддульфія, а пізніше і в інших родів монадне клітин - мікроспор. Ряд авторів приписували їм роль гамет і відповідно заперечували статевий акт при утворенні ауксоспор. У 1929 р. російський дослідник Б. М. Перська, погоджуючись з тим, що ауксоспор центрофіціевих виникають з однієї клітини-материнської клітини ауксоспор, без злиття її з іншою клітиною, заперечує безстатевий характер ауксоспор.
У двох видів роду хетоцероси і у Melosira varians Б. М. Перська спостерігав в материнській клітині ауксоспор редукційний розподіл ядра і утворення чотирьох гаплоїдних ядер. Він стверджував, що два з чотирьох ядер відмирають, а два, що залишилися зливаються в молодій ауксоспор, яка виникає таким чином в результаті апогамного статевого процесу. Пізніше той же спостерігалося у Cyclotella . На основе этих данных до 1950 г. господствовало мнение, что у центрофициевых ауксоспоры образуются из одной клетки, в которой происходит редукционное деление ядра, и два ядра сливаются в созревающей ауксоспоре; этот процесс сравнивался с встречающейся у некоторых пеннатофициевых аутогамией. meneghiniana. На основі цих даних до 1950 р. панувала думка, що у центрофіціевих ауксоспор утворюються з однієї клітини, в якій відбувається редукційний розподіл ядра, і два ядра зливаються в созревающей ауксоспор; цей процес порівнювався з зустрічається у деяких пеннатофіціевих аутогаміей. Однак у 1950-1954 та наступні роки з'являються роботи, в яких у різних представників центрофіціевих описується оогамия-ний статевий процес. Перша робота Г. Штош ставилася до прісноводної водорості Melosira varians - Видом, вивченому Б. М. Перською. Штош показав, що ауксоспор М. varians є розрослася зиготи, що виходить в результаті злиття сперматозоїда з материнською клітиною ауксоспор. Згідно Штош, антеридії виникають в результаті двох, рідше одного, трьох або чотирьох поділок з вегетативних клітин. У ан-терідіях відбувається редукційний поділ, навколо одержані чотирьох гаплоїдних ядер відокремлюється цитоплазма й утворюються одножгутіковие, позбавлені хроматофорів сперматозоїди. Антеридії і оогонії можуть зустрічатися протягом однієї і тієї ж нитки. На думку Штоша, Б. М. Перська помилково ототожнив антеридії з чотирма ядрами як стадію тетради, передуючу автогамной каріогамія при утворенні ауксоспор у мелозіри.Виявлення рухомих монадне сперматозоїдів у мелозіри дозволило припустити, що добре відомі мікроспори багатьох морських центрофіціевих також є сперматозоїдами і що і у них утворення ауксоспор передує оогамия. Це припущення підтвердилося і в наступні роки. , Bellarochea , Streptotheca , Biddulphia Штош встановлює оогамия у цілого ряду морських центрофіціевих: Lithodesmium, Bellarochea, Streptotheca, Biddulphia , В. granulata , В. mobiiiensis , Cerataurus , Aulacodiscus . Л. rhombus, В. granulata, В. mobiiiensis, Cerataurus, Aulacodiscus. Л. Гей-тлер описав оогамия у ціклотелли.
У деталях статевий процес і ово-і сперматогенез у різних видів неоднаковий, В материнській клітині ауксоспор - оогонії після редукційного поділу ядра могутній утворитися два яйця або ж у оогонії формується тільки одна яйцеклітина. , В. granulata , Lithodesmium . Второй тип наблюдается у Melosira Перший шлях овогенезу характерний, наприклад, для В. mobiiiensis, В. granulata, Lithodesmium. Другий тип спостерігається у Melosira , Cydotella varians, Cydotella , Streptotheca . Промежуточное положение занимает В. rhombus , у которой в оогонии имеет место неравное деление протопласта, в результате которого образуется крупная яйцеклетка и мелкое, лишенное хлоропластов так называемое направляющее тельце. tenuistriata, Streptotheca. Проміжне становище займає В. rhombus, у якої в оогонії має місце нерівне розподіл протопласта, в результаті якого утворюється велика яйцеклітина і дрібне, позбавлене хлоропластів так зване направляюче тільце. У першому випадку в результаті статевого процесу формуються дві ауксоспор, у другому - лише одна. Яйцеклітини, що виникають в оогонії в числі двох або одній, в одних випадках запліднюються всередині оогонії, тобто відбувається справжня оогамия, в інших - тільки після виходу яйцеклітин з оогоній, тобто спостерігається примітивна оогамия. У антерідію всі чотири ядра, що виникають в результаті редукційного поділу вихідного диплоїдного ядра, залишаються життєздатними і навколо них відокремлюються чотири сперматозоїда. Проте диференціювання самих антерідіальних клітин у різних представників відбувається неоднаково. У Cydotella tenuistriata вегетативні клітини безпосередньо стають антеридії. У Melosira varians з однієї вегетативної клітини виникають 4-8 дрібніших, з дещо спрощеними панцирами, бідних хлорофілом сперматогонії. У Biddulphia rhombus і В. granulata сперматогонії, які утворюються з вегетативної клітини, більш редуковані: одягнені сильно спрощеними панцирами і до мейозу укладені в материнській клітині. У В. mobiliensis після низки мітозів з вегетативної клітини з'являються 16 ан-терідіев, які звільняються після розходження стулок, що утворюються тільки після першого мітозу. І це має місце і в літо-десміума, стрептотекі і деяких інших, у яких відсутні всі стулки, крім сформувалися після першого мітозу, так що голі сперматогонії, що виникають у великих кількостях, закінчують свій розвиток вільно в навколишньому середовищі. V
Штош спостерігав злиття сперматозоїда з яйцем у В. mobiiiensis на живому матеріалі, а також представив цитологічні докази злиття ядер. Він також продемонстрував експериментально, що яйця здатні проростати в ауксоспор тільки в присутності сперматозоїдів. У 70-х роках докладно описаний життєвий цикл і оогамном статевий процес у декількох видів хетоцероси. Оогамия описана лише у одного виду пеннатофіціевих діатомових - Rhahdonema . Однако мужские клетки здесь лишены жгутика и они передвигаются посредством тонких псевдоподий. adriaticum. Однак чоловічі клітини тут позбавлені джгутика вони пересуваються за допомогою тонких псевдоподий.
Вегетативні клітини більшості діатомових водоростей здатні виносити висихання, низькі температури та інші несприятливі умови. Проте в деяких форм, переважно морських центрофіціевих, рідше у прісноводних видів, відомі покояться спори або цисти. Утворенню їх зазвичай передує поділ клітини, при цьому дочірні клітини покриваються товстостінними опуклими стулками, змикаються своїми краями, Пояскові кільця відсутні. Стулка, що виникає першою, вкрита шипами або виростами, стулка, "що утворюється пізніше, гладка.
* * *
Критерії, які кладуться в основу систематичного розподілу діатомових водоростей на класи, порядки, сімейства і т. д., стосуються форми стулок, деталей їх структури, відсутності або наявності вставних ободків, шва, їх форми і т. п. Як вже згадувалося, відділ діатомові водорості ділиться на два класи: центро-фіціевие і пеннатофіціевие.
Н Y СЕА Е КЛАС ЦЕНТРОФІЦІЕВИЕ - З ENTROP Н Y СЕА Е
Стулки зазвичай округлих обрисів і радіального будови, шов відсутній, статевий процес - оогамия. Прикладами можуть служити пологи ціклотелла, мелозіра, талассіозіра, ськелетонема, біддульфія, хетоцероси.
КЛАС ПЕННАТОФІЦІЕВИЕ - PENNATOPHYCEAE
Стулки витягнуті, з двосторонньою симетрією. В одних шов щельовідні, що характерно для порядку навікулальние, або каналовідний, в інших шов відсутній - порядок фрагіляріальньге. Статевий процес за типом кон'югації. До пеннатофіціевим відносяться пологи піннулярія. на-Викула, цімбелла, гіросігма, гомфонема, ахнантес; Ніцше, сурірелла; сінедра, фрагілярія, діатоміт, астеріонелла, мерідіон.
Обидва класи-центрофіціевие і пеннатофіціевис, мабуть, походять від одного спільного предка, на користь чого говорить диплоидная природа обох груп, подібність будови панцира, пігментації та обміну всшсств. Центрофіціевие та позбавлені шва пеннатофіціевис можуть являти собою дівергірующіе лінії еволюції від цього загальною стовбура, в той час як інші пеннатофіціевие, головним чином бентосні форми, еволюціонували в бік вироблення складної будови шва. З двох класів центрофіціевие більше зберегли рис, що пов'язують їх з якимись віддаленими джгутиковими предками, на користь чого свідчить наявність у них джгутикових стадій.
* * *
Діатомові зустрічаються у всіх видах вод, а також у багатьох типах грунтів. Мно1іе несучі шов види є донними формами, що живуть в прісній і солоній воді, інші-епіфіти - на більш великих рослинах. Діатомові,. Чішенние шва, відіграють велику роль у планктоні, причому в морі переважають центрофіціевие, а в прісноводому планктоні фрагіляріальние. Як творців органічної речовини у водоймах діатомові займають серед всіх водоростей перше місце. Оскільки сильно окремневшіе оболонки зберігаються незмінними після відмирання водоростей, то в місцях масового розвитку діатомей утворюються великі відкладення, відомі як діатомова земля або кизельгур, що мають важливе економічне значення: як полірувальний матеріал, для теплової ізоляції, як єднальна маса при виготовленні динаміту. У крейдових відкладах діатомові представлені великою кількістю видів. Досконалість будови крейдяних діатомей змушує припускати, що вони вже до крейдяного періоду пройшли тривалу еволюцію.