МІНІСТЕРСТВО АГЕНСТВО ДО ОСВІТИ
Алтайського державного університету
ФАКУЛЬТЕТ ПСИХОЛОГІЇ ТА ФІЛОСОФІЇ
КАФЕДРА соіальним ПСИХОЛОГІЇ
реферат з зоопсихології та порівняльної психології
Вироблення умовного рефлексу У ЕКСПЕРИМЕНТАХ І. П. Павлова
Виконав:
студент групи 1891в
заочного відділення ФПФ
Боценко Наталія Сергіївна
Перевірив:
доцент, канд. пс. наук,
Міхєєва Ірина Вікторівна
Барнаул 2009
Зміст
Введення
Глава 1 Біографія І.П. Павлова
Глава 2 Експерименти І.П. Павлова
2.1 Суть експерименту
2.2 Обгрунтування експерименту
2.3 Умови утворення умовних рефлексів
2.4 Порушення і гальмування
2.5 Проблема успадкування умовних рефлексів
2.6 Зриви вищої нервової діяльності у тварин
2.7 Уявлення про типи вищої нервової діяльності
Висновок
Бібліографічний список
Введення
Павлов Іван Петрович (14.09.1849 - 27.02.1936) - видатний російський фізіолог, творець вчення про вищу нервову діяльність. У 1904 р. за роботи з травленню і кровообігу отримав Нобелівську премію. У його вченні одиницями поведінки виступають безумовні, вроджені рефлекси, що виникають у відповідь на певні (безумовні) подразники з зовнішнього середовища, і умовні рефлекси, що виникають після зв'язування спочатку байдужого подразника з безумовним. На цій основі їм було розроблено вчення про другу сигнальну систему, заснованої на слові.
Умовний рефлекс - поняття, введене І.П. Павловим для позначення динамічної зв'язку між умовним подразником і реакцією індивіда, спочатку заснованою на безумовному раздражителе. У ході експериментальних досліджень були визначені правила вироблення умовних рефлексів: спільне пред'явлення спочатку індиферентного і безумовного подразників при деякій відстроченого другого; за відсутності підкріплення умовного подразника безумовним тимчасовий зв'язок поступово загальмовується. [2]
Умовний рефлекс - термін, який вперше був використаний російським фізіологом І. П. Павловим для опису придбаного рефлексу, тобто не є (на відміну від безумовного рефлексу) вродженим, а тому властивого окремому індивіду, а не всім представникам даного виду. Коли на мову потрапляє лимонний сік, виділяється слина - це безумовний рефлекс. Однак слина може виділятися також при вигляді лимона або при звучанні слова "лимон" - це умовний рефлекс. Різниця полягає в тому, що вид лимона або звучання цього слова не завжди викликають виділення слини і до того ж можуть не надавати впливу на тих чи інших людей. Подібні стимули набувають здатність викликати реакцію лише після того, як пред'являлися більш-менш одночасно зі стимуляцією смакових рецепторів лимонним соком. Вид лимона або звучання слова «лимон» в цьому випадку виявляються умовними (сигнальними) подразниками, що заміщають безумовний подразник - лимонний сік. [4]
Розглянемо, як проводилися досліди, і які висновки були отримані.
Глава 1. Біографія І.П. Павлова
Академік Іван Петрович Павлов (1849-1936) - великий російський вчений-фізіолог, академік, лауреат Нобелівської премії, народився 27 вересня 1849 р. у м. Рязань. У 1875 р. з відзнакою закінчив Санкт-Петербурзький університет, а в 1879 р. - Медико-хірургічної академії. Стажувався в Німеччині у великих фізіологів Р. Гейденгайна і К. Людвіга. У 1883 р. захистив дисертацію на ступінь доктора медицини. З 1895 р. по 1925 р. - професор, завідувач кафедрою Медико-хірургічної академії. У 1891 р. організував Фізіологічний відділ у заснованому тоді в Росії Інституті експериментальної медицини. У 1907 р. І.П. Павлов обраний академіком Імператорської академії наук України та очолює Фізіологічну лабораторію Академії наук, в 1925 р. перетворену в Фізіологічний інститут РАН, директором якого він стає. В кінці 20-х років І.П. Павловим організована в Колтушах (передмісті Санкт-Петербурга) Біологічна станція, що стала незабаром всесвітньо визнаною «столицею умовних рефлексів». Наукові інтереси І.П. Павлова були послідовно пов'язані з дослідженням фізіології кровообігу, травлення, вищої нервової діяльності. За розвиток фізіології травлення йому в 1904 р. присуджена перша в галузі теоретичної медицини Нобелівська премія. Після цього І.П. Павлов створив новий розділ фізіологічної науки - фізіологію вищої нервової діяльності, на основі відкритого ним феномена - умовного рефлексу. Фундаментальні праці І.П. Павлова отримали міжнародне визнання: він був обраний почесним членом 125 академій, наукових товариств, університетів, у тому числі 63 зарубіжних, включаючи академії Німеччини, Англії, США, Франції, Італії. І.П. Павлова відвідують найвизначніші вчені та громадські діячі: А. Хілл, Л. Лапіки, Д. Баркрофт, У. Кеннон, Х. Гент, Герберт Велс, Нільс Бор. У 1935 р. на 15-му Міжнародному фізіологічному конгресі І.П. Павлов визнаний «першим фізіологом світу». Він вніс величезний внесок у розвиток не тільки фізіології, а й медицини, психології, фармакології, педагогіки. І. П. Павлов - творець найчисленнішої міжнародної фізіологічної школи. Ім'я І.П. Павлова присвоєно багатьом медичним, науковим і навчальним закладам. Повне зібрання творів І.П. Павлова у 6 томах (1951-52 рр.. Видання), також як його ранні роботи, до цих пір займають одне з провідних місць за індексом цитування. Проблемам розвитку вчення І.П. Павлова присвячуються численні міжнародні симпозіуми і конференції. У 1993 р. на базі Інституту фізіології ім. І.П. Павлова у Санкт-Петербурзі створено Міжнародний Павловський науковий центр, який має на меті зміцнення зв'язків російських і зарубіжних фізіологів і подальший розвиток творчої спадщини великого вченого. [1]
Глава 2. Експерименти І.П. Павлова
2.1 Суть експерименту
Експериментальна робота з вивчення механізмів утворення умовних рефлексів проводилася в лабораторії І.П. Павлова у Колтушах, поблизу Санкт-Петербурга. Для того щоб позбутися від впливу численних випадкових подразників, що заважають виробленню умовного рефлексу, роботу з собаками проводили в ізольованих звуконепроникних камерах, в так званій «Вежі мовчання». Експериментатор перебував поза камерою і спостерігав за собакою через невеликий отвір зі спеціальною системою стекол, що не дає можливості тварині бачити експериментатора. Крім того, собаку фіксували в спеціальному верстаті, який обмежує можливість її зайвих рухів.
До початку роботи собаці робили операцію, при якій один з проток слинних залоз виводився на щоку. Після цієї операції частина слини потрапляла не в порожнину рота, а через фістулу виводилася назовні, що дозволяло фіксувати початок слиновиділення, кількість і якість виділилася слини. У камері перебував ряд приладів, за допомогою яких можна було подавати собаці різні сигнали: звукові (дзвінки, удари метронома, тріск тріскачки і т.д.), світлові (спалаху лампочки, проекція різних фігур на екрані і т.д.). На шкіру собаки могли за допомогою спеціальних апаратів подаватися дотику різної частоти, різні температурні роздратування і т.д. Автоматично собаці подавалася годівниця з підгодівлею, зазвичай у вигляді м'ясо-сухарного порошку.
Класичний «павловській» експеримент з вироблення умовних рефлексів проводився в такий спосіб. Собаці, що знаходиться в камері і у верстаті, автоматично подавалася їжа (безумовний подразник), потім появи їжі починав передувати «умовний подразник», або «умовний сигнал», у вигляді дзвінка, спалахи лампочки або звуку метронома. Реакція собаки на безумовний подразник у вигляді їжі супроводжується безумовно-рефлекторною відділенням слини. Пред'явлення безумовного стимулу слідом за умовним в процесі експерименту, називається «підкріпленням». Якщо при виробленні умовного рефлексу застосовується підкріплення, відповідне наявною у тварини мотивації (наприклад, харчове підкріплення у голодної тварини), то воно називається «позитивним». Можлива вироблення умовного рефлексу і з застосуванням «негативного підкріплення» (покарання), тобто такого впливу, якого тварина прагне уникати. У експерименті в якості негативного підкріплення найчастіше використовують удари електричного струму, змушують тварина перебігати в безпечне відділення камери або викликають у нього безумовно-рефлекторне відсмикування кінцівки. Прикладом негативного підкріплення може бути дія повітряного струменя, спрямованої на рогівку ока, що викликає мигательной рефлекс. [3]
Відкриття Павлова. Павлову вдалося показати, як виникає умовний рефлекс у відповідь на різноманітні сигнали та різні типи та умови підкріплення. Крім того, він виявив, що в тому випадку, коли умовний сигнал багаторазово пред'являється без підкріплення, відбувається загасання рефлексу. При цьому реакція слабшає, часто стає нерегулярною, і врешті-решт умовний сигнал перестає діяти. Павлов показав також наявність поведінкових реакцій, пов'язаних з умовно-рефлекторними реакціями. Наприклад, після того, як була вироблена умовно-рефлекторна реакція слиновиділення на звук дзвінка певної висоти, її вдавалося викликати і дзвінком з іншого висотою звуку; в ще одному експерименті слиновиділення викликалося почісуванням не лише певного місця на лапі, а й сусідніх ділянок. У кожному разі ступінь реакції на новий стимул залежала від того, наскільки він був схожий з початковим стимулом. Дзвінок, незначно відрізняється по висоті, або чухання місця, близького від первісного, призводили до майже такому ж слиновиділенню, що і вихідні сигнали; сильно відрізняється по висоті дзвінок або чухання віддаленого ділянки викликали відділення меншої кількості слини. Як з'ясувалося, такий ефект, названий генералізацією, можна нейтралізувати, якщо підкріплювати тільки початковий сигнал, припинивши підкріплення інших. У цьому випадку у тварини розвивається здатність до розрізнення: реакція в повній мірі проявляється лише на початковий умовний сигнал, а на всі інші буває незначною або зовсім відсутній. Використовуючи дану методику, Павлов отримав можливість визначати, які ті мінімальні зміни стимулу, які здатна розрізнити собака.
На основі своїх дослідів Павлов розробив декілька теорій роботи кори головного мозку, зокрема теорію збудження і гальмування - станів кори, що характеризуються підвищеною і зниженою активністю. Він припустив, що гальмування, розливаючись по корі, є причиною такого феномена, як згасання умовного рефлексу. Павлов вважав, що сон - це стан, при якому гальмування повністю захоплює кору головного мозку. Пізніші роботи в галузі неврології та психофізіології показали, що робота кори набагато складніше, ніж він припускав.
Сучасні уявлення. Павлов застосовував термін «умовний рефлекс» до будь-яких індивідуально набутим типами поведінки. Поняття про сигнальному раздражителе, однак, не пояснює всі види навчання. Термін «умовний рефлекс» використовується тепер у більш вузькому значенні, стосовно ситуацій, аналогічним вихідним експериментів Павлова, наприклад до роботи вегетативної нервової системи, що управляє діяльністю залоз і гладкої мускулатури. Визнається також, що умовні рефлекси широко представлені в емоційному поведінці. Добре вивчені умовні рефлекси людини, що виникають на основі мігательного рефлексу, слиновиділення, потовиділення, звуження і розширення зіниць, скорочення і розслаблення гладких м'язів стінок кровоносних судин. Проте існує значна область придбаного поведінки, що формується на основі інших механізмів. Так, виявилося, що на відміну від умовного рефлексу, при якому появи реакції на умовний сигнал завжди передує його підкріплення, у тварини може сформуватися реакція, яка в минулому підкріплювалася після її прояви (цей механізм отримав назву оперантного обумовлення). [4]
2.2 Обгрунтування експерименту
Фізіологічний механізм умовно-рефлекторної харчової реакції у собаки здійснюється наступним чином: їжа, потрапляючи в порожнину рота, дратує смакові рецептори, при цьому в нервових закінченнях чутливого нерва виникає збудження, яке передається по доцентровим нервах до слюноотделительное центру, що знаходиться в довгастому мозку. З нього по відцентровим нервах нервове збудження направляється до слинних залоз, викликаючи відділення слини. Але одночасно з цим від слюноотделительное центру збудження передається й до харчового центру кори півкуль головного мозку, в якому тимчасово виникає вогнище підвищеного порушення. Якщо одночасно або небагато раніше дачі їжі перед собакою почне спалахувати електрична лампочка, в нервових закінченнях, що знаходяться в сітківці, виникає збудження, яке дійде до потиличної частини кори великих півкуль (зорового коркового центру). Таким чином, у корі півкуль при цьому утворюються два вогнища збудження: в харчовому кірковій центрі і в зоровому кірковій центрі. Більш сильний осередок збудження харчового коркового центру притягує до себе збудження з глядацького коркового центру. У результаті цього між обома центрами встановлюється зв'язок.
При систематичному одночасному порушенні обох центрів між ними відбувається зміцнення зв'язку. При загорянні лампочки осередок збудження в зоровому кірковій центрі буде самостійно направлятися до харчового корковому центру. Навіть якщо собака не отримала їжі, спалах лампочки буде порушувати харчової корковий центр, а з нього збудження піде до довгастому мозку, в якому збудиться слюноотделительное центр і передасть, у свою чергу, порушення слинних залоз, а останні дадуть відповідь на це секрецією слини. Така спрощена схема механізму утворення умовного рефлексу.
Умовний рефлекс, по Павлову, - цілісна реакція тварини, що вимагає для свого здійснення участі багатьох нейронних об'єднань сложноорганізованного мозку, тоді як за поданнями нейрофізіології рефлекс - досить елементарний механічний акт, здійснюваний будь-яким відділом центральної нервової системи.
Вироблення умовних рефлексів, оскільки вона вимагає певного структурного досконалості нервової системи, відбувається лише у тварин, які мають досить розвиненим мозком. Є підстави припускати, що серед безхребетних їх освіту можливо починаючи з вищих кільчастих хробаків, а у хребетних - з акул і скатів. У вищих молюсків, ракоподібних і комах, а в ряді хребетних (вже з костистих риб) умовні рефлекси стають основним видом індивідуально придбаних поведінкових реакцій. [3]
2.3 Умови утворення умовних рефлексів
У процесі роботи І.П. Павлов відкрив і сформулював низку умов, необхідних для утворення умовних рефлексів:
Умовний та безумовний подразники повинні збігатися в часі. Наприклад, якщо звук дзвінка або загоряння лампочки з'єднати з годуванням, то ці, раніше байдужі подразники через кілька сполучень починають викликати у собаки харчову реакцію. Ця реакція на раніше байдужий подразник, який придбав тепер сигнальне значення для прояву харчової реакції, і є умовний рефлекс.
Умовний подразник повинен трохи випереджати безумовний. Наприклад, при навчанні собаки ходіння поруч словесна команда «поруч» повинна дещо (на 1-2 секунди) передувати ривка повідцем, що викликає відповідну безумовно-рефлекторну реакцію. Якщо подразник, який повинен стати умовно-рефлекторним сигналом, передує дії безумовного подразника, що викликає безумовний рефлекс не на 2-3 секунди, то такий умовний рефлекс називають збігається. Умовний рефлекс може бути вироблений і якщо умовний подразник попереджає безумовний, і на більш тривалий час (до 2-3 хвилин). Такий умовний рефлекс носить назву запізнілого. Він буде вироблятися повільніше, ніж збігається. Як приклад вироблення подібного рефлексу можна навести той факт, що багато сучасних міські собаки через деякий час після установки в квартирі домофона починають гавкати на його сигнал, що більше нагадує дзвінок телефону, ніж дверний, хоча між цим сигналом і приходом в квартиру сторонніх людей проходить деякий час. Дзвінок телефону при цьому зазвичай не викликає у собак ніякої реакції.
Півкулі головного мозку тварини під час вироблення умовного рефлексу повинні бути вільні від інших видів діяльності. Якщо виробляти дресирування пса на невеликій відстані від суки в період тічки або на ділянці, де побувала така сука, статевої безумовний рефлекс неминуче буде ускладнювати вироблення умовного. Якщо перед початком занять не погуляти з собакою і не дати їй можливість спорожнити сечовий міхур і пряму кишку, подразнення, що йдуть від цих внутрішніх органів, будуть також загальмовує вироблення умовних рефлексів.
Сила безумовного подразника при виробленні умовного рефлексу повинна бути більшою, ніж сила умовного подразника. Так, наприклад, умовний подразник великої сили (наприклад, сильний звук, окрик і т.п.) може загальмувати у собаки прояв безумовного рефлексу (наприклад, харчового). Безумовний рефлекс у цей час повинен бути у досить возбудимом стані. Якщо умовний рефлекс виробляється на основі харчового, необхідно, щоб собака була досить голодна; нагодована собака буде слабко реагувати на харчове підкріплення, і умовний рефлекс буде вироблятися повільніше, ніж у голодною.
Під контролем кори головного мозку знаходяться всі загальні фізіологічні функції організму, наприклад газообмін, обмін речовин, теплорегуляція, величина кров'яного тиску. Вони можуть змінюватися під впливом умовно-рефлекторних подразників.
Умовні рефлекси можуть базуватися не тільки на безумовних, але і на умовних рефлексах. Якщо, наприклад, виробити оборонний рефлекс на спалах лампочки, а потім проводити поєднання її зі звуком дзвінка, не роблячи при цьому підкріплення струмом, то через деякий час один звук дзвінка почне викликати оборонну реакцію. Це рефлекс другого порядку. На його фундаменті, хоча і з великими труднощами, може бути вироблений в деяких випадках таким же чином умовний рефлекс третього порядку, четвертого і далі порядків. Умовні рефлекси вищого порядку, як правило, бувають менш міцними, ніж рефлекси першого порядку.
Основне в умовно рефлекторної діяльності - принцип сигнальна. Умовний подразник «сигналізує» про майбутнє початку дії безумовного подразника, про настання тих чи інших подій, готуючи організм до них, викликаючи в ньому всі ті реакції, які зазвичай виникають при дії відповідного безумовного подразника. Вироблення умовних рефлексів - придбання тваринам елементарних знань про навколишнє його середовищі, про існуючі в ній закономірності. Умовний рефлекс забезпечує високу ступінь узагальнення: умовний подразник як би узагальнюється з безумовним і може тепер викликати всі ті реакції, які раніше викликав тільки безумовний подразник. Бринькання миски, з якої зазвичай годують собаку, або дзвінок, слідом за яким завжди слід м'ясо, узагальнюються з їжею, викликаючи секрецію слини і інші прояви харчової реакції. Отже, в умовному раздражителе якості чи властивості об'єктів зовнішнього світу перетворюються в їх ознаки. У той же час умовний рефлекс забезпечує високу ступінь відволікання від дійсності. Адже звуковий умовний харчовий подразник (дзвінок або стукіт миски, що викликають харчову реакцію) - лише звукові сигнали, а не сама їжа. Таким чином, умовний рефлекс, має, безсумнівно, фізіологічну природу, являє собою одночасно і психічне явище, елементарний психічний акт. Тому, вивчаючи умовно рефлекторну діяльність, дослідники в той же час пізнають і психологію піддослідних об'єктів. [3]
2.4 Порушення і гальмування
Стрижнем уявлень І. П. Павлова про механізми діяльності центральної нервової системи є взаємодія основних нервових процесів - збудження і гальмування. Будь-яка реакція організму обумовлена порушенням певних груп нервових клітин, а її припинення - розвитком гальмування.
Ці процеси можуть бути як уродженими, так і набутими. Вродженими властивостями нервової системи є безумовне порушення і безумовне гальмування, а набутими: умовне збудження і умовне гальмування. Крім того, І.П. Павлов розділяв всі типи гальмування на зовнішнє і внутрішнє:
1. Зовнішнє гальмування. Якщо під час класичного павловського експерименту виробляти шум, стукіт і т.д., то у що стоїть у верстаті собаки виникає орієнтовна реакція, яка гальмує умовний рефлекс. Переповнений сечовий міхур, спрага, нездужання та інші подразнення, що йдуть від внутрішніх органів, також надають гальмівну дію на швидкість вироблення умовних рефлексів.
Який би не був подразник, він призведе до виникнення нового осередку збудження в корі головного мозку, і це вогнище послабить або посилить умовно-рефлекторну діяльність. Це так зване зовнішнє гальмування, так як новий осередок збудження, що виник в корі, є зовнішнім по відношенню до дуги виконуваного рефлексу. Подразники, що викликали розвиток гальмування, можуть йти як із зовнішнього світу, так і від внутрішніх органів тварини. Зовнішнє гальмування відноситься до уродженому безумовному властивості нервової системи.
Воно буває двох пологів:
згасаючої, коли діючий під час роботи собаки подразник поступово перестає викликати орієнтовний рефлекс у тварини;
невгасаюче, що виникає при наявності будь-якої фізіологічної потреби або наявності в організмі патологічного процесу.
До безумовного гальмування відноситься і позамежне гальмування, що виникає в нервовій системі у відповідь на дуже сильні подразники. Воно виникає в тому випадку, коли настає межа працездатності нервових клітин. У зв'язку з тим, що гальмівний процес охороняє нервові клітини від виснаження, цей вид гальмування називається ще й охоронним. Позамежне гальмування часто проявляється у вигляді відмови собаки від виконання найпростіших команд, завмиранні в одній позі, засипанні.
2. Внутрішнє гальмування. Поряд з утворенням позитивних умовних рефлексів, в індивідуальній життя тварини утворюється внутрішнє гальмування, що служить основою гальмівних, чи негативних, умовних рефлексів. Таке гальмування називають активним, або умовним.
Виділяють три види умовного гальмування:
угасательное;
дифференцировочное;
запаздивательное.
Угасательное гальмування виникає в тому випадку, якщо умовний подразник не супроводжується підкріпленням. Він поступово втрачає своє сигнальне значення, і рефлекс на нього згасає.
Різні умовні рефлекси без підкріплення згасають з неоднаковою швидкістю. Більш «молоді» і неміцні умовні рефлекси згасають швидше, ніж «старі», міцні умовно-рефлекторні зв'язки. При згасанні умовного рефлексу відбувається не просто розрив умовно-рефлекторної зв'язку, а розвивається активний гальмівний процес в корі головного мозку, який і пригнічує умовно-рефлекторний зв'язок. Це положення підтверджується тим, що повністю угашение умовний рефлекс через деякий час знову відновлюється.
Згасання умовних рефлексів - біологічно важливе пристосування. Завдяки йому організм перестає марно витрачати енергію - реагувати на сигнал, що втратив своє значення. Через цю обставину, термін «умовний рефлекс» у фізіології часто замінюється терміном «тимчасовий зв'язок».
Дифференцировочное гальмування розвивається в корі головного мозку в тому випадку, якщо тварина повинна віддиференціювати один зовнішній подразник, що є для нього умовно-рефлекторним сигналом, від іншого, схожого з ним подразника, який сигналом не є.
Дифференцировочное гальмування бере участь в утворенні будь-якого умовного рефлексу. Воно ж відіграє виняткову роль і в тому випадку, коли виробляються два рухових рефлексу на два різних подразника. Наприклад, необхідно домогтися, щоб піддослідна собака у відповідь на світло лампи натискала передньою лапою на педаль, а у відповідь на дзвінок схоплювала зубами кільце і тягла його до себе. Отже, тварина повинна диференціювати зовнішні подразники - дзвінок і світло - і два різних руху. Спочатку собака буде робити багато неправильних рухів, але оскільки ці рухи не підкріплюються їжею, то кількість їх буде поступово зменшуватися і, нарешті, залишаться тільки правильні.
Дифференцировочное гальмування має велике біологічне значення. Завдяки йому тварини і людина в процесі індивідуального життя виділяють з навколишнього середовища величезна кількість сприятливих і несприятливих сигналів, розрізняють їх і реагують на них відповідним чином.
Відомо, що вовки при полюванні на копитних дуже швидко припиняють переслідування здорової тварини, яке здатне втекти від них. Хворе або слабка тварина вони женуть до тих пір, поки воно не знесилить, часто на досить велику відстань. Уміння віддиференціювати тварина - потенційну жертву - від тварини, переслідування якого марно, приходить з особистим досвідом звіра.
Запаздивательное гальмування. При виробленні запізнілих умовних рефлексів (відстрочених реакцій) харчова умовно-рефлекторна реакція у собаки проявляється тільки до того моменту, коли дається відповідне харчове підкріплення, хоча умовно-рефлекторний подразник давався раніше. У той проміжок часу, коли умовно-рефлекторний подразник вже впливав, а харчовий реакції ще немає, в корі головного мозку собаки розвивається запізнюється гальмування. Біологічне значення цього виду гальмування полягає в тому, що його охороняє організм від передчасної витрати енергії. Наприклад, хижаки часто довго лежать, причаївшись і підстерігаючи свою жертву. Було б неекономно для організму, якщо б на дію натуральних подразників (запахи, сліди і т.д.) у звіра весь час здійснювалися б секреторні процеси (слиновиділення, виділення шлункового соку і т.д.).
Швидкість утворення внутрішнього гальмування залежить від різних причин. У збудливих тварин воно утворюється важче, ніж у гальмівних. У процесі вікового формування вищої нервової діяльності у собаки швидкість утворення гальмівних рефлексів наростає, а до старості знижується. Освіта гальмування залежить і від сили подразника чим сильніше подразник, тим швидше він стає гальмівним.
Іноді стороннє роздратування, що викликає сильну оборонну реакцію, перешкоджає розвитку внутрішнього гальмування і сприяє прояву угашение умовних рефлексів. Це явище називається розгальмовуванням.
Порушення і гальмування є тими процесами, які лежать в основі вищої нервової діяльності, в основі поведінки. Взаємодія цих процесів, їх рух по корі півкуль і їх послідовна зміна становлять ту складність і різноманіття, якими характеризується вища нервова діяльність.
Якщо в якому-небудь ділянці кори головного мозку виник осередок збудження або гальмування, то збудження або гальмування спочатку неодмінно будуть поширюватися з пункту свого виникнення, захоплюючи сусідні ділянки кори. Наприклад, прояв собакою активно-оборонної реакції сприяє посиленню її харчової збудливості. Це відбувається через те, що порушення з частини кори мозку, пов'язаної з проявом агресії, поширилося і на ділянки мозку, пов'язаного з харчовими реакціями. Процес збудження поширюється приблизно в чотири рази швидше, ніж процес гальмування. Після іррадіації відбувається зворотне явище - концентрація, яке у тому, що порушення (або гальмування) починає зосереджуватися в тій частині мозку, в якій вона виникла і з якої поширилося.
Таким чином, коротко резюмуючи вчення про вищу нервову діяльність, його можна звести до наступних положень.
Вища нервова діяльність являє собою результат взаємодії двох основних нервових процесів - збудження і гальмування. Під впливом умовного сигналу в корі головного мозку формується вогнище збудження. З цього вогнища збудження іррадіює по корі головного мозку. Зовнішній прояв іррадіації збудження називається процесом генералізації, який полягає в можливості появи умовно рефлекторної реакції не тільки на даний стимул, але і на близькі до нього за параметрами подразники (наприклад, не тільки на звуковій тон певної висоти, який використовувався під час навчання, але і на інші звуки близьких діапазонів).
Властивістю генералізації володіє і гальмівний процес. Вогнища збудження і гальмування мають властивість негативної індукції, завдяки якому на периферії вогнища збудження в корі з'являється вогнище гальмування, а на периферії вогнища гальмування відповідно осередок збудження.
Процеси збудження і гальмування взаємодіють на основі не тільки їх іррадіації, але і концентрації; якщо іррадіації нервових процесів відповідає явище генералізації, то концентрація процесу порушення проявляється у формуванні диференційованих умовних рефлексів.
Сам процес формування умовного рефлексу полягає в утворенні зв'язку між двома осередками порушення, викликаними умовним та безумовним подразниками. [3]
2.5 Проблема успадкування умовних рефлексів
Незважаючи на те, що питання про спадкування придбаних ознак у сучасній генетиці здавалося б давно «знято з порядку денного», проблема, пов'язана зі спадкуванням умовних рефлексів, постійно спливає на поверхню.
У 20-х рр.. минулого сторіччя в лабораторії І.П. Павлова був проведений експеримент на мишах, метою якого було з'ясування можливості передачі в спадщину навички орієнтуватися в лабіринті. Цей експеримент проводився наступним чином. Мишей навчали пробігати лабіринт. Від навчених мишей отримували потомство, яке знову навчали. Подібним чином продовжували діяти протягом 10 поколінь.
У результаті проведених дослідів виявилося, що швидкість пробігання лабіринту від покоління до покоління поступово збільшувалася, і нащадки 10-го покоління навчалися помітно швидше, ніж миші вихідного. У результаті цієї роботи були зроблені висновки про те, що умовні рефлекси можуть передаватися у спадок, про що в 1924 р. була опублікована стаття, що отримала досить широку популярність.
Однак через деякий час у І.П. Павлова виникли сумніви в повноважності отриманих результатів та висновків, зроблених з них.
Співробітники його лабораторії ретельно проаналізували методику проведення експерименту і прийшли до висновку, що швидкість пробігання мишами лабіринту у великій мірі залежала від поведінки експериментатора.
У ході досвіду миша спочатку виловлювали з житлової клітини, потім поміщали в стартову камеру, з тріском відкривали засувку при вході у лабіринт. Всі ці дії лякали звірка, тому знадобився деякий час для його адаптації та угашения виникла у нього внаслідок переляку пасивно оборонної реакції.
У процесі роботи експериментатор поступово учився діяти все більш і більш акуратно і став менше лякати мишей перед досвідом і в ході його. У результаті миші стали витрачати менше часу на адаптацію і стали навчатися швидше.
Таким чином, І.П. Павлов прийшов до висновку, що відмінності в швидкості навчання пробіжки в лабіринті у мишей різних поколінь були викликані похибкою в методиці проведення експерименту.
Пізніше даний експеримент був повторений в автоматизованому варіанті і, як показали досліди, ніякої різниці між мишами першого і останнього поколінь не виявилося. У зв'язку з цим великий учений опублікував своє ставлення до цього питання в листі, надрукованому в «Правді» (13 травня 1927 № 106): «Початкові досліди зі спадковою передачею умовних рефлексів у білих мишей при поліпшенні методики і при більш строгому контролі до досі не підтверджуються, так що я не повинен зараховуватися до авторів, які стоять за цю передачу ». На жаль, цей лист виявилося швидко забуто.
Проблема успадкування умовних рефлексів цікавила і ряд інших вчених. Експерименти, пов'язані з послідовним, від покоління до покоління, навчанням були проведені на тваринах цілого ряду видів і показали аналогічні результати. Тому зараз розбіжності серед більшості вчених з цього питання практично відсутні.
Питання про спадкування умовних рефлексів - індивідуальних пристосувальних реакцій організму, що здійснюються за допомогою нервової системи, - окремий випадок ідеї про спадкування будь-яких набутих ознак організму.
Ця ідея - колись предмет запеклих дискусій - нині остаточно відкинута. Усі досліди, які проводилися для доказу успадкування набутих ознак, при проведенні правильно поставлених експериментів не підтвердилися.
Ті відмінності в здатності навчання, які спостерігаються у тварин пов'язані з багатьма факторами:
типологічними особливостями їх вищої нервової діяльності;
здатністю до певних форм навчання;
ступенем вираженості оборонних реакцій і т.д.
Необхідно відзначити, що здатність до навчання є спадково зумовленим чинником.
Безсумнівним аргументом проти наслідування умовних рефлексів може служити, наприклад, той факт, що, незважаючи на вивчення багатьма і багатьма поколіннями людей школі таблиці множення, вундеркіндів, які знають її від народження, до цих пір не описано. Те ж саме можна сказати і про багатьох інших навичках. [3]
2.6 Зриви вищої нервової діяльності у тварин
Пред'явлення тварині непосильною завдання, як в лабораторній обстановці, так і в природному середовищі його мешкання може викликати у нього зрив вищої нервової діяльності, що проявляється в різних відхиленнях умовно-рефлекторної діяльності. Він може бути проходять або дуже глибоким і тривалим, і супроводжуватися трофічними порушеннями у багатьох системах і органах. І.П. Павлов розумів під неврозом те, що «тварина не відповідає, як слід, умовам, в яких воно знаходиться».
Форми прояви неврозів. Неврози у тварин виявляються в трьох основних формах:
невроз у формі збудження;
невроз у формі гальмування;
невроз у формі фобії.
Невроз у формі збудження проявляється в різкому підвищенні збудливості, диференціювання виявляються зірваними, тварина не в змозі загальмовувати свої умовні рефлекси. При цьому умовні рефлекси можуть бути значної величини, але диференціювання, як правило, бувають порушені. Спостерігається хаотична рухова збудливість, може спостерігатися посилене слиновиділення.
Невроз у формі гальмування проявляється в тому, що вся умовно-рефлекторна діяльність повністю або майже повністю відсутня, тварина стає млявим, загальмованим.
Невроз у формі фобії можна визначити як нав'язливі переживання страхів у певній обстановці. Мають специфічні поведінкові прояви, мета яких - уникнення предмету страху, в тому числі і обстановки, пов'язаної з ним, або зменшення страху за допомогою нав'язливих дій.
Причини виникнення неврозів. Найчастіше неврози розвиваються внаслідок перенапруги збуджувального процесу, яке може виникнути в результаті дії сильних подразників на психіку тварини.
Перенапруження даного процесу з наступним розвитку неврозу в лабораторії І.П. Павлова спостерігалося в наступних випадках.
В експерименті у собак виробляли позитивний рефлекс на негативний умовний подразник, тобто харчове підкріплення собака отримувала після нанесення подразнення електричним струмом. Спочатку струм був слабким, але його поступово підсилювали. Незважаючи на велику силу струму, у собак відбувалося умовне слиновиділення. Проте, коли електроди стали прикладати до кінцівок, близьким до кісток, у собак розвинувся зрив нервової діяльності. Тепер навіть слабкий струм став викликати в них бурхливу оборонну реакцію. Вся умовно-рефлекторна діяльність собак виявилася порушеною на тривалий час. У цьому випадку занадто сильний умовний подразник привів до розвитку неврозу.
Невроз може розвинутися під впливом сильних подразників, що викликають безумовно-рефлекторну реакцію. Виникнення неврозів у певній «травмуючої» обстановці характеризується дуже швидким утворенням «патологічних» умовних рефлексів, ймовірно за типом домінанти, що пов'язують стан організму з окремими подразниками навколишнього середовища або їх сукупністю. Дуже характерним прикладом цього є невроз, які виникли внаслідок повені 1924 р. в Ленінграді, під час якого були затоплені приміщення, в яких знаходилися піддослідні собаки І.П. Павлова і його співробітників. Собак довелося з великими труднощами витягувати із залитих водою клітин, через затоплені дверцята, занурюючи їх для цього у воду цілком. Звичайно, це надсильні вплив викликало у собак значне потрясіння нервової системи, в результаті чого у деяких з них розвинувся невроз, який позначився на умовно-рефлекторної діяльності собак. Знадобилися тижні, щоб умовно-рефлекторна діяльність собак повернулася до норми. Але і тоді, коли умовні рефлекси відновилися, варто було пустити струмінь води під двері камери, в якій працювали з собакою, як у неї знову порушувалася умовно-рефлекторна діяльність.
З точки зору фізіології вищої нервової діяльності, надмірно сильні подразники викликає в нервових клітинах збудливий процес надмірної інтенсивності, що призводить до його перенапруги.
Під поняттям надсильний подразник увазі не якусь певну його фізичну силу, а лише та обставина, що ця сила перевищує можливості нервових клітин реагувати на неї відповідним максимальним збудженням. Якщо клітини ЦНС ослаблені (втомою, хворобою або іншими причинами), тоді навіть звичайний подразник помірної сили може виявитися «надсильних». Тому систематичне перевтома, напружена робота без відпочинку у важких умовах може викликати так званий невроз виснаження. При цьому спостерігається періодичність у працездатності ЦНС - умовні рефлекси то з'являються, то зникають.
1. Причиною розвитку неврозу також може служити і перенапруження гальмівного процесу.
Перенапруження гальмівного процесу може відбуватися з таких причин:
при диференціювання занадто близьких (схожих) подразників;
при затягуванні дії негативних подразників;
при тривалу відстрочку підкріплення.
Дуже несприятливо діють: відстрочка підкріплення на невизначений час і очікування негативного підкріплення. Для деяких тварин найбільшу трудність представляє вироблення внутрішнього гальмування. До перенапруження гальмівного процесу і зривів вищої нервової діяльності у них можуть призводити: подовження часу дії гальмівних подразників, вироблення запізнілого гальмування в системі коротко відставлених рефлексів, сумація різних форм внутрішнього гальмування, освіта тонких і складних диференціювань. Наприклад, продовження часу дії дифференцировочного подразника призводить до напруження гальмівного процесу, викликаючи тривалий його зрив, що проявляється в різкому хаотичному порушення, у розвитку різних відхилень у поведінці тварини, появі яких-небудь фобій (страхів).
Зрив гальмування може бути отриманий у тварини при пред'явленні йому завдань, пов'язаних з важкою і тонкої диференціюванням.
Так, у дослідах, проведених в павлівської лабораторії (1921), тривалі порушення вищої нервової діяльності були отримані при встановленні границі диференціювання зорових подразників. Спочатку у собаки вироблялася груба диференціювання кола від еліпса зі співвідношенням півосей 2:1. Поступово наближаючи форму еліпса до форми кола, вдалося виробити диференціювання кола від еліпса зі співвідношенням півосей 9:8. Однак спроба зміцнити цю диференціювання призвела до порушення розрізнення кола й еліпса навіть із співвідношенням півосей 2:1. Змінилося і загальна поведінка собаки: вона гавкала, верещала, зривала капсулу для реєстрації слини, гризла гумові трубки і т.п. Неврози, що виникли внаслідок тонкої диференціювання, виявляються досить наполегливими, так, в описаному вище експерименті умовно-рефлекторна діяльність тварини відновлювалася тільки після двомісячної перерви в роботі. Диференціювання вдалося виробити знову лише при поступовій тренуванні процесу гальмування шляхом застосування більш простих гальмівних подразників.
2. Перенапруження рухливості нервових центрів відбувається при швидкій зміні гальмівного подразника позитивними, або навпаки. Така СШИБКА процесів збудження і гальмування також може призвести до розвитку неврозу. Перенапруження рухливості нервових процесів може статися, коли клітини великих півкуль змушені дуже швидко переходити із збудженого стану в гальмівне і навпаки. Перебудова функціонального стану нервових клітин вимагає певного часу і тренованості. Спроби насильницького прискорення такої перебудови можуть вести до серйозних порушень функції, що й проявляється у зриві рухливості.
Такий зрив може статися в наступних випадках:
при екстреній зворотного переробці сигнального значення умовних подразників;
при СШИБКА збуджувального і гальмівного процесів шляхом виклику одного з них до того, як закінчиться інший (позитивні і негативні умовні подразники подаються відразу один за одним без перерви);
при ламанні міцно виробленого стереотипу подразників.
В умовах ослаблення клітин великих півкуль у піддослідних собак виявилося можливим викликати неврози різкою зміною звичного для них стереотипу подразників. Нездатні до настільки швидкої перебудови свого функціонального стану клітини кори втрачали нормальну рухливість, що вело до розвитку неврозу.
Невроз в результаті «сшибки» було отримано вперше на собаці, у якої гальмівний подразник (12 дотиків до шкіри на 30 секунд) безпосередньо змінювали застосуванням позитивного подразника (24 дотику до шкіри на 30 секунд). Це призвело до тривалого відхиленню поведінки собаки від норми з повним або майже повною відсутністю умовних рефлексів (зрив у бік гальмування). Ненормальна умовно-рефлекторна діяльність спостерігалася у неї в цілому протягом 5 тижнів. Описано неврози, що виникають при виробленні умовних рефлексів на надмірно складні комплексні подразники і диференціювань до них, на застосування подразників з імовірнісним підкріпленням (наприклад, підкріплення кожного третього-четвертого застосування подразників); при виробленні рефлексів на ланцюгу послідовних подразників або інших складних систем умовних зв'язків. Описано також інформаційні неврози - їх виникнення було наочно показано при перевантаженні оперативної пам'яті собак.
Профілактика неврозів. Вивчення експериментальних неврозів показало, що повторне вплив надзвичайних чинників або створення умов, що викликають невроз, в одних випадках веде до подальшого порушення вищої нервової діяльності, в інших - до її поліпшення, нормалізації.
У випадках, коли невроз виникає внаслідок перенапруження нервових процесів, лікування, в першу чергу, має включати надання відпочинку нервової системи та виключення з дослідів тих подразників, які призвели до зриву.
Для запобігання неврозів і фобій, перш за все, необхідно дотримуватися поступовість тренування нервових процесів: поступове збільшення складності навичок, сили подразників, тривалості занять і т.п. [3]
2.7 Уявлення про типи вищої нервової діяльності
На підставі вивчення умовно-рефлекторної діяльності собак І.П. Павлов створив своє вчення про типи вищої нервової діяльності. В основу розподілу собак за типами ВНД була покладена оцінка:
сили основних нервових процесів збудження-гальмування;
врівноваженості цих процесів;
рухливості цих процесів.
На підставі подань про силу нервових процесів було введено поняття сильного і слабкого типу нервової діяльності.
До слабкому типу відносяться собаки, мало пристосовані до напруженої нервової діяльності. Внаслідок слабкості процесів збудження і гальмування їх нервова система має низьку працездатність. Занадто сильні подразники викликають у них позамежне гальмування. У звичайному житті це боязкі собаки, легко тормозимого всякими змінами в навколишньому середовищі. Через великий слабкості гальмування про врівноваженість і рухливості їх нервових процесів говорити не доводиться.
Собаки з сильним типом вищої нервової діяльності неоднакові. У тварин, що володіють дуже сильним процесом порушення, позитивні умовні рефлекси виробляються швидко і міцно, в той час як гальмівні виробляються повільно, а часто розгальмовуються. В інших собак і позитивні, і гальмівні умовні рефлекси утворюються однаково швидко і виявляються досить стійкими. При цьому одні собаки виявляються більш збудливими і рухливими, а інші - малореактівнимі і повільними.
Таким чином, І.П. Павловим було виділено чотири типи вищої нервової діяльності:
слабкий тип (меланхоліки), що має низький межа працездатності нервових клітин;
сильний урівноважений рухливий (сангвініки) - собаки з сильними і добре врівноваженими процесами збудження і гальмування і хорошою їх рухливістю;
сильний урівноважений інертний (флегматики) - з сильними процесами збудження і гальмування і поганий їх рухливістю;
сильний збудливий, нестримний (холерики) - з сильним процесом порушення, але зі слабким гальмування.
Ці чотири типи вищої нервової діяльності в крайньому вираженні зустрічаються досить рідко. Крім них, виділяють так звані проміжні типи. Так, наприклад, коли собаку по характеристиці однієї властивості нервових процесів можна віднести до сильного типу, а за характеристикою іншого - до слабкого, то говорять про слабку варіації сильного типу або про сильну варіації слабкого типу. Теоретично, на підставі комбінацій трьох властивостей збудження і гальмування можна виділити 96 варіацій типів ВНД. Проміжні типи ставляться до цих можливим комбінаціям.
Для визначення цих якостей нервової системи в лабораторії І.П. Павлова був розроблений стандарт випробувань, що вимагає застосування цілого ряду методик і фармакологічних препаратів. Визначення типів ВНД за допомогою цих тестів займає період від 6 до 18 місяців, залежно від того, яку кількість тестів необхідно для визначення кожного властивості нервових процесів.
Таким чином, поняття «тип вищої нервової діяльності» виявляється досить розпливчастим, і в даний час частіше говорять лише про типологічних особливостях тварини.
Тим не менш, уявлення про типологічних особливостях тварин є дуже важливим при практичній роботі з ними. Тварини з різними типологічними особливостями можуть вимагати абсолютно різних підходів до дресирування, володіти різною стійкістю до стресів, мати різну агресивність і так далі. Дуже велике значення може мати і психологічна сумісність тварин один з одним, а також тварини і людини, також у величезній мірі залежить від типологічних особливостей окремих представників. [3]
Висновок
Таким чином, завдяки дослідам І.П. Павлова було зроблено безліч відкриттів в таких науках як фізіології, медицини, психології, фармакології, педагогіки. Він вніс величезний внесок у розвиток науки в цілому. Його праці визнані у всьому світі. До цих пір ними користуються і їх цитують.
Бібліографічний список
1. Дворецький Д.П., Чуйкин А.Є. Іван Петрович Павлов - перший серед російських учених нобелівський лауреат. [Електронний ресурс]. - Режим доступу: http://www.infran.ru/Biography.htm
2. Психологічний словник. [Електронний ресурс]. - Режим доступу: http://psi.webzone.ru/index.htm
3. Соцький М.М. Зоопсихологія. [Електронний ресурс]. - Режим доступу: http://www.ido.rudn.ru/psychology/animal_psychology/index.html
4. Енциклопедія "Кругосвет". [Електронний ресурс]. - Режим доступу: http://slovari.yandex.ru/dict/krugosvet