1.Функціональная система.
На сьогоднішній день найбільш досконала модель структури поведінки викладена в концепції функціональної системи П. К. Анохіна. Вивчаючи фізіологічну структуру поведінкового акту, П. К. Анохін прийшов до висновку про необхідність розрізняти приватні механізми інтеграції від самої інтеграції, коли ці приватні механізми вступають між собою в складне координоване взаємодію. Розглядаючи акт плавання личинки аксолотля (личинки хвостатого земноводного), він показав, що плавальні хвилеподібні рухи тіла виникають за рахунок інтеграції більш приватних механізмів управління рухами. Хвиля збудження, що викликає послідовне скорочення м'язових сегментів, багаторазово пробігає від початку тулуба до хвоста вздовж обох сторін тіла. При цьому порушення м'язового сегмента на одній стороні тіла відповідає гальмування однойменного сегмента на протилежній стороні. Це легко можна побачити за допомогою вкаливанія реєструючих електродів в м'язи.
Електроміограма при русі аксотля від двох протилежних пунктів тулуба в області прикріплення лівої (1) і правої (2) кінцівок. Видно реципрокні відносини реєстрованих м'язів (за П. К. Анохіна).
Така складна послідовність м'язових скорочень досягається, з одного боку, за рахунок ритмічності в подачі нервових імпульсів, а з іншого боку, за рахунок їх скоординованості, що забезпечує шаховий порядок надходження залпів імпульсів на м'язи протилежних сторін тіла, і, отже, реципрокні характер їх скорочення. Послідовні перерезки середнього мозку в напрямку до спинного показали, що за ці два механізми, необхідні для здійснення плавальних рухів, відповідальні різні структури мозку. Так, координація рухів обох сторін тіла (т.е.інтеграція сомого поведінкового акту) руйнується в результаті перерезки більш високого рівня спинного мозку, тоді як сама ритмічність рухів (приватний механізм інтеграції) порушується при ураженнях спинного мозку на більш низькому рівні.
Таким чином, приватні механізми об'єднуються, інтегруються в систему більш високого порядку, в цілісну архітектуру пристосувального, поведінкового акту. Цей принцип інтегрування приватних механізмів був ним названий принципом «функціональної системи».
«Функціональна система - одиниця інтегративної діяльності цілого організму. Вона здійснює виборче залучення та об'єднання структур і процесів на виконання якого або чітко окресленого акту поведінки чи функції організму ». Іншими словами, це - динамічна організація, в якій взаємодія всіх складових її частин спрямоване на одержання певного й корисного для організму в цілому пристосувального результату.
Функціональна система має розгалужений морфофизиологический апарат, що забезпечує за рахунок притаманних їй закономірностей як ефект гомеостазу, так і саморегуляції. Виділяють два типи функціональних систем. Функціональні системи першого типу забезпечують сталість певних констант внутрішнього середовища за рахунок системи саморегуляції, ланки якої не виходять за межі самого організму. Прикладом може служити функціональна система підтримування сталості кров'яного тиску, температури тіла і т.п. Така система за допомогою різноманітних механізмів автоматично компенсує виникають зрушення у внутрішньому середовищі. Функціональні системи другого типу використовують зовнішнє ланка саморегуляції. Вони забезпечують пристосувальний ефект завдяки виходу за межі організму через зв'язок із зовнішнім світом, через зміни поведінки. Саме функціональні системи другого типу лежать в основі різних поведінкових актів, різних типів поведінки.
2.Стадіі поведінкового акту.
Згідно з П. К. Анохіна, фізіологічна архітектура поведінкового акту будується з послідовно змінюють один одного наступних стадій: афферентного синтезу, прийняття рішення, акцептора результатів дії, еферентної синтезу (або програми дії), формування самої дії та оцінки досягнутого результату.
Схема центральної структури цілеспрямованого поведінкового акту (за П. К. Анохіна). ОА і ПА - обстановочну і пускова афферентация.
Поведінковий акт будь-якого ступеня складності починається зі стадії аферентного синтезу. Справа в тому, що порушення в центральній нервовій системі, викликане зовнішнім стимулом, діє не ізольовано. Воно неодмінно вступає в тонке взаємодія з іншими аферентними збудженнями, що мають інший функціональний сенс. Головний мозок виробляє великий синтез всіх тих сигналів зовнішнього світу, які надходять у мозок по численних сенсорних каналах. І тільки в результаті синтезу цих аферентних збуджень створюються умови для здійснення певного цілеспрямованої поведінки. Яке буде здійснюватися поведінка, залежить від того, які процеси розвинуться під час стадії аферентного синтезу. Зміст же афферентного синтезу в свою чергу визначається впливом декількох факторів: мотиваційного збудження, пам'яті, обстановочной афферентации, пусковий афферентации.
Мотиваційний порушення з'являється в центральній нервовій системі з виникненням у тварин і людини будь - якої потреби. Специфіка мотиваційного порушення визначається особливостями, типом викликає його потреби. Воно - необхідний компонент будь-якої поведінки, яке завжди спрямоване на задоволення домінуючої потреби: вітальної, соціальної, ідеальною. Важливість мотиваційного збудження для афферентного синтезу видно вже з того, що умовний сигнал втрачає здатність викликати раніше вироблена піщедобивательное поведінку (наприклад, побежку собаки до певної годівлі для отримання їжі), якщо тварина вже добре нагодовано і, отже, у нього відсутня мотиваційний харчове збудження.
Мотиваційний порушення відіграє особливу роль у форматуванні афферентного синтезу. Будь-яка інформація, що надходить в центральну нервову систему, співвідноситься з домінуючим в даний момент мотиваційним порушенням, яке є хіба що фільтром, які відбирали потрібне і відкидають не потрібне для даної мотиваційної установки.
Нейрофізіологічної основою мотиваційного збудження є виборча активація різних нервових структур, створювана насамперед лімбічної і ретикулярної системами мозку. На рівні кори мотиваційний порушення представлено своєрідною і завжди виборчою системою збудження.
Хоча мотиваційний порушення є дуже важливим компонентом афферентного синтезу, це не єдиний його компонент. Зовнішні стимули з їх різним функціональним змістом по відношенню до даного, конкретного організму також вносять свій внесок у аферентних синтез. Виділяють два класи зовнішніх впливів з функціями пусковий афферентации і обстановочной афферентации.
Умовні та безумовні подразники, ключові стимули (наприклад, вид яструба - хижака для птахів, зухвалої поведінки втечі) служать поштовхом до розгортання певної поведінки або окремого поведінкового акту. Цим стимулам притаманна пускова функція. Картина збуджень, створювана цими біологічно значущими стимулами в сенсорних системах, і є пускова афферентация. Однак здатність пускових стимулів ініціювати поведінка не є абсолютною. Вона залежить від тієї обстановки, умов, в яких діють, застосовуються ці стимули.
Залежність отримання условнорефлекторного ефекту від обстановки досвіду була відзначена вже І. П. Павловим. Зазвичай підготовка собаки до дослідів з умовними рефлексами включала виконання ряду послідовних операцій: підготовку та розподіл корму по годівницях, наклейку балона для реєстрації слиновиділення, закривання дверей експериментальної камери. І тільки після цього експериментатор пред'являв умовний (пусковий) подразник. Було виявлено, що якщо несподівано внести зміни в підготовку експерименту, наприклад, пропустити підсипку сухарного порошку в годівницю, то умовний сигнал втрачає здатність викликати условнорефлекторное слиновиділення, хоча рефлекс раніше був вже вироблений.
Таким чином, порушення від умовного подразнення діє не ізольовано. Воно набуває синтез з обстановочной афферентаціей - збудженням, що надходять від звичної обстановки, в якій зазвичай викликається даний умовний рефлекс. Однак обстановочну афферентація хоча і впливає на появу та інтенсивність условнорефлекторной реакції, але сама не здатна викликати ці реакції.
Вплив обстановочной афферентации на условнорефлекторную реакцію найбільш виразно виступило при вивченні І. П. Павловим явище динамічного стереотипу. У цих дослідах тварина тренувалося виконувати в певному порядку серію різних умовних рефлексів. Після тривалого тренування виявилося, що будь-який випадковий умовний подразник може відтворити всі специфічні ефекти, характерні для кожного подразника в системі рухового стереотипу. Для цього потрібно лише, щоб випадковий умовний подразник прямував до завченою часовій послідовності. Таким чином, вирішальне значення при виклику умовнорефлекторних реакцій у системі динамічного стереотипу набуває їх місце в ряду послідовних рухів. Отже, обстановочну афферентація включає не лише порушення стаціонарної обстановки, але й ту послідовність аферентних збуджень, яке асоціюється з обстановкою. Таким чином, обстановочну афферентація створює приховане збудження, яке може бути виявлене як тільки подіє пусковий подразник. Фізіологічний сенс пусковий афферентации полягає в тому, що, виявляючи приховане порушення створюване обстановочной афферентаціей, вона пристосовує його до певних моментів у часі, найбільш доцільним з точки зору самого провидіння.
Вирішальний вплив зупиночної афферентации на условнорефлекторном ефект особливо гарно проявилася в дослідах І. І. Лаптєва - співробітника П. К. Анохіна. в його експериментах дзвінок, застосований вранці, підкріплювався їжею, а той же дзвінок ввечері супроводжувався ударом електричного струму по лапі. У результаті на один і той же стимул експериментатору вдалося виробити два різних умовних рефлексу: умовну слюноотделительное реакцію вранці та умовну оборонну реакцію (одергіваніе лапи) ввечері. Тобто тварина здійснювало синтез пускового збудження від дзвінка з афферентаціей від обстановки досвіду і часом його проведення і навчилося диференціювати ці два комплекси збуджень, які відрізняються лише тимчасовим компонентом, відповідаючи на них різними умовними рефлексами.
Аферентні синтез включає також використання апарату пам'яті. Очевидно, що функціональна роль пускових і обстановочной подразнень певною мірою обумовлена минулим досвідом тварини. Це і видова пам'ять, і індивідуальна, придбана в результаті навчання. На стадії аферентного синтезу з пам'яті беруться і використовуються саме ті фрагменти минулого досвіду, які корисні, потрібні для майбутньої поведінки.
Таким чином, на основі взаємодії мотиваційного, обстановочной порушення та механізмів пам'яті формується так звана інтеграція чи готовність до певної поведінки. Але, щоб вона так трансформувалася в цілеспрямоване поведінка, необхідно вплив з боку пускових подразників. Пускова афферентація - останній компонент афферентного синтезу.
Процеси афферентного синтезу, охоплюють мотиваційний порушення, пускову і обстановочную афферентацию, апарат пам'яті, реалізуються за допомогою спеціального модуляційного механізму, що забезпечує необхідний для цього тонус кори великих півкуль та інших структур мозку. Цей механізм регулює і розподіляє активують і инактивирующие впливу, які виходять із лімбічної і ретикулярної систем мозку. Поведінковим виразом зростання рівня активації в центральній нервовій системі, створюваним цим механізмом, є поява орієнтовно - дослідних реакцій і пошукової активності тварини.
Завершення стадії аферентного синтезу супроводжується переходом у стадію ухвалення рішення, яка і визначає тип і спрямованість поведінки. Стадія прийняття рішення реалізується через спеціальну і дуже важливу стадію поведінкового акту - формування апарату акцептора результату дії. Це апарат, що програмує результати майбутніх подій. У ньому актуалізована вроджена та індивідуальна пам'ять тварини і людини у відношенні властивостей зовнішніх об'єктів, здатних задовольнити виниклу потребу, а так само способів дії, спрямованих на досягнення чи уникнення цільового об'єкту. Нерідко в цьому апараті запрограмований весь шлях пошуку у зовнішньому середовищі відповідних подразників.
Передбачається, що акцептор результату дії представлений мережею вставних нейронів охоплених кільцевим взаємодією. Порушення, потрапивши в цю мережу, тривалий час продовжує в ній циркулювати. Завдяки цьому механізму і досягається тривале утримання цілі як основного регулятора поведінки.
До того як цілеспрямоване поведінка почне здійснюватися, розвивається ще одна стадія поведінкового акту - стадія програми дії або еферентної синтезу. На цій стадії здійснюється інтеграція соматичних і вегетативних порушень у цілісний поведінковий акт. Ця стадія характеризується тим, що дія вже сформовано як центральний процес, але зовні воно ще не реалізується.
Наступна стадія - це саме виконання програми поведінки. Еферентної збудження досягає виконавчих механізмів, і дію здійснюється.
Завдяки апарату акцептора результатів дії, в якому програмується мета і способи поведінки, організм має можливість порівнювати їх з надходить афферентной інформацією про результати та параметрах здійснюється дії, тобто зі зворотним афферентаціей. Саме результати порівняння визначають подальший побудова поведінки, або воно коректується, або воно припиняється, як у випадку досягнення кінцевого результату. Отже, якщо сигналізація про скоєний дії повністю відповідає заготовленої інформації, що міститься в акцепторе дії, то пошукове поведінка завершується. Відповідна потреба задовольняється і тварина заспокоюється. У випадку, коли результати дії не збігаються з акцепторами дії і виникає їх неузгодженість, з'являється орієнтовно - дослідна діяльність. У результаті цього заново перебудовується весь аферентних синтез, приймається нове рішення, створюється новий акцептор результатів дії будується нова програма дій. Це відбувається до тих пір, поки результати поведінки не стануть відповідати властивостям нового акцептора дії. І тоді поведінковий акт завершується останньою санкціонує стадією - задоволенням потреб.
Таким чином, у концепції функціональної системи найбільш важливим ключовим етапом, що визначає розвиток поведінки, є виділення мети поведінки. Вона представлена апаратом акцептора результатів дії, який містить два типи образів, що регулюють поведінку - самі цілі і способи їх досягнення. Виділення мети пов'язується з операцією прийняття рішень як заключного етапу аферентного синтезу. Виникає питання в чому суть механізму, який призводить до прийняття рішення, в результаті якого і формується мета. Щоб відповісти на це питання, необхідно розглянути роль емоцій у розвиток цілеспрямованої поведінки.
Дослідники виділяють дві групи емоційних явищ. Перша група - це провідні емоції. Їх виникнення пов'язане з появою або посиленням потреб. Так, виникнення тієї чи іншої біологічної потреби перш за все відображається у появі негативних емоційних переживаннях, що виражають біологічну значимість тих змін, які розвиваються у внутрішньому середовищі організму. Якість та специфіка провідного емоційного переживання тісно пов'язані з типом і особливостями породили потреби. Друга група емоційних переживань - ситуативні емоції. Ситуативні емоції виникають в процесі дій скоєних щодо цілей, і є наслідком порівняння реальних результатів з очікуваними. У структурі поведінкового акту, за П. К. Анохіна, ці переживання виникають в результаті зіставлення зворотної аферентації з акцептором дії. У випадках неузгодженості виникають емоційні переживання з негативним знаком. При збігу параметрів результатів дії з очікуваними емоційні переживання носять позитивний характер.
Найбільш пряме відношення до формування мети поведінки мають провідні емоції. Це стосується як негативних, так і позитивних емоційних переживань. Провідні емоції з негативним знаком сигналізують суб'єкту про біологічну значимості тих відхилень, які відбуваються в його внутрішньому середовищі. Вони й визначають зону пошуку цільових об'єктів, так як емоційні переживання, породжені потребою, спрямовані на ті предмети, які здатні її задовольнити. Наприклад, в ситуації тривалого голодування переживання голоду проектується на їжу. У результаті цього змінюється ставлення тваринного до харчових об'єктах. Воно емоційно, з жадібністю накидається на їжу, тоді як сите тварина може проявити повну байдужість до їжі.
Цілеспрямоване поведінка - пошук цільового об'єкта, що задовольняє потребу, - збуджується не тільки негативними емоційними переживаннями. Спонукальною силою володіють і уявлення про ті позитивні емоції, які в результаті індивідуального минулого досвіду пов'язані в пам'яті тварини і людини з отриманням майбутнього позитивного підкріплення чи нагороди, який задовольняє дану конкретну потребу. Позитивні емоції фіксуються в пам'яті і потім виникають щоразу як своєрідні уявлення про майбутнє результаті при виникненні відповідної потреби.
Таким чином, в структурі поведінкового акту формування акцептора результатів дії опосередковано змістом емоційних переживань. Провідні емоції виділяють мету поведінки і тим самим ініціюють поведінку, визначається його вектор. Ситуативні емоції, що виникають в результаті оцінок окремих етапів чи на поведінку в цілому, спонукають суб'єкт діяти або в колишньому напрямі, або змінювати поведінку, його тактику, способи досягнення мети.
Відповідно до теорії функціональної системи, хоча поведінка і будується на рефлекторному принципі, але воно не може бути визначено як послідовність або ланцюг рефлексів. Поведінка відрізняється від сукупності рефлексів наявністю особливої структури, що включає в якості обов'язкового елемента програмування, яке виконує функцію випереджального відображення дійсності. Постійне порівняння результатів поведінки з цими програмуючими механізмами, оновлення змісту самого програмування і обумовлюють цілеспрямованість поведінки.
Таким чином, у розглянутій структурі поведінкового акту виразно представлені головні характеристики поведінки: його цілеспрямованість та активна роль суб'єкта в процесі побудови поведінки.
3. Поведінка в ймовірнісної середовищі.
Розуміння того, що тварина і людина, як правило, діють в постійно і випадково мінливому середовищі, спонукало дослідників до вивчення здатності нервової системи відображати ймовірні характеристики дійсності.
Здатність живого організму прогнозувати ймовірність майбутніх подій показано в багатьох експериментах на щурах, кішок, мавпах і людину. При цьому дослідники підкреслюють особливу роль передніх відділів нової кори. Так, після пошкодження лобових часток у мавп порушення відображення ймовірних характеристик середовища зберігається протягом трьох з гаком років, тоді як аналогічний дефект, що виникає після двостороннього видалення тім'яної кори, зникає через один - півтора місяця.
Разом з тим здатність до відбиття вірогідною структури середовища показана і для інших структур мозку. У дослідах Д. Г. Шевченка в лабораторії В. Б. Швирковим це властивість було встановлено у нейронів зорової кори. Кролика навчали у відповідь на спалахи світла зліва і праворуч натискати на педаль і одержувати їжу відповідно з лівої і правої годівниці. Спалахи світла з різних сторін подавалися з різною ймовірністю: 50% і 100%. Нейрони зорової кори навчилися розрізняти ймовірність прояви спалахів, що виразилося в формуванні у них різних реакцій. Ці диференційовані реакції нейронів з'являлися перед натиском на педаль. І не виявлялися на інших етапах поведінки.
Нервова система має здатність оцінювати не тільки ймовірність появи тих чи інших стимулів, але й імовірність задоволення потреби, тобто ймовірність з якої слід підкріплення. П. В. Симонов розрізняє два самостійних механізму, що вимірюють ймовірність підкріплення, пов'язуючи їх з функціями різних структур мозку. На його думку, реагування на умовні сигнали, підкріплені з низькою ймовірністю, забезпечується гиппокампом, тоді як прогнозування високовероятностного підкріплення пов'язано з функціями фронтальної кори.
Цей висновок будуватися на результатах дослідів, в яких показано, що після зруйнування передніх відділів нової кори вибірково сповільнюється процес формування умовних харчових і рухових реакцій тільки при високій ймовірності підкріплення. Вироблення умовних рефлексів при низькій вірогідності підкріплення не страждає, у результаті чого значення рідко і часто підкріплюються умовних стимулів вирівнюється. Пошкодження тім'яної кори у кішки не порушує високовероятностное прогнозування.
Дослідники висловлюють припущення, що підвищена відволікання на малозначні події, яка спостерігається у хворих з пухлиною в лобових долях мозку, може бути пов'язана з порушенням механізмів імовірнісного прогнозування.
На відміну від фронтальної кори гіпокамп необхідний для реагування на сигнали з низькою ймовірністю підкріплення. За даними М. Я. Пигарева, двостороннє видалення гіпокампу у щурів робить неможливим їх навчання при підкріпленні з імовірністю 0,4 і 0,33. Нейрони гіпокампу фіксують всі зміни, всі нестандартні відхилення в навколишньому середовищі, що викликають орієнтовні реакції. Чим нижча ймовірність події, тим сильніша реакція нейронів гіпокампу.
Існують індивідуальні відмінності у здатності людей прогнозувати ймовірність подій. Одні особи мають тенденцію до суб'єктивного завищення частоти більш частого події, інші занижують її, а треті адекватно оцінюють ймовірність як частих, так і рідкісних явищ. За деякими даними, здатність відображати ймовірнісну структуру середовища пов'язана переважно з функцією правої півкулі.
Таким чином, численні дані показують, що відображення ймовірнісної структури середовища є одним з важливих механізмів роботи мозку. Функції цього механізму розподілені між різними структурами мозку. Імовірнісні характеристики дійсності на ряду з іншими її параметрами виділяються нервовою системою і фіксуються в пам'яті тварини і людини.
Ця обставина дає підставу дослідникам вважати, що механізм передбачення в структурі поведінкового акта має будуватися з урахуванням як образу «ймовірнісної структури середовища», так і «ймовірності досягнення мети».
Слід зазначити, що сам П. К. Анохін заперечував проти терміну «вірогідне прогнозування» на тій підставі, що ймовірність прогнозу, який представлений в акцепторе результатів дії, завжди максимальна і дорівнює одиниці. У кожен даний момент часу мета, яка вже сформована у акцепторе дії, завжди одна. Разом з тим його модель поведінки не заперечує здібності нервової системи до відбиття імовірнісних властивостей дійсності. Згідно вищерозгляденому моделі поведінкового акту ця інформація разом з іншою на стадії аффентного синтезу витягується з пам'яті і використовується для формування акцептора дії. Тобто відображення ймовірнісної структури середовища пов'язане з ранніми стадіями розгортання поведінкового акту, попередніми стадії акцептора результатів дії.
На думку А. С. Батуева, знання імовірнісних характеристик середовища, якому він віддає дуже важливе значення в побудові поведінки, визначає ступінь актуальності тієї чи іншої рухової програми, що витягується з пам'яті. Окремі поведінкові програми шикуються в послідовність у відповідності з імовірнісними характеристиками дійсності.
Важлива функція в структурі поведінкового акту належить орієнтовно - дослідницької діяльності, яка щоразу поновлюється в результаті неузгодженості акцептора дії з параметрами і результатом виконаної дії. Саме завдяки зростанню неспецифічної активації в ЦНС, яка спостерігається під час орієнтовних реакцій, стають можливими більш ретельний аналіз навколишнього середовища та успішніше вилучення інформації з пам'яті для подальшого формування нового акцептора дії. Значення для поведінки механізму, що регулює рівень активації нервової системи, виходить далеко за межі забезпечення орієнтовно - дослідницької діяльності, так як сама реалізація поведінки у відповідності до змісту акцептора дії сильно залежить від процесів неспецифічної активації.
4.Нейронние механізми поведінки.
Перехід дослідників до вивчення нейронних механізмів поведінки відкриває широкі перспективи як для розуміння призначення окремих структур мозку, так і самою організацією поведінкового акту. Про що ж говорить вивчення нейронної активності?
Будь-який акт поведінки являє інтеграцію вроджених і набутих складових, від співвідношення яких залежить ступінь його складності. Поведінковий ж акт, який в основному зумовлений спадковістю, генетичною пам'яттю, має більш просту структуру.
На нейронних рівні він може бути представлений як інтеграція сенсорних і командних нейронів, які реалізують моторний акт через пул мотонейронів. Впливу мотиваційного та неспецифічного збудження на таку систему реалізуються через модулирующие нейрони.
Поведінковий акт, який формується в процесі індивідуального життя і є результатом навчання, має більш складну організацію. Вивчення активності окремих нейронів під час виконання складного поведінки дозволяє виділити більшу кількість груп нейронів, що розрізняються своїми функціями.
Перш за все виділена велика група сенсорних нейронів. Серед них є нейрони - детектори. Вони селективно реагують на певний і досить просте якість чи властивість зовнішнього світу. Це детектори елементів форми, що виділяють кути, відрізки ліній, певним чином орієнтовані, або детектори кольору і т.д. Серед сенсорних нейронів виділена група спеціальних нейронів - «гностичних одиниць», вибірково реагують вже не на прості, а на складні інтегральні ознаки. Так, Є. Роллсом у верхній скроневій корі у мавп знайдено нейрони, вибірково реагують на певні особи людей або інших мавп, а також на фотографії і не реагують на неживі об'єкти і їх зображення. Крім того, також знайдено нейрони, що ідентифікують емоції, наприклад, вони вибірково відповідають на вираз загрози на людському обличчі. Нейрони, що ідентифікують обличчя і емоційну експресію, незалежно від ракурсу сприйняття, виявлено також у мигдалині. Вважають, що дані гностичні одиниці в мигдалині беруть участь у формуванні комунікативної поведінки тварин у стаді.
Таким чином, реакція організму на пускову і обстановочную афферентацию передбачає збудження різних сенсорних нейронів, включаючи детектори простих і складних ознак.
Особливу групу нейронів складають нейрони «середовища» які вибірково порушуються на певну обстановку, місце в звичному сенсорному оточенні. До них відносяться просторово-селективні нейрони, описані А. С. Батуева. Ці нейрони воліли реагувати на умовний сигнал, який пред'являється або ліворуч, або праворуч. Нейрони «середовища» були знайдені Ю. М. Сущенко в моторній, соматосенсорной і зоровій корі у кролика. Їх активація спостерігалася тільки в момент перебування кролика в певній частині клітини. При цьому їх активність не залежала від будь - яких рухів і поведінки кролика. Нейрони «середовища» в корі подібні з нейронами «місця», знайденими О `КІФом в гіпокампі кролика. Нейрони «місця» також активувалися лише при певній орієнтації тварини в експериментальному просторі. Деякі з них мали не одне, а два і більше віддаються перевага просторових полів в навколишньому середовищі тварини.
У багатьох структурах мозку виявлено нейрони, активація яких пов'язана з виділенням поведінкового акту. Перш за все це нейрони, які вибірково реагують на зовнішній вигляд їжі. Вони знайдені в гіпоталамусі, в скроневій корі мавп, в хвостатому ядрі. А. С. Бату знайшов їх в тім'яній і лобовій корі у мавп. Реакції цих нейронів виникали без навчання. Але їх поява залежало від мотиваційного збудження тварини (голоду). З насиченням мавпи ці нейрони переставали реагувати на цей вид їжі. Одночасно зменшується кількість правильних реакцій вибору. Із заміною підкріплення на більш привабливе реакція активації нейронів на цей вид їжі відновлюється, а з нею і загальний рівень условнорефлекторной діяльності.
Подібний тир нейронів був виявлений К. В. Судакова, який назвав їх нейронами «очікування». В умовах харчового мотиваційного збудження, що виникає природним шляхом, або в результаті електричного роздратування «центру голоду», розташованого в латеральному гіпоталамусі, ці нейрони розряджаються пачками спайки. Із задоволенням голоду пачечной тип активності нейронів заміщується на наступні рівномірно поодинокі спайки.
Пачечной тип активності нейрона, характерний для голодного кролика (1), після насичення тваринного змінюється частими, рівномірно наступними одиночними спайками (2). Зверху вниз: позначка годування тварини, запис нейронної активності і міжімпульсному гістограми - по осі абсцис - мс, по осі ординат - число спайки (за К. В. Судакова, 1986).
При попаданні їжі в порожнину рота пачкова активність нейронів посилюється і зникає в момент вступу їжі в шлунок. Отже, контактна сприйняття їжі через смакові рецептори, тобто предмета здатного задовольнити голодну мотивацію, що відбивається у зникненні пачечной активності у цих нейронів.
Дослідники висловлюють гіпотезу, що нейрони, на яких конвергируют мотиваційний порушення і порушення від підкріплення, входять в структуру акцептора результатів дії. Пачкова активність цих нейронів відображає «очікування» харчового підкріплення. У нейронах очікування під час харчової мотивації закодована інформація про предмет, здатний задовольнити голод, тобто інформація про його вигляді, смаку, і здібності тамувати голод. Мотиваційний порушення актуалізує образ предмета і тим самим підвищує реактивність нейрона на харчові подразники. У результаті вид їжі викликає потужну реакцію нейрона у вигляді посилення пачечной активності. У відсутність мотивації нейрон не реагує на цей вид їжі. Зміна реакцій нейронів «очікування» пояснюють, чому голодним тваринам їжа сприймається інакше, ніж витим. Таким чином, в умовах мотиваційного збудження виникає упереджене сприйняття предметів, здатних задовольняти потреби. Нейрони «очікування» широко представлені в корі і підкірці. Кількість їх збільшується в напрямку від кори до стовбурових структур мозку: від 30% в соматосенсорной корі до 75 - 80% в ретикулярної формації середнього і довгастого мозку. Вважають, що нейрони різних відділів мозку «очікують» свої специфічні параметри підкріплення. Кожній мотивації: харчової, питної, оборонної і т.п. - Відповідає свій тип пачечной активності, свій тип розподілу міжімпульсному інтервалів, одночасно охоплює багато нейрони самих різних структур мозку.
Виділена також група нейронів, які активуються при виконанні цільових рухів. В. Б. Швирков назвав їх нейронами «цілі». Їх активація передує акту хапання їжі у кроликів чи тискові на педаль, за яким слідує подача годівниці з їжею. Активація цих нейронів спостерігається при будь-яких варіантах наближення до мети (праворуч, ліворуч) і при будь-якому способі натискання на педаль (однією або двома лапами), і вона завжди припиняється при досягненні результату. Умови, середовище, в якому виконується дана дія, також не впливають на активність нейронів «мети». Нейрони мети зареєстровані в моторній, сенсомоторної, зоровій корі, гіпокампі кролика. Вони не активуються перед пережовуванням їжі, не спрямованими на досягнення мети. Нейрони, які порушувалися тільки перед виконанням заученого руху натиску на певний важіль, що супроводжується харчовим підкріпленням, були виявлені і у мавп в лобовій і тім'яній корі. А. С. Бату їх називає нейронами моторних програм, так як їх активація пов'язана з запуском рухового акту. Активації нейронів моторних програм передує збудження двох інших груп нейронів: 1) у момент дії умовного сигналу і 2) в період відстрочки між умовним сигналом і моментом, коли мавпа отримує доступ до важеля.
Нарешті, багатьма дослідниками виділяються нейрони, активність яких жорстко пов'язана із здійсненням певних рухів незалежно від їх ролі і місця в структурі поведінкового акту. Так описані нейрони, які активуються при занятті тварин певної пози, при пережовуванні їжі. Серед них слід розрізняти командні нейрони і мотонейрони. Порушення командного нейрона визначає здійснення складно координованого руху, виконання якого залучається група мотонейронів. Порушення ж мотонейрона пов'язано з скороченням або розслабленням окремого м'яза.
У результаті невідповідності моделі очікуваного майбутнього з готівковим порушенням на зміну основного поведінки, спрямованої на задоволення домінуючої потреби, приходить орієнтовно - дослідницька поведінка. Так, не виявивши педалі, натиск на яку супроводжується подачею їжі у відповідну годівницю, кролик активно обстежує клітку, обнюхує нову годівницю і педаль, шкребе місце старої годівниці лапами. За даними В. Б. Швирковим, орієнтовно - дослідницька поведінка в деяких випадках змінюється оборонним, агресивною поведінкою. При цьому кролики зубами виривали педалі і кидали їх по клітці. Така поведінка має пристосувальне значення: тварина використовує весь свій індивідуальний досвід незалежно від умов його придбання. Саме орієнтовно - дослідницька поведінка направлено на детальне ознайомлення з навколишнім середовищем і пошук тих сигналів або об'єктів, які раніше як - то були пов'язані із задоволенням домінуючої потреби. В. Б. Швирковим виділена особлива група нейронів які стають активними лише в пошуковому поведінці кролика. Такі нейрони були виявлені в сенсомоторної корі і голівці хвостатого ядра. У його дослідах голодний кролик (24г депривації) міг поїдати листя, укріплені на підлозі камери спеціальних тримачів. Нейрони пошукового поведінки активувалися при обнюхування порожніх власників, але тільки тих з них, з яких кролик раніше хоча б один раз вже отримував їжу. Ця реакція нейронів під час обнюхування виробляється і може бути угашена. Для цього потрібно, щоб у кролика змінився власник, через який його підгодовують.
Характерною особливістю орієнтовно - дослідного поведінки є також посилення орієнтовних реакцій, які забезпечують краще сприйняття стимулів. На нейронних рівні цьому відповідає посилення реакцій особливого класу нейронів - нейронів новизни, що активується при дії нових стимулів і знижують свою активність у міру звикання до них. Нейрони «новизни» описані для гіпокампа, неспецифічного таламуса, ретикулярної формації середнього мозку та інших структур.
Таким чином, дослідження, виконані на нейронних рівні, приводять до висновку, що активність нейронів пов'язана з поведінковим актом і що окремі його стадії, етапи представлені різними групами нейронів. При цьому функціонально подібні нейрони можуть бути виявлені в різних структурах мозку, тобто існує певна розподіленість функції з різних структур мозку, що не заперечує їх спеціалізації. Так, для гіпокампа характерні нейрони «місця», хоча вони знайдені також в неокортексі, в гіпоталамусі. Але в цих структурах вони представлені в малих кількостях, тоді як у полях гіпокампа вони складають більшість.
Структура поведінкового акту. Нейронні механізми поведінки.
Зміст.
1.Функціональние системи:
а) концепція функціональної системи П. К. Анохіна;
б) «функціональна система - одиниця інтегративної діяльності всього організму»;
2.Стадіі поведінкового акту:
а) стадія аферентного синтезу;
б) прийняття рішень;
в) акцептор результату дії;
г) еферентної синтез;
д) формування дій і оцінка результату.
3.Поведеніе в ймовірнісної середовищі.
а) розподіл усіх прогнозування;
б) відображення ймовірнісної структури середовища;
в) орієнтовно - дослідна діяльність.
4.Нейронние механізми поведінки.
Список використаної літератури.
1.Н.Н.Данілова, А. Л. Крилова «Фізіологія вищої нервової діяльності» «Фенікс» 1999.
2.Е.Н.Соколов «Фізіологія вищої нервової діяльності» М., 1981.
3.К.В.Судаков «Фізіологія поведінки». Л., 1907р.
4.Ю.І.Александров «Основи психофізіології» М., 1998.