Основні принципи і поняття гідробіології

Зміст

Введення

Предмет, метод і завдання гідробіології

Історія виникнення і розвитку гідробіології

Основні фактори абіотичного середовища водного населення та їх екологічне значення

Фізико-хімічні властивості води і грунту

ВСТУП

Населення Землі, утворює разом із субстратом, в якому воно живе, біосферу нашої планети, сконцентровано в газоподібному оболонці - атмосфері, твердої - літосфері і рідкої - гідросфері, причому остання являє собою найбільш широку арену життя. Із загальної площі поверхні нашої планети, що дорівнює приблизно 510 млн. / їжак ^2, близько 362 млн. км ^2, т. е. більш 70,5%, припадає на частку водного дзеркала, а якщо взяти до уваги і підземні води, поширені майже повсюдно, то виявиться, що водна оболонка практично покриває всю Землю. Крім того, на відміну від атмосфери та літосфери гідросфера заселена у всій своїй товщі, часто вимірюваної сотнями і тисячами метрів.

Населення гідросфери, або гідробіос, представлене водними організмами, або гідробіонтами, їх популяціями та спільнотами, грає в житті людини надзвичайно важливу роль, безперервно зростаючу в міру освоєння водойм. Одні з гідробіонтів широко використовуються промислом чи корисні в інших відносинах, інші приносять шкоду, будучи патогенними для людини і домашніх тварин або створюючи перешкоди народному господарству, зокрема водопостачання, судноплавству та експлуатації гідротехнічних споруд. Тому в міру освоєння прісних і морських водойм все більш необхідним ставало вивчення їхнього населення з метою підвищення його позитивної і зниження негативної ролі в житті людини. Завдання такого вивчення населення водойм взяла на себе виникла в кінці минулого століття наука гідробіологія

Предмет, метод і завдання гідробіології

В даний час гідробіологію найбільш прийнято розглядати як науку, що вивчає життя в гідросфері в екологічному плані. Виділення гідробіології в самостійну дисципліну обумовлено особливостями водного середовища, що накладає характерний відбиток на життя її мешканців, а також необхідністю застосування щодо водного населення прийомів екологічного вивчення, що відрізняються від тих, які використовуються на суші.

Будучи наукою екологічної, гідробіологія вивчає водне населення в єдності з навколишнім середовищем, як живий компонент «блоків» біосфери-біогеоценозів, або екосистем. На перших етапах свого існування гідробіологія найбільшу увагу приділяла екологічному вивчення окремих організмів. Таке аутоекологі-чеський напрямок збереглося й у сучасній гідробіології, але вже займає підлегле становище. На перший план висунулися демекологіческіе і сінекологіческіе дослідження, тобто вивчення популяцій гідробіонтів і гідробіоценозів як цілісних систем, як надорганізменних форм живої матерії, що володіють певною структурою, функціями та характером взаємодії з навколишнім середовищем.

Стосовно до окремих організмам гідробіологія обмежується вивченням їх взаємодії з навколишнім середовищем, тобто з'ясуванням їх функціональної ролі в природі без аналізу морфології і фізіології самих організмів, (оскільки цим займаються спеціальні науки. Інший підхід потрібен до демеко-логічним і сінекологіческім дослідженням, оскільки спеціальних наук, які вивчають морфологію та фізіологію надорганізменних систем, немає. Тому при демекологіческіх і сінекологіческіх дослідженнях гідробіологи повинні вивчати не тільки функціональну роль популяцій і біоценозів в природі, але також з'ясовувати їх структуру і внутрішньосистемні взаємозв'язки. Недостатня вивченість надорганізменних систем пов'язана з тим, що концепція ієрархії рівнів організації живої матерії, що представляє собою найбільше завоювання сучасної біології, досить чітко сформувалася лише в самий останній час. Разом з тим зараз стало абсолютно ясно, що головний шлях до управління живою природою лежить через пізнання закономірностей існування та взаємодії надорганізменних систем, для чого необхідно їх вивчення у структурному і функціональному відношеннях. З цієї причини воно стало центральним завданням сучасної екології і відповідно гідробіології. Однак не зникла необхідність та екологічного вивчення окремих організмів як компонентів більш складних біологічних систем. Це тим більше справедливо, що нові концепції в екології, пов'язані з вивченням надорганізменних систем, зажадали, для своєї конкретизації багато таких відомостей аутоекологіческого характеру, на отримання яких раніше, та вивчення популяцій і біоценозів, не зверталося достатньої уваги.

Гідробіологія вивчає в біологічному аспекті ту ділянку біосфери, який лежить в межах водної оболонки Землі і може бути названий гідробіосферой. Пізнання гідробіосфери у всій повноті - завдання не тільки гідробіології, а й таких наук, як гідрохімія, Гідрофізика, гідрографія, гідрологія та ряду інших. Точно так само не можна вважати завданням гідробіології всебічне вивчення водних біогеоценозів, так як біолог за рівнем своєї підготовки не може кваліфіковано займатися дослідженням мертвого субстрату і його змін під впливом живої природи. Комплексне вивчення екосистем як блоків біосфери являє собою завдання особливої науки - біогеоценологиі. Разом з тим гідробіолог не вивчає організми, популяції та біоценози у відриві від абіотичного оточення, а досліджує їх в рахмках екосистем як частина останніх з урахуванням всіх їх особливостей. Як орган тіла немислимий поза організмом, так не можна уявити собі організм поза популяції, останню - поза біоценозу, який у свою чергу не може існувати поза екосистеми. З іншого боку, єдність природи, в тому числі живої та мертвої, робить украй широким фронт її вивчення, який не може утримуватися і ефективно просуватися вперед силами однієї науки. Звідси зрозуміла необхідність обмеження завдань гідробіології вивченням водних організмів, їх популяцій і біоценозів в рамках екосистем. Пізнання абіотичних компонентів гідробіосфери, закономірностей їх існування і трансформації - завдання наук не біологічних.

Вивчаючи населення гідросфери, гідробіолог в першу чергу цікавиться тим, як зробити користь від нього найбільшою, а шкода - найменшим або, іншими словами, розробляє наукові основи біологічно раціонального користування водоймами гідросфери. Інша площина використання гідробіологічних знань - наукове обгрунтування прогнозів можливих змін стану біологічних параметрів гідросфери, без чого немислимо перспективне планування експлуатації водойм. Третій напрямок практичного використання результатів гідробіологічних досліджень являють собою робота з регулювання складу та чисельності водного населення, робота з активної перебудови фауни і флори водойм в інтересах людини, а також охорона водних екосистем від небажаних впливів, загроза яких безперервно зростає паралельно розвитку цивілізації.

Специфічний метод гідробіології як науки екологічної полягає насамперед у кількісному обліку населення водойм, його структури та функціональної ролі окремих видів у біоценозах. Стосовно до окремих організмам кількісний облік дозволяє скласти уявлення про їх аутоекологіческіх особливості. Наприклад, на підставі відмінності в чисельності особин на суміжних ділянках різного грунту нерідко можна судити про те, якому з них організми віддають перевагу, тобто який з них найбільшою мірою задовольняє їхні життєві потреби. Аналогічним шляхом можна, використовуючи результати кількісного обліку гідробіонтів, з'ясувати їхнє ставлення до інших елементів свого оточення. Визначаючи чисельність і біомасу (сумарна вага) особин, що зустрічаються в досліджуваному ділянці водойми, судять про структуру популяцій і біоценозів, їх динаміку в часі і просторі. Підводні телебачення, фотографування і ехолокація, а також візуальні спостереження, що виконуються за допомогою аквалангів, підводних човнів і батискафів, доповнюють арсенал засобів, за допомогою яких отримують уявлення про структуру популяцій і біоценозів водних організмів.

Для оцінки функціональної ролі водного населення в природі в гідробіології дуже часто використовується енергетичний принцип. З цією метою визначають кількість енергії, що надходить на вхід живих систем, що розсіюється ними в процесі життєдіяльності і накопичується в утвореному органічній речовині. Облік потужності енергопотоків, що проходить через організми, популяції та біоценози, грунтується на використанні багатьох біохімічних, біофізичних, фізіологічних та інших методів (визначення величини фотосинтезу, дихання, калорійності органічної речовини, темпу і характеру його деструкції, трансформації енергії в процесі харчування та ін) - Сучасні засоби математичного аналізу, включаючи електронносчетную техніку, використовуються для створення схем, що моделюють основні процеси, що протікають у популяціях і біоценозах гідробіонтів.

Кінцева практичне завдання гідробіології зводиться до знаходження тих форм відношення людей до населення гідросфери, при яких користь від останнього була б найбільшою, а шкода - найменшим. Перш за все це пов'язано з підвищенням біологічної продуктивності водойм, отриманням з них найбільшої кількості біологічної сировини, зокрема використовується для забезпечення людей їжею. Друга не менш важлива завдання гідробіології полягає у пошуку заходів забезпечення людей чистою водою, оскільки потреба в ній з розвитком цивілізації безперервно збільшується, а наявні природні запаси вичерпуються, особливо в результаті забруднення водойм. Важливе значення має гідробіологія в розробці біологічних основ боротьби з водними організмами, що створюють перешкоди в навігації, промисловості, сільському господарстві, а також шкідливими в медичному або ветеринарному відносинах. Гідробіологи беруть участь у проектуванні штучних водних екосистем, що використовуються для забезпечення людей киснем і їжею в космічних кораблях і створюваних для очищення питних і стічних вод, або в деяких інших цілях.

Відповідно з необхідністю вирішення того чи іншого питання в гідробіології сформувалися окремі, добре відмежовується один від одного напряму. Продукційна гідробіологія вишукує шляхи отримання стійких високих урожаїв біологічної сировини з водних угідь, шляхи розширеного відтворення сировинної бази промислу і біологічно раціональної організації останнього. Санітарна гідробіологія вивчає процеси забруднення та самоочищення водойм, токсичну дію окремих речовин на гідробіонтів, їх популяції та біоценози, (водна токсикологія) біологічні основи водопостачання та очищення стічних вод, заходи боротьби з цвітінням і заростанням водойм. Вивченням створюваних гідробіосом перешкод при експлуатації різних гідротехнічних споруд, промислових установок і водоводів займається технічна гідробіологія. Навігаційна гідробіологія вирішує коло проблем, пов'язаних з мореплавством. Завдання сільськогосподарської гідробіології зводиться до з'ясування ролі та регулювання водного населення на ділянках обробітку напівводних культур, зокрема рису. Особливу медико-ветеринарне напрямок в гідробіології склалося у зв'язку з необхідністю зниження чисельності гідробіонтів, що мають патогенний або паразитологічні значення, - переносників малярії, проміжних господарів різних гельмінтів, личинок ряду кровососів (комарів, мошок) і ін

Останнім часом у гідробіології стало розвиватися напрямок, пов'язаний з космонавтикою, яке розробляє проблему забезпечення космонавтів киснем і їжею за рахунок культивування водоростей в біологічних реакторах з самонастраивающимся або протікає за певною програмою режимом.

Специфічні об'єкти, метод і завдання дослідження добре відмежовують гідробіологію від інших суміжних з нею дисциплін, але разом з тим вона тісно контактує з ними. На аутоеколо-ня щаблі своїх досліджень гідробіологія в першу чергу спирається на дані таких наук, як систематика, морфологія, фізіологія, які в свою чергу не можуть успішно розвиватися у відриві від екології водних організмів. Популяції та біоценози водних організмів вивчають у тісному контакті з гідрологічними науками, зокрема з океанології, лімнології ¹ (Птпе - озеро), потамологіей (ро1атоз - річка) і гідрогеологією, відповідно займаються дослідженням морів, озер, річок та підземних вод комплексно, з усіх точок зору, в тому числі і в біологічному аспекті. Гідрологія запозичує у гідробіології відомості, необхідні для пояснення масових явищ, що проходять у водоймі за участю його населення. Гідробіологія користується даними гідрології про стан абіотичної середовища при вивченні закономірностей існування гідробіонтів, їх популяцій та біоценозів. Досліджуючи водні біоценози в рамках екосистем, гідробіологія зближується з геохимией і біогеоценологиі, що вивчає життя і її прояви в біосфері. Геохімічна характеристика кругообігу речовин у природі і дані про структуру біосфери допомагають гідробіології правильніше зрозуміти закономірності існування біоценозів, знання функціональної ролі яких в природі в свою чергу, необхідно для розвитку геохімії і біогеоценологиі. Оскільки сучасне життя висуває завдання комплексного господарського використання водойм як національного багатства, гідробіології необхідно контактувати у своїй роботі з представниками найрізноманітніших установ (інженерних, економічних, санітарних та інших).

Основні принципи і поняття гідробіології

Гідробіологія як наука екологічна насамперед виходить з уявлення про те, що організми і інші живі системи не можуть існувати без навколишнього їх зовнішнього світу, в той час як останній залишається об'єктивною реальністю незалежно від присутності або відсутності в ньому тих чи інших живих тіл.

Середа - це сукупність тих елементів зовнішнього світу, з-якими особини виду пов'язані прямими пристосувальними відносинами. Наприклад, розчинений у воді кисень - елемент середовища риб, адаптованих до його споживання, але не водних ссавців, хоча побічно впливає на них. З великого числа природних тіл і явищ, що становлять зовнішній світ, тільки деяка їх частина утворює середу особин того чи іншого виду. Середа організмів двох або декількох видів може збігатися або відрізнятися не однаковою мірою. Те ж саме справедливо по відношенню до середовища одного організму на різних стадіях розвитку. У разі зникнення з водойми організмів він перестає бути для них середовищем. Разом з тим водоймище може розглядатися в якості можливої середовища для відсутніх у ньому організмів, зокрема тих, які вважаються такими, об'єктів акліматизації. Знаючи життєві потреби аккліматізіруемих організмів і властивості водойми, можна скласти правильне уявлення про останній як сприятливою або несприятливому середовищі для передбачуваних до вселення гідробіонтів. Слід зазначити, що багато екологів розуміють під середовищем всі елементи зовнішнього світу, прямо або побічно впливають на організм.

Елементи середовища, що роблять те чи інше безпосередній вплив на існування населення, називаються факторами впливу, або просто факторами. По своїй природі вони можуть бути розділені на абіотичні - фізико-хімічні впливи мертвої середовища, біотичні - впливу одних елементів населення на інших і антропогенні - впливу людини на живу природу (як свідомі, так і мимовільні), супутні розвитку цивілізації. В одних випадках фактори середовища можуть мати невелику амплітуду мінливості (наприклад, температура, солоність і щільність води морських глибин), в інших - значно більшу (ті ж самі властивості морської води, але не в глибині, а біля поверхні).

Різні види можуть існувати тільки в певному межі мінливості окремих елементів середовища. Амплітуда коливань фактора, яке може витримувати вигляд, називається його екологічною валентністю. Форми з широкою екологічною валентністю позначаються як зврібіонтние, з вузькою-як стеіо-біонтние (еігуз - широкий, з1епо5 - вузький). Прикладом стенобі-онтних форм можуть служити мадрепоровие корали, що мешкають тільки в морях на твердих грунтах при температурі не нижче 20 ° С і не виносять навіть легкого опріснення води. Як Еврі-біонтного виду можна назвати корненожки СурНоЛепа Атрі, яка зустрічається в морях, засолених болотах і прісних водоймах, в теплих і холодних озерах. Види з дуже високим ступенем еврібіонтності, наче тільки-що зазначеною корненожки, називаються убіквістамі (і''щіе - скрізь).

Ступінь екологічної валентності виду можна оцінювати не тільки щодо широкого комплексу факторів (Еврі-або сте-нобіонтность), але і стосовно кожного з них окремо, додаючи до назви відповідного фактора грецьке «Еврі» або «стено». Наприклад, голотурія Е1рШ1а § 1аиаІз, не зустрічається у воді з температурою вище 1 ° С, являє собою стенотермную форму, а згадувана корненожки С. Атрі - еврітермную (Шегтоз - тепло).

Види, стенобіонтних щодо якогось чинника, існують при його високих або низьких абсолютних значеннях. Якщо вони потребують високих значеннях якогось фактора, то до російського назвою останнього додається «Любивий», а до грецького - «фильной» (Шео - люблю), і таким чином отриманим терміном характеризується екологічний вигляд організмів. Наприклад, стенотермние форми, що живуть в теплих водах, будуть називатися теплолюбними, або термофільних, в холодних - холодолю-бівимі, або Кріофільні (КПОЗ-холод). Якщо особини виду уникають високих значень фактора, то це позначається терміном, утвореним з назви даного чинника з додаванням грецького «ФОБН» (! ОЬоз - острах). Наприклад, форми, що не терплять помітного осолоненія води, будуть називатися галофобнимі {^ а1з-сіль). Іноді використовується інша термінологія: види, що живуть в умовах високої вираженості даного чинника, називаються його Біонт. Так, форми, які населяють солоні води, називаються галобіонтамі, що мешкають на течії, - реобіонтамі (гео - течу) і т. п.

Екологічна валентність виду тим ширше, ніж мінливіший його середовище. З цієї причини, наприклад, у морях, прибережні форми, як правило, більш зврітермни і евригалінні, ніж мешканці відкритої зони, де температурні і сольові умови стійкіше. Точно так само мешканці поверхневого шару води еврітермнее і евригалінні-неї глибоководних форм, що живуть в умовах високого ступеня сталості температурного і сольового режиму. Чим Варіано-стабільні умови життя у водоймі, тим різноманітніше видовий склад його населення. Чим більше який-небудь фактор відхиляється у водоймі від середніх значень, тим одноманітніше населення останнього.

Знання типу водойми, в якому живуть ті чи інші гідро-Біонт, дозволяє отримати певне уявлення про середовище останніх, і, наприклад, називаючи види морськими, озерними або річковими, ми в якійсь мірі змальовує їх екологічний вигляд. Подальша конкретизація його можлива шляхом з'ясування приуроченості виду до тих чи інших біотопів всередині водойми та вивчення комплексу умов, якими характеризуються ці біотопи. До основних, найбільш различающимся між собою біотопів гідросфери відносяться товща води, або пелагіаль (ре1а ^ оз - відкрите море), і дно водойм, або бентал' (ЬепШоз - глибина). Відповідно до цього в якості основних життєвих форм водного населення виділяють пелагос - мешканців товщі води і бентос - населення дна. До пелагобентосу відносять форми, здатні поперемінно вести то пелагический, то бентосних спосіб життя. Населення, що виявляється на різних предметах і живих тілах, що знаходяться в товщі води, отримало назву перифітон (реп - навколо, рЬу! Оп - рослина).

Серед населення пелагіалі розрізняють представників планктону і нектон (р1апйоз - ширяючий, пейоз - плаваючий). До першого належать форми або не здатні до активних рухів, або володіють ними, але не можуть протистояти струмам води, якими переносяться з місця на місце (водорості, найпростіші, коловертки, рачки та інші дрібні тварини). Пелагічні організми, частина тіла яких знаходиться у воді, а частина над її поверхнею (деякі сифонофори, ряска та ін), отримали назву плейстона (р! еш - плавати на кораблі). До нектон форм належать великі тварини, рухова активність яких достатня для подолання водних течій (риби, кальмари, ссавці). Особливу життєву форму, що отримала назву неістона (пет - плавати), утворюють рослини і тварини, життя яких пов'язане з поверхневою плівкою води. Організми бентосу, планктону, нектон, неістона і перифітон можуть бути відповідно названі бентонтамі, планктонтамі, нектонтамі і т. д. (оп! О5 - існуюче). Сукупність завислих у воді органо-мінеральних частинок (детрит або тріптон) і планктонних організмів називається сестоном (5ез1о5 - просіяний).

Поряд з видами, адаптованими до життя тільки у водному середовищі, гідробіологія вивчає також ті, які можуть існувати як у воді, так і на суші. Деякі з таких форм (водний жовтець, земноводна гречка, стрілолист і ін) однаково добре живуть в обох середовищах, інші (жаби, тритони, деякі раки і риби) переважно адаптовані до життя у воді, але можуть значний час перебувати поза її, треті (бобер, хохуля, нутрія) значну частину життя проводять на суші і лише порівняно невеликий час знаходяться у воді. Всі перелічені форми, адаптовані до життя як у водному, так і повітряного середовища, називаються амфібіонтнимі. Серед них на особливу групу виділяють напівводні організми, частина тіла яких знаходиться у воді, а частина - на повітрі (очерет, очерет, осока та ін) . Нарешті, до об'єктів гідробіологічного вивчення відносяться водні стадії гетеротопних, або повітряно-водних організмів, частина життєвого циклу яких здійснюється у повітряному, а частина - у водному середовищі (наприклад, багато комах, що ведуть у імагінальний стадії повітряний спосіб життя, а в личинкової - водний ).

Гідробіонти існують в гідросфері не ізольовано, а як компоненти більш складних біологічних тіл - популяцій і біоценозів. Популяції гідробіонтів і гідробіоценози - не арифметичне безліч організмів, так само як останні - не просто сума клітин. Подібно організмам, популяції гідробіонтів і водні біоценози володіють динамічною структурою, стан якої, мінливий в заданому порядку, визначається особливостями потоку матерії (хімічні перетворення), енергії (ентропійні процеси) та інформації (перетворення систем). Представляючи собою колективи більше простих біологічних тіл, популяції гідробіонтів і гідробіоценози в свою чергу є компонентами систем наступних ієрархічних рангів. До них відносяться біоми - населення окремих водойм і біота - жива компонент всієї біосфери.

Вивчаючи надорганізменних системи, гідробіолог звертає головну увагу не на пізнання їх структури, взаємодії внутрішньосистемних компонентів, механізмів гомеостазу та інших рис організації. Точно так само для нього не є самоціллю вивчення особливостей потоку матерії, енергії та інформації в надорганізменних системах, що відноситься до завдань биогеоци-логії.

Для гідробіолога популяції та біоценози становлять інтерес насамперед як системи, що виробляють потрібні людині організми і визначають якість споживаної їм води. З цієї точки зору найбільш важливою характеристикою надорганізменних систем служать їхні продукційні властивості - ефективність трансформації вихідної енергії та кількість корисних продуктів, що утворюються в процесі кругообігу речовин і здатних вилучатися з нього без руйнування систем, в межах їх саморегуляціонних можливостей. Зіставлення енергії, що проходить через популяцію або біоценоз, з тією, яка запасається у продуктах, що цікавлять людину, дає уявлення про ефективність цих систем як виробників біологічної сировини. Енергія, що розсіюється популяціями або біоценозами, характеризує величину їх мінералізаціонной діяльності, яка лежить в основі біологічного самоочищення водойм.

У відомих межах термодинамічний принцип цілком може бути застосований до вирішення обох основних завдань гідробіології-підвищення біологічної продуктивності водойм та забезпечення чистоти природних вод. Використання в гідробіології енергетичного принципу, вперше в широкому масштабі здійснене Р. Ліндеманном в 1942 р., заслуговує повного уваги, тому що дозволяє в єдиних порівнянних одиницях виражати результати біологічних процесів, що протікають у водних екосистемах. Крім цього, енергетичний підхід з використанням понять і термінів термодинаміки посилює кількісний підхід до вирішення біологічних задач і полегшує широке застосування сучасних засобів математики для аналізу отриманих результатів.

Історія виникнення і розвитку гідробіології

Витоки гідробіології сходять до найраніших епох людської культури, коли почали накопичуватися відомості про спосіб життя водних організмів, в першу чергу тих, які використовувалися в їжу або для інших цілей. Розрізнені екологічні відомості про водні організми нерідко зустрічаються в древній індійській і китайській літературі, часто приводяться в книгах грецьких і римських натуралістів, зокрема в Аристотеля.

Становлення гідробіології як самостійної науки може бути віднесено до середини минулого століття. До цього часу біологічні ресурси водойм, особливо морів, багатьом здавалися невичерпними, турбота про відтворення промислових організмів - зайвої, а їх екологічне вивчення - не потрібним для практики. У середині минулого століття життя змусило людей відмовитися від такої заспокійливої точки зору навіть стосовно до морських водойм: китобійний промисел в північному полушарік почав різко скорочуватися, траулери стали залишати місця, раніше насиченим рибою, підірваним виявився промисел устриць.

Потреби промисловості водних організмів, особливо рибної, терпіла збитки через підрив сировинної бази, послужили першим потужним стимулом до вивчення водних організмів. У 1877 р. В. Гензо розпочав роботи в Кільському затоці з вивчення запасів риб і їх кормових ресурсів із застосуванням спеціальної планктонної мережі для кількісного обліку організмів, що живуть у товщі води. Через кілька років гідробіологічні дослідження починають проводитися і в прісних водах. У 1909 р. був сконструйований дночерпател' - прилад для кількісного обліку донного населення водойм, і до цього часу по суті завершується становлення гідробіології як самостійної дисципліни, Велике значення для її подальшого розвитку мало освіта Міжнародної ради з вивчення морів (1899 р.) та Міжнародної асоціації теоретичної та прикладної лімнології (1922 р.), існуючих до цього часу.

Інтереси промислу водних організмів були важливим, але не єдиним стимулом для виникнення гідробіології. Розвиток промисловості і транспорту спричинили за собою забруднення прісних водойм, особливо річок, що стало дуже помітним у другій половині минулого століття і висунула на перший план проблему чистої води. Разом з тим у 1969-1970 рр.. А. Мюллер і Ф. Кон звернули увагу на величезну роль біологічного самоочищення водойм, здійснюваного різними гідробіонтами. Стало ясно, що вивчення питань забруднення та очищення водойм неможливо вести без врахування ролі гідробіонтів, без знання їх екології, Надалі в роботах Р. Кольквітца і М. Марссона, Я. Я. Нікітінського, Г. І. Долгова і С. Н. Строганова, виконаних наприкінці минулого і на початку цього століття, була уточнена роль окремих організмів в процесах самоочищення водойм і розвинений принцип оцінки ступеня забруднення останніх за присутності в них гідробіонтів з різними вимогами до чистоти води. Необхідність екологічного вивчення водного населення-в інтересах вирішення проблеми чистої води в сильній мірі сприяла становленню гідробіології як самостійної науки.

в. У другій половині XIX ст. для вивчення населення вод стали створюватися спеціальні установи. Одна з перших морських біологічних станцій була заснована в Севастополі в 1871 р. з ініціативи А. О. Ковалевського і існує до теперішнього часу (Інститут біології південних морів АН УРСР). У 1872 р. відкрилася морська станція в Неаполі, в 1876 р. - Ниопортская станція на атлантичному узбережжі США. Трохи пізніше почали створюватися прісноводні біологічні станції: у 1890 р. - на оз. Полон (Німеччина), в 1891 р. - на оз. Глибоке (Московська обл.), В 1894 р. - на р.. Іллінойс (США). У 1900 р. на Волзі в Саратові відкрилася перша в Європі річкова біологічна станція. З 1906 р. виходить міжнародний гідробіологічний журнал «АгсИу ШГ НуйгоИо1о ^ 1е» («Архів гідробіології»), з 1908 р. - журнал «1п1ег-па1юпа1е Кеуіе с! Ег дезат1е5 Нус1гоИо1о § 1е ип <1 Нуйго1о § 1е» («Міжнародне огляд загальної гідробіології та гідрології »). З 1926 р. видається орган міжнародного Ради з вивчення морів ^ оігпа! йі СопзеП »(« Журнал Ради »).

Перше велике дослідження біології морів у Росії було здійснено науково-промислової експедицією з вивчення рибальства і рибних запасів у Каспійському морі, проведеної в 1853 - 1856 рр.. під керівництвом К. Бера і М. Данилевського. У 1899 - 1906 рр.. великі дослідницькі роботи на Баренцевому морі виконала експедиція під керівництвом М. М. Кніповича. Приблизно в цей же час експедиція, організована Н. Андрусовим, А. Остроумова, Ш. Шпіндлер і А. А. Лебединцева, досліджувала Чорне море і, зокрема, відкрила факт насичення його глибинних шарів сірководнем. Трохи пізніше С. А. Зернов провів поглиблене вивчення біоценозів Чорного моря. У 1912-1913 рр.. величезний гідробіологічний матеріал зібрала на Каспійському морі експедиція на чолі з М. М. Кніпович. На далекосхідних морях великі дослідження проводяться В. К. Бражникова (1899-1904), П. Ю. Шмідтом (1900-1901) і В. К. Солдатовим (1907-1913).

За радянських часів розмах гідробіологічних робіт різко збільшується. У 20-х роках К. М. Дерюгіна та його учнями здійснюється велика програма гідробіологічного дослідження морів Далекого Сходу. На початку 20-х років за розпорядженням В. І. Леніна під керівництвом М. М. Кніповича почала працювати

Азово-Чорноморська науково-промислова експедиція. Велику роль у посиленні морських біологічних досліджень зіграла організація в 1921 р. за декретом, підписаним В. І. Леніним, Плавучого морського наукового інституту (Плавморін). Експедиційний корабель цього інституту «Персей», починаючи з 1923 р., здійснив більше 100 експедицій в Баренцевому, Білому, Карському, Гренландському і Норвезькому морях, під час яких учасники досліджень зібрали багатющий гідробіологічний матеріал.

На початку 30-х років створюється Всесоюзний інститут морського господарства та океанографії (ВНІРО), який в даний. Час має в своєму розпорядженні великою мережею філій і відділень на всіх морях СРСР. У 1932 р. починається вивчення глибоководної фауни наших далекосхідних морів (експедиція, очолювана К. М. Дерюгін), а потім і в Північному Льодовитому океані. З 1949 р. протягом 20 років під керівництвом Л. А. Зенкевіча здійснюються рейси експе-ний судна «Витязь», спеціально обладнаного для дослідження морських глибин (рис. 1). Численні дослідження і, зокрема, десятки тралення на глибинах до 10 км, виконані за допомогою цього судна у водах Тихого океану, значно розширили уявлення про життя гідросфери. Останнім часом морські гідробіологічні дослідження проводяться нашими вченими в усіх океанах світу з використанням найбільших експедиційних суден, обладнаних всіма засобами для виконання найскладніших наукових програм («Академік Курчатов», «Академік Кніпович», «Витязь», «М. Ломоносов» та ін .).

Паралельно морським біологічним дослідженням в нашій країні розвивалося і гідробіологічне вивчення прісних вод. У 1867 р. Московське товариство любителів природознавства організувало обстеження озер Московської губернії, приблизно в цей же час В. І. Дибовський вивчається фауна оз. Байкал, К. Ф. Кессле-ром - іхтіофауна Волги, Неви, Ладозького й Онезького озер. Великий внесок у розвиток лімнології внесли дослідження, що розгорнулися в кінці минулого століття на Глубокоозерной станції. На початку нашого століття відбувається подальша інтенсифікація гідробіологічних досліджень прісних вод: великі роботи проводяться В. П. Зиковим і А. Л. Бенінг на Волзької біологічної станції, А. С. Окоріковим і Е. Е. Болохонцевим - на Ладозькому озері, Д. Про . Свиренко - на організованій в 1909 р. Дніпровської станції в Києві, А. А. Лебединцева та І. М. Арноль-ДЙ - на Нікольському рибоводно заводі (оз. Пестово). Я. Я. Нікітінський, Г. І. Долговим і С. Н. Строгановим в кінці минулого і початку цього століття закладаються основи вітчизняної санітарної гідробіології, Н. В. Воронковим і В. М. Рилов - основи планктонології.

З перших років встановлення Радянської влади активізуються гідробіологічні дослідження на прісних водах. У 1918 р. відкриваються Окская і Пермська (на Камі) річкові станції, слідом за ними - Болшевская, Костромська, Бородінська, Звенигородська, Дніпропетровська, Косинська і ряд інших. Роботи з гідрофізіологіі, виконані на Звенигородській станції під керівництвом С. М. Скадовського, блискучий цикл досліджень балансу органічної речовини в Косинський озерах, трофологіческіе дослідження Н. С. Гаєвської та її учнів, діяльність організованого С. А. Зерновим в 1924 р. гідробіологічного відділу Зоологічного інституту АН СРСР, Окской станції та інших наукових установ висунули вітчизняну прісноводну гідробіологію на одне з перших місць у світі.

На перших етапах свого розвитку гідробіологія не могла скільки-небудь повно займатися вивченням екології водного населення, тому що останнє було ще вкрай слабо досліджено щодо систематики і фауністики, мізерні відомості були по морфології і фізіології водних організмів. Крім цього, проведення гідробіологічних досліджень ускладнювалося обмеженістю необхідних для екологічного аналізу гідрологічних знань. Тому спочатку гідробіологи паралельно екології вивчали систематику, морфологію та фізіологію гідробіонтів з одночасним проведенням гідрохімічних, гідрологічних та інших небіологічних досліджень. Таке становище викликало у деяких фахівців неправильне уявлення про гідробіології як комплексної науці, що досліджує не тільки життя у водоймах, а й самі водойми. У міру розвитку суміжних з нею наук «зникнення необхідності займатися рішенням не властивих їй завдань гідробіологія поступово стано'вітея чисто екологічної дисципліною, все більш центрує свою увагу на питаннях аутоекологіческого, демекологіческого і сінекологіче-ського вивчення водного населення, причому 1в даний час на перший план все більше висувається дослідження функціональних особливостей та структури надорганізменних систем в інтересах розробки проблем біологічного продукування та охорони водойм від забруднення.

Основні фактори абіотичного середовища водного населення та їх екологічне значення

Особини кожного виду характеризуються певним типом обміну речовин і енергії, без збереження якого не можуть успішно рости і розвиватися. Якщо стан середовища таке, що організму загрожує порушення балансу обміну речовин і енергії, то він або знаходить інше, більш сприятливе положення в просторі, або змінює режим обміну речовин і енергії в межах своїх адаптаційних можливостей. Оптимальними називаються умови, в яких організм з найменшими енергетичними витратами зберігає характерний для нього тип обміну речовин. Оптимальні значення будь-якого фактора 'стосовно окремих функцій неоднакові,. Тому оптимум щодо організму в цілому - поняття інтегральне. Оптимальні умови - це не ті, які забезпечують найкращі умови для здійснення окремих функцій, а ті, при яких сумарний ефект прояви всіх функцій дозволяє організму в максимальному ступені реалізувати потенційні можливості росту і розвитку.

Оптимальна величина фактора для кожного організму че постійна, а залежить від стану організму і від суми всіх умов, 1в яких він живе. Не стабільна для особин виду і величина їх екологічної валентності, що змінюється в міру росту організмів, різна для різних станів останніх і залежить від поєднання всіх інших взаємодіючих факторів. Наприклад, рачки Роп {про § аттагіз гинуть при збільшенні концентрації іона До понад 120 мг / л, але якщо у воді є достатня кількість кальцію, загибелі тварин не відбувається (Чекунов-ва, 1960).

Екологічна валентність організмів по відношенню до різних факторів сильно варіює. У якості наочної характеристики екологічного вигляду гідробіонтів В. І. Жаднюг запропонував викреслювати їх екологічні спектри (характеристики відносини організмів до різних факторів). Для побудови екологічного спектру гідробіонтів шкала кожного абіотичного фактора розділяється В. І. жаднюги (1956) на три відрізки, що позначаються як оліго-, мезо-та політшг даного чинника. У відношенні прісноводних тварин мезотіп найважливіших абіотичних факторів характеризується такими величинами: швидкість течії - 0,1 - 1 м / сек, прозорість - 50-200 см, ри - 7-9, насиченість води киснем - 10-15%, вміст хлору-100 -500 мг / л, концентрація СаО - 25-100 ме / л, вміст органічної речовини у воді (виражається в кількості кисню, потрібного на окислення органічної речовини) - 10-20 мг / л. Оліготі-пи перерахованих факторів мають значення нижче наведених величин, політип - вище. Мезотіпом температури приймається вегетаційний період середньої тривалості з досить значним числом днів, коли температура води перевищує 20 ° С (для політипу-до 30 ° С). У відношенні замулення грунту приймається: оліготіп - відсутність помітного на око мулу (чисте піщане або кам'янисте дно), мезотіп - наявність невеликого шару окисленого мулу, полі-тип - шар чорного (відновленого) мулу. Для більшої виразності графічного зображення екологічних спектрів оліго-, мезо-та політип кожного фактора підрозділяється в ідіограммах на 3 відрізки, що позначаються буквами а, (3 и в у порядку наростання величини фактора. Приклад графічного зображення екологічного спектру зображений на рис. 2.

Не всі фактори абіотичного середовища грають рівну роль в житті водного населення, у зв'язку з чим вони часто діляться на головні і другорядні. До головних факторів належать фізико-хімічні властивості води і грунту, розчинені і зважені у воді речовини, температура, світло, іонізуюча радіація і деякі інші. По тому, як виявляється дія факторів на організми, що знаходяться в густих або розріджених популяціях, їх прийнято ділити на залежні і незалежні від щільності населення. У першому випадку дія факторів у популяціях різної щільності проявляється неоднаково, у другому - незалежно від неї. Абіотичні фактори 1в основному діють на організми незалежно від щільності популяції.

Окремі фактори середовища в природних умовах діють не ізольовано, а сукупно. У рамках цього сукупної дії роль окремих факторів може сильно трансформуватися і залежати від інших умов. Наприклад, оптимум освітленості для організмів сильно змінюється в різних температурних умовах залежно від концентрації кисню, активної реакції середовища і її окислювально-відновного потенціалу. Досить висока концентрація кальцію в ряді випадків знімає летальну дію високих концентрацій іона калію. Азовська Вге1 $ $ Епа ро1утогрНа в лабораторних умовах добре переносить коливання солоності від 0 до 0,5%, а в морі зустрічається у воді з концентрацією солі не більше 0,2%; молюск РогІапсІа агсІса майже не зустрічається у водах з температурою вище 2 ° С, хоча без жодного збитку переносить в лабораторії 7-8 ° С (Милославська, 1964).

Фізико-хімічні властивості води і грунту

Вода як фізико-хімічне тіло надає безперервне вплив на життя гідробіонтів. Вона являє організмам опору * приносить їм їжу і кисень, забирає продукти метаболізму, переносить 'статеві' продукти. Завдяки (рухливості води в гідросфері можливе існування прикріплених тварин, яких * як відомо, «ет на суші, і здійснюється пасивне розселення гідробіонтів. Тому фізико-хімічні властивості води являють собою один з найважливіших чинників абіотичної середовища для мешканців пелагіалі і бенталі. Для бентосних організмів першорядне значення набувають фізико-хімічні особливості населяють ними грунту.

Хімічний склад і будова води. Молекула води складається і ^ двох атомів водню і одного атома кисню, але так як перші мають 3 ізотопні форми, а другі - 6, то існує 36 різновидів води, з яких у природі зустрічаються 9. Основну масу природної води утворюють молекули НЧО ¹⁶ (99,73 мольних%), в значно меншій кількості (0,20 мольних%) зустрічаються молекули Н ₂ Ю ¹⁸ і ще рідше (0,07 мольних%) ті, до складу яких входять дейтерій , тритій і важкі ізотопи кисню. За своїми властивостями важка вода (з молекулярною вагою понад 18) помітно відрізняється від звичайної. Так, вода містить дейтерій, щільніше звичайної на 10,8%, замерзає при 3,3 ° С, кипить при 101,4 ° С, має значно більшу (на 23%) в'язкість.

что первые оказываются на одном полюсе, а вторые — на другом. Молекула води має два негативних і два позитивних заряду, розташованих по вершинах тетраедра таким чином, I що перші опиняються на одному полюсі, а другі - на іншому. Таким розташуванням зарядів визначається дипольний характер води з добре вираженою поляризованность молекул. Завдяки цій особливості розчинені у воді електроліти легка дисоціюють на іони в результаті їх 'притягання своєрідними електромагнітами - дипольними молекулами води. водордда смежных молекул, возникают агрегаты последних, повышающие структурную упорядоченность воды и заметно меняющие ее свойства. За допомогою водневих зв'язків, які виникають між атомами кисню та I водордда суміжних молекул, виникають агрегати останніх, підвищують структурну впорядкованість води і помітно змінюють її властивості. Так, під час замерзання води кожна з молекул за рахунок утворення водневих зв'язків з'єднується з чотирма іншими, і виникає характерна для льоду структура з відносна пухкої «упаковкою» молекул. Цим пояснюється зниження питомої ваги води після замерзання. З підвищенням температури структура води поступово руйнується. Молекули води та їх уламки можуть зближуватися, заповнювати вільні простору і завдяки цьому збільшувати щільність рідини. При подальшому нагріванні структура води руйнується повністю,, молекули розташовуються пухко, і питома вага рідини знижується.

Є дані про те, що специфічні функції в живому органі вода може виконувати тільки в структурованому стані, що повністю зникає після нагрівання до 40 ° С. Саме така температура є летальною для багатьох живих організмів. З іншого боку, є ряд спостережень про стимулюючу дію талої води на гідробіонтів, яка відрізняється найбільшою структурованістю.

Термічні та оптичні властивості води. У порівнянні з грунтом і повітрям вода відрізняється набагато більшою термостабильностью, що сприятливо для існування життя. Збереженню температурного сталості води сприяє її висока теплоємність, що дорівнює 1 кал / м. З цієї причини навіть значні надходження або втрати тепла не ведуть до різких змін температури води і, наприклад, максимальні коливання її у Світовому океані не перевищують 30-40 ° С, у той час як у грунті та повітрі вони можуть досягати 120-140 ° С. Підвищенню термостабільності води в природних умовах сприяє її аномальне властивість зменшувати свою щільність з пониженням температури від 4 до * 0 ° С. Розширюючись при замерзанні, вода перетворюється на лід, який , будучи більш легким, ніж вода, плаває на її поверхні і утворює теплоізоляційний шар, що попереджає промерзання водойм. Таким чином, перебуваючи у воді, гідробіонти звичайна застраховані від замерзання, яке часто викликає загибель наземних організмів.

Підтримці термостабільності води сприяє її вкрай висока теплота паротворення (539 кал / г) і плавлення (80 кал / г). Коли вода піддається нагріванню, випаровування зростає і за рахунок цього підвищення температури затримується. Кількість тепла, що віддається гідросферою за рік, внаслідок випаровування (близько 2 ^{«жовтень} 1919 кал) приблизно в 400 разів перевищує всю ту технічну енергію, яку люди виробляють на Землі за такий же час (5 • ^жовтня 1916 кал). Коли вода охолоджується нижче 0 ° С, утворюється лід з виділенням великої кількості тепла, що перешкоджає різкого зниження температури.

Вода має порівняно низьку теплопровідність, що сильно обмежує поширення температурних змін ^ виникли на одній ділянці, в інші зони водойми. З'являється шаруватість, або температурна стратифікація, попереджає, наприклад, прогрівання до дна навіть порівняно дрібних водойм у жарку пору року. Утворенню температурної стратифікації сприяє також властивість води зменшувати свою щільність з пониженням температури від 4 до 0 ° С. Взимку підлідні холодні води не занурюються вглиб, плаваючи на тепліших: влітку прогріті води не опускаються на дно, де знаходяться більш холодні і тому більш щільні води . Таким чином, аномальні властивості води істотно гальмують вирівнювання температурних градієнтів.

Щільність природних вод. Питома вага природної води в першу чергу визначається кількістю розчинених ів ній речовин і температурою. Зі збільшенням вмісту солей у воді її питома вага може досягати 1,347 г \ см ^{видання.} Залежність щільності води від температури носить наступний характер:

Температура, ° С. . . . 0 4 10 20 30

Щільність, г / см ³ . . ... 0,99986 1,00000 0,99972 0,99823 0,99567

На перший погляд, зміни щільності води з підвищенням техмпе-ратури не такі суттєві. Проте слід врахувати, що питома вага гідробіонтів зазвичай відрізняється від одиниці лише в другому або навіть третьому знакові. Тому температурні коливання щільності води в межах третього і четвертого знака означають дуже багато чого в житті пелагічних організмів в сенсі зміни умов плавання (різна спірність середовища). Інше значення щільності води як екологічного чинника пов'язано з її тиском на організм, яке на глибинах, що вимірюються кілометрами, виражається сотнями атмосфер. З поглибленням на 10,3 м в прісну і на 9,986 м в морську воду (при 4 ° С) тиск зростає на 1 атм і в океанічних глибинах може досягати понад 1000 атм.

Організми, здатні існувати в широкому діапазоні тисків води, називаються еврібатнилш (ЬаШіз - глибина), а не витримують великих коливань цього чинника - стінобитні. Наприклад, голотурії Е1рШа і МугШгосНіз зустрічаються на глибинах від 100 до 9000 м, черв'як РггаріИз саійаИз - в літоралі та на глибині до 7 тис. м. За-відімОхму, недостатня толерантність (терпимість) до підвищеного тиску заважає міхурово сифона-форам заселяти великі глибини, в той час як беспузирние можуть проникати в абиссаль і ультраабіссаль (М. Є. Виноградов, 1968). Розподіл гідробіонтів з різних глибин пов'язано не тільки з тиском води, але і з багатьма іншими факторами.

В умовах досвіду гідробіонти проявляють високу стійкість до підвищення тиску. Краби РасНу § гарзіз сгаззьрез без шкоди для себе виносили занурення на 900 м, молюски МуШіз ейіІз - на 2227 м. Бактерії ЕзсНепсИа сої витримують гідростатичний тиск до 1000 атм, коловертки РНІосІпа гозео1а - до 1600 атм (Ь ^т тег2а \ уа е! А1. , 1969). Рачки циклопи починають проявляти занепокоєння тільки після підвищення тиску до 100 атм; при 400 атм вони втрачають активність і падають на дно. У різних інфузорій і джгутикових зниження рухової активності спостерігається з підвищенням тиску до 260-950 атм (КНсИгщ, 1969). Через 5-6 години після зняття тиску в 1000 атм поверталися до нормального життя актинії, через 10-12 год - морські зірки. Зазвичай, як це встановив ще М. Фонтен в 1930 р., з підвищенням тиску спочатку спостерігається стимуляція рухової активності, що супроводжується збільшенням газообміну (Тіл, 1966), потім її придушення і, нарешті, смерть, яка, мабуть, пов'язана з необоротними змінами структури протоплазми внаслідок зсуву рівноваги в системі золь ^ гель у бік підвищення в'язкості.

Я. А. Бірштейн (1957) висловив міркування про те, що зазначеним зрушенням можна пояснити часто спостерігається збільшення розмірів гідробіонтів з 'просуванням в глибину. Зі збільшенням в'язкості протоплазми сповільнюється темп клітинного ділення та інші прояви її руху, © наслідок чого, як і під впливом низьких температур, (відбувається зрушення в співвідношенні процесів росту і розвитку, що супроводжується збільшенням розміру організмів. Справедливість цього міркування підтверджується цитологічними спостереженнями над равноногие раками: збільшення їх розмірів з глибиною супроводжується укрупненням клітин їх тіла (Жаркова, 1966). Інший доказ дають досліди з найпростішими: з підвищенням температури на 5 ° С «критичні тиску, що витримуються тваринами, збільшувалися на 40-70 атм. Ці дані можна пояснити антагоністичним дією високих температури і тиску на протоплазму: в першому випадку її в'язкість знижується, у другому - підвищується.

У багатьох гідробіонтів, зокрема у личинок ракоподібних, головоногих, двостулкових молюсків та реброплавів, підвищення тиску викликає рух вгору і позитивний фототаксис, а зниження-зворотну реакцію; очевидно, тиск - важливий чинник, що визначає характер розподілу життя в товщі води. Цікаво, що личинки МуШіз ейіІз реагують на підвищення тиску спливанням, а на більш пізніх стадіях ця реакція зникає; така зміна реакцій сприяє розселенню личинок на ранніх стадіях і осідання на більш тхоздніх. Встановлено »що стисливість деяких рівноногих рачків і евфаузіід на 15-40% нижче, ніж води. З зануренням углиб щільність тварин все більше наближається до такої води, і вони завжди можуть знайти таку глибину, де будуть володіти стійкою нейтральною плавучістю. В якості одного з прикладів своєрідного впливу високого тиску можна привести викликається їм зрушення в співвідношенні статей у морських гарпактіцід роду Тщгюріз. Наупліі-вуса цього рачка, піддані тиску 450-700 атм, перетворювалися тільки в самок, хоча в контрольній групі (тиск 1 атм) переважали самці (84%); очевидно, високий тиск руйнувала біохімічну систему, що визначає ^ поява самців.

Органами сприйняття гідростатичного тиску служать різні газові 'камери (плавальні міхури риб, газові включення в цитоплазмі найпростіших, повітроносні порожнини в підошві деяких медуз, у раковинах головоногих і черевоногих молюсків та ін) - Зміна тиску газу в ^ камерах, сприймається різними рецепторами, вказує глибину занурення організму. Точність визначення глибини у деяких гідробіонтів може досягати декількох сантиметрів. Так, літоральні рачки ЗупсНеШшт реагують на зміну тиску до 0,01 атм, що відповідає різниці глибин в 10 см. Така, а іноді й велика чутливість властива багатьом ракоподібних і риб. Передбачається, що сприйняття тиску ракоподібними пов'язано € утворенням ними навколо свого тіла найтоншої газової плівки.

В'язкість води. Під в'язкістю розуміється властивість тіл чинити опір зрушенню їх шарів відносно один одного. Це опір, що виникає при відносному русі двох суміжних шарів, пропорційно їх площі та градієнту швидкості вздовж осі, перпендикулярної до напрямку руху. Одиницею в'язкості є пуаз (пз). Пуаз - це така в'язкість, при якій градієнт швидкості, рівний 1 см / сек на 1 см відстані між шарами рідини, призводить до виникнення сили внутрішнього тертя в 1 дину (Ю ^-5 ньютонів) на 1 см ² поверхні торкання шарів. Зазвичай в'язкість води позначається в сотих частках пуаз - санти-пуаз (СПЗ). У порівнянні з іншими рідинами вода має порівняно малою в'язкістю. Так, для води з температурою 10 ° С в'язкість дорівнює 1,31 СПЗ, а для гліцерину в тих же умовах - 3950 СПЗ. Мала в'язкість © оди полегшує організмам плавання, оскільки на подолання внутрішнього тертя приводяться в рух шарів води витрачається порівняно невелика сила. Підвищення температури супроводжується зниженням в'язкості води:

Температура, ° з 10 20 30

В'язкість, СПЗ 1,31 1,1 0,87

Зі збільшенням солоності в'язкість води дещо зростає. Зміна в'язкості особливо сильно впливає на умови пересування дрібних організмів. З одного боку, вони мають порівняно малопотужної локомоторной системою, в той час як відносна поверхню, згідно з якою діють сили тертя, дуже велика. З іншого боку, в'язкість гальмує рух тим більше, чим ближче перебувають зміщується відносно один одного шари води. Для дрібних організмів вони розташовуються на дуже невеликих відстанях і тому подолання сил тертя вимагає значних енергетичних витрат.

Зміна в'язкості з підвищенням температури і солоності води має досить істотне значення в житті 'водного населення, особливо для його дрібних представників, істотно впливаючи на швидкість їх пересування. Величезний вплив в'язкість води надає на швидкість занурення організмів. При відсутності тре-

ня гідробіонти, що не володіють локомоторной системою, позбулися б здібності утримуватися в товщі води, а рухомим формам довелося б витрачати багато додаткової енергії, щоб уникати занурення на дно. В'язкість води полегшує організмам ширяння в її товщі, тому у багатьох гідробіонтів виробилися спеціальні адаптації, спрямовані на збільшення сил тертя з водою, особливо в літній час, коли її в'язкість у зв'язку з підвищенням температури зменшується.

Рух води. Переміщення водних мас викликаються гравітаційними силами, вітровими впливами, організмами та деякими іншими причинами. До гравітаційним силам, що викликає рух води, відноситься тяжіння Місяця і Сонця, яка обумовлює чергування припливів і відливів. Сили земного тяжіння викликають потік річок, тобто переміщення в них води з високих рівнів на нижчі, а також переміщення водних мас з різною щільністю в морях і озерах. Вітрові впливу за рахунок сил тертя всупереч гравітаційним градієнтам переміщують поверхневі води і викликають ряд пов'язаних з цим переміщенням компенсаційних течій. Організми перемішують воду своїми пересуваннями і під час пропускання її через спеціальні структури свого тіла при фільтрації.

Рух води проявляється «у формі течій і хвилювань. У першому випадку відбувається перенесення водних мас в певному напрямку, у другому - ухилення частинок води від вихідного положення з наступним поверненням до нього. Течії бувають горизонтальними і вертикальними, поверхневими і глибинними. Виникнення під дією зовнішніх сил того чи іншого перебігу незмінно супроводжується утворенням протилежно спрямованого компенсаційного переміщення води.

Рух води має для гідробіонтів пряме і непряме значення. У першому випадку мова йде про перенесення пелагічних організмів у горизонтальному напрямку, переміщення їх по вертикалі і вимиванні бентосних форм з грунту, часто супроводжується їх знесенням струмами води, як, наприклад, це спостерігається в струмках і річках. Непрямий вплив руху води на гідробіонтів позначається через принесення їжі і кисню, винесення метаболітів, вирівнювання температурних та інших гідрологічних градієнтів, а також через вплив на формування грунтів. В областях сильних придонних течій грунти більш рухливі, містять менше тонких фракцій, схильні взмучивания та накопичення донних опадів тут не відбувається. Там, де течії слабкі або їх немає, донні опади накопичуються, грунти стають стабільнішими, містять багато тонких фракцій.

Хвилі, які в основному викликаються взаємодією водних і повітряних мас, особливо велике значення мають для мешканців прибережжя, де прибій перетирає грунт, переміщує його по вертикалі і горизонталі, забирає з одних місць і відкладає в інших. Певне уявлення про силу прибою і його значення для гідробіонтів може дати той факт, що у скелястих берегів вода іноді злітає на висоту до 100-150 м. Життя в зоні ярібоя вкрай збіднюється, і тут існують лише деякі форми, що пристосувалися до ударів хвиль.

Для сприйняття рухів води у гідробіонтів існують самі різні рецептори. Риби оцінюють швидкість та напрямок руху за допомогою органів бічної лінії, ракоподібні - антенами, молюски - рецепторами в виростах мантії. У дуже багатьох безхребетних є віброрецептори, що сприймають коливання води. У реброплавів вони виявлені в епітелії, у гідромедуза - по краях манубріума, у раків представлені вееровіднимі органами, які сидять в поглибленнях на поверхні тіла, личинки комах сприймають вібрацію води різними волосками і щетинками. Хетогнат полюють за здобиччю виключно за допомогою віброрецепторов, причому хапальний реакція виникає тільки на вібрації малої інтенсивності. Хетогнат Зрайейа здатна точно визначати положення предмета, що коливається з частотою 9-20 Гц при амплітуді 0,1-0,5 мм на відстані 1-3 мм. Занадто сильні та іншої частоти коливання викликають реакцію втечі (Ногпс! §; е, ВоіКоп, 1967). У амеби Атое'а рго1еіз спостерігався позитивний вібротаксіс на коливання з частотою 50 гц (копі-КгаІк, Кін, 1967). Характерно, що у інфузорій, якими харчується амеба, частота биття війок зазвичай дорівнює 40-60 гц.

Фізико-хімічні властивості грунтів. З окремих фізико-хімічних властивостей грунтів найбільше екологічне значення для донного населення мають розміри частинок, щільність їх прилягання один до одного і стабільність взаєморозташування, ступінь змиву течіями і темп акумуляції за рахунок осідання зваженого матеріалу. Фізичні властивості грунтів насамперед характеризуються їх механічним, або гранулометричним, складом, під яким розуміється розмір зерен, що утворюють донні опади. За гранулометричному складу грунти діляться (в порядку Растану розміру утворюють їх зерен) на глини (пеліти), мули (алеврити, Селітою), пісок, гравій, гальку, валуни і глиби. Більш детальна класифікація грунтів за їх гранулометричному складу наведена в табл. 1. Дрібнозернисті грунти в залежності від вмісту в них тонких фракцій (часток дрібніше 0,01 мм) поділяються на пісок, мулистий пісок, піщанистий мул, мул і глинистий мул (тонких фракцій відповідно більше 5, 10, 30, 50%). У тих випадках, коли в грунті 'присутні кілька різнорозмірних фракцій, він називається змішаним. По відношенню до грунтів розрізняють стін-і евріздафіческіе форми (ейарЬоп - грунт, грунт), з яких перші виявляють приуроченість до якогось одного субстрату, а другі мешкають на різних грунтах. Серед стін-здафіческіх форм розрізняють Літофіли, що мешкають на каменях, псаммофілов, що живуть на піску, аргіллофілов, що селяться на глині, і пелофілов, життя яких пов'язане з мулистими грунтами (НШоз - камінь, рзаттоз - пісок, ре1оз - мул, аг ^ ШОЗ - глина).

Перебуваючи на не властивому їм субстраті, організми відчувають пригнічення або зовсім гинуть. Наприклад, у разі вирощування личинок комара СИгопотіз йогзаІз на великому піску гине 88% особин, на дрібному піску - 57%, на піщанистому мулі і мулі - відповідно 23 і 16% (Константінов, 1958). Поліхети Нурата т ~ оаШа, 'посаджені на пісок, не будують трубок, в яких зазвичай мешкають, і через 7 днів гинуть. На дрібному піску ці черв'яки витрачали на побудову трубок 50-80 хв, через 20 днів в живих залишалося 20% особин; на замуленому дрібному піску і мулі тварини будували трубки відповідно за 35-60 хв і 15 - 30 хв, їхня здатність до виживання досягала 80 і 100% (Іоффе, 1958). Рясні на західному узбережжі Франції поліхети ИерИНув 1готЬег § і і N. сьггоза не зустрічаються разом, населяючи піски з різним гранулометричним складом (Атоігеіх, 1968). Активно вибирають субстрат, необхідний для перетворення в дорослу форму, багато планктонні личинки донних безхребетних (ТЬогзоп, 1955) і бентосні форми, спливаючі для розселення в товщу води (Константінов, 1970). Переповзаючи по грунту, знаходять собі потрібний субстрат донні тварини, що не володіють-здатністю спливати для розселення в товщу води.

Аттрактивность («привабливість») грунтів визначається не тільки їх гранулометричним складом, але і багатьма іншими якостями.

Дрібнозернисті грунти, особливо мулисті, можуть відчувати різну ступінь ущільнення і у верхніх шарах лежать більш пухко, ніж у нижніх. У міру ущільнення грунтів заривання в них стає більш складним, і організми закопуються на меншу глибину. З іншого боку, занадто м'які, напіврідкі грунти стають недостатньо опорними і тому несприятливі для існування донних організмів. За даними Л. А. Зенкевіча (1951), в Баренцевому морі з переходом від гравію до піску і мулу середня вага гідробіонтів, що живуть на цих грунтах, знижується з 1,34 до 0,31 і 0,0 про м. Що стосується форхМ, живуть в товщі грунту, то тут 'спостерігалася зворотна картина: в гравії їх середня вага дорівнював 3 мг, в мулі - 8 мг. Серед великих частинок, які важко розсовувати, дрібним організмам пересуватися легше, і цим пояснюється різниця в розмірі тварин, що мешкають на мулистому грунті і гравії.

Умовами руху всередині грунту з різним гранулометричним складом пояснюється різниця <в розмірах організмів, що мешкають в піску морських пляжів. Так, в волосінях із середнім розміром піщинок більше 0,4 мм звичайно (переважають дрібні і середні інфузорії, що не мають, як 'правило, явних морфологічних пристосувань до життя в піску; для пісків з розмірами піщинок 0,12-0,4 мм характерні великі плазують інфузорії, зазвичай з витягнутою лентовидной або ниткоподібної формою тіла; в дуже щільних пісках з розміром частинок менше 0,1 мм інфузорії, як правило, відсутні.

Вкрай несприятлива для існування донного населення недостатня стабільність грунтів: засипання їх зверху осідаючими частинками, знесення поверхневих шарів струмами води і переміщення частинок відносно один одного. У першому випадку мешканці грунту погребается під шаром наносів, в другому - вимиваються і несуться течією, в третьому - перетираються, не можуть вкоренитися. Наносом і змивом грунту пояснюється, напри-заходів, крайня бідність бентосу в рівнинному протягом Сирдар'ї, Амудар'ї, Кури та інших річок, в яких йде енергійне розмивання русла в одних місцях і седиментація суспензій - в інших.

Перемішування грунтів може викликатися не тільки рухом води, але й діяльністю самих організмів. Наприклад, поліхети Агетсо1а в популяціях з щільністю 40 екз / м ² щодня пропускають через свої кишечники 1,5 кг грунту, а за рік - близько 0,25 ж ^3, тобто переміщують весь грунт у шарі глибиною 20-30 см. На рис. 3 показано зміна шаруватості грунту в результаті його перекопування хробаком РпаріИз саійаИз. Подібна картина спостерігалася в акваріумах після приміщення в них молюсків Муа агепаг'ш, Масота ЬаШса та інших тварин, перекопують грунт.