РОЗДІЛ 1. ВЗАЄМОДІЯ НЕРВОВОЇ І ЕНДОКРИННОЇ СИСТЕМИ
Тіло людини складається з клітин, що з'єднуються в тканини і системи - все це в цілому являє собою єдину надсистему організму. Міріади клітинних елементів не змогли б працювати як єдине ціле, якби в організмі не існував складний механізм регуляції. Особливу роль у регуляції грає нервова система і система ендокринних залоз. Характер процесів, що протікають у центральній нервовій системі, багато в чому визначається станом ендокринної регуляції. Так андрогени і естрогени формують статевий інстинкт, багато поведінкові реакції. Очевидно, що нейрони, точно так само як і інші клітини нашого організму, знаходяться під контролем гуморальної системи регуляції. Нервова система, еволюційно більш пізня, має як керуючі, так і підлеглі зв'язку з ендокринною системою. Ці дві регуляторні системи доповнюють один одного, утворюють функціонально єдиний механізм, що забезпечує високу ефективність нейрогуморальної регуляції, ставить її на чолі систем, що погоджують всі процеси життєдіяльності в багатоклітинному організмі. Регуляція сталості внутрішнього середовища організму, яка відбувається за принципом зворотного зв'язку, дуже ефективна для підтримання гомеостазу, однак не може виконувати всі завдання адаптації організму. Наприклад, кора надниркових залоз продукує стеройдние гормони у відповідь на голод, хвороба, емоційне збудження і т.п. Щоб ендокринна система могла «відповідати» на світло, звуки, запахи, емоції і т.д. повинна існувати зв'язок між ендокринними залозами та нервовою системою.
1.1 Коротка характеристика системи
Автономна нервова система пронизує все наше тіло подібно найтоншої павутині. У неї є дві гілки: збудження і гальмування. Симпатична нервова система - це збудлива частина, вона приводить нас в стан готовності зіткнутися з викликом або небезпекою. Нервові закінчення виділяють медіатори, стимулюючі наднирники до виділення сильних гормонів - адреналіну і норадреналіну. Вони в свою чергу підвищують частоту серцевих скорочень і частоту дихання, і діють на процес травлення за допомогою виділення кислоти в шлунку. При цьому виникає сисна відчуття під ложечкою. Парасимпатичні нервові закінчення виділяють інші медіатори, що знижують пульс і частоту дихання. Парасимпатичні реакції - це розслаблення і відновлення балансу.
Ендокринна система організму людини об'єднує невеликі за величиною і різні за своєю будовою та функціями залози внутрішньої секреції, що входять до складу ендокринної системи. Це гіпофіз з його незалежно функціонуючими передній і задній частками, статеві залози, щитовидна і паращитовидної залози, кора і мозковий шар надниркових залоз, острівцевих клітини підшлункової залози і секреторні клітини, що вистилають кишковий тракт. Всі разом узяті вони важать не більше 100 грамів, а кількість вироблюваних ними гормонів може обчислюватися мільярдними частками грама. І, тим не менш, сфера впливу гормонів виключно велика. Вони мають прямий вплив на ріст і розвиток організму, на всі види обміну речовин, на статеве дозрівання. Між залозами внутрішньої секреції немає прямих анатомічних зв'язків, але існує взаємозалежність функцій однієї залози від інших. Ендокринну систему здорової людини можна порівняти з добре зіграним оркестром, у якому кожна залоза впевнено і тонко веде свою партію. А в ролі диригента виступає головна верховна залоза внутрішньої секреції - гіпофіз. Передня частка гіпофіза виділяє в кров шість тропних гормонів: соматотропний, адренокортикотропний, тиреотропний, пролактин, фолікулостимулюючий і лютеїнізуючий - вони направляють і регулюють діяльність інших залоз внутрішньої секреції.
1.2 Взаємодія ендокринної та нервової системи
Гіпофіз може отримувати сигнали, що оповіщають про те, що відбувається в тілі, але він не має прямого зв'язку з зовнішнім середовищем. Між тим, для того, щоб фактори зовнішнього середовища постійно не порушували життєдіяльність організму, має здійсняться пристосування тіла до мінливих зовнішніх умов. Про зовнішніх впливах організм дізнається через органи почуттів, які передають отриману інформацію в центральну нервову систему. Будучи верховної залозою ендокринної системи, гіпофіз сам підпорядковується центральної нервової системи і зокрема гіпоталамусу. Цей вищий вегетативний центр постійно координує, регулює діяльність різних відділів мозку, всіх внутрішніх органів. Частота серцевих скорочень, тонус кровоносних судин, температура тіла, кількість води в крові і тканинах, накопичення або витрату білків, жирів, вуглеводів, мінеральних солей - словом існування нашого організму, сталість його внутрішнього середовища знаходиться під контролем гіпоталамуса. Більшість нервових і гуморальних шляхів регуляції сходиться на рівні гіпоталамуса і завдяки цьому в організмі утворюється єдина нейроендокринна регуляторна система. До клітинам гіпоталамуса підходять аксони нейронів, розташованих у корі великих півкуль і підкіркових утвореннях. Ці аксони секретують різні нейромедіатори, які надають на секреторну активність гіпоталамуса як активуюча, так і гальмівний вплив. Вступники з мозку нервові імпульси гіпоталамус «перетворює» в ендокринні стимули, які можуть бути посилені або ослаблені в залежності від гуморальних сигналів, що надходять у гіпоталамус від залоз і тканин підлеглих йому.
Гіпоталамус керує гіпофізом, використовуючи і нервові зв'язки, і систему кровоносних судин. Кров, яка надходить у передню частку гіпофіза, обов'язково проходить через серединне піднесення гіпоталамуса і збагачується там гипоталамическими нейрогормонами. Нейрогормони - це речовини пептидної природи, які являють собою частини білкових молекул. До теперішнього часу виявлено сім нейрогормонів, так званих ліберинів (тобто визволителів), які стимулюють в гіпофізі синтез тропних гормонів. А три нейрогормони - пролактостатін, меланостатін і соматостатин, - навпаки, гальмують їх вироблення. До нейрогормонів відносять також вазопресин і окситоцин. Окситоцин стимулює скорочення гладкої мускулатури матки при пологах, вироблення молока молочними залозами. Вазопресин активно бере участь у регуляції транспорту води і солей через клітинні мембрани, під його впливом зменшується просвіт кровоносних судин і, отже, підвищується тиск крові. За те, що цей гормон має здатність затримувати воду в організмі, його часто називають антидиуретическим гормоном (АДГ). Головною точкою докладання АДГ є ниркові канальці, де він стимулює зворотне всмоктування води з первинної сечі в кров. Продукують нейрогормони нервові клітини ядер гіпоталамуса, а потім за власними аксонах (нервовим відростках) транспортують в задню частку гіпофіза, і вже звідси ці гормони надходять в кров, надаючи складне вплив на системи організму.
Тропіних утворюються в гіпофізі не тільки регулюють діяльність підлеглих залоз, а й виконують самостійні ендокринні функції. Наприклад, пролактин чинить лактогенное дію, а також гальмує процеси диференціювання клітин, підвищує чутливість статевих залоз до гонадотропинам, стимулює батьківський інстинкт. Кортикотропін є не тільки стимулятором стердогенеза але й активатором ліполізу в жировій тканині, а також найважливішим учасником процесу перетворення в мозку короткочасної пам'яті в довготривалу. Гормон зростання може стимулювати активність імунної системи, обмін ліпідів, цукрів і т.д. Також деякі гормони гіпоталамуса і гіпофіза можуть утворюватися не тільки в цих тканинах. Наприклад, соматостатин (гормон гіпоталамуса, що інгібує утворення і секрецію гормону росту) виявлений також в підшлунковій залозі, де він пригнічує секрецію інсуліну і глюкагону. Деякі речовини діють в обох системах; вони можуть бути і гормонами (тобто продуктами ендокринних залоз), та медіаторами (продуктами певних нейронів). Таку двояку роль виконують норадреналін, соматостатин, вазопресин і окситоцин, а також передавачі дифузної нервової системи кишечника, наприклад холецистокінін і вазоактивний кишковий поліпептид.
Однак не слід думати, що гіпоталамус і гіпофіз лише віддають накази, спускаючи по ланцюжку «керівні» гормони. Вони й самі чуйно аналізують сигнали, що надходять з периферії, від залоз внутрішньої секреції. Діяльність ендокринної системи здійснюється на основі універсального принципу зворотного зв'язку. Надлишок гормонів тієї чи іншої залози внутрішньої секреції гальмує виділення специфічного гормону гіпофіза, відповідального за роботу даної залози, а недолік спонукає гіпофіз підсилити вироблення відповідного потрійного гормону. Механізм взаємодії між нейрогормонами гіпоталамуса, потрійними гормонами гіпофіза і гормонами периферичних залоз внутрішньої секреції у здоровому організмі відпрацьований тривалим еволюційним розвитком і досить надійний. Однак досить збою в одній ланці цієї складної ланцюга, щоб відбулося порушення кількісних, а часом і якісних співвідношень в цілій системі, що несе за собою різні ендокринні захворювання.
РОЗДІЛ 2. ОСНОВНІ ФУНКЦІЇ Таламус
2.1 Коротка анатомія
Основну масу проміжного мозку (20г) становить таламус. Парний орган яйцевидної форми, передня частина якого загострена (передній горбик), а задня розширена (подушка) нависає над колінчатими тілами. Лівий і правий таламуса з'єднані межталаміческой спайкою. Сіра речовина таламуса розділене пластинками білої речовини на передню, медіальну і латеральну частини. Говорячи про таламусі, включають також метаталамус (колінчаті тіла), що належить до таламической області. Таламус найбільш розвинений у людини. ), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.
Таламус (thalamus), зоровий бугор, - ядерний комплекс, в якому відбувається обробка та інтеграція практично всіх сигналів, що йдуть в кору великого мозку від спинного, середнього мозку, мозочка, базальних гангліїв головного мозку.2.2 Морфофункціональна організація
), зрительный бугор, - ядерный комплекс, в котором происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору большого мозга от спинного, среднего мозга, мозжечка, базальных ганглиев головного мозга.
Таламус (thalamus), зоровий бугор, - ядерний комплекс, в якому відбувається обробка та інтеграція практично всіх сигналів, що йдуть в кору великого мозку від спинного, середнього мозку, мозочка, базальних гангліїв головного мозку. У ядрах таламуса відбувається перемикання інформації, що надходить від екстеро-, проприорецепторов і интерорецепторов і починаються таламокортікальние шляху. Враховуючи, що колінчаті тіла є підкірковими центрами зору і слуху, а вузол вуздечки і переднє зорове ядро бере участь в аналізі нюхових сигналів, можна стверджувати, що зоровий бугор в цілому є підкіркової «станцією» для всіх видів чутливості. Тут роздратування зовнішнього і внутрішнього середовища інтегруються, після чого надходять в кору великого мозку.Зоровий горб є центром організації та реалізації інстинктів, потягів, емоцій. Можливість отримувати інформацію про стан безлічі систем організму дозволяє таламусу брати участь у регуляції і визначенні функціонального стану організму. У цілому (підтвердженням тому служить наявність в таламусі близько 120 різнофункціональних ядер).
2.3 Функції ядер таламуса
Ядра утворюють своєрідні комплекси, які можна розділити за ознакою проекції в кору на 3 групи. Передня проектує аксони своїх нейронів в поясну звивину кори великого мозку. Медійна - у лобову частку кори. Латеральна - у тім'яну, скроневу, потиличну частки кори. Ядра таламуса між собою за характером входять і виходять з них шляхів діляться на специфічні, неспецифічні і асоціативні.
2.3.1 Специфічні сенсорні і несенсорні ядра
До специфічних ядер відносяться переднє вентральній, медіальній, вентролатеральном, постлатеральное, постмедіальное, латеральне і медіальне колінчасті тіла. Останні відносяться до підкіркових центрів зору і слуху відповідно. Основною функціональною одиницею специфічних таламических ядер є «релейні» нейрони, у яких мало дендритів і довгий аксон; їх функція полягає в переключенні інформації, що йде в кору великого мозку від шкірних, м'язових та інших рецепторів.
У свою чергу специфічні (релейні) ядра діляться на сенсорні і несенсорні. Від специфічних сенсорних ядер інформація про характер сенсорних стимулів надходить в строго певні ділянки III-IV шарів кори великого мозку. Порушення функції специфічних ядер приводить до випадання конкретних видів чутливості, так як ядра таламуса, як і кора великого мозку, мають соматотопическую локалізацію. Окремі нейрони специфічних ядер таламуса порушуються рецепторами тільки свого типу. До специфічних ядер таламуса йдуть сигнали від рецепторів шкіри, очей, вуха, м'язової системи. Сюди ж конвергируют сигнали від интерорецепторов зон проекції блукаючого і чревного нервів, гіпоталамуса. Латеральное коленчатое тіло має прямі еферентні зв'язку з потиличної часток кори великого мозку і аферентні зв'язку з сітківкою ока і з передніми буграми четверохолмія. Нейрони латеральних колінчастих тіл по-різному реагують на колірні роздратування, включення, виключення світла, тобто можуть виконувати детекторну функцію. У медіальне коленчатое тіло надходять аферентні імпульси з латеральної петлі і від нижніх горбів четверохолмія. Еферентні шляху від медіальних колінчастих тіл йдуть в скроневу зону кори великого мозку, досягаючи там первинної слуховий області кори.
Несенсорні ядра перемикають в кору несенсорні імпульсацію, що надходить в таламус з різних відділів головного мозку. У передні ядра пульсація надходить в основному з сосочкових тіл гіпоталамуса. Нейрони передніх ядер проектуються в лімбічну кору, звідки аксони зв'язки йдуть до гиппокампу і знову до гіпоталамусу, в результаті чого утворюється нейронний коло, рух збудження по якому забезпечує формування емоцій («емоційне кільце Пейпеца»). У зв'язку з цим передні ядра таламуса розглядаються як частина лімбічної системи. Вентральні ядра беруть участь у регуляції руху, виконуючи таким чином моторну функцію. У цих ядрах перемикається імпульсація від базальних гангліїв, зубчастого ядра мозочка, червоного ядра середнього мозку, яка після цього проектується в моторну і премоторной кору. Через ці ядра таламуса відбувається передача в моторну кору складних рухових програм, утворених у мозочку і базальних гангліях.
2.3.2 Неспецифічні ядра
Еволюційно більш древня частина таламуса, що включає парні ретикулярні ядра і інтраламінарную (внутріпластінчатую) ядерну групу. Ретикулярні ядра містять переважно дрібні, многоотростчатие нейрони і функціонально розглядаються як похідне ретикулярної формації стовбура мозку. Нейрони цих ядер утворюють свої зв'язки по ретикулярному типу. Їх аксони піднімаються в кору великого мозку і контактують зі всіма її шарами, утворюючи дифузні зв'язку. До неспецифічним ядрам надходять зв'язку з ретикулярної формації стовбура мозку, гіпоталамуса, лімбічної системи, базальних гангліїв, специфічних ядер таламуса. Завдяки цим зв'язкам неспецифічні ядра таламуса виступають у ролі посередника між стовбуром мозку і мозочком, з одного боку, і новою корою, лімбічної системою і базальними гангліями, з іншого боку, об'єднуючи їх в єдиний функціональний комплекс.
2.3.3 Асоціативні ядра
Асоціативні ядра беруть імпульсацію від інших ядер таламуса. Еферентні виходи від них спрямовуються, головним чином, в асоціативні поля кори. Основними клітинними структурами цих ядер є мультиполярні, біполярні трехотростчатие нейрони, тобто нейрони, здатні виконувати полісенсорна функції. Ряд нейронів змінює активність тільки при одночасному комплексному роздратований. Подушка отримує головну імпульсацію від колінчастих тіл і неспецифічних ядер таламуса. Еферентні шляхом йдуть від неї у скронево-тім'яно-потиличні зони кори, які беруть участь у гностичних (впізнавання предметів, явищ), мовних і зорових функціях (інтеграція слова із зоровим образом), а також у сприйнятті «схеми тіла». Медіодорсальное ядро отримує імпульсацію від гіпоталамуса, мигдалини, гіпокампу, таламических ядер, центральної сірої речовини стовбура. Проекція цього ядра поширюється на асоціативну лобову і лімбічну кору. Воно бере участь у формуванні емоційної і поведінкової рухової активності. Латеральні ядра отримують зорову та слухову імпульсацію від колінчастих тіл і соматосенсорную імпульсацію від вентрального ядра.
Складна будова таламуса, наявність у ньому взаємопов'язаних специфічних, неспецифічних і асоціативних ядер, дозволяє йому організовувати такі рухові реакції, як смоктання, жування, ковтання, сміх. Рухові реакції інтегруються в таламусі з вегетативними процесами, які забезпечують ці рухи.
РОЗДІЛ 3. СКЛАД лімбічної системи та ЇЇ ПРИЗНАЧЕННЯ
3.1 Анатомічна структура лімбічної системи
Структури лімбічної системи включають в себе 3 комплексу. Перший комплекс - стародавня кора, нюхові цибулини, нюховий горбик, прозора перегородка. Другим комплексом структур лімбічної системи є стара кора, куди входять гіпокамп, зубчаста фасція, поясна звивина. Третій комплекс лімбічної системи - структури островковой кори, парагіппокамповая звивина. І підкіркові структури: мигдалеподібні тіла, ядра прозорої перегородки, переднє таламическое ядро, сосцевидні тіла. Гіпокамп та інші структури лімбічної системи оточує поясна звивина. Біля неї розташований звід - система волокон, що йдуть в обох напрямках; він повторює вигин поясної звивини і з'єднує гіпокамп з гіпоталамусом. Всі численні формування лімбічної кори кільцеподібно охоплюють підставу переднього мозку і є своєрідною межею між новою корою і стовбурової частиною мозку.
3.2 Морфофункціональна організація системи
Лімбічна система як філогенетично древнє освіта робить регулюючий вплив на кору великого мозку і підкіркові структури, встановлюючи необхідне відповідність рівнів їх активності. Вона являє собою функціональне об'єднання структур мозку, що беруть участь в організації емоційно-мотиваційного поведінки, таких як харчовий, статевий, оборонний інстинкти. Ця система бере участь в організації циклу неспання-сон.
Особливістю лімбічної системи є те, що між її структурами є прості двосторонні зв'язки і складні шляхи, що утворюють безліч замкнених кіл. Така організація створює умови для тривалого циркулювання одного і того ж порушення в системі і тим самим для збереження в ній єдиного стану і нав'язування цього стану інших систем мозку. В даний час добре відомі зв'язки між структурами мозку, що організують кола, які мають свою функціональну специфіку. До них відноситься коло Пейпеца (гіпокамп - сосцевидні тіла - передні ядра таламуса - кора поясної звивини - парагіппокампова звивина - гіпокамп). Це коло має відношення до пам'яті і процесів навчання.
Інший коло (мигдалеподібне тіло - маміллярних тіла гіпоталамуса - лімбічна область середнього мозку - мигдалеподібне тіло) регулює агресивно-оборонні, харчові і сексуальні форми поведінки. Вважається, що образна (иконическая) пам'ять формується кортико-лімбіко-таламо-кортикальним колом. Кола різного функціонального призначення пов'язують лімбічну систему з багатьма структурами центральної нервової системи, що дозволяє останньої реалізувати функції, специфіка яких визначається включеної додаткової структурою. Наприклад, включення хвостатого ядра в один з кіл лімбічної системи визначає її участь в організації гальмівних процесів вищої нервової діяльності.
Велика кількість зв'язків в лімбічної системи, своєрідне круговий взаємодію її структур створюють сприятливі умови для реверберації збудження по коротким і довгим колам. Це, з одного боку, забезпечує функціональну взаємодію частин лімбічної системи, з іншого - створює умови для запам'ятовування.
3.3 Функції лімбічної системи
Велика кількість зв'язків лімбічної системи зі структурами центральної нервової системи ускладнює виділення функцій мозку, в яких вона не брала б участі. Так, лімбічна система має відношення до регулювання рівня реакції автономної, соматичної систем при емоційно-мотиваційної діяльності, регулювання рівня уваги, сприйняття, відтворення емоційно значимої інформації. Лімбічна система визначає вибір і реалізацію адаптаційних форм поведінки, динаміку вроджених форм поведінки, підтримання гомеостазу, генеративних процесів. Нарешті, вона забезпечує створення емоційного фону, формування та реалізацію процесів вищої нервової діяльності. Потрібно відзначити, що давня і стара кора лімбічної системи має пряме відношення до нюхової функції. У свою чергу нюховий аналізатор, як це найдавніший аналізаторів, є неспецифічним активатором всіх видів діяльності кори великого мозку. Деякі автори називають лімбічну систему вісцеральним мозком, тобто структурою ЦНС, що бере участь у регуляції діяльності внутрішніх органів.
3.3.1 Регулювання вісцеральних функцій
Ця функція здійснюється переважно через діяльність гіпоталамуса, який є діенцефаліческім ланкою лімбічної системи. Про тісні еферентних зв'язках системи з внутрішніми органами свідчать різноманітні зміни їх функцій при подразненні лимбических структур, особливо мигдалин. При цьому ефекти мають різний знак у вигляді активації або пригнічення вісцеральних функцій. Відбувається підвищення або пониження частоти серцевих скорочень, моторики і секреції шлунка і кишечника, секреції різних гормонів аденогипофизом (аденокортікотропінов і гонадотропінів).
3.3.2 Формування емоцій
Емоції - це переживання, в яких відображається суб'єктивне ставлення людини до предметів зовнішнього світу і результатами власної діяльності. У свою чергу, емоції є суб'єктивним компонентом мотивацій - станів, що запускають і реалізують поведінка, спрямоване на задоволення виниклих потреб. Через механізм емоцій лімбічна система поліпшує пристосування організму до мінливих умов середовища. Гіпоталамус є критичною зоною для виникнення емоцій. У структурі емоцій виділяють власне емоційні переживання і його периферичні (вегетативні і соматичні) прояви. Ці компоненти емоцій можуть мати відносну самостійність. Виражені суб'єктивні переживання можуть супроводжуватися невеликими периферичними проявами і навпаки. Гіпоталамус є структурою, відповідальною переважно за вегетативні прояви емоцій. Крім гіпоталамуса до структур лімбічної системи, найбільш тісно пов'язаних з емоціями, належать поясна звивина і мигдалина.
Мигдалина - подкорковая структура лімбічної системи, розташована в глибині скроневої частки мозку. Нейрони мигдалини різноманітні за формою, функціями і нейрохімічним процесам в них. Функції мигдалини пов'язані із забезпеченням оборонної поведінки, вегетативними, руховими, емоційними реакціями, мотивацією условнорефлекторного поведінки. Мигдалини реагують багатьма своїми ядрами на зорові, слухові, интероцептивні, нюхові, шкірні роздратування, причому всі ці роздратування викликають зміну активності будь-якого з ядер мигдалини, тобто ядра мигдалини полісенсорні. Роздратування ядер мигдалеподібного тіла створює виражений парасимпатический ефект на діяльність серцево-судинної, дихальної систем. Приводить до зниження (рідко до підвищення) кров'яного тиску, уповільнення серцевого ритму, порушення проведення збудження по провідній системі серця, виникнення аритмії і екстрасистолії. При цьому судинний тонус може не змінюватися. Роздратування ядер мигдалини викликає пригнічення дихання, іноді кашльовий реакцію. Передбачається, що такі стани, як аутизм, депресія, посттравматичний шок і фобії, пов'язані з ненормальним функціонуванням мигдалини. Поясна звивина має численні зв'язки з новою корою і зі стовбуровими центрами. І грає роль головного інтегратора різних систем мозку, що формують емоції. Її функції - забезпечення уваги, відчуття болю, констатація помилки, передача сигналів від дихальної та серцево-судинної систем. Вентральна лобова кора має виражені зв'язку з миндалиной. Поразка кори викликає різкі порушення емоцій у людини, що характеризуються виникненням емоційної тупості і розгальмовуванням емоцій, пов'язаних із задоволенням біологічних потреб.
3.3.3 Формування пам'яті і здійснення навчання
Ця функція пов'язана з основним колом Пейпеца. При одноразовому навчанні велику роль граємо мигдалина завдяки її властивості індукувати сильні негативні емоції, сприяючи швидкому й міцному формуванню тимчасової зв'язку. Серед структур лімбічної системи, відповідальних за пам'ять і навчання, велику роль відіграють гіпокамп і пов'язані з ним задні зони лобової кори. Їх діяльність абсолютно необхідна для консолідації пам'яті - переходу короткочасної пам'яті в довготривалу.
Посилання (links):