Федеральне Агентство науки і освіти.
Сибірський Федеральний Університет.
Інститут Фундаментальною Біології і Біотехнології.
Кафедра біотехнології.
РЕФЕРАТ
На тему: Будова і функції хлоропластів.
Виконала: студентка
31гр.Шестопалова Н.С.
Перевірила:
доцент кафедри
біотехнології
д.б.н. Голованова Т.І.
Красноярськ
2008р.
Зміст:
1. Введення ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ................................ .... 3
2. Огляд літератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ............. 4
2.1 Походження хлоропласта ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ......... 4
2.2 Розвиток хлоропласта з пропластид ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .5
2.3 Будова хлоропластів ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 7
2.4 Генетичний апарат хлоропластів ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... 9
3. Функції хлоропластів ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 11
4. Висновок ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 16
5. Список використаної літератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .17
Введення:
Пластида-це мембранні органели, що зустрічаються у фотосинтезуючих еукаріотичних організмів (вищі рослини, нижчі водорості, деякі одноклітинні організми). У вищих рослин знайдено цілий набір різних пластид (хлоропласт, лейкопласти, амілопласт, хромопласти), що представляють собою ряд взаємних перетворень одного виду пластиди в іншій. Основною структурою яка здійснює фотосинтетичні процеси, є хлоропласт.
2.Обзор літератури:
2.1Проісхожденіе хлоропласта.
Загальноприйнятим у даний час є уявлення про ендосімбіотіческом походження хлоропластів в клітинах рослин. Добре відомо, що лишайники являють собою форму співжиття (симбіозу) гриба і водорості, при якому зелені одноклітинні водорості живуть усередині клітин гриба. Припускають, що таким же шляхом кілька мільярдів років тому фотосинтезуючі ціанобактерії (синьо-зелені водорості) проникли в еукаріотичні клітини і потім в ході еволюції втратили свою автономність, передавши велику кількість найважливіших генів в ядерний геном. У результаті незалежна бактеріальна клітина перетворилася на напівавтономною органелу, що зберегла головну вихідну функцію - здатність до фотосинтезу, проте формування фотосинтетичного апарату опинилося під подвійним ядерно-хлоропластних контролем. Під ядерний контроль перейшли поділ хлоропластів і сам процес реалізації його генетичної інформації, яка здійснюється в ланцюзі подій ДНК РНК білок.
Незаперечні докази прокаріотичної походження хлоропластів отримані при аналізі нуклеотидних послідовностей їх ДНК. ДНК рибосомних генів має високу ступінь спорідненості (гомологію) у хлоропластів і бактерій. Схожа нуклеотидна послідовність виявлена для ціанобактерій і хлоропластів в генах АТФсінтазного комплексу, а також у генах апарату транскрипції (гени субодиниць РНК-полімерази) і трансляції. Регуляторні елементи хлоропластних генів - промотори, локалізовані в області 35-10 пар нуклеотидів до початку транскрипції, що визначають считку генетичної інформації, і термінальні нуклеотидні послідовності, що визначають її припинення, організовані в хлоропласті, як згадувалося вище, по бактерійному типу. І хоча мільярди років еволюції внесли масу змін до хлоропласт, вони не змінили нуклеотидну послідовність хлоропластних генів, і це є незаперечним доказом походження хлоропласта в зеленому рослині від прокаріотичної предка, стародавнього попередника сучасних ціанобактерій.
2.2Развітіе хлоропласта з пропластид.
Хлоропласт розвивається з пропластид - маленької безбарвної органели (кілька мікрон в діаметрі), оточеній подвійною мембраною і містить характерну для хлоропласта кільцеву молекулу ДНК. Пропластид не мають внутрішньої мембранної системи. Вони погано вивчені через їх вкрай малих розмірів. Кілька пропластид міститься в цитоплазмі яйцеклітини. Вони діляться і передаються від клітини до клітини в ході розвитку зародка. Цим пояснюється та обставина, що генетичні ознаки, пов'язані з ДНК пластид, передаються лише по материнській лінії (так звана цитоплазматична спадковість).
У ході розвитку хлоропласта з пропластид внутрішня мембрана її оболонки утворює "впячивания" всередину пластиди. З них розвиваються мембрани тилакоїдів, які створюють стопки - грани і ламелли строми. У темряві пропластид дають початок формуванню попередника хлоропласта (етіопласта), який містить структуру, що нагадує кристалічну решітку. При висвітленні ця структура руйнується і відбувається формування характерної для хлоропласта внутрішньої структури, що з тилакоїдів гран і ламелл строми.
У клітинах меристеми міститься кілька пропластид. При формуванні зеленого листа вони діляться і перетворюються в хлоропласти. Наприклад, у клітці закінчив зростання листа пшениці міститься близько 150 хлоропластів. В органах рослин, що запасають крохмаль, наприклад, у бульбах картоплі, крохмальні зерна формуються і накопичуються в пластидах, званих амілопластамі. Як з'ясувалося, амілопласти, як і хлоропласти, утворюються з тих же пропластид і містять таку ж ДНК, як хлоропласти. Вони формуються в результаті диференціювання пропластид по іншому шляху, ніж у хлоропластів. Відомі випадки перетворення хлоропластів в амілопласти і навпаки. Наприклад, частина амілопластов перетворюється на хлоропласти при позеленении бульб картоплі на свету.В ході дозрівання плодів томатів та деяких інших рослин, а також у пелюстках квіток і осінніх червоних листках хлоропласти перетворюються в хромопласти - органели, що містять оранжеві пігменти каротиноїди. Таке перетворення пов'язане з руйнуванням структури тилакоїдів гран і придбанням органели зовсім інший внутрішньої організації. Цю перебудову пластид диктує ядро, і здійснюється за допомогою особливих білків, що кодуються в ядрі і синтезованих у цитоплазмі. Наприклад, кодується в ядрі 58 кДа поліпептид, який утворює комплекс з каротиноїдами, становить половину всього білка мембранних структур хромопласти. Так, на основі однієї і тієї ж власної ДНК в результаті ядерно-цитоплазматичного впливу пропластид може розвиватися в зелений фотосинтезуючих хлоропласт, білий, що містить крохмаль амілопласт або оранжевий, заповнений каротиноїдами хромопласти. Між ними можливі перетворення. Це цікавий приклад різних шляхів диференціювання органел на основі однієї і тієї ж власної ДНК, але під впливом ядерно-цитоплазматичного "диктату".
2.3Строеніе хлоропласта.
Хлоропласти - пластиди вищих рослин, в яких йде процес фотосинтезу, тобто використання енергії світлових променів для утворення з неорганічних речовин (вуглекислого газу і води) органічних речовин з одночасним виділенням в атмосферу кисню. Хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи, розмір їх близько 4-6 мкм. Знаходяться вони в паренхімних клітинах листя та інших зелених частин вищих рослин. Число їх у клітині варіює в межах 25-50.
Зовні хлоропласт покритий оболонкою, що складається з двох ліпопротеїнових мембран, зовнішньої і внутрішньої. Обидві мембрани мають товщину близько 7нм, вони відокремлені один від одного міжмембранні простором близько 20-30Нм. Внутрішня мембрана хлоропластів, як і інших пластид утворює складчасті впячивания всередину матриксу або строми. У зрілому хлоропласті вищих рослин видно два типи внутрішніх мембран. Це-мембрани, утворюють плоскі, протяжні ламелли строми, і мембрани тилакоїдів, плоских дисковидні вакуоль або мішків.
Зв'язок внутрішньої мембрани хлоропласта з мембранними структурами всередині нього добре простежується на прикладі мембран ламелл строми. У цьому випадку внутрішня мембрана хлоропласта утворює вузьку (шириною близько 20Нм.) Складку, яка може сягати майже через всю пластид. Таким чином, Ламела строми може представляти собою плоский порожнистий мішок або ж мати вид мережі з розгалужених і пов'язаних один з одним каналів, розташованих в одній площині. Зазвичай ламелли строми всередині хлоропласта лежать паралельно і не утворюють зв'язків між собою.
Крім мембран строми в хлоропластах виявляються мембранні тилакоїди. Це плоскі замкнуті мембранні мішки, що мають форму диска. Величина міжмембранну простору у них також близько 20-30Нм. Такі тилакоїди утворюють стопки зразок стовпчика монет, так звані грани. Число тилакоїдів на одну грану варіює: від декількох штук до 50 і більше. Розмір таких стопок може досягати 0,5 мкм, тому грани видно в деяких об'єктах в світловому мікроскопі. Кількість гран у хлоропластах вищих рослин може досягати 40-60. Тилакоїди в межі зближені один з одним так, що зовнішні шари їх мембран тісно з'єднуються; в місці з'єднання мембран тилакоїдів утворюється щільний шар товщиною близько 2нм. До складу грани крім замкнутих камер тілакоїдов зазвичай входять і ділянки ламелл, які в місцях контакту їх мембран з мембранами тилакоїдів теж утворюють щільні 2-нм шари. Ламелли строми, таким чином ніби пов'язують між собою окремі грани хлоропластів. Однак порожнини камер тілакоїдов завжди замкнені і не переходять в камери міжмембранну простору ламелл строми.
У матриксі (стромі) хлоропластів виявляються молекули ДНК, рибосоми; там же відбувається первинне відкладення запасного полісахариду, крохмалю, у вигляді крохмальних зерен.
У хлоропластах містяться різні пігменти. Залежно від виду рослин це:
хлорофіл:
- Хлорофіл А (синьо-зелений) - 70% (у вищих рослин і зелених водоростей);
- Хлорофіл В (жовто-зелений) - 30% (там же);
- Хлорофіл С, D і E зустрічається рідше - в інших груп водоростей;
Іноді зелений колір маскується іншими пігментами хлоропластів (у червоних і бурих водоростей) або клітинного соку (біля лісового бука). Клітини водоростей містять одну або кілька різної форм хлоропластів.
Хлоропласти, хромопласти і лейкопласти здатні клітка взаємному переходу. Так при дозріванні плодів або зміну забарвлення листя восени хлоропласти перетворюються в хромопласти, а лейкопласти можуть перетворюватися в хлоропласти, наприклад, при позеленении бульб картоплі.
2.4Генетіческій апарат хлоропластів.
Хлоропласт має власну ДНК, тобто власний геном. На відміну від лінійних молекул ДНК у хромосомах ядра хлоропластна ДНК (хлДНК) представляє собою замкнуту кільцеву двуспіральную молекулу. Її розміри варіюють у різних видів рослин переважно в інтервалі від 130 тис. до 160 тис. пар основ. В даний час повністю розшифровано нуклеотидна послідовність хлДНК ряду видів, у тому числі тютюну і рису. При цьому виявлені загальні принципи організації хлоропластної ДНК і її консервативність (незмінність первинної структури) в ході еволюції. хлДНК містить близько 130 генів. У ній представлені по два гени чотирьох типів рибосомних РНК (рРНК), гени всіх транспортних РНК (близько 30 видів), гени рибосомних білків (близько 20), гени субодиниць РНК-полімерази - ферменту, що здійснює синтез РНК на хлДНК. Хлоропластних геном кодує близько 40 білків тилакоїдних мембрани, що беруть участь у формуванні комплексів електрон-транспортного ланцюга [1]. Це становить близько половини входять до них білків. Решта білки тилакоїдних мембрани кодуються в ядрі. хлДНК містить ген великої субодиниці ключового ферменту фотосинтезу РБФК.
По організації генетичний апарат хлоропластів має багато спільного з генетичним апаратом бактерій. За прокаріотичної типу організовані промотори, що регулюють початок транскрипції і локалізовані в області 35-10 пар нуклеотидів до точки початку транскрипції, і термінатори, що визначають її закінчення. Разом з тим на відміну від прокаріотів в ДНК хлоропластів виявлені інтрони, характерні для генів еукаріот, - транскрибуються області гену, що не несуть інформації про структуру білка. Як відомо, інтрони вирізуються з первинного транскрипту, а смислові ділянки (Екзони) зшиваються між собою (сплайсинг) в ході дозрівання (процесингу) РНК. Деякі еукаріотичні риси виявлені і в промоторах окремих хлоропластних генів.
Маючи власний генетичний апарат, хлоропласт володіє і власної білоксинтезуючої системою, що відрізняється від білоксинтезуючої системи цитоплазми, в якій синтез білка йде на матричних РНК (мРНК), синтезованих в ядрі. Цитоплазматичні рибосоми належать до рибосом еукаріотичного типу. Константа їх седиментації, що відображає швидкість їх осадження у розчині при ультрацентрифугирование, становить 80 одиниць Сведберга - 80S. На відміну від них хлоропластних рибосоми дрібніше. Вони відносяться до 70S типу, характерним для прокаріотів. Разом з тим по набору рибосомних білків хлоропластних рибосоми відрізняються від прокаріотів. Хлоропластних синтез білка, подібно бактеріального, пригнічується антибіотиком - хлорамфеніколом (левоміцетин), який не діє на синтез білка на 80S еукаріотичних рибосомах. Синтез білка на 80S рибосомах пригнічується іншим інгібітором - циклогексимід, який не впливає на білковий синтез на 70S рибосомах бактерій і хлоропластів. Використовуючи по черзі два цих інгібітора, можна встановити, де в рослинній клітині відбувається синтез того чи іншого білка - в хлоропласті або цитоплазмі. Дослідити особливості хлоропластної синтезу РНК і білка можна в суспензії ізольованих хлоропластів. При цьому легко переконатися, що в хлоропласті синтез РНК і білка на світлі не потребує вступі макроергічних сполук ззовні, так як ці процеси використовують АТФ, утворену у фотосинтетичних реакціях, що протікають в тилакоїдних мембранах. Тому синтез РНК і білка в хлоропластах різко активується світлом.
Отже, у рослинній клітині хлоропласт володіє власним геномом (сукупність генів) і власним апаратом реалізації генетичної інформації шляхом синтезу РНК і білка, причому організація цих систем в хлоропласті відрізняється від еукаріотичного типу. Слід зауважити, що це справедливо і для інших органел клітини - мітохондрій, але мітохондрії існують у всіх еукаріотичних клітинах, будучи їх енергетичним депо, тоді як хлоропласти присутні тільки в клітинах зелених рослин.
Хлоропласти розмножуються в клітинах рослин шляхом поділу. Поділу хлоропласта передує подвоєння (редуплікація) ДНК, проте хлоропласти розмножуються в клітині не необмежено. Для кожного виду характерна певна кількість хлоропластів у клітині, варьирующее у різних видів від декількох одиниць до величин, що перевищують сотню. Число хлоропластів у клітині, а отже, їх розподіл контролюються ядром. Наприклад, ДНК-полімераза, що здійснює редуплікацію хлДНК, кодується в ядрі, синтезується на 80S рибосомах цитоплазми і потім проникає в хлоропласт, де і забезпечує синтез ДНК. У ядрі кодується і синтезується в цитоплазмі велику кількість інших хлоропластних білків, що і визначає залежність хлоропласта від ядерного геному.
3.Функції хлоропластів.
Основна функція хлоропластів, полягає в уловлюванні і перетворенні світлової енергії.
До складу мембран, що грани, входить зелений пігмент - хлорофіл. Саме тут відбуваються світлові реакції фотосинтезу - поглинання хлорофілом світлових променів і перетворення енергії світла в енергію збуджених електронів. Електрони, порушені світлом, тобто мають надлишкової енергією, віддають свою енергію на розкладання води і синтез АТФ. При розкладанні води утворюються кисень і водень. Кисень виділяється в атмосферу, а водень зв'язується білком ферредоксина.
Ферредоксін потім знову окислюється, віддаючи цей водень речовини-відновники, скорочено позначається НАДФ. НАДФ переходить у відновлену форму - НАДФ-H2. Таким чином, підсумком світлових реакцій фотосинтезу є утворення АТФ, НАДФ-H2 і кисню, причому споживаються вода і енергія світла.
У АТФ акумулюється багато енергії - вона потім використовується для синтезів, а також для інших потреб клітини. НАДФ-H2 - акумулятор водню, причому легко його потім віддає. Отже, НАДФ-H2 є хімічним відновником. Велике число біосинтезом пов'язано саме з відновленням, і в якості постачальника водню в цих реакціях виступає НАДФ-H2.
Далі, за допомогою ферментів строми хлоропластів, тобто поза гран, протікають темнова реакції: водень і енергія, ув'язнена в АТФ, використовуються для відновлення атмосферного вуглекислого газу (CO2) і включення його при цьому до складу органічних речовин. Перше органічна речовина, що утворюється в результаті фотосинтезу, піддається великому числу перебудов і дає початок всьому різноманіттю органічних речовин, що синтезуються в рослині та складових його тіло. Ряд із цих перетворень відбувається тут же, в стромі хлоропласта, де є ферменти для утворення Сахаров, жирів, а також все необхідне для синтезу білка. Цукру можуть потім або перейти з хлоропласта в інші структури клітини, а звідти в інші клітини рослини, або утворити крохмаль, зерна якого часто можна бачити в хлоропластах. Жири теж відкладаються в хлоропластах або у вигляді крапель, або у формі більш простих речовин, попередників жирів, виходять з хлоропласта.
Ускладнення речовин пов'язане зі створенням нових хімічних зв'язків і звичайно вимагає витрат енергії. Джерело її - все той же фотосинтез. Справа в тому, що значна частка речовин, що утворюються в результаті фотосинтезу, знову розпадається в гіалоплазми і мітохондріях (у разі повного згоряння - до речовин, які служать вихідним матеріалом для фотосинтезу, - CO2 і H2O). У результаті цього процесу, по своїй суті зворотного фотосинтезу, енергія, раніше акумульована в хімічних зв'язках утілізуються речовин, звільняється і - знову за посередництвом АТФ - витрачається на утворення нових хімічних зв'язків синтезованих молекул. Таким чином, істотна частина продукції фотосинтезу потрібна тільки для того, щоб зв'язати енергію світла і, перетворивши її в хімічну, використовувати для синтезу зовсім інших речовин. І лише частина органічної речовини, що утворюється при фотосинтезі, використовується як будівельний матеріал для цих синтезів.
Продукція фотосинтезу (біомаса) колосальна. За рік на земній кулі вона складає близько 1010 т. Органічні речовини, що створюються рослинами, - це єдине джерело життя не тільки рослин, а й тварин, тому що останні переробляють вже готові органічні речовини, харчуючись або безпосередньо рослинами, або іншими тваринами, які, у свою чергу, харчуються рослинами. Таким чином, в основі всієї сучасного життя на Землі лежить фотосинтез. Всі перетворення речовин і енергії в рослинах і тварин представляють собою перебудови, перекомбінації і перенесення речовини і енергії первинних продуктів фотосинтезу. Фотосинтез важливий для всього живого і тим, що одним з його продуктів є вільний кисень, що відбувається з молекули води і виділяється в атмосферу. Вважають, що весь кисень атмосфери утворився завдяки фотосинтезу. Він необхідний для дихання як рослинам, так і тваринам.
Хлоропласти здатні переміщатися по клітці. На слабкому світлі вони розташовуються під тією стінкою клітини, яка звернена до світла. При цьому вони звертаються до світла своїй більшій поверхнею. Якщо світло є занадто інтенсивний, вони повертаються до нього ребром і; шикуються уздовж стінок, паралельних променів світла. При середньої освітленості хлоропласти займають положення, середнє між двома крайніми. У будь-якому випадку досягається один результат: хлоропласти опиняються в найбільш сприятливих для фотосинтезу умовах освітлення. Такі переміщення хлоропластів (фототаксис) - це прояв одного з видів подразливості у рослин.
Хлоропласти мають певною автономією в системі клітини. У них є власні рибосоми і набір речовин, що визначають синтез низки власних білків хлоропласта. Є також ферменти, робота яких призводить до утворення ліпідів, що входять до складу ламелл, і хлорофілу. Як ми бачили, хлоропласт своєму розпорядженні і автономною системою добування енергії. Завдяки всьому цьому хлоропласти здатні самостійно будувати власні структури. Існує навіть погляд, що хлоропласти (як і мітохондрії) походять від якихось нижчих організмів, що мешкають в рослинній клітині і спершу вступили з нею у симбіоз, а потім стали її складовою частиною, органоїдів.
Ще однією дуже важливою функцією є, засвоєння вуглекислоти в хлоропласті або, як прийнято говорити, фіксація вуглекислоти, тобто включення її вуглецю до складу органічних сполук, відбуваються в складному циклі реакцій, відкритому Кальвіном і Бенсоном і отримав їх ім'я. За це відкриття їм була присуджена Нобелівська премія. Ключовим ферментом циклу є рибулезобисфосфаткарбоксилаза (РБФК) - оксигеназ, яка забезпечує приєднання вуглекислоти до пятиуглеродного з'єднанню - цукру рібулезобісфосфату. Утворений при цьому короткоживучий шестіуглеродний продукт розпадається з утворенням двох трьохвуглецевих молекул фосфогліцеринової кислоти:
4.Вивод:
Я розглянула принципи організації і розвитку хлоропласта в клітці рослин.
Висока схожість ДНК хлоропластів та ціанобактерій лягло в основу гіпотези про походження хлоропласта від давніх попередників сучасних ціанобактерій, проникли мільярди років тому в еукаріотичні клітини. Однак у ході подальшої еволюції незалежна бактеріальна клітина перетворилася на напівавтономною органелу, що знаходиться під контролем ядра, яке визначає, яким шляхом розвиватися цій органелле - перетворитися на фотосинтезуючих хлоропласт, або стати місцем накопичення пігментів - каротиноїдів (хромопласти), або піти по шляху біосинтезу та відкладення у запас крохмалю (амілопласт). Вивчення структури хлоропластів дозволило краще зрозуміти систему сигналізації, що забезпечує скоординовану роботу ядерного і пластидних геномів в рослинній клітині.
Список використаної літератури.
1. С.Ю. Ченцов «Загальна цитологія» Видання 2-е, виправлене і доповнене; Видавництво Московського університету; .1984 р.
2. Насиров Ю. С., «Фотосинтез і генетика хлоропластів», М., 1975;
3. Тихонов О.М. «Трансформація енергії у хлоропластах - енергообразующіх органелах рослинної клітини» / / Соросівський Освітній Журнал. 1996. № 4. С. 24-32.
4. Http://zr.molbiol.ru e-mail: redactor@molbiol.ru
Сибірський Федеральний Університет.
Інститут Фундаментальною Біології і Біотехнології.
Кафедра біотехнології.
РЕФЕРАТ
На тему: Будова і функції хлоропластів.
Виконала: студентка
31гр.Шестопалова Н.С.
Перевірила:
доцент кафедри
біотехнології
д.б.н. Голованова Т.І.
Красноярськ
2008р.
Зміст:
1. Введення ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ................................ .... 3
2. Огляд літератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ............. 4
2.1 Походження хлоропласта ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ......... 4
2.2 Розвиток хлоропласта з пропластид ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .5
2.3 Будова хлоропластів ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .. 7
2.4 Генетичний апарат хлоропластів ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .... 9
3. Функції хлоропластів ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 11
4. Висновок ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... 16
5. Список використаної літератури ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... ... .17
Введення:
Пластида-це мембранні органели, що зустрічаються у фотосинтезуючих еукаріотичних організмів (вищі рослини, нижчі водорості, деякі одноклітинні організми). У вищих рослин знайдено цілий набір різних пластид (хлоропласт, лейкопласти, амілопласт, хромопласти), що представляють собою ряд взаємних перетворень одного виду пластиди в іншій. Основною структурою яка здійснює фотосинтетичні процеси, є хлоропласт.
2.Обзор літератури:
2.1Проісхожденіе хлоропласта.
Загальноприйнятим у даний час є уявлення про ендосімбіотіческом походження хлоропластів в клітинах рослин. Добре відомо, що лишайники являють собою форму співжиття (симбіозу) гриба і водорості, при якому зелені одноклітинні водорості живуть усередині клітин гриба. Припускають, що таким же шляхом кілька мільярдів років тому фотосинтезуючі ціанобактерії (синьо-зелені водорості) проникли в еукаріотичні клітини і потім в ході еволюції втратили свою автономність, передавши велику кількість найважливіших генів в ядерний геном. У результаті незалежна бактеріальна клітина перетворилася на напівавтономною органелу, що зберегла головну вихідну функцію - здатність до фотосинтезу, проте формування фотосинтетичного апарату опинилося під подвійним ядерно-хлоропластних контролем. Під ядерний контроль перейшли поділ хлоропластів і сам процес реалізації його генетичної інформації, яка здійснюється в ланцюзі подій ДНК РНК білок.
Незаперечні докази прокаріотичної походження хлоропластів отримані при аналізі нуклеотидних послідовностей їх ДНК. ДНК рибосомних генів має високу ступінь спорідненості (гомологію) у хлоропластів і бактерій. Схожа нуклеотидна послідовність виявлена для ціанобактерій і хлоропластів в генах АТФсінтазного комплексу, а також у генах апарату транскрипції (гени субодиниць РНК-полімерази) і трансляції. Регуляторні елементи хлоропластних генів - промотори, локалізовані в області 35-10 пар нуклеотидів до початку транскрипції, що визначають считку генетичної інформації, і термінальні нуклеотидні послідовності, що визначають її припинення, організовані в хлоропласті, як згадувалося вище, по бактерійному типу. І хоча мільярди років еволюції внесли масу змін до хлоропласт, вони не змінили нуклеотидну послідовність хлоропластних генів, і це є незаперечним доказом походження хлоропласта в зеленому рослині від прокаріотичної предка, стародавнього попередника сучасних ціанобактерій.
2.2Развітіе хлоропласта з пропластид.
Хлоропласт розвивається з пропластид - маленької безбарвної органели (кілька мікрон в діаметрі), оточеній подвійною мембраною і містить характерну для хлоропласта кільцеву молекулу ДНК. Пропластид не мають внутрішньої мембранної системи. Вони погано вивчені через їх вкрай малих розмірів. Кілька пропластид міститься в цитоплазмі яйцеклітини. Вони діляться і передаються від клітини до клітини в ході розвитку зародка. Цим пояснюється та обставина, що генетичні ознаки, пов'язані з ДНК пластид, передаються лише по материнській лінії (так звана цитоплазматична спадковість).
У ході розвитку хлоропласта з пропластид внутрішня мембрана її оболонки утворює "впячивания" всередину пластиди. З них розвиваються мембрани тилакоїдів, які створюють стопки - грани і ламелли строми. У темряві пропластид дають початок формуванню попередника хлоропласта (етіопласта), який містить структуру, що нагадує кристалічну решітку. При висвітленні ця структура руйнується і відбувається формування характерної для хлоропласта внутрішньої структури, що з тилакоїдів гран і ламелл строми.
У клітинах меристеми міститься кілька пропластид. При формуванні зеленого листа вони діляться і перетворюються в хлоропласти. Наприклад, у клітці закінчив зростання листа пшениці міститься близько 150 хлоропластів. В органах рослин, що запасають крохмаль, наприклад, у бульбах картоплі, крохмальні зерна формуються і накопичуються в пластидах, званих амілопластамі. Як з'ясувалося, амілопласти, як і хлоропласти, утворюються з тих же пропластид і містять таку ж ДНК, як хлоропласти. Вони формуються в результаті диференціювання пропластид по іншому шляху, ніж у хлоропластів. Відомі випадки перетворення хлоропластів в амілопласти і навпаки. Наприклад, частина амілопластов перетворюється на хлоропласти при позеленении бульб картоплі на свету.В ході дозрівання плодів томатів та деяких інших рослин, а також у пелюстках квіток і осінніх червоних листках хлоропласти перетворюються в хромопласти - органели, що містять оранжеві пігменти каротиноїди. Таке перетворення пов'язане з руйнуванням структури тилакоїдів гран і придбанням органели зовсім інший внутрішньої організації. Цю перебудову пластид диктує ядро, і здійснюється за допомогою особливих білків, що кодуються в ядрі і синтезованих у цитоплазмі. Наприклад, кодується в ядрі 58 кДа поліпептид, який утворює комплекс з каротиноїдами, становить половину всього білка мембранних структур хромопласти. Так, на основі однієї і тієї ж власної ДНК в результаті ядерно-цитоплазматичного впливу пропластид може розвиватися в зелений фотосинтезуючих хлоропласт, білий, що містить крохмаль амілопласт або оранжевий, заповнений каротиноїдами хромопласти. Між ними можливі перетворення. Це цікавий приклад різних шляхів диференціювання органел на основі однієї і тієї ж власної ДНК, але під впливом ядерно-цитоплазматичного "диктату".
2.3Строеніе хлоропласта.
Хлоропласти - пластиди вищих рослин, в яких йде процес фотосинтезу, тобто використання енергії світлових променів для утворення з неорганічних речовин (вуглекислого газу і води) органічних речовин з одночасним виділенням в атмосферу кисню. Хлоропласти мають форму двоопуклої лінзи, розмір їх близько 4-6 мкм. Знаходяться вони в паренхімних клітинах листя та інших зелених частин вищих рослин. Число їх у клітині варіює в межах 25-50.
Зовні хлоропласт покритий оболонкою, що складається з двох ліпопротеїнових мембран, зовнішньої і внутрішньої. Обидві мембрани мають товщину близько 7нм, вони відокремлені один від одного міжмембранні простором близько 20-30Нм. Внутрішня мембрана хлоропластів, як і інших пластид утворює складчасті впячивания всередину матриксу або строми. У зрілому хлоропласті вищих рослин видно два типи внутрішніх мембран. Це-мембрани, утворюють плоскі, протяжні ламелли строми, і мембрани тилакоїдів, плоских дисковидні вакуоль або мішків.
Зв'язок внутрішньої мембрани хлоропласта з мембранними структурами всередині нього добре простежується на прикладі мембран ламелл строми. У цьому випадку внутрішня мембрана хлоропласта утворює вузьку (шириною близько 20Нм.) Складку, яка може сягати майже через всю пластид. Таким чином, Ламела строми може представляти собою плоский порожнистий мішок або ж мати вид мережі з розгалужених і пов'язаних один з одним каналів, розташованих в одній площині. Зазвичай ламелли строми всередині хлоропласта лежать паралельно і не утворюють зв'язків між собою.
Крім мембран строми в хлоропластах виявляються мембранні тилакоїди. Це плоскі замкнуті мембранні мішки, що мають форму диска. Величина міжмембранну простору у них також близько 20-30Нм. Такі тилакоїди утворюють стопки зразок стовпчика монет, так звані грани. Число тилакоїдів на одну грану варіює: від декількох штук до 50 і більше. Розмір таких стопок може досягати 0,5 мкм, тому грани видно в деяких об'єктах в світловому мікроскопі. Кількість гран у хлоропластах вищих рослин може досягати 40-60. Тилакоїди в межі зближені один з одним так, що зовнішні шари їх мембран тісно з'єднуються; в місці з'єднання мембран тилакоїдів утворюється щільний шар товщиною близько 2нм. До складу грани крім замкнутих камер тілакоїдов зазвичай входять і ділянки ламелл, які в місцях контакту їх мембран з мембранами тилакоїдів теж утворюють щільні 2-нм шари. Ламелли строми, таким чином ніби пов'язують між собою окремі грани хлоропластів. Однак порожнини камер тілакоїдов завжди замкнені і не переходять в камери міжмембранну простору ламелл строми.
У матриксі (стромі) хлоропластів виявляються молекули ДНК, рибосоми; там же відбувається первинне відкладення запасного полісахариду, крохмалю, у вигляді крохмальних зерен.
У хлоропластах містяться різні пігменти. Залежно від виду рослин це:
хлорофіл:
- Хлорофіл А (синьо-зелений) - 70% (у вищих рослин і зелених водоростей);
- Хлорофіл В (жовто-зелений) - 30% (там же);
- Хлорофіл С, D і E зустрічається рідше - в інших груп водоростей;
Іноді зелений колір маскується іншими пігментами хлоропластів (у червоних і бурих водоростей) або клітинного соку (біля лісового бука). Клітини водоростей містять одну або кілька різної форм хлоропластів.
Хлоропласти, хромопласти і лейкопласти здатні клітка взаємному переходу. Так при дозріванні плодів або зміну забарвлення листя восени хлоропласти перетворюються в хромопласти, а лейкопласти можуть перетворюватися в хлоропласти, наприклад, при позеленении бульб картоплі.
2.4Генетіческій апарат хлоропластів.
Хлоропласт має власну ДНК, тобто власний геном. На відміну від лінійних молекул ДНК у хромосомах ядра хлоропластна ДНК (хлДНК) представляє собою замкнуту кільцеву двуспіральную молекулу. Її розміри варіюють у різних видів рослин переважно в інтервалі від 130 тис. до 160 тис. пар основ. В даний час повністю розшифровано нуклеотидна послідовність хлДНК ряду видів, у тому числі тютюну і рису. При цьому виявлені загальні принципи організації хлоропластної ДНК і її консервативність (незмінність первинної структури) в ході еволюції. хлДНК містить близько 130 генів. У ній представлені по два гени чотирьох типів рибосомних РНК (рРНК), гени всіх транспортних РНК (близько 30 видів), гени рибосомних білків (близько 20), гени субодиниць РНК-полімерази - ферменту, що здійснює синтез РНК на хлДНК. Хлоропластних геном кодує близько 40 білків тилакоїдних мембрани, що беруть участь у формуванні комплексів електрон-транспортного ланцюга [1]. Це становить близько половини входять до них білків. Решта білки тилакоїдних мембрани кодуються в ядрі. хлДНК містить ген великої субодиниці ключового ферменту фотосинтезу РБФК.
По організації генетичний апарат хлоропластів має багато спільного з генетичним апаратом бактерій. За прокаріотичної типу організовані промотори, що регулюють початок транскрипції і локалізовані в області 35-10 пар нуклеотидів до точки початку транскрипції, і термінатори, що визначають її закінчення. Разом з тим на відміну від прокаріотів в ДНК хлоропластів виявлені інтрони, характерні для генів еукаріот, - транскрибуються області гену, що не несуть інформації про структуру білка. Як відомо, інтрони вирізуються з первинного транскрипту, а смислові ділянки (Екзони) зшиваються між собою (сплайсинг) в ході дозрівання (процесингу) РНК. Деякі еукаріотичні риси виявлені і в промоторах окремих хлоропластних генів.
Маючи власний генетичний апарат, хлоропласт володіє і власної білоксинтезуючої системою, що відрізняється від білоксинтезуючої системи цитоплазми, в якій синтез білка йде на матричних РНК (мРНК), синтезованих в ядрі. Цитоплазматичні рибосоми належать до рибосом еукаріотичного типу. Константа їх седиментації, що відображає швидкість їх осадження у розчині при ультрацентрифугирование, становить 80 одиниць Сведберга - 80S. На відміну від них хлоропластних рибосоми дрібніше. Вони відносяться до 70S типу, характерним для прокаріотів. Разом з тим по набору рибосомних білків хлоропластних рибосоми відрізняються від прокаріотів. Хлоропластних синтез білка, подібно бактеріального, пригнічується антибіотиком - хлорамфеніколом (левоміцетин), який не діє на синтез білка на 80S еукаріотичних рибосомах. Синтез білка на 80S рибосомах пригнічується іншим інгібітором - циклогексимід, який не впливає на білковий синтез на 70S рибосомах бактерій і хлоропластів. Використовуючи по черзі два цих інгібітора, можна встановити, де в рослинній клітині відбувається синтез того чи іншого білка - в хлоропласті або цитоплазмі. Дослідити особливості хлоропластної синтезу РНК і білка можна в суспензії ізольованих хлоропластів. При цьому легко переконатися, що в хлоропласті синтез РНК і білка на світлі не потребує вступі макроергічних сполук ззовні, так як ці процеси використовують АТФ, утворену у фотосинтетичних реакціях, що протікають в тилакоїдних мембранах. Тому синтез РНК і білка в хлоропластах різко активується світлом.
Отже, у рослинній клітині хлоропласт володіє власним геномом (сукупність генів) і власним апаратом реалізації генетичної інформації шляхом синтезу РНК і білка, причому організація цих систем в хлоропласті відрізняється від еукаріотичного типу. Слід зауважити, що це справедливо і для інших органел клітини - мітохондрій, але мітохондрії існують у всіх еукаріотичних клітинах, будучи їх енергетичним депо, тоді як хлоропласти присутні тільки в клітинах зелених рослин.
Хлоропласти розмножуються в клітинах рослин шляхом поділу. Поділу хлоропласта передує подвоєння (редуплікація) ДНК, проте хлоропласти розмножуються в клітині не необмежено. Для кожного виду характерна певна кількість хлоропластів у клітині, варьирующее у різних видів від декількох одиниць до величин, що перевищують сотню. Число хлоропластів у клітині, а отже, їх розподіл контролюються ядром. Наприклад, ДНК-полімераза, що здійснює редуплікацію хлДНК, кодується в ядрі, синтезується на 80S рибосомах цитоплазми і потім проникає в хлоропласт, де і забезпечує синтез ДНК. У ядрі кодується і синтезується в цитоплазмі велику кількість інших хлоропластних білків, що і визначає залежність хлоропласта від ядерного геному.
3.Функції хлоропластів.
Основна функція хлоропластів, полягає в уловлюванні і перетворенні світлової енергії.
До складу мембран, що грани, входить зелений пігмент - хлорофіл. Саме тут відбуваються світлові реакції фотосинтезу - поглинання хлорофілом світлових променів і перетворення енергії світла в енергію збуджених електронів. Електрони, порушені світлом, тобто мають надлишкової енергією, віддають свою енергію на розкладання води і синтез АТФ. При розкладанні води утворюються кисень і водень. Кисень виділяється в атмосферу, а водень зв'язується білком ферредоксина.
Ферредоксін потім знову окислюється, віддаючи цей водень речовини-відновники, скорочено позначається НАДФ. НАДФ переходить у відновлену форму - НАДФ-H2. Таким чином, підсумком світлових реакцій фотосинтезу є утворення АТФ, НАДФ-H2 і кисню, причому споживаються вода і енергія світла.
У АТФ акумулюється багато енергії - вона потім використовується для синтезів, а також для інших потреб клітини. НАДФ-H2 - акумулятор водню, причому легко його потім віддає. Отже, НАДФ-H2 є хімічним відновником. Велике число біосинтезом пов'язано саме з відновленням, і в якості постачальника водню в цих реакціях виступає НАДФ-H2.
Далі, за допомогою ферментів строми хлоропластів, тобто поза гран, протікають темнова реакції: водень і енергія, ув'язнена в АТФ, використовуються для відновлення атмосферного вуглекислого газу (CO2) і включення його при цьому до складу органічних речовин. Перше органічна речовина, що утворюється в результаті фотосинтезу, піддається великому числу перебудов і дає початок всьому різноманіттю органічних речовин, що синтезуються в рослині та складових його тіло. Ряд із цих перетворень відбувається тут же, в стромі хлоропласта, де є ферменти для утворення Сахаров, жирів, а також все необхідне для синтезу білка. Цукру можуть потім або перейти з хлоропласта в інші структури клітини, а звідти в інші клітини рослини, або утворити крохмаль, зерна якого часто можна бачити в хлоропластах. Жири теж відкладаються в хлоропластах або у вигляді крапель, або у формі більш простих речовин, попередників жирів, виходять з хлоропласта.
Ускладнення речовин пов'язане зі створенням нових хімічних зв'язків і звичайно вимагає витрат енергії. Джерело її - все той же фотосинтез. Справа в тому, що значна частка речовин, що утворюються в результаті фотосинтезу, знову розпадається в гіалоплазми і мітохондріях (у разі повного згоряння - до речовин, які служать вихідним матеріалом для фотосинтезу, - CO2 і H2O). У результаті цього процесу, по своїй суті зворотного фотосинтезу, енергія, раніше акумульована в хімічних зв'язках утілізуються речовин, звільняється і - знову за посередництвом АТФ - витрачається на утворення нових хімічних зв'язків синтезованих молекул. Таким чином, істотна частина продукції фотосинтезу потрібна тільки для того, щоб зв'язати енергію світла і, перетворивши її в хімічну, використовувати для синтезу зовсім інших речовин. І лише частина органічної речовини, що утворюється при фотосинтезі, використовується як будівельний матеріал для цих синтезів.
Продукція фотосинтезу (біомаса) колосальна. За рік на земній кулі вона складає близько 1010 т. Органічні речовини, що створюються рослинами, - це єдине джерело життя не тільки рослин, а й тварин, тому що останні переробляють вже готові органічні речовини, харчуючись або безпосередньо рослинами, або іншими тваринами, які, у свою чергу, харчуються рослинами. Таким чином, в основі всієї сучасного життя на Землі лежить фотосинтез. Всі перетворення речовин і енергії в рослинах і тварин представляють собою перебудови, перекомбінації і перенесення речовини і енергії первинних продуктів фотосинтезу. Фотосинтез важливий для всього живого і тим, що одним з його продуктів є вільний кисень, що відбувається з молекули води і виділяється в атмосферу. Вважають, що весь кисень атмосфери утворився завдяки фотосинтезу. Він необхідний для дихання як рослинам, так і тваринам.
Хлоропласти здатні переміщатися по клітці. На слабкому світлі вони розташовуються під тією стінкою клітини, яка звернена до світла. При цьому вони звертаються до світла своїй більшій поверхнею. Якщо світло є занадто інтенсивний, вони повертаються до нього ребром і; шикуються уздовж стінок, паралельних променів світла. При середньої освітленості хлоропласти займають положення, середнє між двома крайніми. У будь-якому випадку досягається один результат: хлоропласти опиняються в найбільш сприятливих для фотосинтезу умовах освітлення. Такі переміщення хлоропластів (фототаксис) - це прояв одного з видів подразливості у рослин.
Хлоропласти мають певною автономією в системі клітини. У них є власні рибосоми і набір речовин, що визначають синтез низки власних білків хлоропласта. Є також ферменти, робота яких призводить до утворення ліпідів, що входять до складу ламелл, і хлорофілу. Як ми бачили, хлоропласт своєму розпорядженні і автономною системою добування енергії. Завдяки всьому цьому хлоропласти здатні самостійно будувати власні структури. Існує навіть погляд, що хлоропласти (як і мітохондрії) походять від якихось нижчих організмів, що мешкають в рослинній клітині і спершу вступили з нею у симбіоз, а потім стали її складовою частиною, органоїдів.
Ще однією дуже важливою функцією є, засвоєння вуглекислоти в хлоропласті або, як прийнято говорити, фіксація вуглекислоти, тобто включення її вуглецю до складу органічних сполук, відбуваються в складному циклі реакцій, відкритому Кальвіном і Бенсоном і отримав їх ім'я. За це відкриття їм була присуджена Нобелівська премія. Ключовим ферментом циклу є рибулезобисфосфаткарбоксилаза (РБФК) - оксигеназ, яка забезпечує приєднання вуглекислоти до пятиуглеродного з'єднанню - цукру рібулезобісфосфату. Утворений при цьому короткоживучий шестіуглеродний продукт розпадається з утворенням двох трьохвуглецевих молекул фосфогліцеринової кислоти:
4.Вивод:
Я розглянула принципи організації і розвитку хлоропласта в клітці рослин.
Висока схожість ДНК хлоропластів та ціанобактерій лягло в основу гіпотези про походження хлоропласта від давніх попередників сучасних ціанобактерій, проникли мільярди років тому в еукаріотичні клітини. Однак у ході подальшої еволюції незалежна бактеріальна клітина перетворилася на напівавтономною органелу, що знаходиться під контролем ядра, яке визначає, яким шляхом розвиватися цій органелле - перетворитися на фотосинтезуючих хлоропласт, або стати місцем накопичення пігментів - каротиноїдів (хромопласти), або піти по шляху біосинтезу та відкладення у запас крохмалю (амілопласт). Вивчення структури хлоропластів дозволило краще зрозуміти систему сигналізації, що забезпечує скоординовану роботу ядерного і пластидних геномів в рослинній клітині.
Список використаної літератури.
1. С.Ю. Ченцов «Загальна цитологія» Видання 2-е, виправлене і доповнене; Видавництво Московського університету; .1984 р.
2. Насиров Ю. С., «Фотосинтез і генетика хлоропластів», М., 1975;
3. Тихонов О.М. «Трансформація енергії у хлоропластах - енергообразующіх органелах рослинної клітини» / / Соросівський Освітній Журнал. 1996. № 4. С. 24-32.
4. Http://zr.molbiol.ru e-mail: redactor@molbiol.ru