Фотосинтез - це процес, при якому світлова енергія поглинається і використовується на синтез відновлених вуглецевмісних сполук з двоокису вуглецю і води. Цей процес відбувається тільки в освітленій зеленої тканини, тому що хлорофіл грає істотну роль у перетворенні світлової енергії в хімічну. Термін фотосинтез був запропонований Чарльзом Рейдом Бансе із Чиказького університету на початку цього століття. У Європі цей процес часто називають асиміляцією або асиміляцією вуглецю. Більшість американських фізіологів рослин воліють вживати термін асиміляція, коли мова йде про освіту нових тканин з вуглеводів і азотистих сполук.
Значення фотосинтезу не можна переоцінити, тому що вся енергія, що міститься у нашій їжі, накопичується прямо чи опосередковано завдяки процесу фотосинтезу, а джерелом більшої частини використовуваної енергії, на якій працюють заводи, є горючі копалини, де вона була запасена допомогою фотосинтезу в далекому минулому. Літ (1972, 1975) підрахував, що наземні рослини утворюють за рік 100-10 9 т сухої речовини, з яких понад 2 / 3 виробляють дерева. Загальна енергія, щорічно накопичується в рослинах при фотосинтезі, приблизно в 100 разів перевищує енергію, що міститься у вугіллі, видобувається протягом року в усіх шахтах світу. Хоча лісу і займають лише 1 / 3 поверхні суші земної кулі, вони виробляють близько 2 / 3 сухої речовини, в той час як оброблювані землі займають приблизно 9% і дають лише 9% сухої речовини.
Поки людина не став широко використовувати вугілля, велика частина споживаної їм теплової енергії виходила від спалювання деревини. В даний час деревина ширше використовується як будівельний матеріал і джерело отримання паперу, ніж в якості палива, хоча інтерес до останнього знову зростає. Незалежно від того, як використовується деревина, необхідно пам'ятати, що містяться в ній енергія і суху речовину накопичуються завдяки процесу фотосинтезу. У зв'язку з цим раціональне ведення лісового господарства повинне бути спрямоване на підвищення кількості продуктів фотосинтезу на одиницю земної поверхні і ефективності їх перетворення у рослинний матеріал.
Із загальної кількості сонячного випромінювання, що потрапляє на нашу планету, лише половина доходить до поверхні Землі, тільки 1 / 8 має довжину хвилі, яка підходить для фотосинтезу, і лише 0,4% таких променів (близько 1% від загального обсягу енергії) використовується рослинами. Саме від цього одного відсотка залежить все життя на Землі.
У процесі фотосинтезу вуглекислий газ у присутності хлорофілу реагує з водою; при цьому утворюється глюкоза і виділяється кисень:
6CO 2 + 6H 2 O → C 6 H 12 O 6 + 6O 2.
Більш грамотної буде запис
CO 2 + 2H 2 O → [CH 2 O] + O 2 + H 2 O,
Яка показує, що виділяється кисень утворюється з води. Схожим рівнянням описується і хемосинтез серобактерий:
CO 2 + 2H 2 S → [CH 2 O] + 2S + H 2 O,
Загальна схема фотосинтезу
Таким чином, процес фотосинтезу включає в себе дві стадії:
- Отримання водню (фотоліз) - при цьому кисень виділяється як побічний продукт реакції;
- Отримання глюкози (відновлення).
Газообмін у листі відбувається через продихи
Інтенсивність фотосинтезу на різних довжинах хвиль
Перша стадія фотосинтезу протікає на світлі. Світлові кванти дають електронам енергію, необхідну для перенесення їх від хлорофілу або іншого фотосинтезуючих пігментів. У ході першої стадії з АДФ (аденозиндифосфату) і фосфату синтезується АТФ (аденозинтрифосфат), а НАДФ (никотинамидадениндинуклеотидфосфат) відновлюється до НАДФ ∙ H 2. Синтез АТФ за рахунок енергії світлових квантів називається фотофосфорілірованіем. Цей процес може бути циклічним (в реакції «працюють» одні й ті ж електрони) і нециклічних (електрони врешті-решт доходять до НАДФ і, взаємодіючи з іонами водню, утворюють НАДФ ∙ H 2). Кисень як побічний продукт реакції виділяється тільки в другому випадку.
Для реакцій другій стадії світло не потрібне. Відновлення CO 2 відбувається за рахунок енергії АТФ і накопиченого НАДФ ∙ H 2. Вуглекислий газ зв'язується з пятиуглеродного цукром рібулозобісфосфатом, створюючи дві молекули трьохвуглецевих фосфогліцеринової кислоти (ФГК). Такий процес отримав назву C 3-фотосинтезу. Наступний цикл реакцій (цикл Кальвіна) призводить до утворення з ФГК цукру (наприклад, глюкози), а також ресинтезу рібулозобісфосфата. У деяких рослин (наприклад, цукрового очерету, сої) спостерігається так званий C 4-фотосинтез, в реакціях якого CO 2, відновлюючись, включається до складу органічних кислот, що мають чотири атома вуглецю (наприклад, яблучної). При цьому поглинання вуглекислоти йде набагато ефективніше, підвищується і продуктивність рослин.
На швидкість фотосинтезу впливають багато факторів. Основними з них є інтенсивність світла, концентрація кисню і вуглекислого газу, температура навколишнього середовища. Стан, коли швидкість виділення кисню рослиною дорівнює швидкості його дихання, називається точкою компенсації.
Кисень у процесі фотосинтезу може діяти як конкурентний інгібітор, взаємодіючи з рібулозодісфосфатом замість вуглекислого газу. При цьому утворюється одна молекула ФГК і фосфогліколат, відразу розщеплюється до гліколат. Щоб повернути хоча б частину вуглецю, пов'язаного в непотрібному гліколат, у рослини є процес, званий фотодихання. Це залежне від світла споживання кисню з виділенням вуглекислого газу, помітне лише у C 3-рослин, не має нічого спільного з звичайним диханням. Фотодихання, в цілому, йде з поглинанням енергії; в результаті утворюється фосфогліцерат, а 25% вуглецю втрачається у вигляді CO 2. У фотодихання беруть участь хлоропласти, пероксисоми і мітохондрії. У C 4-рослин фотодихання практично немає, що і є причиною їх більшої продуктивності.
У зв'язку з енергетичною проблемою вчені намагаються провести фотосинтетичні процеси штучно, особливо їх перші етапи, коли вода під дією сонячної радіації розщеплюється на кисень і водень. Спалювання водню (з утворенням води) - екологічно чистий процес, який міг би стати непоганою заміною сучасним джерелам енергії
Пігменти хлоропластів
Хлорофіл заслуговує особливої уваги, тому що в процесі фотосинтезу він є світлопоглинаючим пігментом, а також і тому, що створює домінуючу забарвлення земної поверхні. У деяких декоративних дерев і чагарників іноді бувають видно жовті пігменти-каротиноїди. Ці пігменти виявляються і внаслідок того, що умови стають несприятливими для синтезу хлорофілу або його збереження. Листя деяких різновидів деревних рослин, наприклад, темно-яскраво-червоний форми бука європейського, клена дланевідного, мають червону або пурпурну забарвлення через присутність у клітинному соку (а не в пластидах) антоціанів. Багато інші дерева виробляють антоціани восени. (Освіта осіннє фарбування листів буде розглянуто в главі 7). Хлорофіл і каротиноїди зустрічаються, крім листових пластинок, у багатьох тканинах, у тому числі в черешках, нирках, сім'ядолях, в коровою паренхімі молодих пагонів і в феллодерме більш старих стебел деяких видів. Зазвичай хлоропласти рідко зустрічаються в епідермальних клітинах, за винятком замикаючих клітин продихів. Зрідка вони розвиваються у коренях, виставлених на світло.
Інтенсивність фотосинтезу листків деревних рослин, як правило, нижче інтенсивності фотосинтезу трав'янистих рослин.
ФАКТОРИ, ЩО ВПЛИВАЮТЬ НА утворення хлорофілу
Пожовтіння, або хлороз листя - результат їх нездатності збільшувати або зберігати вміст хлорофілу. Всебічним вивченням встановлено, що це явище залежить від ряду внутрішніх і зовнішніх факторів
ВНУТРІШНІ ЧИННИКИ
Найбільш важливий фактор - генетичний потенціал рослини, тому що іноді в результаті мутацій, що призводять до повної втрати здатності утворювати хлорофіл, виникають ко-роткожівущіе альбіносний сіянці. Частіше процес синтезу хлорофілу порушується лише частково, проявляючись у відсутності хлорофілу в деяких ділянках листя (Ряболиста) або в загальному низькому вмісті хлорофілу. Внаслідок цього листя приймають жовтуватий відтінок золотистих різновидів дерев і чагарників, часто використовуваних як декоративних рослин. Іноді в результаті почкових мутацій виникають альбіносний або ряболисті гілки на нормальних в інших відносинах деревах і чагарниках. У синтезі хлорофілу і збірці його в фотосинтетичні одиниці беруть участь багато генів, тому в освіті хлорофілу поширені аномалії. Розвиток хлоропластів залежить як від ядерної, так і від плас-тідной ДНК, а також від цитоплазматичних і хлоропластних рибосом.
Достатнє постачання вуглеводами необхідно, мабуть, для утворення хлорофілу, і листя, що відчувають нестачу розчинних вуглеводів, можуть не зеленіти, навіть якщо всі інші умови сприятливі. Такі листи, опущені у розчин цукру, зазвичай починають утворювати хлорофіл. Часто утворення хлорофілу перешкоджають віруси, викликаючи "жовтуху", що характеризується загальним хлорозом або бронзової забарвленням листових пластинок, а також проясненням жилок. Крапчасті листя деяких декоративних рослин - результат вірусної інфекції.
Фактори зовнішнього середовища
Головними зовнішніми факторами, що впливають на утворення і збереження хлорофілу, є: світло, температура, мінеральне живлення, вода і кисень. Синтез хлорофілу дуже чутливий майже до будь-якого фактора, що порушує метаболічні процеси.
Світло. Світло необхідне для утворення хлорофілу, хоча сіянці деяких хвойних і невелика кількість інших видів рослин утворюють хлорофіл в темряві. Відносно низька освітленість ефективна для ініціації або прискорення утворення хлорофілу. Вирощені в темряві жовті сіянці містять протохлорофілл - попередник хлорофілу а, для відновлення якого до хлорофілу а потрібно світло. Дуже яскраве світло викликає розкладання хлорофілу. Отже, хлорофіл завжди одночасно синтезується і руйнується. На яскравому світлі рівновага встановлюється при більш низькій концентрації хлорофілу, ніж при світлі малої інтенсивності. Тіньові листя зазвичай мають більш високу концентрацію хлорофілу, ніж світлові.
Температура. Синтез хлорофілу відбувається, мабуть, в широкому інтервалі температур. Вічнозелені рослини помірної зони синтезують хлорофіл від температур близьких до температур замерзання до самих високих температур в середині літа. Багато хвойних стають взимку до деякої міри хлоротичними, ймовірно, внаслідок того, що розпад хлорофілу перевищує його синтез при дуже низьких температурах.
Мінеральне живлення. Одна з найбільш частих причин хлорозу - недолік будь-якого необхідного елемента. Недолік азоту - звичайна причина хлорозу деревних рослин, особливо у старого листя. Інша поширена причина хлорозу полягає в нестачі заліза, переважно у молодих листків. Достатнє постачання залізом необхідно, очевидно, для синтезу хлорофілу. До складу хлорофілу залізо не входить, але воно служить кофактором для попередника хлорофілу. Магній є складовою частиною хлорофілу, тому його недолік, природно, викликає хлороз. Недолік більшості макроелементів та деяких мікроелементів може бути причиною хлорозу. Можна припустити, що майже будь-яке порушення нормального метаболізму перешкоджає синтезу хлорофілу. (Хлороз, що викликається браком мінеральних елементів, обговорюється більш докладно в розділі 10).
Вода. Помірний водний стрес уповільнює утворення хлорофілу, а сильне зневоднення рослинних тканин не тільки порушує синтез хлорофілу, а й викликає розпад вже наявних молекул. У результаті листя рослин, які зазнали впливу посухи, мають тенденцію до пожовтіння. Листя дерев і чагарників можуть також пожовтіти при насиченні водою грунту навколо їх коренів. Дія посухи і поганий аерації грунту є до певної міри непрямим: синтез хлорофілу затримується внаслідок загального порушення метаболізму (див. глави 16 і 17).
Кисень. При відсутності кисню сіянці не утворюють хлорофілу навіть на світлі. Це вказує на те, що аеробне дихання необхідно для деяких процесів утворення проміжних сполук, що для синтезу хлорофілу необхідний приплив метаболічної енергії.
Механізм фотосинтезу
Фотосинтез полягає у відновленні атмосферної С0 2 до вуглеводів з використанням світлової енергії, супроводжуваної звільненням кисню з води. Фотосинтез, подібно до багатьох інших фізіологічних процесів, складається з декількох послідовних етапів. Внаслідок їх складності докладне обговорення цих етапів не входить у завдання цієї книги.
СВІТЛОВІ І Темнова РЕАКЦІЇ
Фотосинтез включає дві фази: фотохімічну, для якої потрібно світло, і хімічну, що протікає в темряві.
Фотохімічна фаза протікає дуже швидко (за 0,00001 с). Первинна фотохімічна реакція не залежить від температури, хоча транспорт електронів - процес, який залежить від температури. Темнова фаза відбувається більш повільно, приблизно за 0,04 с при 25 ° С, вповільнюючись при низьких температурах. Інтенсивність фотосинтезу обмежується реакцією, що протікає найбільш повільно. У зв'язку з цим на яскравому світлі, коли обмежує є хімічна фаза, процес фотосинтезу чутливий до температури, а при слабкій освітленості більш імовірно, що обмежує стає фотохімічна фаза. При нормальних умовах освітлення концентрація С0 2 частіше буває обмежуючим фактором, ніж температура, за винятком, можливо, вічнозелених рослин взимку. Великий інтерес представляє пошук методів підвищення ефективності фотосинтезу. Природний відбір, що діяв протягом тисячоліть, створив узгодженість біохімії і біофізики фотосинтезу, яку буде дуже важко поліпшити в польових умовах.
Поглинання двоокису вуглецю Фотосинтезуючі ТКАНИНАМИ
С0 2 надходить переважно через продихи, хоча невелика кількість, мабуть, дифундує через кутикулу та епідермальні клітини.
Таким чином, продихи, закриваючись, збільшують опір пересуванню води набагато сильніше, ніж опір дифузії СО 2, і, очевидно, знижують транспірацію більшою мірою, ніж фотосинтез. Це створює обгрунтування для використання метаболічних антітранспірантов, які викликають закривання продихів, для зменшення транспірації (див. розділ 13)
ТКАНИНИ, ЗДІЙСНЮЮТЬ ФОТОСИНТЕЗ
Фотосинтез, що відбувається головним чином у листі, наголошується в деякій мірі і в інших зелених тканинах, у тому числі в сім'ядолях (див. розділ 15), нирках, стеблах, квітках і плодах. У більшості видів фотосинтетична діяльність тканин, що не входять до складу сім'ядоль і листя, незначна. Наприклад, фотосинтез зелених плодів білої акації, лимона, апельсина, авокадо, винограду і сливи зазвичай дуже слабкий для того, щоб зробити помітний внесок у їх зростання. Фотосинтез швидко розростаються зелених шишок сосни смолистої недостатній для того, щоб врівноважити спостерігається у них інтенсивне виділення СО 2 в процесі дихання. Велика частина необхідних для росту шишок вуглеводів мобілізується з інших джерел.
Фотосинтез кори у більшості видів невеликий, становить 5% загального у тополі дельтоподібного, але фотосинтез гілок і кори дуже важливий для деяких рослин посушливої зони. Ряд пустельних чагарників, скидальних листя в суху пору року, має стійкі фотосинтетично активні стовбури та гілки. Наприклад, Cercidium microphyllum знаходиться в безлистому стані більшу частину року, і його зелені гілки можуть виробляти до 40% усіх щорічних продуктів фотосинтезу.
ЗМІНИ інтенсивність фотосинтезу
Інтенсивність фотосинтезу деревних рослин широко варіює залежно від взаємодії багатьох зовнішніх та внутрішніх чинників, причому ці взаємодії змінюються в часі і різні в різних видів.
Фотосинтетичну здатність іноді оцінюють за показниками чистого приросту сухої маси. Такі дані мають особливе значення, тому що приріст представляє собою середнє істинне збільшення маси за великий проміжок часу в умовах зовнішнього середовища, що включають звичайні періодично настають стреси.
Деякі види покритонасінних ефективно здійснюють фотосинтез як при низькій, так і при високій інтенсивності світла. Багато голонасінні набагато більш продуктивні при високій освітленості. Порівняння цих двох груп при низької та високої інтенсивності світла часто дає різне уявлення про фотосинтетичної здібності з точки зору накопичення поживних речовин. Крім того, голонасінні часто накопичують певну кількість сухої маси в період спокою, тоді як листопадні покритонасінні втрачають її внаслідок дихання. Тому голонасінна рослина з дещо низькою інтенсивністю фотосинтезу, ніж листопадне покритонасінні під час періоду зростання, може накопичувати протягом року стільки ж або навіть більше загальної сухої маси завдяки набагато більшої тривалості періоду фотосинтетичної активності.
ВИДІВ І ГЕНЕТИЧНІ ВІДМІННОСТІ
Фотосинтетичний здатність часто значно різниться у різних видів, а також серед різновидів, клонів та особин одного виду, але різного походження. Така різноманітність зазвичай пов'язане з основними відмінностями в метаболізмі або в анатомічній структурі листя. Крім того, різні види та різновиди одного виду помітно різняться з розвитку крони, тому утворення більшої кількості листя або більш тривалий вегетаційний період часто компенсують низьку інтенсивність фотосинтезу на одиницю листкової поверхні або сухої маси.
Видові відмінності. Деякі дослідники повідомляли про відмінності в фотосинтетичної активності різних видів. Наприклад, серед лісових дерев особливо висока інтенсивність фотосинтезу спостерігалася у деяких покритонасінних (у тополі, яблуні, ясена та евкаліпта) і у голонасінних (таких, як дугласія, модрина і метасеквойя). Виявлено, що поглинання СО 2 на одиницю листкової поверхні значно вище у дуба червоного і білого, ніж у Дерена флоридського або сосни ладанної. Спостерігалась висока інтенсивність фотосинтезу у дугласії, середня у сосни веймутової і низька у ялини європейської. Визначено, що метасеквойя, що має дуже високу інтенсивність фотосинтезу і слабке дихання, є продуктивніше бука, дуба, сосни, якщо або модрини. Часто інтенсивність фотосинтезу помітно різниться у видів одного роду. Наприклад, Eucalyptus globulus має набагато більш високу інтенсивність, ніж Є. marginata. Є також повідомлення про відмінності серед плодових дерев. Поглинання двоокису вуглецю на одиницю поверхні листя груші та яблуні в 3 рази більше, ніж у листя таких вічнозелених багаторічних рослин, як цитрусові. В інших дослідженнях фотосинтез змінювався в наступному порядку: яблуня> груша> вишня> зливу. У листя яблуні фотосинтез був не тільки найбільш інтенсивним, але й довше зберігався восени, а зливу була першою, у якої припинялося поглинання СО 2.
Генетичні відмінності. Є багато прикладів генетичних відмінностей в інтенсивності фотосинтезу. Наприклад, виявлені, великі відмінності у фото синтетичної здатності двох клонів модрини європейської. Встановлено, що сіянці дугласії за походженням з острова Ванкувер мали при певній температурі більш високу інтенсивність фотосинтезу, ніж сіянці, що відбуваються з Монтани. Однак іноді варіювання серед сіянців одного і того ж географічного походження було більшим, ніж відмінності між сіянцями з двох джерел Люк-каньон і Козловський (1972) виявили великі відмінності між клонами тополі за інтенсивністю фотосинтезу, фотодихання і хімічного (темнового) дихання на одиницю листкової поверхні і по компенсаційній точці СО 2, Представники секції Aigeiros мали більш низьку інтенсивність фотосинтезу і більш високі компенсаційні точки, ніж представники секції Tacamahaca.
Відмінності фотосинтетичної здібності, спостережувані серед генетичного матеріалу, можуть бути результатом анатомічних або біохімічних особливостей або тих і інших одночасно. Часто зміни ознак, що характеризують продихи, є причиною відмінностей у поглинанні СО 2.
Великий інтерес лісових генетиків викликає використання інтенсивності фотосинтезу в якості показника потенційного росту дерев. Однак між фотосинтетичної здатністю і ростом дерев встановлена як висока, так і низька і навіть негативна кореляція. Є повідомлення про позитивну кореляцію між інтенсивністю фотосинтезу і зростанням у тополі, у гібрида осики і тополі, у сіянців дугласії. Деякі дослідники виявили навіть зворотні відносини між фотосинтезом і потенційним зростанням. Наприклад, встановлено, що інтенсивність фотосинтезу і ріст сіянців сосни звичайної залежать від походження насіння. Однак зазначено, що у найбільш добре росли сіянців була найнижча інтенсивність фотосинтезу в розрахунку на суху масу листя. У швидкозростаючих сіянців фотосинтетично активною була менша частина загальної маси хвої. Це обумовлено більш сильним взаємним затіненням хвої у швидкозростаючих рослин або, що більш імовірно, анатомічними чи біохімічними відмінностями хвої, пов'язаними з походженням насіння.
На думку деяких дослідників, короткочасні вимірювання фотосинтетичної здібності не завжди є надійними для оцінки потенційного зростання, тому що його детермінують поряд з інтенсивністю фотосинтезу, щонайменше, ще три важливі фізіологічні обставини. Сюди входять тривалість росту або характер сезонних змін фотосинтезу, ставлення фотосинтезу до дихання і розподіл продуктів фотосинтезу всередині дерева.
Так, у гірського екотипів сосни звичайної з квітня по серпень виявлена більш висока інтенсивність фотосинтезу, ніж у двох долинних екотипів. Потім інтенсивність фотосинтезу гірського екотипів швидко зменшувалася і восени була нижчою, ніж у обох долинних екотипів. Таким чином, прогноз приросту сухої речовини за результатами вимірювання фотосинтезу повинен грунтуватися як на інтенсивності, так і на тривалості фотосинтезу. Важливий висновок з цього дослідження полягає в тому, що географічні раси з дуже високою інтенсивністю фотосинтезу в жовтні і листопаді мали і найбільшу швидкість росту.
ДЕННИЙ ХІД ЗМІН ФОТОСИНТЕЗ
Рано вранці світлого безхмарного теплого дня фотосинтез йде слабо внаслідок невеликої інтенсивності світла і низької температури, незважаючи на високу вологість листя і високу концентрацію двоокису вуглецю в міжклітинниках листя. При підвищенні інтенсивності світла, нагріванні повітря продихи відкриваються, нетто-фотосинтез починає швидко зростати і може досягти максимуму до полудня. Часто слідом за максимумом настає полуденне пониження, яке може бути невеликим або різким. Полуденна депресія нерідко змінюється новим підвищенням фотосинтезу в більш пізні післяполуденні години, а потім остаточно знижується. Спостерігається це, як правило, рано ввечері слідом за зменшенням інтенсивності світла і температури. Внаслідок змін умов зовнішнього середовища в різні дні і в межах одного дня денний хід фотосинтезу часто значно відхиляється від описаного вище. Більшість денних змін фотосинтезу, за винятком полуденного пониження, добре взаємодіють зі змінами інтенсивності світла.
Наприклад, на відкритому просторі максимум інтенсивності фотосинтезу трьох видів покритонасінних спостерігався опівдні і відповідав максимуму інтенсивності загальної сонячної радіації. Під пологом лісу інтенсивність фотосинтезу значно змінювалася протягом дня. При цьому найвища інтенсивність спостерігалася в сонячних відблисках. Денний хід фотосинтезу голонасінних був дуже різним у хмарні і в сонячні дні. Без затінення в похмурі або хмарні дні типова картина була такою: інтенсивність нетто-фотосинтезу зростала, досягаючи максимуму близько полудня, а потім або зменшувалася, або залишалася більш-менш постійною протягом 1-2 год і попом знижувалася. У ясні сонячні дні фотосинтез зазвичай швидко зростав, досягав максимуму між 9 і 12 год ранку, потім, до пізніх післяполудневих годин, знижувався. Пізніше він знову посилювався і досягав другого максимуму, але значно нижчого.
Причини денних змін фотосинтезу. Регулювання денного ходу фотосинтезу під впливом різноманітних зовнішніх і внутрішніх чинників дуже складна. Головними з зовнішніх факторів є, мабуть, світло, температура, наявність води, вміст СО 2 в повітрі і різні взаємодії між ними. Внутрішню регуляцію поглинання СО 2 відносили за рахунок різних причин: водного стресу, закривання продихів, надмірного дихання, накопичення кінцевих продуктів фотосинтезу і фотоокислення ферментів. Значення окремих факторів, що впливають на поглинання СО 2, нерідко змінюється. Наприклад, вранці, коли клітини тургисцентного, підвищення інтенсивності фотосинтезу взаємопов'язане з нагріванням повітря і збільшенням інтенсивності світла. Однак полуденну спад при найвищій інтенсивності світла часто відбувається, особливо у жаркі дні, внаслідок занадто великої втрати води, супроводжуваної закриванням продихів.
СЕЗОННІ ЗМІНИ
Необхідно розрізняти сезонні зміни фотосинтетичної здатності дерев, викликані розвитком листя і станом метаболізму, і що спостерігалася у польових умовах фактичну інтенсивність, яку визначають як фото синтетичну здатність, так і накладаються один на одного фактори зовнішнього середовища. Це розмежування важливо у зв'язку з тим, що при дослідженні сезонних змін фотосинтезу рослини часто періодично переносили з відкритого грунту в лабораторію і вимірювали фотосинтез при стандартних і сприятливих зовнішніх умовах. Фактична інтенсивність фотосинтезу в польових умовах набагато сильніше змінюється в різні дні внаслідок змін факторів зовнішнього середовища, ніж інтенсивність, виміряна при стандартних умовах.
Сезонні зміни фотосинтетичної здібності у голонасінних відбуваються більш поступово, ніж у листопадних покритонасінних. Коли температура навесні підвищується і нічні заморозки стають менш частими, фотосинтетична здатність голонасінних поступово збільшується. Восени інтенсивність фотосинтезу також поступово знижується. У листопадних покритонасінних фотосинтез швидко прискорюється навесні, коли дерева знову покриваються листям, залишається високим протягом літа, швидко зменшується в кінці літа, коли листя старіють, і остаточно падає до нуля, коли вони опадають. Сезонні зміни фотосинтетичної здібності розрізняються у видів з різним характером розвитку листя. У видів, пагони яких повністю формуються в зимуючих бруньках, листкова поверхня досягає максимуму на початку вегетаційного періоду. Гетерофільні і періодично відростають види продовжують збільшувати кількість листя поступово або шляхом періодичного утворення нових пагонів протягом усього сезону (див. розділ 3). Отже, сезонні зміни фотосинтетичної спроможності відбуваються при зміні площі листя. У голонасінних фотосинтетична здатність також змінюється при появі нової листя, а восени голонасінні довше, ніж покритонасінні, зберігають свою здатність до помітного фотосинтезу. У районах з теплими зимами фотосинтез у вічнозелених голонасінних може статися протягом всіх місяців року.
Загальний фотосинтез дерева і характер його сезонних змін часто помітно варіюють у різні роки внаслідок відмінностей у розмірах листкової поверхні та кліматичних змін.
Сезонні зміни фотосинтетичної здатності сіянців сосни ладанної і сосни веймутової в Північній Кароліні досліджували Грегор і Крамер (1963). Сіянці витримували на відкритому повітрі. Періодично їх переносили в лабораторію і вимірювали поглинання СО 2 при 25 ° С і освітленості 43000 лк. Починаючи з лютого інтенсивність фотосинтезу в розрахунку на один сіянець повільно збільшувалася в обох видів до квітня, потім швидко зростала і потім знижувалася протягом осені та зими. Максимальна інтенсивність у сосни ладанної досягалася в середині вересня, після чого відбувалося швидке осіннє зниження. Максимум фотосинтезу у сосни веймутової спостерігався між 15 липня та 15 вересня. Осіннє зниження було більш поступовим. Більш високий і оолее пізній максимум фотосинтезу сосни ладанної був зумовлений значною мірою тим, що в сіянців тричі відростало пагони, додаючи нову хвою до кінця літа. У той же час сіянці сосни веймутової давали нові пагони тільки один раз, на початку вегетаційного періоду.
Підвищення інтенсивності фотосинтезу після 9 квітня частково могло бути віднесено за рахунок збільшення асиміляційної поверхні в обох видів. Проте значне збільшення з 14 лютого до 9 квітня не можна пояснити цією причиною, так як до 9 квітня нова листя ще не розпустилася. Це збільшення мало відбуватися в результаті відновлення фотосинтетичної активності вже наявної хвої. Зменшення фотосинтезу після максимуму, що спостерігався в середині сезону, було викликано у обох видів не втратою хвої, а скоріше зниженою фотосинтетичної здатністю існувала хвої.
Сезонні зміни інтенсивності фотосинтезу на одиницю листя значно відрізнялися від сезонного ходу інтенсивності фотосинтезу в перерахунку на один сіянець. У сосни ладанної інтенсивність фотосинтезу на одиницю довжини пучка хвої помітно підвищувалася з лютого по березень, незважаючи на те, що в цей період нова хвоя не з'являлася. Максимальна інтенсивність на одиницю довжини пучка була досягнута в травні, за 4 місяці до максимуму інтенсивності на один сіянець. Висока інтенсивність зберігалася до вересня, а потім інтенсивність фотосинтезу на одиницю довжини хвої і на один сіянець початку знижуватися. У хвої сосни веймутової фотосинтез також помітно підвищувався з лютого по березень, але максимум не був досягнутий до липня. Висока інтенсивність зберігалася протягом вересня, кілька знизилася в листопаді і досягла мінімуму в січні.
Зимовий фотосинтез вічнозелених рослин. У районах з м'якими зимами у вічнозелених рослин фотосинтез здійснюється протягом усього року. У місцях з суворими зимами фотосинтез може бути незначним кілька тижнів або місяців.
Спостережуване поглинання СО 2 або приріст сухої маси протягом зими були встановлені для сосни Єжова і сосни ладанної на півдні Сполучених Штатів, для сосни чудовою і сосни звичайної в Аберістуїті (Уельс) і для широколистих вічнозелених рослин в Північній Італії. Дерева дугласії накопичували значні кількості продуктів фотосинтезу взимку в м'яких кліматичних умовах прибережного району північно-заходу Сполучених Штатів. У посушливий рік чистий приріст продуктів фотосинтезу протягом зими наближався до 1 / 4 загального приросту за весь рік. Вздовж всієї прибережної зони Норвегії у сосен і ялин зменшувалася суха маса протягом коротких періодів взимку, але за всю зиму у них виявився чистий приріст, що довів перевищення фотосинтезу над диханням. Суха маса сіянців ялини ситхинской в Південній Шотландії подвоювалася за період з кінця вересня і до середини квітня. Велика частина приросту припадала на кінець березня - початок квітня, але деяка кількість сухої маси накопичувалося в середині зими.
У районах з холодними зимами інтенсивність фотосинтезу у вічнозелених рослин спостерігалася аж до точки замерзання або навіть трохи нижче. Наприклад, біля Мюнхена поглинання СО 2 ялиною європейською відбувалося в дні, коли температура повітря була трохи нижче нуля. У долині біля Інсбрука (Австрія) фотосинтез ялини європейської тривав і взимку до настання сильних морозів. Проте на кордоні деревної рослинності біля гори Патчеркофель морозна погода в листопаді (від -10 ° до -15 °) викликала припинення фотосинтезу. Пізек і Віпклер (1958) показали, що інтенсивність нетто-фотосинтезу ялини європейської і сосни кедрової європейської була помітною до пізньої осені. Наступні зміни температури на кілька градусів нижче і вище нуля викликали коливання поглинання СО 2. Як тільки температура падала нижче -4 ° або -5 ° С, фотосинтез припинявся. Якщо ж після цього морози повторювалися протягом кількох ночей, то днем фотосинтез був ингибировал, навіть якщо температура піднімалася вище нуля. Після морозу від -6 ° до -8 ° С нетто-фотосинтез припинявся, і потрібно було кілька днів з м'якою погодою для відновлення фотосинтетичної здібності. Повністю фотосинтез поновлювався з підвищенням температури навесні. Особливо це стосувалося частин крони, у яких відбувався розпад хлорофілу протягом зими. Навесні разом з коливаннями температури коливалася і інтенсивність фотосинтезу. Отже, фотосинтетичний апарат залишався функціонально активним тільки до тих пір, поки взимку не наступали морози, У верхній межі поширення лісу температури були протягом 4-5 місяців такими низькими, що фотосинтез по суті був неможливий.