Індивідуальний розвиток як нова стратегія еволюції

^-1 _i де Y ^-1 _i - Міра ефективності використання субстрату.

Докладніше обговорення моделей з двома і більше стадіями індивідуального розвитку, а також їх додатків можна знайти в літературі.

3. Модель старіння Маккендрік фон Ферстера

Для математичного опису індивідуального розвитку Маккендрік і фон Ферстер розробили рекуррентную модель, в якій безперервний процес старіння розглядається як послідовність окремих, ізольованих, актів. , описывающей, сколько особей возраста г существуют в системе в момент времени t . Рассмотрим такую систему З математичної точки зору мова йде про те, щоб вивести систему диференціальних рівнянь для функції щільності x, яка описує, скільки особин віку м існують в системі у момент часу t. Розглянемо таку систему

+ At . Число особей, которые к этому времени достигнут возраста г, равно числу особей, которые к моменту времени t в момент часу t + At. Число особин, які до цього часу досягнуто віку м, дорівнює кількості особин, які на момент часу t , за вычетом особей, умерших за интервал времени At . В результате мы получаем: досягли віку м - At, за вирахуванням особин, які померли за інтервал часу At. У результаті ми отримуємо:

де D - Смертність. – О, приходим к дифференциальному уравнению Здійснюючи граничний перехід при At - О, приходимо до диференціального рівняння

Важливу роль у динаміці системи відіграють також процеси відтворення, характеризуються народжуваністю У. Ця величина показує, скільки нащадків роблять у момент часу t особини, які досягли віку т. В якості початкового умови по м для рівняння ми отримуємо величину

Воно доповнюється завданням другого початкової умови

Рівняння, за початковими умовами, задають модель Маккендрік-фон Ферстера для популяцій з віковою структурою. Ця модель дозволяє визначити часову еволюцію функції щільності x по заданому початковому розподілу у, якщо відомі швидкість відтворення і смертність. Рішення, одержувані в рамках цієї моделі при різних конкретних функціях D , 1926; von і В, докладно вивчені (McKendrick, 1926; von , 1959; Полу-эктов, 1974; Полуэктов и др., 1980; Романовский и др., 1984). Foerster, 1959; Полу-Ектову, 1974; Полуектов та ін, 1980; Романовський та ін, 1984). Смертність D і народжуваність В, взагалі кажучи, складним чином залежать від щільності x і), що призводить до існування різноманітних структур рішень. Однак рівняння в цьому випадку також стають досить складними, і їх аналітичне рішення стає неможливим. Тому ми спочатку розглянемо найпростіший випадок, коли народжуваність і смертність лінійні по щільності x і не залежать явно від часу:

Реалістичні приклади функцій і представлені на рис. 1. Смертність після першого часу після народження стабілізується на відносно низькому рівні і починає знову зростати лише при великих г; надалі ми, крім того, приймаємо припущення

Народжуваність, як правило, досягає свого максимального значення лише після закінчення певного періоду після початку фази зрілості і в старості знову знижується.

Враховуючи співвідношення, ми отримуємо з рівнянь - систему рівнянь

Поведінка розв'язків системи рівнянь цілком очевидно. З першого рівняння ми отримуємо, перш за все, ймовірність W того, що особина досягає віку т:

У залежності від величини К можливі три якісно різних випадку. При К> 1 число новонароджених в одиницю часу більше числа померлих, домінують процеси відтворення, і при t – оо. → оо ми отримуємо при всіх р розходиться щільність x - оо. – оо мы получаем x –* О при всех т, т.е. Навпаки, при К <1 відтворення занадто слабко, і при t - оо ми отримуємо x -* О при всіх т, тобто вид вимирає. Нарешті, при К = I обидва процеси перебувають у рівновазі, відповідно, існує нескінченно багато стаціонарних станів, і тільки від початкової умови <р залежить, яке з них реалізується. Зрозуміло, у випадках К> 1 і К <1 результат не залежить від початкової умови <р.

Тим самим ми отримуємо якісну характеристику динаміки індивідуального розвитку всередині окремого виду при спрощують припущеннях. Досліджуємо тепер, які модифікації виникають в тому випадку, коли п видів розвиваються відповідно до рівняннями, аналогічними рівнянню, і, крім того, взаємодіють між собою за допомогою процесу відбору. Порушена проблема пов'язана з питанням оптимальної стратегії старіння, що склалися в ході еволюції.

4. Процеси відбору в моделях з безперервним старінням

Перш за все систему п не взаємодіють між собою видів можна описати рівняннями, узагальнюючими рівняння:

В якості простого методу створення тиску відбору ми за аналогією з моделлю Ейгена зажадаємо сталості загального числа особин в системі:

Щоб умова виконувалася, необхідно модифікувати систему рівнянь 13, що можна здійснити різними способами. Особливий інтерес представляють дві можливості.

1. Введення потокових членів в модель Ейгена.

Така операція відповідає підстановка

в рівняння, причому щоб уникнути патології, наприклад, негативних концентрацій, повинні виконуватися нерівності

2. Регулювання швидкості відтворення.

Регулювання досягається за допомогою підстановки

І в тому, і в іншому випадку істотно, що модифікації або видо-, або возрастоспеціф ич ни.

Якщо рівність продиференціювати за часом і скористатися рівнянням з підстановками, то вийде наступне:

де за визначенням

Враховуючи позитивність

ми отримуємо

і, нарешті, приходимо до системи рівнянь

Проводячи аналогічні обчислення з використанням підстановок, отримуємо, вважаючи

систему рівнянь

Рівняння і описують часову еволюцію систем старіючих конкуруючих між собою видів і тим самим зручні для математичного аналізу індивідуального розвитку і відбору.

На відміну від системи рівнянь для незалежних видів диференціальні рівняння і пов'язані між собою через певний співвідношенням середнє значення. З одного боку, цей зв'язок виступає як математичний вираз взаємодії між видами, а з іншого - виключає можливість отримання аналітичних рішень і обумовлює тим самим досить широке застосування чисельних методів.

Ряд цікавих тверджень може бути висловлений і без явного рішення системи рівнянь. , и Ь, можно определить те виды, которые замещают другие и поэтому доминируют при больших временах. Зокрема, необхідно з'ясувати, яким чином, знаючи функції d, і Ь, можна визначити ті види, які заміщають інші і тому домінують при великих часах.

Необхідний для цього якісний аналіз динаміки вдається здійснити за допомогою підстановок

де

- Загальна кількість частинок,

- ro рода. - Нормована вікова структура i - ro роду. Розглянемо спочатку ситуацію, описану рівнянням. Користуючись підстановкою, отримуємо наступні рівняння для п, і : pi:

і

Рівняння має в точності таку ж структуру, як рівняння Ейгена, з тією лише різницею, що тепер пристосованість

- Функціонал нормованої вікової структури і тому може змінюватися в часі.

Його тимчасова еволюція визначається зміною у часі вікове структури , Яка у свою чергу залежить від динаміки чисел через рівняння. Залежність пристосованості нормованої вікової структури призводить до того, що види можуть підвищити свої шанси на успіх в ході відбору за рахунок відповідного розподілу особин за віковими групами; інакше кажучи, в ході еволюції відбувається заміщення одних видів іншими з оптимальною вікове структурою. Яким чином за заданим функціям можна визначити які види виживуть врешті-решт? Щоб відповісти на це питання, розглянь стаціонарні рішення рівнянь і при великих часах

Ми отримуємо

При розгляді рівняння Ейгена ми виявили, що рівняння допускає п різних стаціонарних рішень виду

тобто стаціонарні тільки такі ситуації, в яких все N особин представлені одним видом. З урахуванням співвідношення з формули випливає, що

тому рівняння для замикається. Таким чином, ми отримуємо:

Вводячи скорочені позначення

запишемо рівняння у вигляді

і далі, за допомогою співвідношення,

а також

внаслідок того, що за визначенням р,

Тим самим ми повністю охарактеризували стаціонарні рішення систем рівнянь. Можна показати, що при заданих і рівняння завжди допускає рівно одне рішення

Величини Cj в силу співвідношення визначають, тому однозначно визначаються співвідношенням.

Зі стаціонарних рішень стійко тільки одне, і при t -* Оо саме воно описує поведінку системи. Для цього рішення справедливі нерівності

тобто виживає вигляд, що володіє найбільшою пристосованістю. Співвідношення - дозволяють визначити цей вид за допомогою формули

за відомими функцій . Тим самим для системи конкуруючих видів з віковою структурою, що описується рівнянням, стає можливим визначати на основі заданих залежать від віку швидкості відтворення й смертності той з видів, який перемагає в ході відбору. Використовуючи співвідношення, одержуємо

Можна показати, що

Таким чином, якщо ми обмежимося видами з тобто такими, які за відсутності відбору самі не вимирають і то максимум величини , для которого величина досягається для того виду j, для якого величина також максимальна. Отже, домінуючий вид може визначатися замість співвідношення співвідношенням

де с, - визначається формулою. Аналогічні міркування застосовні і до моделі (Ебелінг та ін, 1986). Слід зазначити, що в розглянутому випадку співвідношення виходить і як визначальне рівняння для виживає виду. Якщо скористатися визначенням параметрів с, то співвідношення можна розглядати як розумне узагальнення співвідношення.

На закінчення продемонструємо важливість внутрішньовидової вікової структури для процесу відбору на простому прикладі динаміки, описуваної рівнянням. Розглянемо два види з однаковою і постійної смертністю

і народжуваністю

де в і в наступних співвідношеннях верхні знаки відносяться до першого виду, а нижні - до другого виду. Вибрані народжуваності представлені на рис. 2. Щоб з'ясувати, який вид перемагає в процесі відбору, необхідно дослідити, яка з визначених співвідношенням величин с, більше. У даному випадку рівність спрощується до

або

Звідси з урахуванням формули отримуємо

Підставляючи знаходимо

Графічне рішення цього рівняння представлено на рис. 3. З ходу кривої ми укладаємо, що Х <х ₂ внаслідок монотонності підстановки призводить до нерівності с> С2 - Таким чином, перший вид виживає, а другий вимирає; грубо кажучи, ті переваги, якими другий вид володіє в старості, не переважують його недоліків в юності. Цей приклад наочно демонструє спрощений опис процесу відбору з урахуванням вікової структури. У разі динаміки Ей-гена обидва види характеризувалися б усередненої пристосованістю, в результаті чого ніякого відбору не відбувалося б, і обидва види могли б співіснувати.

Дійсно, при однакових початкових умовах

ми отримуємо зі співвідношення

Проте динаміка внутрішньовидової вікової структури призводить до тимчасової зміни пристосованості:

Тим самим навіть у найпростіших моделях індивідуальний розвиток всередині видів має вирішальне значення для результату протікають процесів відбору. Інші прості приклади для функцій показують, що звичайно висока швидкість відтворення і низька смертність в порівняно молодому віці є перевагою у боротьбі за відбір. Ця обставина тісно пов'язано з тим, що стаціонарні вікові структури монотонно загасають у .

5. Складні вікові структури

Можна вказати декілька випадків, коли більш складні і, отже, більш реалістичні вікові структури вдається описати за допомогою моделі Маккендрік фон Ферстера і її узагальнення. Ми не будемо робити спроб вирішити відповідні рівняння, а обмежимося викладом можливостей, властивих формалізму.

Перш за все, нагадаємо найбільш загальну форму - моделі у випадку одного окремого виду:

( x , t , т) и В. В дальнейшем мы обсудим лишь несколько принципиальных вариантов. Безліч самих різних рішень визначається вибором функцій D (x, t, т) і В. Надалі ми обговоримо лише кілька принципових варіантів. , могут быть по аналогии перенесены на рождаемость В. Міркування, що розвиваються нижче щодо функції D, можуть бути за аналогією перенесені на народжуваність В.

Перш за все, ми припустимо існування явної залежності від часу. Це дозволить враховувати зміни зовнішніх умов. Коливання могли б моделювати річні або більш тривалі зміни, чергування теплих і холодних періодів, а стрибкоподібні зміни - вплив природних катаклізмів на екосистеми. Існують і інші різноманітні умови, що призводять як до позитивних, так і до негативних наслідків, але їх навряд чи доречно класифікувати більш докладно.

Надалі ми завжди будемо припускати, що система завжди знаходиться в стаціонарному навколишньому полі. в зависимости от плотности х может быть весьма разнообразным. Явна залежність від часу в цьому випадку не виникає, але зміна величини D залежно від щільності х може бути вельми різноманітним. Розглянемо спочатку найпростіший випадок - залежність від х,

Кілька більш реалістичним є облік обмежує члена у вигляді