Розмноження зростання та індивідуальний розвиток організмів

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

РОЗМНОЖЕННЯ, РІСТ І ІНДИВІДУАЛЬНЕ РОЗВИТОК ОРГАНІЗМІВ

Розмноження - це властивість організмів виробляти потомство чи здатність організмів до самовідтворення. Будучи найважливішим властивістю живого, розмноження забезпечує безперервність життя, продовження видів
Процес розмноження виключно складний і пов'язаний не тільки з передачею генетичної інформації від батьків до потомства, але і з анатомічними і фізіологічними властивостями організмів, з їх поведінкою, гормональним контролем. Розмноження організмів супроводжується процесами їх росту і розвитку.
Для живих істот характерно надзвичайна різноманітність у способах розмноження. Тим не менш, розрізняють два основних способи розмноження - безстатеве і статеве. Безстатеве розмноження, або апоміксис (від грец. Аро - без, mixis - змішання), являє собою процес, в якому бере участь лише один батько (клітина або багатоклітинний організм). Навпаки, в статевому розмноженні бере участь два батьки, кожен з яких має власну репродуктивну систему і продукує статеві клітини (гамети), які після злиття утворюють зиготу (запліднене яйце), диференціюються потім в ембріон. Отже, при статевому розмноженні має місце змішання спадкових факторів, тобто процес, званий амфіміксису (від грец. Amphi - з обох сторін, mixis - змішання).
Безстатеве розмноження
Безстатеве розмноження характерне для організмів багатьох видів як рослин, так і тварин. Воно зустрічається у вірусів, бактерій, водоростей, грибів, судинних рослин, найпростіших, губок, кишковопорожнинних, мшанок і покривників.
Найбільш проста форма безстатевого розмноження характерна для вірусів. Їх репродуктивний процес пов'язаний з молекулами нуклеїнових кислот, із здатністю цих молекул до самоудвоение і заснований на специфічності відносно слабких водневих зв'язків між нуклеотидами.
Стосовно до інших організмів, які розмножуються безстатевим шляхом, розрізняють вегетативне розмноження і розмноження спорообразование.
Вегетативне розмноження - це розмноження, при якому з частини, що відокремилася від материнського організму, розвивається новий організм. Цей вид розмноження характерне як для одноклітинних, так і багатоклітинних організмів, але має у них різне прояв.
У одноклітинних організмів вегетативне розмноження представлено такими формами, як розподіл, множинне розподіл і брунькування. Розподіл шляхом простої перетяжки з утворенням при цьому з одного батьківського організму двох дочірніх притаманне бактеріям та синьо-зеленим водоростям (ціанобактеріям). Навпаки, розмноження поділом бурих і зелених водоростей, а також одноклітинних тварин (саркодових, джгутикових і інфузорій) відбувається шляхом мітотичного поділу ядра з подальшою перетяжкою цитоплазми.
Розмноження шляхом множинного поділу (шізогоніі) полягає в поділі ядра з наступним поділом цитоплазми на частини. У результаті такого поділу з однієї клітини утворюється кілька дочірніх організмів. Прикладом множинного поділу є розмноження малярійного плазмодія (Р. vivax) в еритроцитах людини. У цьому випадку у плазмодіїв відбувається повторюється багато разів поділ ядра без цитокінез, після чого слід і цитокінез. У результаті цього один плазмодій дає початок 12-24 дочірнім організмам.
У багатоклітинних рослинних організмів вегетативне розмноження шляхом поділу здійснюється живцями, цибулинами, листям, кореневищами. Але це по суті штучне розмноження, що використовується в сільськогосподарській практиці. Розмноження вищих рослин в штучних умовах можливо і з однієї клітини. Організми, які розвиваються з однієї клітини, мають всі властивості вихідного багатоклітинного організму. Це розмноження отримало назву клонального мікророзмноження. У якості однієї з форм вегетативного розмноження можуть служити щеплення, або трансплантації, багатьох культурних рослин, які полягають у пересадці нирки або частини втечі від однієї рослини до іншої. Звичайно, це теж спосіб розмноження, що у природі не зустрічається, але в сільському господарстві використовується дуже широко.
У багатоклітинних тварин вегетативне розмноження відбувається шляхом фрагментації їх тіла на частини, після чого кожна частина розвивається в нова тварина. Таке розмноження характерне для губок, кишковопорожнинних (гідр), немертин, плоских хробаків, голкошкірих (морських зірок) і деяких інших організмів. Близькою формою до вегетативного розмноження тварин фрагментацією є поліембріонія тварин, що полягає в тому, що на певній стадії розвитку ембріон поділяється на кілька частин, кожна з яких розвивається в самостійний організм. Поліембріонія зустрічається у броненосців. Однак останні розмножуються статевим шляхом. Тому поліембріонія є скоріше своєрідною стадією в статевому розмноженні, а потомство, що виникає в результаті поліембріонії, представлено монозиготними близнюками.
Брунькування полягає в тому, що на материнській клітині утворюється горбик (виріст) з ядром, який потім відділяється і стає самостійним організмом. Брунькування зустрічається як у одноклітинних рослин, наприклад, у дріжджів, так і в одноклітинних тварин, наприклад, інфузорій окремих видів.
Розмноження спорообразование пов'язано з утворенням спеціалізованих клітин - спор, які містять ядро, цитоплазму, покриті щільною оболонкою і здатні до тривалого існування в несприятливих умовах, що сприяє, крім того, і їх розселення. Найбільш часто таке розмноження зустрічається у бактерій, водоростей, грибів, мохів, папоротеподібних.
У деяких зелених водоростей з окремих клітин можуть формуватися так звані зооспори.
Серед тварин розмноження снорообразованіем відзначається у споровиків, зокрема, у малярійного плазмодія.
У організмів багатьох видів безстатеве розмноження може чергуватися з статевим розмноженням
Статеве розмноження. Сперматогенез і овогенез
Статеве розмноження зустрічається як у одноклітинних, так і у багатоклітинних рослин і тварин.
Як зазначено в розділах II і III, статеве розмноження у бактерій здійснюється шляхом кон'югації, яка є аналогом статевого процесу і що є системою рекомбінації цих організмів, тоді як у найпростіших статеве розмноження відбувається теж шляхом кон'югації або шляхом сингамії і аутогаміі.
У багатоклітинних організмів (рослин і тварин) статеве розмноження пов'язано з утворенням зародошевих або статевих клітин (гамет), заплідненням та утворенням зигот.
Статеве розмноження є значним еволюційним придбанням організмів. З іншого боку, воно сприяє пересортіровка генів, появі розмаїття організмів і підвищенню їх конкурентоспроможності в безупинно мінливих умовах навколишнього середовища.
У одноклітинних організмів статеве розмноження існує в декількох формах. У бактерій статеве розмноження можна анало-гізіровать з мають місце у них кон'югацією, що полягає в передачі плазмідної або хромосомної ДНК від клітин-донорів (що містять плазміди) до клітин-реципієнтам (що не містять плазміди), а також з трансдукцией бактерій, що полягає в передачі генетичного матеріалу від одних бактеріальних клітин до інших фагам. Кон'югація зустрічається також у інфузорій, у яких під час цього процесу відбувається перехід ядер від одних особин до інших, після чого слід поділ останніх.
Однією з поширених форм статевого розмноження в одноклітинних тварин, наприклад, у паразитичних споровиків, є копуляція. Статеве розмноження у них полягає у злитті двох особин, які є гаметами, в одну, яка є спорової формою, з якої потім розвивається новий організм. Незалежно від способу злиття генетичного матеріалу в одноклітинних організмів істотною особливістю цього злиття є те, що воно супроводжується генетичної рекомбінацією.
У багатоклітинних рослин і тварин статеве розмноження відбувається через освіту жіночих і чоловічих статевих клітин (яйцеклітин і сперматозоїдів), подальше запліднення яйцеклітини сперматозоїдом і утворення зиготи. У рослин статеві клітини продукуються в спеціалізованих репродуктивних структурах, у тварин вони продукуються в статевих залозах, званих гонадами (від грец. Gone - сім'я).
Між соматичними і статевими клітинами тварин існує важлива відмінність. Воно полягає в тому, що соматичні клітини здатні до поділу, тобто репродукують себе і крім того з них утворюються статеві клітини. Навпаки, статеві клітини не діляться, але вони «починають» репродукцію цілого організму.
Диплоїдні соматичні клітини, з яких утворюються чоловічі статеві клітини, називають сперматогонії, а диплоїдні соматичні клітини, з яких утворюються жіночі статеві клітини - овогоніямі. Процес утворення (росту та диференціації) чоловічих та жіночих статевих клітин носить назву гаметогенезу.
Гаметогенез заснований на мейозі (від грец. Meiosis - знижувати), який являє собою процес редукційного поділу ядер клітин, що супроводжується зниженням числа хромосом на ядро. Мейоз відбувається в спеціалізованих клітинах репродуктивних органів живих істот, що розмножуються статевим шляхом. Наприклад, у папоротеподібних мейоз зустрічається в спеціалізованих клітинах спорангій, розташованих на нижній поверхні листя цих рослині і розвиваються в суперечки, а потім у гаметофіти. Останні існують окремо, продукуючи в кінцевому підсумку чоловічі і жіночі гамети. У квіткових рослин мейоз здійснюється в спеціалізованих клітинах сім'ябруньок, які розвиваються в суперечки.
Останні продукують гаметофит з одного яйцеклітиною.
Крім того у цих рослин мейоз відбувається також у спеціалізованих клітинах пиляків, які також розвиваються в суперечки, які продукують у кінцевому підсумку пилок з двома чоловічими гаметами. У земляних черв'яків, які є гермафродитом і містять чоловічі статеві органи в одному сегменті тіла, а жіночі - в іншому і які характеризуються здатністю до перехресного запліднення між різними особинами, є здатність одночасно до сперматогенезу і овогенезу.
У ссавців мейоз здійснюється в спеціалізованих клітинах сім'яників і яєчників, у яких продукуються чоловічі і жіночі гамети відповідно. Виявлено білки - індуктори мейозу.
У процесі мейозу діпдоідное число хромосом (2п), який характерний для соматичних клітин (клітинних ядер) і незрілих зародкових клітин, змінюється до гаплоїдного числа (In), характерного для зрілих зародкових клітин. Таким чином, в результаті гаметогенезу статеві клітини отримують лише половину хромосом соматичних клітин
Поведінка хромосом в період гаметогенезу у тварин є однаковим як у чоловічих, так і у жіночих особин. Проте стать різниться в часі походження різних стадій мейозу, що особливо помітно у людини. У чоловічих особин в постпубертатний період повний процес мейозу завершується приблизно протягом двох місяців, у той час як у жіночих особин першого мейотичний поділ починається ще в фетальному яєчнику і не завершується, поки не почнеться овуляція, яка настає у них приблизно в п'ятнадцять років.
У вищих тварин у разі чоловічих особин мейоз супроводжується утворенням чотирьох функціонально активних гамет Навпаки, у жіночих особин кожен овоціт II порядку дає лише одну яйцеклітину. Інші ядерні продукти жіночого мейозу представляють собою три редукційних тільця, які не беруть участь в розмноженні і дегенерують.
Мейоз складається з двох поділів клітинного ядра, які називають мейотичному. Перше мейотичний розподіл ядра поділяє членів кожної пари гомологічних хромосом після того, як вони злучилися одна з іншою (сінапсіс) і обмінялися генетичним матеріалом (кросинговер). У результаті цього поділу утвориться два гаплоїдних ядра. Друге мейотичний поділ розділяє дві поздовжні половини хромосом (хроматиди) в кожному з цих ядер, продукуючи чотири гаплоїдних ядра.
У процесі гаметогенезу відбувається також диференціація яйцеклітин (овогенез) і сперматозоїдів (сперматогенез), що є пререквізітом їх функцій. Будучи високоспеціалізованих структурами, яйцеклітини тварин набагато більше сперматозоїдів, зазвичай нерухомі і містять поживний матеріал, який забезпечує розвиток ембріона в початковому періоді після запліднення. Сперматозоїди більшості тварин мають джгутиком, що забезпечує незалежність їхнього руху.
Мейоз має видатне біологічне значення. Завдяки мейозу в клітинах організмів підтримується постійне число хромосом незалежно від кількості поколінь. Отже, мейоз підтримує сталість видів. Нарешті, в мейозі у результаті кросинговеру відбувається рекомбінація генів, яка є одним з факторів еволюції, хоча його значення є і меншим порівняно з мутагенезу.
Сперматогенез - це процес утворення зрілих чоловічих статевих клітин. Сперматозоїди розвиваються в чоловічих статевих залозах (сім'яниках, або тестісах) зі спеціалізованих соматичних клітин Такими спеціалізованими клітинами служать так звані прімордіальние зародкові клітини, які мігрують до тестісам в ранньому періоді ембріогенезу чоловічого індивідуума. Отже, прімордіальние клітини є прабатьками (попередниками) зрілих статевих клітин. У ссавців після досягнення статевої зрілості сперматозоїди утворюються практично все життя.
Насінники людини складаються з численних канальців, стінки яких сформовані шарами клітин, які знаходяться на різних стадіях розвитку сперматозоїдів. Зовнішній шар канальців утворений великими клітинами, що називаються сдерма-Тогон. Ці клітини містять диплоїдний набір хромосом і є в тестісах нащадками прімордіальних зародкових клітин.
У період статевої зрілості індивіда частина сперматогоний переміщається у внутрішній шар канальців, де в результаті мейозу вони розвиваються в клітини, що отримали назву сперматоцітов першого порядку (сперматоцітов I), потім у спер-матоціти другого порядку (сперматоціти II) і, нарешті, в сперматиди, є гаплоїдними зародковими клітинами, диференціюються в кінцевому підсумку в зрілі сперматозоїди. Таким чином, в узагальненому вигляді можна сказати, що сперматогенез ініціюється в Диплоид-них соматичних клітинах (сперматогонії и), після чого слідує період дозрівання зародкових клітин, в якому відбувається два ділення ядер шляхом мейозу, що приводить до утворення сперматид.
Мейоз у сперматогенезі протікає в декілька стадій (фаз). Між розподілами є дві інтерфази. Таким чином, мейотичний розподіл можна представити у вигляді серії наступних одне за іншим подій, а саме: інтерфаза I ® перший мейотичний розподіл (рання профаза I, пізня профаза I, метафаза I, анафаза I, телофаза I) ® інтерфаза II (інтерокінез) ® другий мейотичний розподіл (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II). Процес мейозу дуже динамічний, тому мікроскопічні відмінності між різними стадіями відображають скоріше не характер самих стадій, а скоріше властивості хромосом на різних стадіях Інтерфаза I характеризується тим, що в ній відбувається реплікація хромосом (подвоєння ДНК), яка на початок ранньої профази I майже повністю завершується .
Перше мейотичний розподіл починається в первинному сперматоцит і характеризується довгою профазі, яка складається з переходять одна в іншу профази I і профази II. У профазі I розрізняють п'ять головних стадій - лептоном, зігонему, Пахиня, діплонему і діакінез.
На стадії лептонеми хромосоми в ядрі представлені у вигляді тонких спіраль ниток, що містять численні темнооких-рашен гранули (хромомери). Розщеплення хромомер і ниток не відзначають, але вважають, що хромосоми на рівні цієї стадії є подвійними, тобто диплоїдними. Гомологи кожної хромосомної пари об'єднуються хромомерамі уздовж їх довжини за принципом застібки.
На стадії зігонеми характерне встановлення синапсів між гомологічними хромосомами, у результаті чого утворюються спарені хромосоми (біваленти). Хромосоми Х і Y ведуть себе в порівнянні з аутосомами дещо по-іншому. Вони конденсуються в темноокрашіваемие гетерохроматинового тіла, спаровуються в результаті наявності гомологічних районів на їх кінцях.
На стадії пахінеми, яка є найбільш довгої у часі стадією в мейотичний профазі, відбувається конденсація бівалентів і поділ кожної хроматиди надвоє, в результаті чого кожен бівалентів являє собою складну спіральну структуру, що складається з чотирьох сестринських хроматид (тетрад). У кінці цієї стадії починається поділ спарених хромосом-бівалентів. Тепер гомологічні хромосоми можуть спостерігатися поруч. Тому в деяких препаратах можна бачити чотири хромосоми, які утворюються в результаті дуплікації кожного гомолога, формуючого сестринські хроматиди. На цій стадії відбуваються обміни між гомологами і формування хіазм.
На стадії діплонеми відбувається укорочення, потовщення і взаємне відштовхування сестринських хроматид, в результаті чого хроматиди в бівалентів майже роз'єднані. Розділення є неповним з тієї причини, що в кожній парі хромосом ще не розщеплена центромера. Що стосується бівалентів, то вони утримуються на різних місцях уздовж їх довжини за допомогою хіазм, які є структурами, сформованими між гомологічними хроматидами в результаті попереднього кросинговеру між синаптически пов'язаними гомологами. У хороших препаратах можна спостерігати від однієї до кількох хіазм в залежності від довжини бівалентів. Кожна спостерігається на цій стадії хіазма представляє собою результат обміну, який зустрічався між несестрінскімі хроматидами протягом стадії пахінеми. Оскільки стиск і відштовхування бівалентів посилюється, хіазми рухаються до кінців хромосом, тобто відбувається терміналізація хромосом. В кінці діплонеми настає деспіралізаціі хромосом; гомологи продовжують відштовхуватися один від одного.
На стадії діакінеза, яка схожа з діплотеной, триває вкорочення бівалентів і настає ослаблення (зменшення) хіазм, внаслідок чого формуються дискретні одиниці у вигляді хроматид (чотирьох). Безпосередньо після завершення цієї стадії відбувається розчинення ядерної мембрани.
У метафазі I біваленти досягають найбільшої конденсації. Стаючи овальними, вони розташовуються в екваторіальній частині ядра, де формують екваторіальні платівки мейотичний метафази I. Форма кожного бівалентів визначається числом і локалізацією хіазм. У чоловіків число хіазм на бівалентів в метафазі I складає зазвичай 1-5. Бівалентів XY стає паличкоподібні в результаті одиночної термінально розташованої хіазми.
У анафазі I починається рух протилежних центромер до протилежних полюсів клітини. У результаті цього відбувається поділ гомологічних хромосом. Кожна хромосома складається тепер з двох хроматид, утримуваних центромерой, яка не ділиться і залишається інтактною. Цим анафаза I мейозу відрізняється від анафази мітозу, при якому центромера піддається поділу. Важливо зауважити, що завдяки кросинговеру кожна хроматида є генетично різною.
У стадії телофази I хромосоми досягають полюсів, ніж закінчується перше мейотичний поділ. Після телофази I настає коротка інтерфаза (інтеркінез), в якій хромосоми деспіралізуются і стають дифузними, або телофаза I переходить прямо в профазу II другого мейотичного поділу. Ні в одному, ні в іншому випадку реплікації ДНК не відзначається. Після першого мейотичного поділу клітини називають спермат & цітамі II порядку. Кількість хромосом у кожній такій клітці знижується від 2п до п, але зміст ДНК ще не змінюється.
Друге мейотичний розподіл здійснюється протягом декількох фаз (профаза II, метафаза II, анафаза II, телофаза II) і схоже з мітотичним поділом. У профазі II хромосоми вторинних сперматоцітов залишаються біля полюсів. У метафазі П центромера кожної з подвійних хромосом ділиться, забезпечуючи кожну нову хромосому власної центромерой. У анафазі II починається формування веретена, до полюса якого рухаються нові хромосоми. У телофазе II другий мейотичний поділ закінчується, в результаті чого кожен сперматоцит II порядку дає два сперматіда, з яких диференціюються потім сперматозоїди. Як і у вторинному сперматоцит, число хромосом в сперматиди є гаплоїдним (п). Однак хромосоми сперматид є поодинокими, тоді як хромосоми вторинних сперматоцітов II є подвійними, будучи побудованими з двох хроматид. Отже, ядро ​​кожного сперматіда має поодинокий набір хромосом. Вторинне мейотичний поділ є поділом мітотичного типу (екваторіальним поділом). Воно поділяє подвійні сестринські хроматиди відрізняється від редукційного поділу, в якому гомологічні хромосоми розділені. Єдина істотна відмінність від класичного мітозу полягає в тому, що тут є гаплоїдний набір хромосом.
Отже, перше мейотичний поділ сперматоцітов I порядку призводить до утворення двох вторинних сперматоцітов (II порядку). Обидві хро-Матіда структур, які утворюються в результаті редукційного поділу, є сестринськими хроматидами. Останні виникають у результаті реплікації, що передує першому мейотичного поділу. Друге мейотичний поділ кожного вторинного сперматоцитах призводить до утворення чотирьох сперматиди. Таким чином, в типовому мейозі клітини діляться двічі, тоді як хромосоми тільки один раз
Кінцевий етап у сперматогенезі пов'язаний з диференціацією, яка закінчується тим, що кожен з порівняно великих, сферичних нерухомих сперматиди перетворюється на невеликий витягнутий рухливий сперматозоїд.
У більшості дорослих (сексуально зрілих) чоловічих особин тварин сперматогенез відбувається в сім'яниках постійно або періодично (сезонно). Наприклад, у комах для завершення циклу сперматогенезу потрібно лише кілька днів, тоді як у ссавців цей цикл затягується на тижні і навіть місяці. У дорослої людини сперматогенез проходить протягом всього року. Час розвитку примітивних сперматогоний У зрілі сперматозоїди становить близько 74 днів.
Чоловічі статеві клітини, які продукують організмами різної видової приналежності, характеризуються рухливістю й надзвичайною розмаїтістю в розмірах і за структурою. Наприклад, довжина сперматозоїдів D. melanogaster становить 1,76 мм, що в 300 разів перевищує довжину сперматозоїдів людини. Більше того, довжина сперматозоїдів D. bifurca складає більше 28 мм, що перевищує довжину самих комах цього виду в двадцять разів.
Кожен сперматозоїд людини складається з трьох відділів - головки, середньої частини і хвоста У голівці сперматозоїда розташовується ядро. У ньому міститься гаплоїдний набір хромосом. Головка забезпечена акросома, яка містить літичні ферменти, необхідні сперматозоїду для вступу в яйцеклітину. У голівці локалізується також дві центріолі - проксимальна, яка спонукає поділ заплідненої сперматозоїдом яйцеклітини, і дистальна, яка дає початок аксімальному стрижню хвоста. У середній частині сперматозоїда розташовуються базальне тільце хвоста і мітохондрії. Хвіст (відросток) сперматозоїда утворений внутрішнім аксімальним стрижнем і зовнішнім футляром, мають цитоплазматичне походження. Сперматозоїди людини характеризуються значною рухливістю.
Овогенез - це процес формування яйцеклітин. Його функціями є забезпечення гаплоїдного набору хромосом в ядрі яйцеклітини і забезпечення поживних потреб зиготи. Овогенез у своєму прояві в основному можна порівняти зі сперматогенезом.
У ссавців і людини овогенез починається ще у внутрішньоутробному періоді (до народження). Овогоніі, що представляють собою дрібні клітини з досить великим ядром і локалізовані в фолікулах яєчників, починають у фолікулах диференціюватися в первинні овоцити. Останні формуються вже на третьому місяці внутрішньоутробного розвитку, після чого вони вступають у профазу першого мейотичного поділу. На час народження дівчинки всі первинні овоцити вже знаходяться в профазі першого мейотичного поділу. Первинні овоцити залишаються в профазі аж до настання статевої зрілості жіночого індивіда. Коли при настанні статевої зрілості фолікули яєчника дозрівають, мейотичних профаза у первинних овоцита поновлюється. Перше мейотичний розподіл для кожної розвивається яйцеклітини завершується незабаром перед часом овуляції цієї яйцеклітини. У результаті першого мейотичного поділу та нерівномірного розподілу цитоплазми одна утворилася клітина стає вторинним овоцитів, інша - полярним (редукційним) тільцем.
Вторинне мейотичний поділ у людини наступає, коли вторинний овоціт (розвивається яйцеклітина) проходить з яєчника в фаллопієву трубу. Однак цей поділ не завершується доти, поки у вторинний овоціт не проникає ядерне вміст сперматозоїда, що відбувається зазвичай в фаллопієвій трубі. Коли ядро ​​сперматозоїда проникає у вторинний овоціт, то останній ділиться, в результаті чого утворюється овотіда (зріла яйцеклітина) з пронуклеус, що містить одиночний набір з 23 материнських хромосом. У деяких інших видів утворюються яйцеклітини, що визначають як чоловіча стать, так і жіночий. Важливо підкреслити, що тут відбувається також розщеплення і рекомбінація генів, основу якої створює розбіжність хромосом. Інша клітина, що утворюється в результаті другого мейотичного поділу у людини, є другим полярним тільцем, не здатним до подальшого розвитку. У цей час зазнає розподілу надвоє і полярне (редукционное) тільце. Таким чином, розвиток одного овоцита першого порядку супроводжується утворенням однієї овотіди і трьох редукційних тілець. У яєчниках таким шляхом протягом життя зазвичай дозріває 300-400 ово-цитов, але в місяць дозріває лише один овоціт. Протягом диференціації яйцеклітин формуються мембрани, зменшується в розмірі їх ядро.
У деяких видів тварин овогенез протікає швидко і безперервно і призводить до утворення великої кількості яйцеклітин.
Всупереч подібністю з сперматогенезом овогенез характеризується деякими специфічними особливостями. Поживний матеріал (жовток) первинного овоцита не розподіляється порівну між чотирма клітинами, які утворюються в результаті мейотичних поділок. Основна кількість жовтка зберігається в одній великій клітці, тоді як полярні тільця містять дуже мало цієї речовини. Перші і другі полярні тільця одержують у результаті поділів ті ж самі хромосомні набори, що і вторинні овоцити, але вони не стають статевими клітинами. Тому яйцеклітини набагато багатше живильним матеріалом в порівнянні зі сперматозоїдами. Особливо сильно ця відмінність виявляється у випадку яйцекладущіх тварин.
Яйцеклітини ссавців мають овальну або дещо витягнуту формуи характеризуються типовими рисами клітинної будови. Вони містять всі структури, характерні для соматичних клітин, однак внутрішньоклітинна організація яйцеклітини дуже специфічна і визначається тим, що яйцеклітина є також і середовищем, яка забезпечує розвиток зиготи. Одна з характерних особливостей яйцеклітин полягає в складності будови їх оболонок. У дуже багатьох тварин розрізняють первинну, вторинну і третинну оболонки яйцеклітин. Первинна оболонка (внутрішня) формується ще на стадії овоцита. Представляючи собою поверхневий шар овоцита, вона має складну структуру, тому що пронизана виростами прилеглих до неї фолікулярних клітин. Вторинна (середня) оболонка повністю сформована фолікулярними клітинами, а третинна (зовнішня) утворена речовинами, що представляють собою продукти секреції залоз яйцепроводів, через які проходять яйцеклітини. У птахів, наприклад, третинними оболонками яйцеклітин служать білкова, подскорлуповая і скорлуповой оболонки. Для яйцеклітин ссавців характерна наявність двох оболонок. Структура внутрішньоклітинних компонентів яйцеклітин специфічна у видовому відношенні, а іноді має навіть індивідуальні особливості.
Запліднення
Запліднення - це процес об'єднання чоловічої і жіночої гамет, який призводить до формування зиготи і подальшому розвитку нового організму. У процесі запліднення відбувається встановлення диплоїдного набору хромосом у зиготі, що визначає видатне біологічне значення цього процесу.
У залежності від видової приналежності організмів у тварин, що розмножуються статевим шляхом, розрізняють зовнішнє і внутрішнє запліднення.
Зовнішнє запліднення відбувається в навколишньому середовищі, в яку надходять чоловічі і жіночі статеві клітини. Наприклад, зовнішнім є запліднення у риб. Виділяються ними чоловічі (молока) та жіночі (ікра) статеві клітини надходять у воду, де і відбувається їх «зустріч» і об'єднання. Дані про запліднення у морських їжаків свідчать про те, що вже через 2 секунди після зіткнення сперматозоїдів і яйцеклітини наступають зміни в електричних властивостях плазмової мембрани яйцеклітини. Злиття вмісту гамет настає через 7 секунд.
Внутрішнє запліднення забезпечується перенесенням сперматозоїдів з чоловічого організму в жіночий в результаті статевого акту. Таке запліднення зустрічається у ссавців, причому центральним моментом тут є результат зустрічі між статевими клітинами. Вважають, що в яйцеклітину цих тварин проникає ядерне вміст лише одного сперматозоїда. Що стосується цитоплазми сперматозоїда, то в одних тварин вона надходить в яйцеклітину в невеликій кількості, в інших зовсім не поступає в яйцеклітину.
У людини запліднення відбувається у верхній частині фаллопієвій труби, причому в заплідненні, як і у інших ссавців, бере участь лише один сперматозоїд, ядерне вміст якого надходить в яйцеклітину. Іноді в фаллопієвій трубі може виявитися не одна, а дві чи більше яйцеклітин, в результаті чого можливе народження двійнят, трійнят і т. д. Наприклад, у XVIII ст. зареєстрований випадок народження в Росії однією матір'ю (дружиною селянина Федора Васильєва) 16 двійнят, 7 трійнят і 4 четвериком (всього 69 дітей).
У результаті запліднення в заплідненої яйцеклітини відновлюється диплоїдний набір хромосом. Яйцеклітини здатні до запліднення протягом приблизно 24 годин після овуляції, тоді як запліднююча здатність сперматозоїдів зберігається до 48 годин.
У механізмах запліднення багато ще залишається неясним. Припускають, що проникнення в яйцеклітину ядерного матеріалу лише одного з безлічі сперматозоїдів пов'язано із змінами електричних властивостей плазматичної мембрани яйцеклітини. З питання про причини активації сперматозоїдом метаболізму яйцеклітини існує дві гіпотези. Одні дослідники вважають, що зв'язування сперматозоїда з зовнішніми рецепторами на поверхні клітин є сигнал, який через мембрану надходить всередину яйцеклітини і активує там Інозитолтрифосфат і іони кальцію. Інші вважають, що сперматозоїди містять спеціальний ініціює фактор.
Запліднена яйцеклітина дає початок зиготі, розвиток організмів через освіту зигот називають зігогенезом. Експериментальні розробки, виконані в останні роки, показали, що запліднення яйцеклітин ссавців, включаючи людину, можливо і в пробірці, після чого зародки, що розвинулися в пробірці, можуть бути імплантовані в матку жінки, де вони можуть розвиватися далі. До теперішнього часу відомі численні випадки народження «пробіркових» дітей Встановлено також, що запліднити яйцеклітину людини здатні не тільки сперматозоїди, але і сперматиди. Нарешті, можливе запліднення яйцеклітин (позбавлених штучно ядер) ссавців ядрами їх соматичних клітин
На відміну від зігогенеза, багато тварин організми здатні до розмноження у природних умовах шляхом партеногенезу (від грец. Parthenos - діва і genesis - народження). Розрізняють облігатний і факультативний партеногенез. Облігатних партеногенез - це розмноження організмів з незаплідненої яйцеклітини. Такий партеногенез служить способом розмноження тварин більше 90 видів, включаючи деяких хребетних. Прикладом облигатного партеногенезу є розмноження кавказької скельної породи ящірки, представленої тільки жіночими особинами. Навпаки, факультативний партеногенез полягає в тому, що яйцеклітини здатні розвиватися як без запліднення, так і після запліднення. Факультативний партеногенез у свою чергу буває жіночим та чоловічим. Жіночий партеногенез част у бджіл, мурашок, коловерток, у яких з незапліднених яйцеклітин розвиваються самці. Чоловік партеногенез зустрічається в деяких изогамного водоростей.
У рослин також відомі випадки, коли зародок розвивається з не заплідненої яйцеклітини. Як зазначено вище, це явище отримало назву апомікса. Воно дуже широко зустрічається у багатьох покритонасінних рослин, у т. ч. у культивованих, таких, як буряк, бавовник, льон, тютюн та інші.
Поряд з природним партеногенезом розрізняють штучний (індукований) партеногенез, який можна викликати подразненням яйцеклітин за допомогою фізичних або хімічних факторів, що веде до активації яйцеклітин і, як наслідок, до розвитку незапліднених яєць. Штучний партеногенез спостерігали в разі тварин, що належать до багатьох систематичних груп - голкошкірих, хробакам, молюскам і навіть деяким ссавцям.
Відома форма партеногенезу, що отримала назву андроген-неза (від грец. Andros - чоловік, genesis - народження). Якщо в яйцеклітині інактивувати ядро ​​і якщо після цього в неї проникне кілька сперматозоїдів, то з такої яйцеклітини в результаті злиття чоловічих (сперматозоїдної) ядер розвивається чоловічий організм. Широко відомі експерименти В. Л. Астаурова (1904-1974), який показав Андрогенез на шовковичного шовкопряда. Ці досліди полягали в наступному. У яйцеклітинах шовкопряда одного виду (Bombyx mandarina) за допомогою високої температури інактивувати ядра, а потім такі яйцеклітини запліднили сперматозоїдами шовкопряда іншого виду (В. mori). Проникнувши в яйцеклітини, останні зливалися між собою, що давало початок новим організмам, які за своїми властивостями виявилися батьківськими організмами (В. mori). Схрещування цих організмів з самками В. mori давало потомство, що належить до В. mori.
Роль партеногенезу та його форм в природі невелика, тому що він не забезпечує широких адаптивних можливостей організмів. Проте його використання має практичне значення. Зокрема, Б. Л. Астауровим був розроблений спосіб отримання партеноге-нетической потомства у шовковичного шовкопряда, що широко використовується в промисловому виробництві шовку.
На відміну від зігогенеза і партеногенезу існує гіногенез (від грец. Gyne - жінка), який представляє собою псевдогамія, яка полягає в тому, що сперматозоїд зустрічається з яйцеклітиною і активує її, але ядро ​​сперматозоїда не зливається з ядром яйцеклітини. У цьому випадку дозволяє потомство складається тільки з жіночих особин. В окремих видів круглих червів, риб і земноводних гіногенез служить нормальною формою розмноження, даючи потомство, що складається лише з самок. Гіногенез можна викликати і штучно за допомогою факторів, здатних руйнувати клітинні ядра (радіації, температури та ін.) Зокрема, описані випадки штучного гіногенез в шовковичного шовкопряда, у деяких видів риб і амфібій. Отримання таких форм може мати деяке практичне значення у разі господарсько корисних видів.
Як було зазначено вище, запліднення у квіткових (покритонасінних) має істотну розпізнавальну особливість у вигляді подвійного запліднення (С. Г. Навашин, 1896), яке зводиться до того, що в зародковому мішку гаплоидная яйцеклітина і дипло-ідная центральна клітина запліднюються спермиями, в результаті чого утворюється диплоїдний зародок і тріплоїдні клітина, розвиваючись у клітини ендосперму
Партеногенез, Андрогенез і гіногенез є формами порушення статевого розмноження. Припускають, що ці форми виникли в ході еволюції в результаті приватних еволюційних пристосувань.
Чергування поколінь
Організмам, які розмножуються тільки статевим шляхом, характерне чергування гаплоїдної і диплоїдної фаз в їх розвитку. У багатьох організмів, включаючи ссавців, це чергування має регулярний характер, і на ньому засноване збереження видових ознак організмів. Диплоїди сприяє накопиченню різних алелей. Навпаки, для організмів, які можуть розмножуватися як статевим, так і безстатевим шляхом, характерне чергування (зміна) поколінь, коли одна або кілька безстатевих поколінь організмів змінюється поколінням організмів, що розмножуються статевим шляхом.
Розрізняють первинне і вторинне чергування поколінь. Первинне чергування поколінь відзначається в організмів, розвинули в ході еволюції статевий прогрес, але зберегли здатність до безстатевого розмноження, і полягає в регулярному чергуванні статевого і безстатевого поколінь Воно зустрічається у тварин (простих), у водоростей і у всіх вищих рослин. У найпростіших класичним прикладом первинного чергування поколінь є безстатеве розмноження малярійного плазмодія в організмі людини (шизогонія) і статевий - в організмі малярійного комара. У рослин статеве покоління представлене гаметофіту, безстатеве - спорофітом. Механізм первинного чергування полягає в тому, що на рослинах спорофітного покоління розвиваються спори, які на основі мейозу дають гаплоїдні чоловічі і жіночі гаметофіти. На останніх розвиваються спермії і яйцеклітини. Запліднення яйцеклітини дає початок диплоидном спорофіта. Таким чином, клітини гаметофіта містять гаплоїдний набір хромосом, а спорофіта - диплоїдний набір, тобто у рослин чергування поколінь пов'язано зі зміною гаплоїдного і диплоїдного станів.
Якщо простежити за співвідношенням між спорофітом і гаметофіту у рослин різного рівня організації, то можна побачити, що в ході еволюції розвитку піддавався спорофіт, тоді як для гаметофіту була характерною редукція. Наприклад, у мохів переважаючим є гаметофіт (гаплоидное покоління), на якому живе спорофіт. Але вже у папоротеподібних переважаючим є спорофіт (диплоидное покоління) у вигляді добре розвиненого рослини зі стеблами і корінням, а гаметофіт представлений шаром клітин, які утворюють пластину, прикрепляющуюся до грунту за допомогою ризоидов. Далі, у голонасінних гаметофит зменшується до невеликих кількостей клітин, а у покритонасінних чоловічий гематофіт представлений лише двома клітинами, жіночий - сім'ю, тоді як спорофітом у голонасінних є дерева (сосна, ялина та інші), а покритонасінних - дерева, чагарники, трави.
Між гаметофітом і спорофітом можуть бути як подібності з морфології і тривалості життя, так і відмінності за цими ознаками. У першому випадку це називають ізоморфним чергуванням поколінь, у другому - гетероморфний.
Вторинне чергування поколінь широко зустрічається у тварин. Воно відзначається у формах гетерогонією і метагенеза. Гетерогонією полягає в первинному чергуванні статевого процесу і партеногенезу. Наприклад, у трематод статеве розмноження регулярно змінюється партеногенезом. У багатьох інших організмів гетерогонією залежить від сезону. Так, коловертки, дафнії та попелиці восени розмножуються шляхом зігогенеза (шляхом запліднення яйцеклітин і освіти зигот), а влітку - шляхом партеногенезу. Метагенез полягає у чергуванні статевого розмноження і вегетативного (бесполового). Наприклад, гідри розмножуються брунькуванням зазвичай, але при пониженні температури утворюють статеві клітини. У кишковопорожнинних на деяких стадіях розвитку відбувається перехід від статевого розмноження до вегетативного. У деяких морських кишковопорожнинних поліпоідние покоління правильно чергується з медузоідная. Для поліпоідние покоління характерне розмноження так званої стробіляціей (поперечними перетяжками), для медузоідная - статевим шляхом (запліднення яєць, освіта личинок і розвиток поліпів).
Статевий диморфізм. Гермафродит
Для чоловічих і жіночих особин тварин характерні відмінності в специфічних фенотипічних рисах (розміри, будова тіла, забарвлення і інші властивості), а також у поведінці. Відмінності між самками і самцями за їх властивостями називають статевим диморфізму. У тварин він зустрічається вже на нижчих щаблях еволюційного розвитку, наприклад у круглих гельмінтів, членистоногих, і досягає найбільшого вираження у хребетних тварин, які мають зовнішні відмінності між самцями і самками дуже виразні. У рослин тих видів, для яких характерна наявність чоловічих і жіночих особин, також має місце статевий диморфізм, однак виражений він дуже незначно.
Якщо у тварин чоловічі і жіночі статеві клітини продукуються однієї і тієї ж особиною, що має як чоловічі, так і жіночі статеві залози, то це явище носить назву гермафродитизму. Термін «гермафродитизм» є поєднанням грецьких імен Гермеса (бог чоловічої краси) і Афродіти (богині жіночої краси). Розрізняють істинний і помилковий гермафродитизм. Істинний гермафродитизм найчастіше зустрічається у організмів, що знаходяться на низьких рівнях еволюції, наприклад у плоских і кільчастих хробаків, а також у молюсків. У плоских хробаків чоловічі і жіночі статеві залози функціонують протягом всього життя особини. Навпаки, у молюсків статеві залози продукують яйцеклітини і сперматозоїди поперемінно. Однак явище істинного гермафродитизму зустрічається і у більш організованих істот. Зокрема, воно зустрічається у ссавців. Наприклад, у свиней іноді відзначається розвиток яєчників на одній стороні тіла, а розвиток тестісов на інший, або відбувається розвиток комбінованих структур (овотестісов), причому в обох випадках має місце синтезу функціонально активних яйцеклітин і сперматозоїдів. Таких тварин відносять до «проміжного» підлозі, причому більшість особин проміжного сексуального типу є особами жіночої статі з двома ХХ-хромосомами. Деякі з них характеризуються агресивною поведінкою, а це свідчить про те, що хоча їх тектікулярная тканина не містить зародкових клітин, секреція тестостерону, що впливає на поведінку, все ж таки має місце. Аналогічне явище відзначено у кіз.
Істинний гермафродитизм зустрічається і в людини, виникаючи в результаті порушень розвитку. Генотипами гермафродитів є 46ХХ або 46XY, причому більшість випадків відноситься до XX (близько 60%). Генотипи XX найчастіше зустрічаються у гермафродитів негроїдних африканських популяцій, тоді як генотипи XY частіше серед японців. У гермафродитів обох типів відзначена тенденція в бік білатеральної асиметрії гонад. Серед справжніх гермафродитів зустрічаються також хромосомні мозаїки, у яких соматичні клітини містять пару хромосом XX, інші - пару хромосом XY.
Відомий і помилковий гермафродитизм, коли індивідууми володіють зовнішніми статевими органами та вторинними статевими ознаками, характерними для обох статей, але продукують статеві клітини лише одного типу - чоловічі або жіночі.
Для більшості квіткових рослин характерні гермафродитні квітки, які зазвичай називають двостатевими, оскільки в кожній квітці є маточка і тичинки. З цієї причини плоди розвиваються з усіх квіток. Двостатевими є пшениця, вишня, яблуня та багато інших видів рослин. Крім двостатевих в ході еволюції розвинулися рослини з поділом підлог у межах одного і того ж виду, тобто виникли однодомна і дводомність рослин. Рослини, що містять одночасно маточкові (жіночі) і тичинкові (чоловічі) квітки отримали назву однодомних. У однодомних рослин плоди розвиваються тільки з маточкових квіток. Однодомних є кукурудза, огірок, гарбуз і інші. Навпаки, дводомні є рослини, що містять або маточкові, або тичинкові квітки (в межах одного і того ж виду). У дводомних рослин плодоносними бувають тільки ті, які мають маточкові квітки (жіночі особини). Дводомні є тополя, полуниця та інші види деревних і трав'янистих рослин.
Гермафродитизм у людини представляє одне з патологічних станів. Що стосується рослин, то знання про їх гермафродитизм надзвичайно важливі для практики сільського господарства.
Онтогенез, його типи і періодизація
Онтогенез (від грец. Ontos - істота, genesis - розвиток) - це повна історія (цикл) розвитку індивідуального організму (тварини або рослини), що починається з утворення дали йому початок статевих клітин і закінчується його смертю. Уявлення про онтогенезі (індивідуальної історії розвитку організму) засновані на даних про зростання організму, диференціювання його клітин і морфогенезі. Отже, онтогенез є категорія індивідуальна.
На противагу онтогенезу видовий категорією є філогенез (від грец. Phyle - плем'я, genesis - розвиток) під яким з часів Е. Геккеля, вперше обгрунтувавши цей термін, розуміють історію виникнення і розвитку виду (тварин чи рослин). Між онтогенезом і філогенезом існує тісний зв'язок, яка відображена в так званому біогенетичному законі (Е. Геккель, Ф. Мюллер), який, як показали дослідження, в принципі справедливий. Оскільки онтогенез індивідуума визначається певними рисами філогенетичного розвитку виду, до якого належить даний індивідуум, то можна сказати, що онтогенез є основою філогенезу, з одного боку, і результатом філогенезу - з іншого.
Вивчення фундаментальних основ онтогенезу має важливе значення для розуміння біології і еволюції організмів. Однак, щоб краще пізнати сучасний стан вчення про онтогенезі, розглянемо спочатку, як розуміли ріст і розвиток організму в минулі часи на прикладі організму людини.
Перші уявлення про зростання і розвитку походять часів античного світу. Ще Гіппократ (460-377 рр.. До н. Е..) Припускав, що яйцеклітини вже містять повністю сформований організм, але в дуже зменшеному вигляді. Це уявлення потім знайшло продовження у вченні про преформізма (від лат. Divformatio - предобразованіе), яке особливо популярним виявилося в XVII-XVIII ст. Прихильниками преформізма були Гарвей, Мальпігі і багато інших видатних біологи і медики того часу. Для преформістов спірне питання полягало лише в тому, в яких статевих клітинах преформованих організм - жіночих чи чоловічих. Тих, хто віддавав перевагу яйцеклітинам, називали овістамі, а тих, хто велике значення надавав чоловічим статевим клітинам, називали анімалькулістамі. Преформізм - це метафізичне вчення від початку до кінця, бо воно заперечувало розвиток. Вирішальний удар преформізма завдав Ш. Бонні (1720-1793), який відкрив у 1745 р. партеногенез на прикладі розвитку попелиць з незапліднених яєць. Після цього преформізм вже не міг отямитися і став втрачати своє значення.
В античному світі виникло й інше вчення, протилежне преформізма та отримало згодом назву епігенеза (від грец. Epi - після, genesis - розвиток). Як і преформізм, Епігенез велике поширення отримав також у XVII-XVIII ст. У поширенні епігенеза велике значення мали погляди К. Ф. Вольфа (1733-1794), узагальнені в його книзі «Теорія розвитку» (1759). К. Ф. Вольф вважав, що в яйці немає ні переформованого організму, ні його частин, і що яйце складається з спочатку однорідної маси. На відміну від преформістов погляди К-Ф. Вольфа та інших прихильників епігенеза для свого часу були прогресивні, тому що містили думка про розвиток. Проте надалі з'явилися нові моменти. Зокрема, в 1828 р. К. Бер опублікував свою працю «Історія розвитку тварин», в якій показав, що вміст яйця не є однорідним, тобто структуровано, причому ступінь структурованості зростає в міру розвитку зародка. Таким чином, К. Бер показав неспроможність як преформізма, так і епігенеза.
У наш час зростання організму розуміють як поступового збільшення його маси в результаті збільшення кількості клітин. Зростання можна виміряти, побудувавши на основі результатів вимірювань криві розмірів організму, маси, сухої маси, кількості клітин, вмісту азоту та інших показників. Що ж стосується диференціації клітин, то це процес, завдяки якому одні клітини стають морфологічно, біохімічно і функціонально відмінними від інших клітин. Розмноження та диференціювання одних клітин завжди координовані з ростом і диференціюванням інших. Обидва ці процеси відбуваються протягом усього життєвого циклу організму. Оскільки диференціюються клітини змінюють свою форму, а в зміни форми залучаються групи клітин, то це супроводжується морфогенезом, що представляє собою сукупність процесів, що визначають структурну організацію клітин і тканин, а також загальну морфологію організмів. Таким чином, зростання є результатом кількісних змін у вигляді збільшення кількості клітин (маси тіла) і якісних - у вигляді диференціювання клітин і морфогенезу.
Поняття про зростання організмів (розмноженні клітин), диференціювання клітин і про морфогенезі дозволяють сформулювати висновок про розвиток як основоположної особливості онтогенезу.
Розвиток - це якісні зміни організмів, які визначаються диференціюванням клітин і морфогенезом, а також біохімічними змінами в клітинах і тканинах, що забезпечують в ході онтогенезу прогресивні зміни індивідів. У рамках сучасних уявлень розвиток організму розуміють як процесу, при якому структури, що утворилися раніше, спонукають розвиток подальших структур. Процес розвитку детермінований генетично і найтіснішим чином пов'язаний із середовищем. Отже, розвиток визначається єдністю внутрішніх і зовнішніх факторів. Онтогенез в залежності від характеру розвитку організмів тіпіруют на прямий і непрямий, у зв'язку з чим розрізняють пряме і непряме розвиток.
Прямий розвиток організмів у природі зустрічається у вигляді нелічіночного та внутрішньоутробного розвитку, тоді як непряме розвиток спостерігається у формі личинкового розвитку.
Під личинкові розвитком розуміють непряме розвиток, оскільки організми в своєму розвитку мають одну або кілька личинкових стадій. Личинкові розвиток широко поширене в природі й характерно для комах, голкошкірих, амфібій. Личинки цих тварин ведуть самостійний спосіб життя, піддаючись потім перетворенням. Тому це розвиток називають ще розвитком з метаморфозами (див. нижче).
Нелічіночное розвиток характерно для організмів, що розвиваються прямим чином, наприклад для риб, плазунів і птахів, яйця яких багаті жовтком (живильним матеріалом). Завдяки цьому в яйцях, що відкладаються в зовнішнє середовище, проходить значна частина онтогенезу, метаболізм зародків забезпечується розвиваються провізорних органів, що представляють собою зародкові оболонки (жовтковий мішок, амніон, аллантоис).
Внутрішньоутробний розвиток також характерно для організмів, що розвиваються прямим шляхом, наприклад для ссавців, включаючи людину. Оскільки яйцеклітини цих організмів дуже бідні поживними речовинами, то всі життєві функції зародків забезпечуються материнським організмом за допомогою утворених з тканин матері і зародка провізорних органів, серед яких головним є плацента. Еволюційно внутрішньоутробний розвиток є найдавнішою формою, однак воно найбільш вигідно для зародків, тому що найбільш ефективно забезпечує їх виживання.
Онтогенез поділяють на проембріонального, ембріональний і постембріональний періоди. У випадку людини, а іноді і вищих тварин, період розвитку до народження часто називають пренатальним або антенатальному, після народження - постнатальним. У межах пренатального періоду виділяють початковий (перший тиждень розвитку), зародковий і плодовий періоди. Розвивається зародок до утворення зачатків органів називають ембріоном, після утворення зачатків органів - плодом.

Промбріональний і ембріональний періоди
Проембріонального (від грец. Pro - до, embryon - зародок) період в індивідуальному розвитку організмів пов'язаний з утворенням статевих клітин у процесі гаметогенезу. Як зазначено вище, чоловічі статеві клітини тварин по своїй структурі не мають істотних відмінностей від інших (соматичних) клітин, тоді як яйцеклітини характеризуються важливою відмінністю, що полягає в тому, що вони містять дуже багато жовтка. Враховуючи кількість жовтка і топографію його в яйцеклітинах, останні класифікують на три типи, а саме:
1. Ізолецитальні клітини. Ці яйцеклітини містять трохи жовтка, який локалізований рівномірно по всій клітці. Ізолецитальні яйцеклітини продукуються голкошкірими (морськими їжаками), нижчими хордовими (ланцетник), ссавцями.
2. Телолецитальні яйцеклітини. Ці яйцеклітини містять велику кількість жовтка, який зосереджений на одному з полюсів - вегетативному. Такі яйцеклітини продукуються молюсками, земноводними, рептиліями, птахами. Наприклад, яйцеклітини жаби складаються з жовтка на 50%, яйцеклітини курей (у ужитку курячі яйця) - на 95%. На іншому полюсі (анімальному) телолецитальні яйцеклітин зосереджені цитоплазма і ядро.
3. Центролецитальні яйцеклітини. У цих яйцеклітинах жовтка небагато, але він займає центральне становище. Периферію таких яйцеклітин займає цитоплазма. Прикладом центролецитальні яйцеклітин є яйцеклітини, які продукують членистоногими.
Для проембріонального періоду характерно також те, що в цей період в гаметах відбуваються метаболічні процеси, пов'язані з накопиченням інтенсивно синтезованих молекул РНК.
Ембріональний період або ембріогенез (від грец. Embryon - зародок, genesis - розвиток), починається зі злиття ядер чоловічої та жіночої статевих клітин, який являє собою процес запліднення яйцеклітин. У організмів, для яких характерне внутрішньоутробний розвиток, ембріональний період закінчується народженням потомства, а у організмів, для яких характерні личинковий і нелічіночний типи розвитку, ембріональний період завершується виходом потомства з яйцевих або зародкових оболонок відповідно.
У межах ембріонального періоду розрізняють стадії зиготи, дроблення, бластули, гаструли, утворення зародкових листків, гістогенез і органогенез. Як зазначено вище, з урахуванням фактору часу у ссавців і людини зародок до моменту формування зачатків органів називають ембріоном, а після цього аж до народження називають плодом. У людини розвиток ембріона (зародка) закінчується до кінця другого місяця. Починаючи з 9-го тижня, слід плодовий період, що характеризується подальшим зростанням і розвитком організму (плоду) у внутрішньоутробному стані аж до народження.
Зигота. У ссавців зигота утворюється в результаті запліднення, що починається з того, що одна з чоловічих статевих клітин досягає яйцеклітини і ініціює її розвиток. У активованої чоловічої статевої клітиною яйцеклітині відбувається ряд фізичних та хімічних процесів, включаючи переміщення протоплазми, що веде до встановлення білатеральної симетрії яйцеклітини, а також розбудову плазматичної мембрани, що виключає злиття з яйцеклітиною інших (додаткових) чоловічих статевих клітин. Потім слід злиття плазматичних мембран яйцеклітини і спермия з наступним руйнуванням ядерних мембран, що забезпечує злиття ядер двох клітин. Ядра клітин зливаються, при цьому відновлюється диплоїдний набір хромосом. Запліднення яйцеклітини супроводжується активированием в ній синтезу білків. Таким чином, утворюється по суті одноклітинний організм.
Дроблення. Освіта морули. Дроблення є початковий період розвитку зиготи (заплідненого яйця). Оскільки яйцеклітини мають центріолями, то воно полягає в поділі зиготи шляхом мітозу, яке починається, наприклад у людини, через 30 годин після запліднення. У людини поділ починається з руху заплідненої яйцеклітини по фаллопієвій трубі і полягає в появі на поверхні яйцеклітини борозни. Перша борозна призводить до утворення двох клітин - двох бластомерів, друга - чотирьох бластомерів, третя - восьми бластомерів і т. д. Група клітин, що утворилася в результаті послідовних поділів зиготи, отримала назву морули (від грец. Morum - шовковична ягода).
Стадію морули проходять всі багатоклітинні тварини, що розмножуються статевим шляхом. У залежності від видової приналежності поділ йде по-різному. Розрізняють радіальне (хребетні, голкошкірі), білатерально (грібневікі, деякі хордові) і спіральне дроблення (немертини, кільчасті черви, багато молюски), причому ці форми дроблення залежать від площин дроблення. Тому їх морули складаються з різної кількості клітин. Крім того, з частини клітин утворюється структура, звана трофобластом, клітини якого живлять зародок, а завдяки ферментам забезпечують також впровадження останнього в стінку матки. У людини прикріплення морули до стінки матки відбувається на 7-й день після запліднення. Пізніше клітини трофобласта відшаровуються від зародка і утворюють бульбашку, який заповнюється рідиною тканин матки.
Характерна особливість дроблення полягає в тому, що при ньому значного росту клітин не відбувається. Тому біологічне значення цієї стадії полягає в тому, що з великої клітки, якої є яйцеклітина, утворюються дрібніші клітини, в яких зменшено ставлення цитоплазми до ядра. У результаті цього відбувається зміна топології цитоплазматичних комплексів у бластомерах, що створює нове цитоплазматичне оточення для ядер.
Дроблення зиготи завершується утворенням багатоклітинній структури, що отримала назву бластули (від грец. Blastos - паросток). Ця структура має форму пухирця, що складається з одного шару клітин, званого бластодерма. Тепер ці клітини називають ембріональними. За розмірами бластула схожа з яйцеклітиною. У період дроблення збільшується кількість ядер, зростає загальна кількість ДНК. У кінці стадії бластули синтезується також невелика кількість мРНК і тРНК, але нові рибосоми і рибосомна РНК до початку гаструляції ще не виявляються, або якщо виявляються, то в незначних кількостях.
Гаструляція. Гаструляція (від грец. Gastre - порожнина судини) - це наступний за освітою бластули процес руху ембріональних клітин, що супроводжується формуванням двох чи трьох (залежно від виду тварин) шарів зародка або так званих зародкових листків
Гаструляція характеризується збільшенням інтенсивності обміну у порівнянні з дробленням у 2-3 рази. Різко зростає синтез мРНК, рРНК, рибосом і білків.
Розвиток (гаструляція) ізолецитальні яєць відбувається шляхом інвагінації (впячивания) вегетативного полюса бластули всередину, в результаті чого протилежні полюси майже зливаються, а бла-стоцель (порожнина бластули) майже зникає або повністю зникає. Зовнішній шар клітин зародка отримав назву ектодерми (від грец. Ectos - зовні, derma - шкіра) або зовнішнього зародкового листка, тоді як внутрішній - ентодерми (від грец. Entos - всередині) або внутрішнього зародкового листка. Утворюється при цьому порожнина отримала назву гастроцелі, або первинної кишки, вхід в яку називають бластопор (первинним ротом).
Розвиток двох зародкових листків характерно для губок і кишковопорожнинних. Однак для хордових у період гаструляції характерно розвиток третього зародкового листка - мезодерми (від грец. Mesos - середній), що утворюється між ектодерми і ентодерми
Гаструляція є необхідним пререквізітом для наступних стадій розвитку, оскільки вона призводить клітини в положення, що відкриває можливість формувати органи. Диференційований на три ембріональних закладки зародковий матеріал дає початок усім тканинам та органам розвивається зародка.
Гістогенез і органогенез
Розвиток (диференціювання) зародкових листків у ході ембріогенезу супроводжується тим, що з них формуються різні тканини і органи. Зокрема, з ектодерми розвиваються епідерміс шкіри, нігті й волосся, сальні і потові залози, нервова система (головний мозок, спинний мозок, ганглії, нерви), рецепторні клітини органів почуттів, кришталик ока, епітелій рота, носової порожнини і анального отвору, зубна емаль. З ентодерми розвиваються епітелій стравоходу, шлунка, кишок, жовчного міхура, трахеї, бронхів, легенів, сечівника, а також печінка, підшлункова залоза, щитовидна, паращитовидная і зобна залози. З мезодерми розвиваються гладка мускулатура, скелетні і серцеві м'язи, дерма, сполучна тканина, кістки і хрящі, дентин зубів, кров і кровоносні судини, брижа, нирки, насінники і яєчники. У людини першими відокремлюються головний і спинний мозок. Через 26 днів після овуляції довжина людського зародка складає близько 3,5 мм. При цьому вже видно зачатки рук, але зачатки ніг тільки вступають у розвиток. Через 30 днів після овуляції довжина зародка дорівнює вже 7,5 мм. У цей час вже можна розрізнити сегментацію зачатків кінцівок, очні келихи, півкулі головного мозку, печінку, жовчний міхур і навіть поділ серця на камери.
У восьмитижневого зародка людини при довжині його близько 40 мм і вазі близько 5 г з'являються майже всі структури тіла. Органогенез закінчується до кінця ембріонального періоду. У цей час ембріон за зовнішнім виглядом набуває рис схожості з людиною.
Довжина 12 тижневого людського плода становить вже близько 87 мм, а маса близько 45 р. Продовжується подальше зростання і розвиток плоду. Наприклад, на 4-му місяці розвитку з'являється волосся, а на 20-му тижні починають утворюватися клітини крові.
Якщо дефінітивно ротовий отвір утворюється на місці первинного рота (бластопора), то цих тварин називають первичноротих (черв'яки, молюски, членистоногі). Якщо ж дефінітивний рот утворюється в протилежному місці, то цих тварин називають вторичноротих (голкошкірі, хордові).
Для забезпечення зв'язку зародка із середовищем у нього розвиваються так звані провізорний органи, які існують тимчасово. Залежно від типу яйцеклітин провізорних органів є різні структури. У риб, рептилій і птахів провізорних органів є жовтковий мішок. У ссавців жовтковий мішок закладається на початку ембріогенезу, але не розвивається. Пізніше він редукується. У ході еволюції у рептилій, птахів і ссавців розвинулися зародкові оболонки, що забезпечують захист і харчування ембріонів (рис. 91). У ссавців, в т. ч. у людини, ці зародкові оболонки є листками тканини, що розвиваються з тіла ембріона. Існують три такі оболонки - амніон, хоріон і аллантоис. Зовнішня оболонка ембріона називається хорионом. Вона вростає в матку. Місце найбільшого вростання в матку називається плацентою. Зародок з плацентою зв'язаний через пуповину або пупковий канатик, в якому є кровоносні судини, що забезпечують плацентарний кровообіг. Амніон розвивається з внутрішнього листка, а аллантоис розвивається між амніоном і хоріона. У просторі між ембріоном і амніоном, яке називається амніотичної порожниною, міститься рідина (амніотична). У цій рідині перебуває ембріон, а потім і плід до самого народження. Метаболізм плоду забезпечується через плаценту.
В основі формоутворювального взаємодії частин ембріона лежать певним чином скоординовані процеси обміну речовин. Закономірністю розвитку є гетерохронность, під якою розуміють різне в часі освіта закладок органів і різну інтенсивність їх розвитку. Швидше розвиваються ті органи і системи, які повинні раніше почати функціонувати. Наприклад, у людини зачатки верхніх кінцівок розвиваються швидше, ніж зачатки нижніх.
Великий вплив на розвиток зародка і плода надають умови життя матері. Зародок надзвичайно чутливий до різних впливів. Тому розрізняють так звані критичні періоди, тобто періоди, в яких зародки, а потім і плоди найбільш чутливі до ушкоджувальних чинників. У разі людини критичними періодами ембріонального онтогенезу є перші дні після запліднення, час утворення плаценти і пологи, а ушкоджувальними факторами є алкоголь, токсичні речовини, недолік кисню, віруси, бактерії, патогенні найпростіші, гельмінти і інші фактори. Ці фактори мають тератогенного дією і ведуть до каліцтва, порушень нормального розвитку.
Ще з часів Гіппократа (V ст. Д. н. Е..) Обговорюється питання про причини, які ініціюють народження плоду. Зокрема, сам Гіппократ припускав, що розвиток плода ініціює власне народження. Новітні експериментальні роботи англійських дослідників, виконані на вівцях, показали, що в овець ініціація окотів контролюється комплексом гіпоталамус + гіпофіз + надниркові залози плодів. Пошкодження ядер гіпоталамуса, видалення передньої долі гіпофіза або наднирників пролонгує вагітності овець. Навпаки, введення вівцям аденокортікотропного гормону (секрету передньої долі гіпофіза) чи кортизолу (секрету надниркових залоз) скорочує терміни їх вагітностей.
Досить частим порушенням розвитку є поділ зародка на дуже ранній стадії розвитку, що супроводжується розвитком однояйцевих (моно-зиготности) близнюків Відомі також і так звані сіамські близнюки, що представляють собою нерозділені організми. Нероздільність зустрічається різною - від незначного з'єднання до майже повного злиття двох організмів з розділеними головами або ногами. Іноді з двох сіамських близнят один нормальний, але інший, надзвичайно змінений, будучи прикріпленим до нормального, будучи, по суті, паразитом.
Отже, в процесі розвитку вищих еукаріотів одиночна запліднена клітина-зигота в ході подальшого розвитку в результаті мітозу дає початок клітинам різних типів - епітеліальний, нервовим, кістковим, клітинам крові та іншим, які характеризуються різноманітністю морфології і макромолекулярного складу. Однак для клітин різних типів характерно і те, що вони містять однакові набори генів, але є високоспеціалізовані, виконуючи лише одну або кілька специфічних функцій, тобто одні гени «працюють» у клітках, інші неактивні. Наприклад, тільки еритроцити специфічні в синтезі і зберіганні гемоглобіну.
Точно так лише клітини епідермісу синтезують кератин. Тому давно виникли питання про генетичну ідентичності ядер соматичних клітин і про контрольні механізми розвитку запліднених яйцеклітин як пререквізіта в пізнанні механізмів, що лежать в основі диференціювання клітин.
Починаючи з 50-х років у багатьох лабораторіях були виконані експерименти щодо успішної пересадки ядер соматичних клітин в яйцеклітини, штучно позбавлені власних ядер. Дослідження ДНК з ядер різних диференційованих клітин показало, що майже у всіх випадках геноми містять однакові набори послідовностей нуклеотидних пар. Відомі лише винятки, коли еритроцити ссавців втрачають свої ядра протягом останньої стадії диференціювання. Але до цього часу пули стійких гемоглобінових мРНК вже синтезовані, так що ядра більше не потрібні еритроцитів. Іншими прикладами служать гени імуноглобулінів і Т-клітин, модифікуються в ході розвитку.
Одним з великих етапів у напрямку пізнання контрольних механізмів ембріонального онтогенезу стали результати експериментів, виконаних у 1960-70 рр.. англійським дослідником Д. Гердон з метою з'ясувати, чи мають ядра соматичних клітин здатністю забезпечувати подальший розвиток яйцеклітин, якщо ці ядра ввести в яйцеклітини, з яких попередньо видалені власні ядра. наведена схема одного з цих експериментів, в якому ядра соматичних клітин пуголовка пересаджували в яйцеклітини жаби з попередньо віддаленими ядрами. Ці експерименти показали, що ядра соматичних клітин дійсно здатні забезпечувати подальший розвиток яйцеклітин, тому що вони виявилися здатними запліднити яйцеклітини і «змушували» їх розвиватися далі. Цим була показана можливість клонування тварин.
Пізніше іншими дослідниками були виконані експерименти, в яких було показано, що перенесення окремих бластомерів з 8 - і 16-денних ембріонів овець однієї породи в без'ядерну половину яйцеклітини (після розсічення останньої навпіл) іншої породи супроводжувалося формуванням життєздатних ембріонів з подальшим народженням ягнят.
На початку 1997 р. англійськими авторами було показано, що введення в штучно позбавлені ядра яйцеклітин овець ядер соматичних клітин (клітин ембріонів, плодів і вимені дорослих овець), а потім імплантація запліднених таким чином яйцеклітин в матку овець супроводжується виникненням вагітності з подальшим народженням ягнят.
Оцінка цих результатів показує, що ссавців можна розмножувати асексуальному шляхом, отримуючи потомство тварин, клітини яких містять ядерний матеріал батьківського чи материнського походження залежно від статі вівці-донора, в таких клітинах лише цитоплазма і мітохондрії мають материнське походження. Цей висновок має надзвичайно важливе загальнобіологічне значення, розширює наші погляди на потенціал розмноження тварин. Але важливо також додати, що мова йде про генетичні маніпуляції, які в природі відсутні. З іншого боку, в практичному плані ці генетичні маніпуляції є прямий шлях клонування високоорганізованих тварин із заданими властивостями, що має важливе економічне значення. У медичному плані цей шлях, можливо, буде використаний в майбутньому для подолання чоловічого безпліддя.
Отже, генетична інформація, необхідна для нормального розвитку ембріона, не втрачається протягом диференціювання клітин. Іншими словами, соматичні клітини мають властивість, що отримав назву тотипотентності, тобто в їх геномі міститься вся інформація, отримана ними від заплідненої яйцеклітини, що дала їм початок в результаті диференціації. Наявність цих даних з переконливістю означає, що диференціація клітин схильна генетичному контролю.
Встановлено, що інтенсивний білковий синтез, наступний за заплідненням, у більшості еукаріотів не супроводжується синтезом мРНК. Вивчення овогенезу у хребетних, зокрема. У амфібій, показало, що інтенсивна транскрипція відбувається ще протягом профази I (особливо діплотени) мейозу. Тому генні транскрипти у формі молекул мРНК або про-мРНК зберігаються в яйцеклітинах у недіючому стані. Встановлено, що у ембріональних клітин має місце, так зване асиметричне поділ, що полягає в тому, що розподіл ембріональної клітини дає початок двом клітинам, з яких лише одна успадковує білки, які беруть участь у транскрипції. Таким чином, нерівний розподіл транскрипційних факторів між дочірніми клітинами веде до експресії в них різних наборів генів після розподілу, тобто до диференціації клітин.
У амфібій і, можливо, у більшості хребетних, генетичні програми, контролюючі ранній розвиток (до стадії бластули), встановлюється ще протягом овогенезу. Більш пізні стадії розвитку, коли починається клітинна диференціація (приблизно зі стадії гаструли) потребують нових програмах для експресії генів. Таким чином, диференціювання клітин пов'язана з перепрограмуванням генетичної інформації в тому чи іншому напрямку.
Характерна особливість диференціювання клітин полягає в тому, що вона незворотньо веде до того чи іншого типу клітин. Цей процес носить назву детермінації і також знаходиться під генетичним контролем, а як зараз припускають, диференціація і детермінація клітин регулюється взаємодією клітин на основі сигналів, здійснюваних пептидними ростовими факторами через тірозінкіназной рецептори. Ймовірно, існує багато таких систем. Одна з них полягає в тому, що диференціація м'язових і нервових клітин регулюється нейрорегулінамі, що представляють собою мембранні білки, що діють через один або більше тірозінкіназной рецепторів.
Генетичний контроль детермінації демонструється також існуванням, так званих гомейотропних або гомеозісних мутацій, які, як показано у комах, викликають зміни при детермінації в специфічних імагінальних дисках. У результаті деякі частини тіла розвиваються не на своїх місцях. Наприклад, у дрозофіл мутації трансформують детермінацію антенного диска в диск, який розвивається в апендикс кінцівки, простягнутою від голови. У комах з роду Ophthalmoptera структури крил можуть розвиватися з диска для очей. У мишей показано існування генного кластера (комплексу) Нох, який складається з 38 генів і контролює розвиток кінцівок.
Самостійне значення має питання про регуляцію активності генів у період ембріонального розвитку. Вважають, що в ході диференціювання гени діють в різний час, що виражається в транскрипції в різних диференційованих клітинах різних мРНК, тобто має місце репресія і дерепресія генів. Наприклад, кількість генів, транскрипційного в РНК в бластоціта морського їжака, дорівнює 10%, у клітинах печінки щурів - теж 10%, а в клітинах тимусу великої рогатої худоби - 15%. Припускають, що в контролі транскрипційного статусу генів беруть участь негістонових білки. На користь цього припущення свідчать такі дані. Коли хроматин клітин у фазі транскрибується в системі in vitro, то синтезується тільки гістоновими мРНК, а слідом за нею і гістони. Навпаки, коли використовують хроматин клітин з G 1-фази, то ніякої гістоновими мРНК не синтезується. Коли ж негістонових білки видаляються з хроматину G 1-фази і заміщаються негіс-тоновими хромосомними білками, синтезованими у фазі S, то після транскрипції такого хроматину in vitro синтезується гістоновими мРНК. Більше того, коли негістонових білки відбуваються з G 1-фази клітин, а ДНК і гістони з S-фази клітин, ніякої гістоновими мРНК не синтезується. Ці результати показують, що містяться в хроматині негістонових білки визначають можливість транскрипції генів, що кодують гістони. Тому вважають, що негістонових хромосомні білки можуть грати важливу роль в регуляції та експресії генів у еукаріот.
Наявні дані дозволяють вважати, що в регуляції транскрипції у тварин беруть участь білкові і стероїдні гормони. Білковий (інсулін) і стероїдні (естрогон і тестостерон) гормони являють собою дві сигнальні системи, які використовуються в міжклітинних комунікаціях. У вищих тварин гормони синтезуються в спеціалізованих секреторних клітинах. Звільняючись у кров'яне русло, вони надходять у тканини, оскільки молекули білкових гормонів мають відносно великі розміри, то вони не проникають у клітини. Тому їх ефекти забезпечуються білками-рецепторами, локалізованими в мембранах клітин-мішеней, і внутрішньоклітинними рівнями циклічного АМФ (цАМФ). Навпаки, стероїдні гормони є малими молекулами, внаслідок чого легко проникають в клітини крізь мембрани. Опинившись всередині клітин, вони зв'язуються зі специфічними рецепторними білками, які є в цитоплазмі тільки клітин-мішеней. Як вважають, комплекси гормон + білковий рецептор, концентруючись в ядрах клітин-мішеней, активує транскрипцію специфічних генів, через взаємодію з певними негістонових білками, які зв'язуються з промоторні районами специфічних генів. Отже, зв'язування комплексу гормон + білок (білковий рецептор) з негістонових білками звільняє промоторні райони для руху РНК-полімерази. Узагальнюючи дані про генетичне контролі ембріонального періоду в онтогенезі організмів, можна зробити висновок, що його хід контролюється диференціальним включенням і вимиканням дії генів в різних клітинах (тканинах) шляхом їх дерепрессии та репресії.
Постембріональний період
Після появи організму на світ починається його Ембріональний розвиток (постнатальний для людини), яке у різних організмів протікає від декількох днів до сотень років залежно від їх видової приналежності. Отже, тривалість життя - це видова ознака організмів, що не залежить від рівня їх організації
У постембріонального онтогенезі розрізняють ювеніальний і пубертатний періоди, а також період старості, що закінчується смертю.
Ювенільний період. Цей період (від лат. Juvenilis - юний) визначається часом від народження організму до статевого дозрівання. У різних організмів він протікає по-різному і залежить від типу онтогенезу організмів. Для цього періоду характерно або пряме, або непряме розвиток.
У випадку організмів, для яких характерне прямий розвиток (багато безхребетні, риби, плазуни, птахи, ссавці, людина), вилупилися з яйцевих оболонок або новонароджені подібні з дорослими формами, відрізняючись від останніх лише меншими розмірами, а також недорозвиненням окремих органів та недосконалими пропорціями тіла
Характерною особливістю зростання в ювенільний період організмів, схильних до прямого розвитку, є те, що відбувається збільшення кількості і розмірів клітин, змінюються пропорції тіла. Зростання різних органів людини нерівномірний. Наприклад, зростання голови закінчується в дитинстві, ноги досягають пропорційної величини приблизно до 10 років. Зовнішні статеві органи дуже швидко зростають у віці 12-14 років. Розрізняють певний і невизначений зростання. Певне зростання характерний для організмів, які до певного віку припиняють своє зростання, наприклад, комахи, ссавці, людина. Невизначений зростання характерне для організмів, які ростуть все життя, наприклад, молюски, риби, земноводні, рептилії, багато видів рослин.
У разі непрямого розвитку організми зазнають перетворення, звані метаморфозами (від лат. Metamorphosis - перетворення). Вони являють собою видозміни організмів у процесі розвитку. Метаморфози широко зустрічаються у кишковопорожнинних (гідри, медузи, коралові поліпи), плоских хробаків (фасціоли), круглих черв'яків (аскариди), молюсків (устриці, мідії, восьминоги), членистоногих (раки, річкові краби, омари, креветки, скорпіони, павуки, кліщі, комахи) і навіть у деяких хордових (оболочечнікі і земноводні). При цьому розрізняють повні та неповні метаморфози. Найбільш виразні форми метаморфозою спостерігають у комах, які піддаються як неповним, так і повним метаморфоз.
Неповне перетворення - це такий розвиток, при якому з яйцевих оболонок виходить організм, будова якого схоже з будовою дорослого організму, але розміри набагато менше. Такий організм називають личинкою. У процесі росту і розвитку розміри личинок збільшуються, але наявний хітіпізірованний покрив заважає подальшому збільшенню розмірів тіла, що призводить до линяння, тобто скиданню хітинізовані покриву, під яким знаходиться м'яка кутикула. Остання розправляється, і це супроводжується збільшенням розмірів тварини. Після декількох линьок тварина досягає зрілості. Неповне перетворення характерно, наприклад, у випадку розвитку клопів
Повне перетворення - це такий розвиток, при якому з яйцевих оболонок звільняється личинка, яка значно відрізняється по будівлі від дорослих особин. Наприклад, у метеликів і багатьох комах личинками є гусениці. Гусениці схильні линьки, причому можуть линяти по декілька разів, перетворюючи потім на лялечки. З останніх розвиваються дорослі форми (імаго), які не відрізняються від вихідних
У хребетних метаморфози зустрічаються серед земноводних і кісткових риб. Для личинкової стадії характерна наявність провізорних органів, які або повторюють ознаки предків, або мають явно пристосувальне значення. Наприклад, для пуголовка, що є личинкової формою жаби і повторює ознаки вихідної форми, характерні рибообразние форма, наявність зябрового дихання, одного кола кровообігу. Пристосувальними ознаками пуголовків є їх присоски, довгий кишечник. Для дорослих форм характерно також і те, що в порівнянні з дорослими формами, вони виявляються пристосованими до життя у зовсім інших умовах, займаючи іншу екологічну нішу й інше місце у мережі живлення. Наприклад, личинки жаб мають жаберное дихання, тоді як дорослі форми - легеневе. На відміну від дорослих форм, які є м'ясоїдними істотами, личинки жаб харчуються рослинною їжею.
Послідовність подій у розвитку організмів часто називають життєвими циклами, які можуть бути простими і складними. Найбільш прості цикли розвитку характерні, наприклад, для ссавців, коли з заплідненої яйцеклітини розвивається організм, який знову продукує яйцеклітини і т. д. Складними біологічними циклами є цикли у тварин, для яких характерний розвиток з метаморфозами. Знання про біологічних циклах мають практичне значення, особливо у випадках, коли організми є збудниками або переносниками збудників хвороб тварин і рослин.
Розвиток і диференціація, пов'язані з метаморфозами, є результатом природного відбору, завдяки якому багато личинкові форми, наприклад, гусениці комах і пуголовки жаб адаптовані до середовища краще, ніж дорослі статевозрілі форми.
Пубертатний період. Цей період називають ще зрілим, і він пов'язаний зі статевою зрілістю організмів. Розвиток організмів у цей період досягає максимуму.
На ріст і розвиток в постембріональний період великий вплив роблять фактори середовища. Для рослин вирішальними чинниками є світло, вологість, температура, кількість і якість поживних речовин у грунті. Для тварин першорядне значення має повноцінне годування (наявність у кормі білків, вуглеводів, ліпідів, мінеральних солей, вітамінів, мікроелементів). Важливі також кисень, температура, світло (синтез вітаміну Д).
Зростання та індивідуальний розвиток тварин організмів схильні нейрогуморальної регуляції з боку гуморальних і нервових механізмів регуляції. У рослин виявлені гормоноподібні активні речовини, що отримали назву фітогормонів. Останні впливають на життєво важливі відправлення рослинних організмів.
У клітинах тварин у процесі життєдіяльності синтезуються хімічно активні речовини, що впливають на процеси життєдіяльності. Нервові клітини безхребетних і хребетних виробляють речовини, що отримали назву нейросекретів. Залози ендокринної, або внутрішньої, секреції також виділяють речовини, які отримали назву гормонів. Ендокринні залози, зокрема, ті, які мають відношення до росту і розвитку, регулюються нейросекрету. У членистоногих регуляція росту та розвитку дуже добре показано на прикладі впливу гормонів на линяння. Синтез личинкового секрету клітинами регулюється гормонами, які накопичувались в мозку. В особливій залозі у ракоподібних виробляється гормон, що гальмує линьку. Рівні цих гормонів визначають періодичність линьок. У комах встановлена ​​гормональна регуляція дозрівання яєць, протікання діапаузи.
У хребетних залозами внутрішньої секреції є гіпофіз, епіфіз, щитовидна, паращитовидная, підшлункова, надниркові залози і статеві залози, які тісно пов'язані одна з іншою Гіпофіз у хребетних виробляє гонадотропний гормон, стимулюючий діяльність статевих залоз. У людини гормон гіпофізу впливає на зростання. При недоліку розвивається карликовість, при надлишку - гігантизм. Епіфіз продукує гормон, який впливає на сезонні коливання в статевої активності тварин. Гормон щитовидної залози впливає на метаморфоз комах та земноводних. У ссавців недорозвинення щитовидної залози веде до затримки росту, недорозвинення статевих органів. У людини через дефект щитовидної залози затримується окостеніння, зростання (карликовість), не наступає статевого дозрівання, зупиняється психічний розвиток (кретинізм). Наднирники продукують гормони, що роблять вплив на метаболізм, ріст і диференціювання клітин. Статеві залози продукують статеві гормони, які визначають вторинні статеві ознаки. Видалення статевих залоз веде до необоротних змін ряду ознак. Наприклад, у кастрованих півнів припиняється ріст гребеня, втрачається статевий інстинкт. Кастрований чоловік здобуває зовнішню схожість з жінкою (не росте борода і волосся на шкірі, відкладається жир на грудях і в області таза, зберігається тембр голосу і т. д.).
Фітогормонами рослин є ауксини, цитокініни і гіберелінів. Вони регулюють ріст і поділ клітин, утворення нових коренів, розвиток квіток і інші властивості у рослин.
На всіх періодах онтогенезу організми здатні до відновлення втрачених або пошкоджених частин тіла. Це властивість організмів носить назву регенерації, яка буває фізіологічної та репаративної.
Фізіологічна регенерація - це заміна загублених частин тіла в процесі життєдіяльності організму. Регенерації цього типу дуже поширені у тваринному світі. Наприклад, у членистоногих вона представлена ​​линянням, яка пов'язана з ростом. У рептилій регенерація виражається в заміщенні хвоста і луски, у птахів - пір'я, кігтів і шпор. У ссавців прикладом фізіологічної регенерації може бути щорічне скидання оленями рогів.
Репаративна регенерація - це відновлення частини тіла організму, відірваної насильницьким шляхом. Регенерація цього типу можлива у багатьох тварин, але її прояву різні. Наприклад, вона часта у гідр і пов'язана з розмноженням останніх, оскільки з частини регенерує весь організм. В інших організмів регенерації проявляються у вигляді здатності окремих органів до відновлення після втрати ними будь-якої частини. У людини досить високою регенеративної здатністю володіють епітеліальна, сполучна, м'язова і кісткова тканини.
Рослини багатьох видів також здатні до регенерації. Дані про регенерацію мають велике значення не тільки в біології. Їх широко використовують у сільському господарстві, в медицині, зокрема, в хірургії.
Старість як етап онтогенезу. Старість є передостаннім етапом онтогенезу тварин, причому її тривалість визначається загальною тривалістю життя, яка є видовою ознакою і яка в різних тварин є різною. Найбільш точно старість вивчена у людини.
Відомі найрізноманітніші визначення старості людини. Зокрема, одне з найбільш популярних визначень полягає в тому, що старість є накопичення послідовних змін, які супроводжують підвищення віку організму і збільшують вірогідність його хвороб або смерті. Науку про старість людини називають геронтологією (від грец. Geron - старий, старець, logos - наука). Її завданням є вивчення закономірностей вікового переходу між зрілістю і смертю.
Наукові дослідження в геронтології поширюються на різні області, починаючи з досліджень зміни активності клітинних ферментів і закінчуючи з'ясуванням впливу психологічних і соціологічних пом'якшень в стресах середовища на поведінку старих людей.
У разі людини розрізняють фізіологічну старість, старість, пов'язану з календарним віком, і передчасне старіння, обумовлене соціальними факторами й хворобами. Відповідно до рекомендацій ВООЗ літнім віком людини слід вважати вік близько 60-75 років, а старим в 75 років і більше.
Старість людини характеризується низкою зовнішніх і внутрішніх ознак.
Серед зовнішніх ознак старості найбільш помітними є зниження плавності рухів, зміна постави, зниження еластичності шкіри, маси тіла, пружності і еластичності м'язів, поява на обличчі та інших ділянках тіла зморшок, випадання зубів. Так, наприклад, за узагальненими даними людина у віці 30 років втрачає 2 зуба (в результаті випадання), в 40 років - 4 зуба, у 50 років - 8 зубів, а в 60 років - вже 11 зубів. Помітним змінам піддається перша сигнальна система (притупляється гострота органів почуттів). Наприклад, максимальна відстань, при якому здорові люди розрізняють ті чи інші однакові звуки, в 20-30 років становить 12 м, в 50 років - 10 м, в 60 років - 7 м, а в 70 років - тільки 4 м. Помітно змінюється також друга сигнальна система (змінюється мовна інтонація, голос стає глухим).
Серед внутрішніх ознак в першу чергу слід назвати такі ознаки, як зворотний розвиток (інволюція) органів. Відзначається зменшення розмірів печінки і нирок, зменшується кількість нефронів в нирках (до 80-ти років майже наполовину), що знижує функціональні можливості нирок і відбивається на водно-елекролітном обміні. Знижується еластичність кровоносних судин, зменшується перфузія кров'ю тканин і органів, підвищується периферична опірність судин. У кістках накопичуються неорганічні солі, змінюються (обизвествляется) хрящі, знижується здатність органів до регенерації. Відбуваються істотні зміни в клітинах, сповільнюється розподіл і відновлення їх функціонального тонусу, зменшується вміст води, знижується активність клітинних ферментів, порушується координованість між асиміляцією та дисиміляції. У головному мозку порушується синтез білків, в результаті чого утворюються аномальні білки. Підвищується в'язкість клітинних мембран, порушується синтез і утилізація статевих гормонів, відбуваються зміни в структурі нейронів. Настають структурні зміни білків сполучної тканини і зміни еластичності цієї тканини. Послаблюються імунологічні реакції, збільшується можливість аутоімунних реакцій. Знижуються функції ендокринних систем, зокрема, статевих залоз.
Прагнення зрозуміти природу старіння організму виникли давно. У Стародавній Греції Гіппократ вважав, що старіння пов'язане з непомірністю в їжі, недостатнім перебуванням на свіжому повітрі. Аристотель вважав, що старіння пов'язане з витратою теплової енергії організмом. Значення їжі як фактора старіння відзначав також Гален. Але довгий час для об'єктивного розуміння цієї проблеми не вистачало наукових даних. Лише в XIX ст. у вивченні старіння намітився деякий прогрес, стали формулювати теорії старіння.
Однією з перших найбільш відомих теорій старіння організму людини є теорія німецького лікаря Х. Гуфеланда (1762-1836), який відзначав в довголіття значення трудової діяльності. До нас дійшло його висловлювання про те, що жоден ледар не дожив до похилого віку. Ще більш відомою є ендокринна теорія старіння, яка бере початок від дослідів, виконаних ще в середині минулого століття Бертольдом (1849), який показав, що пересадка сім'яників від одних тварин до інших супроводжується розвитком вторинних статевих ознак. Пізніше французький фізіолог Ш. Броун Секара (1818-1894) на основі результатів впорскувань собі екстрактів з сім'яників стверджував, що ці ін'єкції роблять благотворний та омолоджуючу дію. На початку XX ст. вже склалося переконання в тому, що наступ старості пов'язано із згасанням діяльності залоз внутрішньої секреції, зокрема, статевих залоз. У 20-30-і рр.. на основі цього переконання в різних країнах було виконано багато операцій по омолодженню літніх або старих людей. Наприклад, Г. Штейн в Австрії перев'язував у чоловіків насіннєві канатики, що вело до припинення зовнішньої секреції статевих залоз і, нібито, до деякого омолодженню. С. А. Воронов у Франції пересаджував насінники від молодих тварин до старих і від мавп до чоловіків, а Тушнов в СРСР омолоджували півнів, вводячи їм гістолізати статевих залоз. Всі ці операції призводили до деяких ефектів, але лише тимчасовим. Після названих впливів процеси старіння тривали, причому ще інтенсивніше.
На початку нашого століття виникла мікробіологічна теорія старіння, творцем якої був І. І. Мечников, який розрізняв фізіологічну старість і патологічну. Він вважав, що старість людини є патологічною, тобто передчасною. Основу уявлень І. І. Мечникова становило вчення про ортобіозом (Orthos - правильний, bios - життя), відповідно до якого основною причиною старіння є пошкодження нервових клітин продуктами інтоксикації, що утворюються в результаті гниття в товстому кишечнику. Розвиваючи вчення про нормальний спосіб життя (дотримання правил гігієни, регулярний працю, відмова від шкідливих звичок), І. І. Мечников пропонував також спосіб придушення гнильних бактерій кишечника шляхом вживання кисломолочних продуктів.
У 30-і рр.. широке поширення отримала теорія про роль центральної нервової системи в старінні. Творцем цієї теорії є І. П. Павлов, який встановив інтегруючу роль центральної нервової системи у нормальному функціонуванні організмів. Послідовники І. П. Павлова в експериментах на тваринах показали, що передчасне старіння викликається нервовими потрясіннями і тривалим нервовим перенапруженням.
Заслуговує згадки теорія вікових змін сполучної тканини, сформульована в ті роки А.А. Богомольцем (1881-1946). Він вважав, що фізіологічну активність організму забезпечує сполучна тканина (кісткова тканина, хрящі, сухожилля, зв'язки і волокниста сполучна тканина) і що зміни колоїдного стану клітин, втрата їх тургору і т. д. визначають вікові зміни організмів. Сучасні дані вказують на значення накопичення кальцію в сполучній тканині, тому що він сприяє втраті її пружності, а також ущільнення судин.
Для сучасних підходів до пізнання сутності та механізмів старіння характерно широке використання даних фізико-хімічної біології і, зокрема, досягнень молекулярної генетики. Найбільш поширені сучасні уявлення про механізми старіння зводяться до того, що в процесі життя в клітинах організму накопичуються соматичні мутації, в результаті яких відбувається синтез дефектних білків або нерепаріруемие зшивання ДНК з білком. Оскільки дефектні білки грають дезинтегрирующей роль у клітинному метаболізмі, то це веде до старіння. У разі культивованих фібробластів показано, що пов'язані зі старими клітинами білки і мРНК пригнічують синтез ДНК в молодих фібробластах.
Відома також гіпотеза, відповідно до якої старіння є результатом зміни мітохондріальних метаболітів з наступним порушенням функцій ферментів.
У людини показано існування генів, що визначають терміни розвитку спадкових дегенеративних процесів, пов'язаних зі старінням. Ряд дослідників вважає, що причиною старіння є зміни в системі імунологічного захисту організму, зокрема, аутоімунні реакції на структури організму, що мають життєве значення. Нарешті, у поясненнях механізмів старіння фахівці велику увагу приділяють пошкоджень білків, пов'язаних з утворенням вільних радикалів. Нарешті, іноді надають значення вивільнюваним після розпаду лізосом гідролаз, які руйнують клітини.
Однак вичерпної теорії старіння все ж ще не створено, оскільки зрозуміло, що жодна з цих теорій самостійно пояснити механізми старіння не може.
Смерть. Смерть є завершальним етапом онтогенезу. Питання про смерть в біології займає особливе місце, бо відчуття смерті «... абсолютно інстинктивно притаманне людській природі і завжди становило одну з найбільших турбот людини »(І. І. Мечников, 1913). Більше того, питання про смерть стояв і стоїть в центрі уваги всіх філософських і релігійних вчень, хоча філософія смерті в різні історичні часи представлялася по-різному. В античному світі Сократ і Платон доводили безсмертя душі, тоді як Арістотель заперечував платонівську ідею безсмертя душі, вірив у безсмертність людського духу, який продовжує жити після смерті людини.
Цицерон і Сенека також визнавали майбутнє життя, але Марк Аврелій вважав смерть природним явищем, яке слід приймати покірно. У минулому столітті І. Кант і І. Фіхте (1762-1814) теж вірили в майбутнє життя, а А. Г. Гегель дотримувався переконань, за якими душа поглинається «абсолютним істотою», хоча природа цього «істоти» не розкривалася.
У відповідності з усіма відомими релігійними вченнями земне життя людини продовжується і після його смерті, і людина повинна невпинно готуватися до цієї майбутньої смерті. Однак натуралісти й філософи, не визнають безсмертя, вважали і вважають, що смерть являє собою, як неодноразово підкреслював І. І. Мечников, природний результат життя організму. Більш образне визначення смерті полягає в тому, що вона «... є явна перемога безглуздий над сенсом, хаосу над космосом »(В. Соловйов, 1894).
Наукові дані свідчать про те, що в одноклітинних організмів (рослин і тварин) слід відрізняти смерть від припинення їх існування. Смертю є їх загибель, тоді як припинення існування пов'язане з їх розподілом. Отже, недовговічність одноклітинних організмів компенсується їх розмноженням. У багатоклітинних рослин і тварин смерть є в повному сенсі слова завершенням життя організму.
У людини ймовірність смерті підвищується в пубертатний період. Зокрема, у розвинених країнах вірогідність смерті підвищується майже експоненціально після 28 років.
Розрізняють клінічну та біологічну смерть людини. Клінічна смерть виражається у втраті свідомості, припинення серцебиття і дихання, проте більшість клітин і органів все ж таки залишаються живими. Відбувається самовідновлення клітин, триває перистальтика кишечника.
Клінічна смерть не «доходить» до біологічної смерті, бо вона оборотна, т. к-зі стану клінічної смерті можна «повертати» до життя. Наприклад, собак «повертають» до життя через 5-6 хвилин, людини - через 6-7 хвилин від початку клінічної смерті. Біологічна смерть характеризується тим, що вона необоротна. Зупинка серцебиття і дихання супроводжується припиненням процесів самооновлення, загибеллю та розкладанням клітин. Проте загибель клітин починається не в усіх органах одночасно. Спочатку гине кора головного мозку, далі гинуть епітеліальні клітини кишечника, легенів, печінки, клітини м'язів, серця.
На виставах про клінічної смерті засновані заходи щодо реанімації (оживлення) організмів, що має винятково важливе значення в сучасній медицині.
Тривалість життя. Порівняння даних про тривалість життя різних представників флори і фауни показують, що серед рослин і тварин різні. Організми живуть різний час. Наприклад, трав'янисті рослини (дикі й культурні) живуть протягом одного сезону. Навпаки, деревні рослини характеризуються більшою тривалістю життя. Наприклад, вишня живе 100 років, ялина - 1000 років, дуб - 2000 років, сосна - до 3000-4000 років.
Ряд видів членистоногих живе 40-60 років, риби багатьох видів, наприклад, осетрові живуть 55-80 років, жаби - 16 років, крокодили - 50-60 років, дикі свині - 25 років, змії та ящірки - 25-30 років, птиці деяких видів - до 100 років і більше. Тривалість життя ссавців є меншою. Наприклад, дрібна рогата худоба живе - 20-25 років, велика рогата худоба - 30 років і більше, коні - 30 років, собаки - 20 років і більше, вовки - 15 років, ведмеді - 50 років, слони - 100 років, кролики - 10 років.
Серед ссавців довгожителем є людина. Ще в Біблії зазначено, що Мафусаїл дожив до 969 років, а гомерівський герой Нестор прожив три людських століття, Дандо і один з лак-мейскіх королів - більше 500 років.
Звичайно, ці дані неточні. У дійсності ж багато людей доживали до 115-120 років і більше. Достовірні випадки, коли окремі люди доживали навіть до 150 років. У той же час довгожителі часто зберігають на високому рівні як фізичні, так і розумові здібності. Наприклад, Платон, Мікеланджело, Тиціан, Й. Гете і В. Гюго кращі свої твори створили після 75 років.
Відзначено, що довгожительство характерно не тільки для європеоїдів. Ще старі автори відзначали, що окремі негри жили 115-160 і більше років.
Ще у XVIII ст. швейцарський фізіолог А. Галлер (1708-1777) зазначав, що сторічний вік має сімейне поширення, тобто довговічність представляє собою спадковий ознака. Сучасні дані не спростовують цей висновок.
У разі людини розрізняють природну тривалість ясізні і середню тривалість життя. Під природною тривалістю життя розуміють кількість років, далі яких людина не може жити, якщо навіть умови його існування є найсприятливішими. Навпаки, середня тривалість життя є тривалість життя індивідів певної групи, що переривалася смертністю.
Відповідно до існуючих уявленнями природна тривалість життя є видовим кількісною ознакою, схильним до контролю з боку генотипу.
Вважають, що такий контроль здійснюється у кожному періоді онтогенезу, причому перші докази на користь цього висновку були отримані ще в 60-і роки в експериментах з культивування фібробластів людини (
Припускають, що природна тривалість життя є еволюційним придбанням виду. Що стосується довгожительства окремих індивідуумів, то пояснення таких випадків зазвичай зводиться до припущення або наявності в генотипах довгожителів поєднань певних генів, або наявності невеликої кількості або повної відсутності мутацій у їхніх клітинах.
Природну тривалість життя визначають шляхом встановлення тривалості періоду росту людини і тривалості життя. Вважають, що людина росте приблизно 20 років, але живе, як показують довгожителі, в 5-7 разів довше. Керуючись цими міркуваннями, швейцарський фізіолог Галлер ще у XVIII ст. допускав, що людина може жити до 200 років. І. І. Мечников теж вважав, що людина може жити до 150 років, А.А. Богомолець та І.І. Шмальгаузен підрахували, що природна тривалість життя людини повинна становити 120-150 років. Проте до 100-річного віку доживають лише окремі індивіди. Тому фактична середня тривалість життя всупереч її зростання не збігається з природною тривалістю життя.
На підвищення середньої тривалості життя впливає низка факторів (частота народжуваності, зниження дитячої смертності, ефективність боротьби з інфекціями, успіхи хірургії, поліпшення харчування і загальних умов життя, зниження смертності в результаті нещасних випадків), причому ці чинники виявляються більш ефективними у разі молодого віку членів тієї чи іншої популяції. Однак при цьому природна тривалість життя не збільшується.
Найголовніші причини зниження середньої тривалості життя укладаються в дитячій смертності, а також смертності від голоду, хвороб, недостатньою медичної допомоги.
Частота смертних випадків обвально знижується в період після народження і до досягнення пубертанного віку, а потім вона підвищується У розвинених країнах частота смертності підвищується майже експоненціально після віку близько 28 років.
Середня тривалість життя у стародавніх греків і римлян становила приблизно 30 років. Середня тривалість життя в Європі складала в XVI ст. - 21 рік, у XVII ст. - 26 років, у XVIII ст. - 34 роки. В кінці XIX ст. вона почала повільно зростати. У 1988 р. в середньому по всьому світу вона становила 61 рік, причому в індустріально розвинених країнах вона становила 73, а в Африці лише 52 роки. Але відомі винятки, коли тривалість життя росте надзвичайно швидко, досягаючи дуже високого рівня, як це мало місце у Швеції та Японії
У медичному плані середня тривалість життя - це показник здоров'я нації. СРСР за числом старих людей займав перше місце в світі. Наприклад, на 1 млн. жителів припадало 104 людини у віці понад 90 років, тоді як в Англії - 6, Франції - 7 і США - 15 осіб.
У зв'язку із змінами в тривалості життя в даний час спостерігаються зміни меж працездатного населення в порівнянні, наприклад, з 30-ми роками нашого сторіччя. У багатьох країнах світу відзначається також розрив між пенсійним віком та активністю людей, в результаті чого в багатьох країнах світу люди пенсійного віку продовжують працювати в тій чи іншій формі. Особливо це поширено в нашій країні.
У 1982 р. у Відні відбулася Всесвітня асамблея з проблем населення світу, на якій були сформульовані прогнози щодо демографічної проблематики до 2025 р. Відповідно до цих прогнозів передбачається, що у світі чисельність людей у ​​віці 60 років і старше в порівнянні з 1950 р. зросте в 5 разів, а людей старших 80 років - у 7 разів. Іншими словами, за даними цього міжнародного форуму населення Землі поступово старіє, причому швидкість старіння населення стосовно до різних народів, країн і регіонах є різною. Закономірністю є те, що чим нижче життєвий рівень населення, тим швидше воно старіє.
Геріатрія - це одна з медичних наук, завданням якої є розробка способів нормалізації змінюються функцій старіючого організму. Почала геріатрії йдуть в далеке минуле, бо ще Гіппократ в стародавній Греції надавав великого значення помірності в їжі, прийому повітряних і водних ванн. Слідом за ним багато знаменитих лікарі минулого (Гален, Абу Алі ібн Сіна та інші) також приділяли увагу геріатрії. У наш час проблеми геріатрії розробляються в багатьох науково-дослідних установах світу.
Однак всупереч успіхам у пізнанні біологічних основ старіння сучасна геріатрія ще не має в своєму розпорядженні методами і засобами впливу на згасаючі з віком нормальні фізіологічні процеси. Тому роль геріатрії обмежується лікуванням виникають у літньому і старечому віці захворювань і виключенням (при наявності можливостей) чинників ризику, що викликають передчасне старіння.
Онтогенез рослин
Оскільки рослини надзвичайно різноманітні, то для них характерні специфічні онтогенезу. Можна сказати, що зміст онтогенезу рослин залежить від їх таксономічної приналежності.
У випадку одноклітинних організмів рослинної природи (бактерій та інших) онтогенез може бути визначений життям клітини протягом часу від одного розподілу до іншого. Розподіл бактеріальної клітини на дві дочірні клітини можна оцінити як завершального етапу онтогенезу, тобто її смерті. Проте багато видів бактерій, наприклад спороутворюючих, можуть зберігатися тривалий час без розмноження. Відомо також, що ціано-бактерії можуть зберігатися життєздатними (без поділу) в донних відкладах озер і ставків протягом кількох десятків років.
У випадку багатоклітинних рослин, наприклад у квіткових рослин, онтогенез розпочинається з виникнення зародка в насіння і закінчується смертю рослини. У цих рослин онтогенез складається з ряду періодів, які є, по суті, віковими. Зокрема, розрізняють латентний (покояться насіння), дегенеративний, або віргінільних (час від проростання насіння до першого цвітіння), генеративний (час від першого цвітіння до останнього) і сепільний, або старечий (від втрати здатності до цвітіння до відмирання), періоди. У межах цих періодів виокремлює далі ряд етапів, найважливішими з яких є диференціація суцвіття і квітки (квіток), макро-і мікроспорогенезу, макро-і мікрогаметогенез, запліднення (зігогенез), формування плоду і насіння.
Найважливішим моментом протягом онтогенезу рослин є морфогенез, який залежить від ділення і диференціювання нерухомих клітин і який забезпечується активністю меристем, що веде до зростання рослин в тій чи іншій мірі протягом усього життя. Під час росту поділ клітин відбувається майже повністю в меристемах. Розрізняють апікальні і латеральні меристеми. Апікальні меристеми забезпечують зростання рослин в основному в довжину (висоту), тоді як латеральні меристеми відповідальні за товщину рослин. Латеральної меристеми служить камбій, з клітин якого формуються провідні тканини.
Не менш важливим в онтогенезі є процес органогенезу, тобто утворення і розвиток кореня, стебла, листя і квіток. При цьому треба зауважити, що видова приналежність рослин визначає терміни і інтенсивність закладення і розвитку тих чи інших органів.
Наприклад, у таких рослин як ялина, яка росте все життя, освіту репродуктивних органів і запліднення з наступним розвитком зародка здійснюється протягом року, тоді як у деяких однорічних покритонасінних рослин, життя яких визначається одним сезоном, тривалість цих процесів складає лише близько місяця або кілька більше. Зростання і ділення клітин рослин схильні до впливу світла, температури, гравітації і інших чинників.
Розміри, форма і розташування зародка в сім'ї є різними у рослин різної видової приналежності. Те ж можна сказати і про запас поживних речовин в зародку (жирів, вуглеводів, білків).
Зародок у насіння може перебувати тривалий час в стані спокою, що залежить від дегідратації насіння.
Збереження схожості насіння рослин різних видів коливається, в основному, від одного року до багатьох десятиліть. Наприклад, насіння тих квітів, які широко відомі під назвою айстр, зберігає схожість один рік, тоді як насіння багатьох городніх культур - кілька років. Відомо, що знайдені в єгипетських похованнях насіння злакових рослин зберегли життєздатність протягом декількох тисячоліть.
Умови проростання насіння (освітленість, температура, вологість і ін) рослин різної видової приналежності також істотно різняться. Наприклад, насіння одних рослин можуть проростати при температурі 0 ° С, тоді як насіння інших рослин потребують позитивних температурах.
Ріст і розвиток рослин схильні до регуляції з боку фітогормонів (регуляторів росту рослин), які представляють собою сигнальні молекули і якими є ауксини, гібереліни, цитокініни, Абсцизова кислота і етилен. Перераховані з'єднання або синтезуються в клітках, або транспортуються до клітин-мішеней. Найбільший ефект цих сполук проявляється при їх одночасному дії. Наприклад, ауксин, индолилуксусной кислота, стимулює утворення коренів, але у поєднанні з гібереліни сприяє зростанню коренів у довжину, а у поєднанні з цитокінінів - стимулює закладку і ріст бічних бруньок.
Походження способів розмноження
Припускають, що найбільш стародавнім є безстатеве розмноження, зокрема, вегетативне розмноження. З останнього розвинулося розмноження спорообразование, безсумнівна перевага якого полягає в тому, що воно забезпечує кращі можливості для збереження видів і особливо для розширення їх ареалів (розселення).
Статеве розмноження є найбільш ефективним шляхом відтворення організмів, що дає можливість «перетасовування» і комбінування генів. Припускають, що воно розвинулося з безстатевого, виникнувши близько 1 млрд. років тому, причому перші етапи в цьому процесі були пов'язані з ускладненням у розвитку гамет. Примітивні гамети характеризувалися недостатньою морфологічної диференціюванням, в результаті чого для багатьох організмів провідною була изогамия (від грец. Isos - рівний, gamos - шлюб), коли статеві клітини були рухомими ізогаметамі, ще не диференційованими на чоловічі і жіночі форми. Изогамия зустрічається у ряду видів найпростіших.
У подальшому отримала розвиток анізогамія (від грец. Anisos - нерівний, games - шлюб), що характеризується диференціюванням гамет, що розрізняються між собою лише за величиною. Прикладом анізогаміі є утворення гамет також у ряду видів найпростіших. У цих організмів розміри гамет різні (макрогамети і мікрогамети).
На більш пізніх етапах еволюції тварин виникли різкі відмінності в рухливості, формі і розмірах гамет, що особливо помітно у випадку гамет ссавців. Слід додати також, що у ссавців виробилася також здатність продукувати чоловічі гамети у величезних кількостях.
Біологічна роль статевого розмноження виключно велика. Безсумнівно, що вона має значні переваги в порівнянні з вегетативним розмноженням і розмноженням спорообразование. Ще К. А. Тімірязєв ​​(1843-1920) неодноразово звертав увагу на статеве розмноження як на видатний джерело мінливості організмів, оскільки в ході мейозу має місце рекомбінація генів, а при об'єднанні гамет - утворення нових поєднань генів. Можна сказати, що в природі статеве розмноження є домінуючим в порівнянні з іншими формами розмноження. У тварин, що розмножуються статевим шляхом, репродуктивна здатність зберігається відносно довго. Так у випадку людини здатність до репродукції у жінок зберігається в основному до 40-45 років, а у чоловіків - практично все життя.
Оскільки для статевого розмноження потрібні два батьки, то це викликає певні труднощі у зустрічі партнерів. Проте в ході еволюції у хребетних в порядку компенсації виробився також ряд додаткових пристосувань, що полегшують перенесення статевих клітин самця в статеві шляхи самки і створюють умови для розвитку заплідненої яйцеклітини. Ці пристосування в ході еволюції розвинулися з видільної системи, що призвело до формування сечостатевої системи (див. розділ про еволюцію статевої і виділення систем).
У багатьох організмів розвинулася незалежна тенденція до прямого розвитку і живонароджених. Якщо прямий розвиток відзначається вже у більшості безлегочние саламандр, у всіх безногих і у значної частини безхвостих амфібій, то живородіння у тварин з'являється, починаючи з лускатих рептилій. Поява живонародження зобов'язана переважного виживання на ранніх етапах розвитку всередині материнського організму. Вважають, що виникнення живонародження у хребетних пов'язано з екологічними умовами.
Наприклад, у рептилій воно пов'язане з адаптацією їх до життя у високих широтах, в амфібій - з адаптацією до низьких температур, а у хрящових риб - з адаптацією до життя в тропічних широтах.
Диплоидное стан супроводжується накопиченням різних алелей. Тому статеве розмноження має ще й ту перевагу, що воно являє організмам більшу можливість мінливості в порівнянні з безстатевим, а це має найважливіше значення в еволюції.
Явні репродуктивні переваги має партеногенез, тому що він продукує потомство лише жіночого роду. Однак він рідкісний. Для пояснення низької частоти заміщення партеногенезом статевого розмноження у природних популяціях організмів використовують дві гіпотези. Відповідно до однієї з гіпотез (мутаційний-но-акумулятивний) стать є адаптивним пристосуванням, оскільки він «очищає» геном від повторюваних мутацій, тоді як за іншою гіпотезою (екологічної) стать є адаптивним пристосуванням в мінливих умовах середовища. Багато хто вважає, що обидві гіпотези справедливі.
У рослин у зв'язку з еволюційним розвитком нерухомості в способі життя виникла необхідність у виробленні пристосувань, що забезпечують об'єднання чоловічих і жіночих гамет. Еволюція водних рослин призвела до появи рухомих чоловічих статевих клітин. У насінних рослин розвинулися пилок і пилкова трубка, а також насіння, що сприяло винятковому поширенню рослин.
Статеве розмноження рослин грає важливу роль в їх розповсюдженні.

Список літератури:
· Біологія. У 2 кн. (Підручник) Під ред. В.Н. Яригіна (2003, 5-е вид., 432с., 3
· Мікробіологія. (Підручник) Гусєв М.В., Мінєєва Л.А. (2003, 464с.)
· Біологія з основами екології. (Підручник) Пехов А.П. (2000,
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
218.6кб. | скачати


Схожі роботи:
Розмноження та індивідуальний розвиток організмів
Симетрія тіла Розвиток і розмноження тваринних організмів
Життєвий цикл клітини віруси і бактеріофаги Розмноження і розвиток організмів
Способи розмноження живих організмів Еволюція розмноження
Безстатеве розмноження організмів
Індивідуальний розвиток як нова стратегія еволюції
Органи виділення терморегуляція шкіри скелет м`яза розмноження і розвиток людини
Розвиток внутрішнього ринку в Росії 19 ст Зростання зовнішньої торгівлі
Грошово-кредитна система Україні Економічне зростання та економічний розвиток
© Усі права захищені
написати до нас