Квіткові - найбільш численна і різноманітна група вищих рослин, яка домінує в більшості наземних екосистем. Саме до квітковим відносяться основні культивовані рослини, від яких, у кінцевому рахунку, залежить наше існування. Тому розробка системи, що відображає історичний розвиток квіткових і дозволяє передбачити властивості багатьох тисяч маловивчених і знову відкриваються видів, має не тільки теоретичне, але й практичне значення.
Ще Ч. Дарвін говорив про "проклятої таємницю" походження квіткових, маючи на увазі їх позірна раптовим поява в геологічному літописі і неможливість розпізнати предкової форми. Хотілося б краще зрозуміти події, що змінили обличчя планети, але існуюча теорія еволюції не дає ключа до їх розшифровці.
Нами були отримані факти, що дозволяють наблизитися до розгадки "проклятої таємниці". Зібрані матеріали, пов'язані з найдавнішим квітковим Далекого Сходу, Забайкалля, Монголії, Близького Сходу та Австралії, були вивчені за допомогою сучасних методів електронної мікроскопії та розроблених нами методів, зокрема електронно-мікроскопічного вивчення субкрустацій - мінеральних реплік, що зберегли клітинну будову рослинних тканин, а також вилучення рослинних залишків з шлунків викопних комах. Для кожного зразка вивчені дані про геологічну віці, умовах поховання і супутніх залишках тварин і рослин.
Отримані результати дозволили сформулювати ряд еволюційних гіпотез, які відносяться до чинників і механізмів становлення квіткових рослин.
Найдавніші покритонасінні з'являються в середніх широтах Північної і Південної півкуль 120-115млн років тому. У найдавніших шарах, що відносяться до цього періоду, знайдені пилкові зерна з дірчастим покривом та іншими ознаками репродуктивної самонесовместімості, характерними для покритонасінних. Трохи пізніше до них приєднуються великомірні залишки: листя, квіти, плоди, причому перші листя, як правило, дуже дрібні, з "дезорганізовані" сітчастим жилкуванням, квітки непоказні, зібрані в суцвіття, плоди також дрібні, нерідко забезпечені чубчиками або зачіпками для поширення тваринами .
Місцезнаходження найдавніших покритонасінних зустрічаються головним чином у перехідній смузі між тропічної і помірної зонами, яка в крейдяному періоді перебувала приблизно вздовж паралелей 50 ° с.ш. і 40 ° пд.ш. При цьому подібні події відбувалися одночасно в кількох регіонах, тобто існувало кілька великих центрів паралельного розвитку квіткових рослин. Серед них варто особливо виділити байкальської-гобійський центр. Про його існування можна було здогадуватися з відомим раніше одиничним знахідкам пилкових зерен і листів у нижньокрейдових відкладах верхів'їв річки Витим в Забайкаллі. Нам вдалося значно поповнити подібні знахідки в Забайкаллі і виявити нові місцезнаходження найдавніших покритонасінних в Західній Монголії. Тут вперше з'являються трав'янисті форми, а також, судячи із залишків плодів, рослини з ознаками сімейства горіхових - одного з найбільш древніх серед сучасних покритонасінних. Подібні плоди нещодавно виявлені також в нижньокрейдових відкладах Махтеш-Рамона в Південному Ізраїлі. Там вони зустрічаються у вулканічних відкладеннях, що дозволяє досить точно визначити їх вік. Таким чином, можна вважати доведеним існування і близькосхідного центру походження найдавніших квіткових рослин, причому, незважаючи на географічну віддаленість, еволюційні події в обох центрах розвивалися одночасно.
Ще більше дивний паралелізм ранньої історії квіткових рослин на Азіатському і Австралійському континентах. На півдні останнього (у штаті Вікторія) був великий незалежний центр походження квіткових рослин - Кунварра. Найбільш примітними були знахідки плодів з ознаками цератофіллових - відокремленого за морфологічними та біохімічними ознаками сучасного сімейства водних квіткових. При цьому в одновікових відкладеннях Забайкалля були знайдені залишки квіткових, дуже близькі морфологічно австралійським.
Примітна особливість всіх цих місцезнаходжень полягає в тому, що вони приурочені до відкладів давніх рифтових долин (рифт - зона розтягування земної кори, де між двома розбіжними плитами з'являється тріщина, з якої виливається магма), розташованих як на території Забайкалля та Монголії, так і в пустелі Негев і на півдні Австралії (басейн Джіппсленд). Мабуть, найдавніші покритонасінні виникли в рифтових долинах, по яких і відбувалося їх початкове розселення. Екологічні умови в давніх рифтах, ймовірно, характеризувалися виключно високим біологічною різноманітністю і продуктивністю наземних і водних екосистем. Можна припустити, що вулканізм, неоднорідність геологічного субстрату, геохімічних і мікрокліматичних умов створювали тенденцію до прискорення розвитку, що чітко виражена у примітивних покритонасінних, і сприяли еволюційним новоутворенням.
Ще одним важливим еволюційним чинником становлення квіткових рослин була взаємодія з тваринами, які сприяли поширенню плодів і брали участь у запиленні квіткових рослин. Вже згадувані зачіпки на найдавніших плодах свідчать про поширення їх ссавцями, птахами, а у разі водних форм, можливо, і личинками бабок і водних жуків. Нам вдалося виявити добре збережену пилок у шлунках викопних комах різного геологічного віку. Юрські Коники і близькі до них форми - великі комахи, що досягали 15см в розмаху крил, - харчувалися переважно пилком Classopollis, у якій вперше розвиваються складні проростковие структури, характерні для квіткових. Це лише перші конкретні докази взаємодії рослин і комах в геологічному минулому. Подальше накопичення подібних даних може пролити світло на роль сполученої еволюції у становленні великих груп рослинного і тваринного світу.
У всіх вивчених нами центри походження найдавнішим покритонасінних супроводжують рослини, які формально не належать до цієї групи, але мають найважливішими характерними для неї ознаками - листям з многопорядковим сітчастим жилкуванням, пилковими зернами з різноманітними проростковимі щілинами і порами, цветкоподобнимі і плодообразнимі структурами, насінням, укладеними в купули, які аналогічні, а в ряді випадків, може бути, і гомологічних зав'язі. Ми назвали такі рослини проангіоспермамі. Ознаки, властиві покритонасінних - справжнім ангіоспермам, - у них ще не отримали повного розвитку і до того ж виявляються розрізнено, не утворюючи стійких поєднань.
До проангіоспермам відносяться нещодавно відкриті вимерлі форми гнетових. Подібність гнетових з покритонасінними (що виявляється не тільки в морфологічних ознаках, але і в розвитку зародкового мішка та заплідненні, що передує подвійне запліднення покритонасінних), зрозуміло, не пройшло повз увагу морфологів і свого часу навіть послужило основою для "ефедровой" теорії походження квіткових. Однак висока спеціалізація сучасних форм гнетових, представлених трьома морфологічно далеко розійшлися пологами, і відсутність будь-яких відомостей про геологічне минуле цієї групи рослин не дозволяли вважати їх можливими предками покритонасінних. Для серйозного дослідження еволюційної ролі гнетових просто не було достатніх даних.
Вивчення копалин гнетових почалося з відкриття нового роду - Eoantha - у нижньокрейдових відкладах Забайкалля, де він зустрічається разом з найдавнішими покритонасінними. За цією знахідкою пішли нові, що свідчать про помітну ролі гнетових в мезозойської рослинності та їх значному морфологічному різноманітності. Нещодавно нами вивчено ще один новий рід гнетових, виявлений у вже згадуваному австралійському нижньокрейдяним місцезнаходження Кунварра, який близький сучасної ефедра. У тих же рослинних співтовариствах помітну роль грали й інші проангіосперми. Так, в Байсінском місцезнаходження Забайкалля крім еоанти зустрінуті своєрідні навколоводні рослини Baisia, що відбулися від мезозойських бенніттітов. Їх органи розмноження - купули з пучками довгих волосків - нагадували сім'янки пухівки та інших осокових. У місцезнаходження Махтеш-Рамон (Ізраїль) першим покритонасінних супроводжують кейтоніевие - ще одна широко поширена група проангіоспермов.
Різноманітні проангіосперми входили до складу одних і тих же рослинних угруповань та піддавалися тиску одних і тих же факторів середовища. Деякі з них опинилися в еволюційному плані більш перспективними, ніж інші. Однак не можна стверджувати, що лише якась одна лінія проангіоспермов дала початок усім покритонасінних. Ми можемо констатувати лише те, що ознаки різних груп покритонасінних з'являються не в одній, а в декількох лініях проангіоспермов. Так, у вивчених нами чекановскіевих насіння розвивалися в двостулкових купулах з крайовими рильцевимі гребенями, характерними для найбільш примітивних магноліецветних. У той же час кейтоніевие демонструють можливість паралельного виникнення іншого типу зав'язі з численними базальними семяпочками. Вже згадувана Байса мала купули з єдиною прямою сім'ябрунькою, що розвивалася на верхівці квітколожа, як у злаків і близьких до них однодольних.
Одним із суттєвих досягнень двох останніх років було детальне морфологічне вивчення Eoantha і споріднених їй гнетофітов, листя яких із зовнішньої морфології і анатомічним ознаками відповідають листю злаків. Беручи до уваги також істотна подібність репродуктивних структур, можна тепер з відомою часткою впевненості говорити про філогенетичної близькості гнетових і злаків - найважливішою для людини групою квіткових рослин.
Враховуючи велику морфологічну різноманітність проангіоспермов і те, що вегетативні та продуктивні структури, які могли бути прототипами відповідних структур різних груп квіткових рослин, з'явилися в різних еволюційних лініях, не можна стверджувати, наприклад, що злаки походять від магнолієвих або інший стовбурової групи дводольних. Палеонтологічний літопис свідчить про незалежне походження основних еволюційних ліній покритонасінних від різних проангіоспермов, які, у свою чергу, походять від птерідоспермов, беннеттітов та інших стародавніх голонасінних. У генетичному плані квіткові, таким чином, успадкували значну частину розвивалося протягом багатьох мільйонів років генофонду насіннєвих рослин. У цьому основа їх виключно високого біологічного різноманіття та великих еволюційних потенцій.
Словник термінів
Беннеттіти - вимерла група насіннєвих рослин з одностатевими або двостатевими шишками, що характеризуються циклічним розташуванням частин і нагадують квітку.
Гнетовие - група насіннєвих рослин, представлена у сучасній флорі трьома пологами, для яких характерні судини в деревині і свободноядерное розвиток зародкового мішка. За цими ознаками гнетовие близькі до покритонасінних.
Кейтоніевие - вимерлі мезозойські рослини з сітчастим жилкуванням листя і насінням, що розвиваються в сферичних купулах.
Купула - відкрите чи зімкнуте вмістилище насіння (сім'ябруньок).
Чекановскіевие - вимерлі деревні рослини з голчастими або стрічкоподібними листям і семяпочками в двостулкових купулах.