Реферат
«Селекція і походження культурних рослин»
1. Завдання сучасної селекції
Селекція в буквальному сенсі цього слова означає добір. Але в сучасному розумінні селекція - це широка комплексна наука, спрямована в основному на підвищення продуктивності сільськогосподарського виробництва і базується не тільки на вченні про відбір, а й на низці інших закономірностей біології.
Видатний радянський генетик і селекціонер акад. Н.І. Вавілов, визначаючи зміст та завдання сучасної селекції, вказував, що для успішної роботи зі створення сортів і порід слід вивчати і враховувати: 1) вихідне сортове і видове різноманіття рослин та тварин, які є об'єктом селекційної роботи; 2) спадкову мінливість (мутації), 3) роль середовища в розвитку і прояві досліджуваних ознак; 4) закономірності успадкування при гібридизації; 5) форми штучного відбору, що ведуть до закріплення бажаних ознак.
Що таке сорт чи порода? Ми часто користуємося цими поняттями, але не завжди ясно уявляємо собі їх точний сенс і зміст.
Породою тварин або сортом рослин називають таку сукупність особин (популяцію), штучно створену людиною, яка характеризується певними спадковими особливостями, спадково закріпленою продуктивністю, структурними (морфологічними) ознаками.
Для кожної породи або сорту характерна певна реакція на навколишнє середовище. Фенотип даної породи чи сорту найбільш повно проявляється лише за певних умов утримання, годівлі, агротехніки. Для кожного сорту і породи необхідний відомий комплекс кліматичних умов, при яких виявляються їхні позитивні якості. Тому породи і сорти, виведені в одній країні, далеко не завжди придатні для іншої країни.
Зі сказаного ясно, що не всяку виникла в результаті мутації при гібридизації корисну форму можна назвати сортом або породою. Для цього вона повинна мати перерахованими вище властивостями. Виведення нових сортів і порід - важлива державна справа.
У всіх країнах, у тому числі і в Радянському Союзі, існує велика система наукових і науково-практичних установ: інститутів, селекційних станцій, племінних господарств, які планомірно займаються в загальнодержавному масштабі цієї складною роботою. Для перевірки новостворюваних сортів культурних рослин існує велика мережа сортовипробувальних ділянок (Госсортосеть), на яких всебічно вивчаються властивості новостворюваних сортів. У тваринництві аналогічну роботу проводять спеціальні племінні господарства.
За роки існування Радянської влади виведені сотні сортів хлібних злаків, бобових, олійних, прядильних, овочевих та інших культурних рослин. Тільки по одній пшениці Державною комісією з сортовипробування апробовано і районировано (вказано райони культивування) понад 300 сортів. Серед них можна вказати, наприклад, на чудовий сорт Безоста-1, виведений акад. П.П. Лук'яненко.
Великих успіхів досягли радянські вчені в селекції соняшнику - цінної харчової культури, постачальної країну рослинним маслом. Кращі сорти соняшнику років 15 - 20 тому за олійністю не перевищували 32-33%. В даний час завдяки роботам акад. В.С. Пустовойта та очолюваного ним колективу середня олійність насіння підвищена до 49-50%. У масштабах Радянського Союзу це дає тисячі тонн рафінованої олії.
Численні приклади підвищення господарської продуктивності можна навести з галузі тваринництва. У СРСР є ряд високопродуктивних порід рогатої худоби: холмогорская, ярославська, сіра українська та ін За радянських часів працями акад. М. Ф. Іванова створена високопродуктивна порода українських білих свиней, порода тонкорунних овець і багато інших.
2. Центри різноманіття і походження культурних рослин
Чим різноманітніше вихідний матеріал, що використовується для селекції, тим більші можливості дає він для відбору та гібридизації. Н.І. Вавилов вказував, що однією з умов, що сприяють створенню нового сорту, служить вихідне сортове і видове різноманіття. Чим більше це розмаїття, тим ефективніше будуть результати селекції. Але де-в природі шукати це різноманіття? Н.І. Вавілов з великим колективом співробітників в результаті численних експедицій, що протікали на території майже всієї земної кулі, вивчив різноманіття і географічне поширення культурних рослин. Дослідження були зроблені в 20-х і 30-х роках цього століття Всесоюзним інститутом рослинництва (ВІР), директором якого багато років був М. І. Вавілов. У цій величезного масштабу пошуковій роботі брали участь і деякі інші великі наукові колективи. Експедиціями були охоплені вся величезна територія Радянського Союзу і багато зарубіжних країн: Іран, Афганістан, країни Середземномор'я, Абіссінії, Центральна Азія, Японія, Північна, Центральна і Південна Америка і деякі інші. Під час цих експедицій було вивчено близько 1600 видів культурних рослин. Експедиції везли в Радянський Союз тисячі зразків насіння культурних рослин. Вони висівали в розплідниках ВИРа, розташованих в різних географічних зонах Радянського Союзу. Ці цінні та унікальні колекції служать матеріалом для селекційної роботи.
У результаті вивчення всього цього колосального матеріалу М. І. Вавілов встановив ряд важливих закономірностей, показавши, що не у всіх географічних зонах культурні рослини володіють однаковим різноманітністю. Для різних культур існують свої центри різноманіття, де зосереджена найбільша кількість сортів, різновидів, різноманітних спадкових відхилень. Ці центри різноманіття є разом з тим районами походження сортів даної культури. Більшість центрів збігається з давніми осередками землеробства. Це в основному не рівнинні, а гірські райони.
Таких центрів різноманіття Н.І. Вавилов налічував спочатку 8. У більш пізніх роботах він розрізняє 7 основних центрів. Вони зображені на що додається карті.
Перерахуємо ці центри і основні, що походять з них культури:
1) Південноазійський тропічний центр. Тропічна Індія, Індокитай, Південний Китай, острови Південно-Східної Азії. Виключно багатий культурними рослинами (близько 1 / 3 відомих видів культурних рослин). Батьківщина рису, цукрової тростини, безлічі плодових і овочевих культур.
2) Східноазіатський центр. Центральний і Східний Китай, Японія, острів Тайвань, Корея. Батьківщина сої, декількох видів проса, безлічі плодових і овочевих культур. Цей центр теж багатий видами культурних рослин - близько 20% світового різноманіття.
3) Південно-західноазіатські центр. Мала Азія, Середня Азія, Іран, Афганістан, Північно-Західна Індія. Батьківщина декількох форм пшениці, жита, багатьох зернових, бобових, винограду, плодових. У ньому виникло 14% світової культурної флори.
4) Середземноморський центр. Країни, розташовані по берегах Середземного моря. Цей центр, де розташовувалися найбільші стародавні цивілізації, дав близько 11% видів культурних рослин. У їх числі маслини, багато кормові рослини (конюшина, одинквіткові сочевиця), багато овочеві (капуста) і, кормові культури.
5) Абіссінський центр. Невеликий район Африканського материка з дуже своєрідною флорою культурних рослин. Очевидно, дуже древнє вогнище самобутньої землеробської культури. Батьківщина зернового сорго, одного виду бананів, олійного рослини нуту, ряду особливих форм пшениці і ячменю.
6) Центральноамериканський центр. Південна Мексика. Батьківщина кукурудзи, довговолокнистої бавовнику, какао, ряду гарбузових, квасолі - всього близько 90 видів культурних рослин.
7) Андійський (Південноамериканський) центр. Включає частину районів андійських гірського хребта вздовж західного узбережжя Південної Америки. Батьківщина багатьох клубненосное рослин, і в тому числі картоплі, деяких лікарських рослин (кокаїновий кущ, хінне дерево та ін.)
Переважна більшість культурних рослин пов'язана з одним або декількома з перелічених вище географічних центрів. Але існують деякі види, що мають інше, незалежне від цих центрів походження. Так, наприклад, фінікова пальма була введена в культуру в оазисах Аравії і, можливо, Сахари.
3. Селекція рослин
Основними методами селекції рослин служать гібридизація і добір. Зазвичай ці методи поєднуються.
Методи відбору можуть бути різними, що в значній мірі залежить від форми розмноження даного виду рослин. Розрізняють дві основні форми добору: масовий і індивідуальний.
Перший з них зводиться до відбору з вихідного матеріалу цілої групи особин, яка має бажаними для селекціонера ознаками. Цей метод відбору може бути одноразовим або повторним (повторюється в цілому ряді наступних поколінь).
Масовий відбір найбільш часто здійснюється щодо перекрестноопиляющіхся рослин, до яких відноситься жито. Багато поширені сорти жита (наприклад, сорт Вятка) виведені цим методом. Масовий відбір не може призвести до виділення генотипически однорідного матеріалу. Отримані цим шляхом сорти зазвичай вимагають повторного застосування відбору для підтримки своїх властивостей. Ця робота здійснюється в насіннєвих господарствах.
Індивідуальний відбір, який теж може бути одноразовим або повторним, зводиться до виділення окремих особин і отримання від них потомства. Цей метод найбільш застосовний до самозапильних рослин (пшениця, ячмінь, овес). Потомство однієї самозапильних особини називається чистою лінією. Таким чином, індивідуальний відбір призводить до виділення окремих чистих ліній. Самозапилення веде до появи гомозиготних форм (згадайте моногибридное схрещування, в результаті якого весь час зменшується число гетерозигот і зростає число гомозигот). Таким чином, індивідуальний відбір зазвичай призводить до отримання гатунку! представляє собою одну або декілька чистих ліній, які, будучи гомозиготними, зберігають сталість генотипу. Зрозуміло, і в межах чистих ліній відбуваються мутації, так що це сталість не є абсолютним.
У рослин, що розмножуються вегетативним шляхом (картопля, багато плодові дерева, що розводяться відводками), можна як сорти зберегти і розмножити будь-яку гетерозиготну комбінацію, яка має господарсько корисними ознаками. Зрозуміло, що при статевому розмноженні властивості таких гетерозиготних сортів не збережуться і відбудеться їх складне розщеплення.
4. Самозапилення перекрестноопилітелей (інбридинг). Явища гетерозису
Самозапилення веде до підвищення гомозиготності, до закріплення цим шляхом спадкових властивостей. Чи можна при селекції перекрестноопиляющіхся рослин вдаватися до самозапиленню для отримання у них чистих ліній? Близкородственное схрещування (самозапилення у рослин, схрещування між спорідненими тваринами) називається інбрідінгом (або інцухт). Ще Дарвіну було добре відомо, що інбридинг і в рослин, і у тварин призводить зазвичай до несприятливого результату: зниження життєздатності, зменшення продуктивності, або, говорячи в загальній формі, до виродження.
Чим пояснюється несприятливий вплив інбридингу? Однією з основних причин служить перехід більшості генів у гомозиготний стан. У організмів безупинно здійснюється мутаційний процес. Більшість мутацій рецесивні і в значній своїй частині викликають несприятливі спадкові зміни. У перекрестноопилітелей ці рецесивні мутації фенотипічно не виявляються, тому що перебувають у гетерозиготному стані. При інбридингу вони переходять в гомозиготний стан і надають свою дію на організм, що розвивається. Інша річ у самозапильних рослин. У них не відбувається накопичення рецесивних мутацій несприятливих, так як у міру появи вони стають гомозиготними і відсіваються природним відбором.
Незважаючи на несприятливий вплив самозапилення, у перекрестноопиляющіхся рослин воно часто й успішно застосовується в селекції. Зазвичай спочатку шляхом інбридингу виводять чисті лінії, у яких закріплюються бажані ознаки. Разом з тим відбувається різке зниження врожайності. Потім проводять перехресне запилення між різними лініями. Це відразу ж знижує шкідливий вплив інбридингу і в ряді випадків веде до створення високоврожайних рослин. Цей прийом отримав назву межлинейной гібридизації. Часто при цьому виявляється ефект гетерозису, або гібридної сили.
Сутність гетерозису полягає в тому, що перше гібридне покоління володіє підвищеною врожайністю та життєздатністю не тільки в порівнянні з інбредних лініями, але і в порівнянні з тими батьківськими формами, які були використані для створення інбредних ліній. При подальшому розмноженні міжлінійних гібридів, які виявили гетерозис, ефект його зазвичай дещо знижується. Генетичні причини гетерозису ще не остаточно з'ясовано, однак безсумнівно, що тут відіграє позитивну роль висока гетерозиготність гібридів, пов'язана з проявом підвищеної фізіологічної активності.
Практично поступають таким чином. Спочатку створюють велику кількість інбредних ліній, потім приступають до схрещування між ними. Виявляють досвідченим шляхом ті комбінації, які дають найбільший ефект гетерозису. Далі зберігають ці інбредні лінії і для господарського використання висівають гібридне насіння, що утворюються в результаті схрещування ліній (міжлінійні гібриди). Хоча на перший погляд цей шлях здається дещо складним, проте він дає величезний господарський ефект.
Ефективність селекції. Від яких факторів залежить ефективність відбору при селекційній роботі? Питання це має важливе практичне значення. Відбір тем ефективніше, ніж різноманітніше в спадковому відношенні вихідний матеріал. Для отримання цього розмаїття користуються різними шляхами. Одним з них служить різноманітний щодо географічного походження матеріал. Ми вже знаємо, яке велике значення для селекції має колекція культурних рослин ВИРа, зібрана в різних районах земної кулі. Другий шлях збільшення різноманітності матеріалу для селекції являє гібридизація. Схрещування в поєднанні з відбором - один з найефективніших шляхів селекційної роботи. Нарешті, збільшення спадкової мінливості може досягатися шляхом підвищення мутаційної мінливості дією різних зовнішніх факторів.
У тих випадках, коли спадкове різноманітність вихідного матеріалу невелика, відбір малоефективний. Прикладом можуть служити чисті лінії самоопилітелей. Відбір в чистих лініях, які є гомозиготними по більшості генів, практично не дає жодного результату. У чистих лініях джерелом спадкових змін можуть бути лише мутації, але вони відбуваються відносно рідко.
У самоопилітелей відбір зазвичай буває ефективним лише до тих пір, поки з вихідної неоднорідною за спадковим складу популяції не будуть виділені чисті лінії. Надалі він перестає діяти. Для зміни властивостей лінії слід вдатися до гібридизації, яка призведе до неоднорідності спадкового складу, за рахунок чого знову може ефективно застосовуватися відбір.
Штучний і природний відбір в селекції рослин. Штучний відбір на основі спадкової мінливості служить основним засобом зміни організмів. Однак не слід забувати, що штучний відбір не можна ізолювати повністю від природного відбору. Це особливо справедливо по відношенню до рослин. При вирощуванні культурних рослин на полях, у розплідниках і т. п. вони піддаються впливу всього комплексу зовнішніх факторів: температури, вологості, освітлення і т. п. Це призводить до того, що природний відбір діє паралельно з штучним і призводить до підвищення пристосованості рослин до конкретних умов середовища. Тому всякий новостворюваний сорт є завжди результатом двох одночасно діючих груп чинників: діяльності людини і природного відбору.
Список літератури
1. Азімов А. Коротка історія біології. М., 1997.
2. Кемп П., Армс К. Введення в біологію. М., 2000.
3. Лібберт Е. Загальна біологія. М., 1978 Льоцці М. Історія фізики. М., 2001.
4. Найдиш В.М. Концепції сучасного природознавства. Навчальний посібник. М., 1999.
5. Небел Б. Наука про навколишнє середовище. Як влаштований світ. М., 1993.
«Селекція і походження культурних рослин»
1. Завдання сучасної селекції
Селекція в буквальному сенсі цього слова означає добір. Але в сучасному розумінні селекція - це широка комплексна наука, спрямована в основному на підвищення продуктивності сільськогосподарського виробництва і базується не тільки на вченні про відбір, а й на низці інших закономірностей біології.
Видатний радянський генетик і селекціонер акад. Н.І. Вавілов, визначаючи зміст та завдання сучасної селекції, вказував, що для успішної роботи зі створення сортів і порід слід вивчати і враховувати: 1) вихідне сортове і видове різноманіття рослин та тварин, які є об'єктом селекційної роботи; 2) спадкову мінливість (мутації), 3) роль середовища в розвитку і прояві досліджуваних ознак; 4) закономірності успадкування при гібридизації; 5) форми штучного відбору, що ведуть до закріплення бажаних ознак.
Що таке сорт чи порода? Ми часто користуємося цими поняттями, але не завжди ясно уявляємо собі їх точний сенс і зміст.
Породою тварин або сортом рослин називають таку сукупність особин (популяцію), штучно створену людиною, яка характеризується певними спадковими особливостями, спадково закріпленою продуктивністю, структурними (морфологічними) ознаками.
Для кожної породи або сорту характерна певна реакція на навколишнє середовище. Фенотип даної породи чи сорту найбільш повно проявляється лише за певних умов утримання, годівлі, агротехніки. Для кожного сорту і породи необхідний відомий комплекс кліматичних умов, при яких виявляються їхні позитивні якості. Тому породи і сорти, виведені в одній країні, далеко не завжди придатні для іншої країни.
Зі сказаного ясно, що не всяку виникла в результаті мутації при гібридизації корисну форму можна назвати сортом або породою. Для цього вона повинна мати перерахованими вище властивостями. Виведення нових сортів і порід - важлива державна справа.
У всіх країнах, у тому числі і в Радянському Союзі, існує велика система наукових і науково-практичних установ: інститутів, селекційних станцій, племінних господарств, які планомірно займаються в загальнодержавному масштабі цієї складною роботою. Для перевірки новостворюваних сортів культурних рослин існує велика мережа сортовипробувальних ділянок (Госсортосеть), на яких всебічно вивчаються властивості новостворюваних сортів. У тваринництві аналогічну роботу проводять спеціальні племінні господарства.
За роки існування Радянської влади виведені сотні сортів хлібних злаків, бобових, олійних, прядильних, овочевих та інших культурних рослин. Тільки по одній пшениці Державною комісією з сортовипробування апробовано і районировано (вказано райони культивування) понад 300 сортів. Серед них можна вказати, наприклад, на чудовий сорт Безоста-1, виведений акад. П.П. Лук'яненко.
Великих успіхів досягли радянські вчені в селекції соняшнику - цінної харчової культури, постачальної країну рослинним маслом. Кращі сорти соняшнику років 15 - 20 тому за олійністю не перевищували 32-33%. В даний час завдяки роботам акад. В.С. Пустовойта та очолюваного ним колективу середня олійність насіння підвищена до 49-50%. У масштабах Радянського Союзу це дає тисячі тонн рафінованої олії.
Численні приклади підвищення господарської продуктивності можна навести з галузі тваринництва. У СРСР є ряд високопродуктивних порід рогатої худоби: холмогорская, ярославська, сіра українська та ін За радянських часів працями акад. М. Ф. Іванова створена високопродуктивна порода українських білих свиней, порода тонкорунних овець і багато інших.
2. Центри різноманіття і походження культурних рослин
Чим різноманітніше вихідний матеріал, що використовується для селекції, тим більші можливості дає він для відбору та гібридизації. Н.І. Вавилов вказував, що однією з умов, що сприяють створенню нового сорту, служить вихідне сортове і видове різноманіття. Чим більше це розмаїття, тим ефективніше будуть результати селекції. Але де-в природі шукати це різноманіття? Н.І. Вавілов з великим колективом співробітників в результаті численних експедицій, що протікали на території майже всієї земної кулі, вивчив різноманіття і географічне поширення культурних рослин. Дослідження були зроблені в 20-х і 30-х роках цього століття Всесоюзним інститутом рослинництва (ВІР), директором якого багато років був М. І. Вавілов. У цій величезного масштабу пошуковій роботі брали участь і деякі інші великі наукові колективи. Експедиціями були охоплені вся величезна територія Радянського Союзу і багато зарубіжних країн: Іран, Афганістан, країни Середземномор'я, Абіссінії, Центральна Азія, Японія, Північна, Центральна і Південна Америка і деякі інші. Під час цих експедицій було вивчено близько 1600 видів культурних рослин. Експедиції везли в Радянський Союз тисячі зразків насіння культурних рослин. Вони висівали в розплідниках ВИРа, розташованих в різних географічних зонах Радянського Союзу. Ці цінні та унікальні колекції служать матеріалом для селекційної роботи.
У результаті вивчення всього цього колосального матеріалу М. І. Вавілов встановив ряд важливих закономірностей, показавши, що не у всіх географічних зонах культурні рослини володіють однаковим різноманітністю. Для різних культур існують свої центри різноманіття, де зосереджена найбільша кількість сортів, різновидів, різноманітних спадкових відхилень. Ці центри різноманіття є разом з тим районами походження сортів даної культури. Більшість центрів збігається з давніми осередками землеробства. Це в основному не рівнинні, а гірські райони.
Таких центрів різноманіття Н.І. Вавилов налічував спочатку 8. У більш пізніх роботах він розрізняє 7 основних центрів. Вони зображені на що додається карті.
Перерахуємо ці центри і основні, що походять з них культури:
1) Південноазійський тропічний центр. Тропічна Індія, Індокитай, Південний Китай, острови Південно-Східної Азії. Виключно багатий культурними рослинами (близько 1 / 3 відомих видів культурних рослин). Батьківщина рису, цукрової тростини, безлічі плодових і овочевих культур.
2) Східноазіатський центр. Центральний і Східний Китай, Японія, острів Тайвань, Корея. Батьківщина сої, декількох видів проса, безлічі плодових і овочевих культур. Цей центр теж багатий видами культурних рослин - близько 20% світового різноманіття.
3) Південно-західноазіатські центр. Мала Азія, Середня Азія, Іран, Афганістан, Північно-Західна Індія. Батьківщина декількох форм пшениці, жита, багатьох зернових, бобових, винограду, плодових. У ньому виникло 14% світової культурної флори.
4) Середземноморський центр. Країни, розташовані по берегах Середземного моря. Цей центр, де розташовувалися найбільші стародавні цивілізації, дав близько 11% видів культурних рослин. У їх числі маслини, багато кормові рослини (конюшина, одинквіткові сочевиця), багато овочеві (капуста) і, кормові культури.
5) Абіссінський центр. Невеликий район Африканського материка з дуже своєрідною флорою культурних рослин. Очевидно, дуже древнє вогнище самобутньої землеробської культури. Батьківщина зернового сорго, одного виду бананів, олійного рослини нуту, ряду особливих форм пшениці і ячменю.
6) Центральноамериканський центр. Південна Мексика. Батьківщина кукурудзи, довговолокнистої бавовнику, какао, ряду гарбузових, квасолі - всього близько 90 видів культурних рослин.
7) Андійський (Південноамериканський) центр. Включає частину районів андійських гірського хребта вздовж західного узбережжя Південної Америки. Батьківщина багатьох клубненосное рослин, і в тому числі картоплі, деяких лікарських рослин (кокаїновий кущ, хінне дерево та ін.)
Переважна більшість культурних рослин пов'язана з одним або декількома з перелічених вище географічних центрів. Але існують деякі види, що мають інше, незалежне від цих центрів походження. Так, наприклад, фінікова пальма була введена в культуру в оазисах Аравії і, можливо, Сахари.
3. Селекція рослин
Основними методами селекції рослин служать гібридизація і добір. Зазвичай ці методи поєднуються.
Методи відбору можуть бути різними, що в значній мірі залежить від форми розмноження даного виду рослин. Розрізняють дві основні форми добору: масовий і індивідуальний.
Перший з них зводиться до відбору з вихідного матеріалу цілої групи особин, яка має бажаними для селекціонера ознаками. Цей метод відбору може бути одноразовим або повторним (повторюється в цілому ряді наступних поколінь).
Масовий відбір найбільш часто здійснюється щодо перекрестноопиляющіхся рослин, до яких відноситься жито. Багато поширені сорти жита (наприклад, сорт Вятка) виведені цим методом. Масовий відбір не може призвести до виділення генотипически однорідного матеріалу. Отримані цим шляхом сорти зазвичай вимагають повторного застосування відбору для підтримки своїх властивостей. Ця робота здійснюється в насіннєвих господарствах.
Індивідуальний відбір, який теж може бути одноразовим або повторним, зводиться до виділення окремих особин і отримання від них потомства. Цей метод найбільш застосовний до самозапильних рослин (пшениця, ячмінь, овес). Потомство однієї самозапильних особини називається чистою лінією. Таким чином, індивідуальний відбір призводить до виділення окремих чистих ліній. Самозапилення веде до появи гомозиготних форм (згадайте моногибридное схрещування, в результаті якого весь час зменшується число гетерозигот і зростає число гомозигот). Таким чином, індивідуальний відбір зазвичай призводить до отримання гатунку! представляє собою одну або декілька чистих ліній, які, будучи гомозиготними, зберігають сталість генотипу. Зрозуміло, і в межах чистих ліній відбуваються мутації, так що це сталість не є абсолютним.
У рослин, що розмножуються вегетативним шляхом (картопля, багато плодові дерева, що розводяться відводками), можна як сорти зберегти і розмножити будь-яку гетерозиготну комбінацію, яка має господарсько корисними ознаками. Зрозуміло, що при статевому розмноженні властивості таких гетерозиготних сортів не збережуться і відбудеться їх складне розщеплення.
4. Самозапилення перекрестноопилітелей (інбридинг). Явища гетерозису
Самозапилення веде до підвищення гомозиготності, до закріплення цим шляхом спадкових властивостей. Чи можна при селекції перекрестноопиляющіхся рослин вдаватися до самозапиленню для отримання у них чистих ліній? Близкородственное схрещування (самозапилення у рослин, схрещування між спорідненими тваринами) називається інбрідінгом (або інцухт). Ще Дарвіну було добре відомо, що інбридинг і в рослин, і у тварин призводить зазвичай до несприятливого результату: зниження життєздатності, зменшення продуктивності, або, говорячи в загальній формі, до виродження.
Чим пояснюється несприятливий вплив інбридингу? Однією з основних причин служить перехід більшості генів у гомозиготний стан. У організмів безупинно здійснюється мутаційний процес. Більшість мутацій рецесивні і в значній своїй частині викликають несприятливі спадкові зміни. У перекрестноопилітелей ці рецесивні мутації фенотипічно не виявляються, тому що перебувають у гетерозиготному стані. При інбридингу вони переходять в гомозиготний стан і надають свою дію на організм, що розвивається. Інша річ у самозапильних рослин. У них не відбувається накопичення рецесивних мутацій несприятливих, так як у міру появи вони стають гомозиготними і відсіваються природним відбором.
Незважаючи на несприятливий вплив самозапилення, у перекрестноопиляющіхся рослин воно часто й успішно застосовується в селекції. Зазвичай спочатку шляхом інбридингу виводять чисті лінії, у яких закріплюються бажані ознаки. Разом з тим відбувається різке зниження врожайності. Потім проводять перехресне запилення між різними лініями. Це відразу ж знижує шкідливий вплив інбридингу і в ряді випадків веде до створення високоврожайних рослин. Цей прийом отримав назву межлинейной гібридизації. Часто при цьому виявляється ефект гетерозису, або гібридної сили.
Сутність гетерозису полягає в тому, що перше гібридне покоління володіє підвищеною врожайністю та життєздатністю не тільки в порівнянні з інбредних лініями, але і в порівнянні з тими батьківськими формами, які були використані для створення інбредних ліній. При подальшому розмноженні міжлінійних гібридів, які виявили гетерозис, ефект його зазвичай дещо знижується. Генетичні причини гетерозису ще не остаточно з'ясовано, однак безсумнівно, що тут відіграє позитивну роль висока гетерозиготність гібридів, пов'язана з проявом підвищеної фізіологічної активності.
Практично поступають таким чином. Спочатку створюють велику кількість інбредних ліній, потім приступають до схрещування між ними. Виявляють досвідченим шляхом ті комбінації, які дають найбільший ефект гетерозису. Далі зберігають ці інбредні лінії і для господарського використання висівають гібридне насіння, що утворюються в результаті схрещування ліній (міжлінійні гібриди). Хоча на перший погляд цей шлях здається дещо складним, проте він дає величезний господарський ефект.
Ефективність селекції. Від яких факторів залежить ефективність відбору при селекційній роботі? Питання це має важливе практичне значення. Відбір тем ефективніше, ніж різноманітніше в спадковому відношенні вихідний матеріал. Для отримання цього розмаїття користуються різними шляхами. Одним з них служить різноманітний щодо географічного походження матеріал. Ми вже знаємо, яке велике значення для селекції має колекція культурних рослин ВИРа, зібрана в різних районах земної кулі. Другий шлях збільшення різноманітності матеріалу для селекції являє гібридизація. Схрещування в поєднанні з відбором - один з найефективніших шляхів селекційної роботи. Нарешті, збільшення спадкової мінливості може досягатися шляхом підвищення мутаційної мінливості дією різних зовнішніх факторів.
У тих випадках, коли спадкове різноманітність вихідного матеріалу невелика, відбір малоефективний. Прикладом можуть служити чисті лінії самоопилітелей. Відбір в чистих лініях, які є гомозиготними по більшості генів, практично не дає жодного результату. У чистих лініях джерелом спадкових змін можуть бути лише мутації, але вони відбуваються відносно рідко.
У самоопилітелей відбір зазвичай буває ефективним лише до тих пір, поки з вихідної неоднорідною за спадковим складу популяції не будуть виділені чисті лінії. Надалі він перестає діяти. Для зміни властивостей лінії слід вдатися до гібридизації, яка призведе до неоднорідності спадкового складу, за рахунок чого знову може ефективно застосовуватися відбір.
Штучний і природний відбір в селекції рослин. Штучний відбір на основі спадкової мінливості служить основним засобом зміни організмів. Однак не слід забувати, що штучний відбір не можна ізолювати повністю від природного відбору. Це особливо справедливо по відношенню до рослин. При вирощуванні культурних рослин на полях, у розплідниках і т. п. вони піддаються впливу всього комплексу зовнішніх факторів: температури, вологості, освітлення і т. п. Це призводить до того, що природний відбір діє паралельно з штучним і призводить до підвищення пристосованості рослин до конкретних умов середовища. Тому всякий новостворюваний сорт є завжди результатом двох одночасно діючих груп чинників: діяльності людини і природного відбору.
Список літератури
1. Азімов А. Коротка історія біології. М., 1997.
2. Кемп П., Армс К. Введення в біологію. М., 2000.
3. Лібберт Е. Загальна біологія. М., 1978 Льоцці М. Історія фізики. М., 2001.
4. Найдиш В.М. Концепції сучасного природознавства. Навчальний посібник. М., 1999.
5. Небел Б. Наука про навколишнє середовище. Як влаштований світ. М., 1993.