Історія походження сімейства дводольних рослин

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати


Історія походження Сімейства дводольних рослин

Історія ботаніки

Людство стало вивчати рослини давно. Вже неандертальці розрізняли отруйні та лікарські рослини, знали які рослини можна вживати в їжу. Однак, як наука ботаніка зародилася завдяки вченим Стародавньої Греції. "Батьком ботаніки" вважають давньогрецького вченого і натураліста Теофраста. У його праці "Природна історія рослин" було описано близько 480 видів рослин. Його цікавило не тільки їх прикладне значення, але він також досліджував будову органів рослин, деякі сторони їх фізіології, розповсюдження. Теофраст зробив першу в історії науки спробу класифікувати рослини, розділивши їх на дерева, чагарники, напівчагарники і трави. Інтенсивно ботаніка почала розвиватися в епоху Відродження (XVI-XVII століття), коли значно зріс інтерес до рослин, як джерелу ліків, прянощів і нових харчових продуктів. З різних країн світу хлинув потік нових невідомих науці рослин. Так у XV-XVI столітті в Європу були завезені з Південної Америки картопля, кукурудза, тютюн, соняшник, помідори, з Близького Сходу - копра, з Індії - мандарини і т.д. У цей період стали з'являтися "травники" з описом все зростаючого числа рослин, почали створюватися перші "сухі сади" - гербарії, а також організовуватися справжні ботанічні сади. У Росії перші ботанічні сади, так звані "аптекарські городи" були створені наприкінці XVII початку XVIII століття. До середини XVIII століття накопичилося безліч описів рослин, тому виникав необхідність привести їх у систему. Засновником систематики вважають Карла Ліннея. Він ввів в науку основні принципи систематики (уявлення про вигляд, бінарна номенклатура, принцип ієрархії таксонів), які існують і донині. Для цього періоду характерно не тільки розвиток систематики. Винахід мікроскопа призвело до відкриття клітинної будови рослин. Перші спостереження у цій галузі були зроблені Робертом Гуком, якому належить термін "клітина". Пізніше італієць Марчелло Мальпігі і англієць Микола Грю заклали основи анатомії рослин. Голландець Ян ван Гельмонт поставив перший досвід з фізіології рослин. Німецький ботанік Р. Камераріус вперше обгрунтував наявність статевого процесу у рослин.

Однак слід зазначити, що, незважаючи на це, ще трохи більше 100 років тому ботаніка ставилася в основному до медицини і нею займалися головним чином лікарі. Як самостійна галузь наук вона визначилася тільки в XVIII столітті. На сьогоднішній день ботаніка являє собою складну систему наукових дисциплін, кожна з яких має свої завдання і свої власні методи дослідження.

Рей, Джон (Ray, John) (1627-1705), англійський біолог, один з основоположників систематики рослин як науки. Народився 29 листопада 1627 в блек-Нотлі (графство Ессекс). У 1648 закінчив Трініті-коледж Кембріджського університету. Викладав там же математику і гуманітарні науки. У 1660 опублікував працю Флора Кембриджа (Flora of Cambridge) - перший систематичний каталог рослин даного регіону. Під впливом свого близького друга Ф. Уіллобі зацікавився зоологією.

У 1660 Рей був зведений в духовний сан. У 1662 він відмовився від поста в університеті; давав приватні уроки, жив як домашній капелан у друзів. В цей же час здійснював поїздки по Англії, Уельсу, південній частині Шотландії, а в 1663-1666 здійснив подорож по Європі з метою вивчення її флори і фауни. У 1667 був прийнятий у члени Лондонського королівського товариства і приступив разом з Уіллобі до реалізації задуманого ними плану систематизації всієї природи. Після передчасної кончини Уіллобі в 1672 продовжив роботу один і в 1682 запропонував нову систему класифікації рослин, в якій ввів поняття вид, в основному збігалася з сучасним. Це був перший крок до створення природної системи класифікації рослин. У своєму тритомної праці Історія рослин (Historia generalis plantarum, 1686-1704) Рей описав і класифікував 18 600 видів, грунтуючись на зовнішніх ознаках - формі та будові квітки, листя, коріння, плодів. Ввів поняття однодольних і дводольних рослин. У 1693 в книзі Систематичний огляд походження чотириногих і змій (Synopsis methodica animalium quadrupedum et serpentini generis) дав свою класифікацію тварин. Великий вплив на сучасників Рея спричинив його працю Мудрість Бога, що проявилася в Його творіннях (The Wisdom of God Manifested in the Works of Creation, 1691), в якому наводилися свідчення існування якогось задуму в світі природи. Ця робота неодноразово перевидавалася, а викладені в ній факти вважалися вагомими аргументами на користь існування Творця. Крім того, в ній вперше ботаніка була представлена ​​не просто як певна система класифікації рослин, але і як наука про їх походження, еволюції та особливості.

Родини дводольних рослин з'являлися суворо за графіком.

Флоема липи. Фото з сайту http://sols. unlv.edu

Родини дводольних рослин можна розділити на три групи за будовою кінцевих ділянок провідних пучків (дрібних жилок в листі). Зіставивши цю класифікацію з даними за часом появи сімейств в палеонтологічного літопису, вчені виявили, що всі сімейства першої групи з'явилися в крейді, другий - в палеогені, третьої - в неогені. Настільки суворих, абсолютних закономірностей у викопної літописі до цих пір нікому не вдавалося виявити. Будова жилок пов'язано з адаптацією до певних кліматичних умов, і послідовність появи сімейств дводольних добре узгоджується з даними по глобальним змінам клімату.

Три типи маленьких жилок

Понад 30 років учені займаються вивченням так званої термінальної флоеми дводольних рослин. Флоема, або луб - це провідна тканина рослин, яка служить для транспортування поживних речовин, що утворюються в ході фотосинтезу, з листя в інші частини рослини. Термінальна флоема - це флоема кінцевих ділянок провідних пучків, найменших жилок в листі.

Саме тут, у кінчиках жилок, відбувається "завантаження" флоеми, тобто транспортування поживних речовин з фотосинтезуючих тканин листа в сітовідние трубки (так називаються провідні судини флоеми). На початку 1970-х років ботаніки з Королівського університету в Белфасті і Ю.В. Гамалій з колегами з Біна виявили, що в термінальній флоема дводольних зустрічаються два контрастні типу так званих клітин-супутників, що грають ключову роль у завантаженні флоеми.

Відповідно до цього було виділено два типи термінальної флоеми: сімпластний (флоема завантажується за допомогою системи міжклітинних цитоплазматичних містків - плазмодесми) і апопластного (живильні речовини транспортуються через клітинні мембрани з великими витратами енергії).

Сімпластний тип характерний в основному для дерев, апопластного - для трав, але є і чимало виключень.

Пізніше був виділений третій тип - анцестральний, тобто предкової, не спеціалізований, найпримітивніший. Анцестральний тип може еволюціонувати в одному з двох альтернативних напрямків - або в бік сімпластного, або в бік апопластного типу.

Сімпластний тип завантаження флоеми. Тип клітин-супутників "intermediary cells" відкритий групою Ю.В. Гамалія. с Рис. З сайту www.steve. gb.com / science / phloem.html

Апопластного тип завантаження флоеми. Тип клітин-супутників "transfer cells" відкритий ботаніками з Белфаста. Рис. . steve . gb . com / science / phloem . html з сайту www. steve. gb. com / science / phloem. html

У межах родин ознака не варіює.

На рівні видів і родів тип термінальної флоеми не варіюється. Якщо в одного виду даного роду присутній сімпластний тип, значить, і у всіх інших видів напевно буде він же. Трохи дивно, але все-таки в межах ймовірного. А що з родинами? На перших етапах досліджень складалося враження, що в більшості родин дводольних зустрічається тільки який-небудь один тип термінальної флоеми, проте в деяких родинах присутні більше одного типу. Це було б цілком природно, і ось чому. Обидва спеціалізованих типу (сімпластний і апопластного) зустрічаються в різних порядках і підкласах дводольних, а це значить, що вони виникали багато разів абсолютно незалежно в різних еволюційних лініях (паралелізми в еволюції трапляються часто, і аж ніяк не тільки у рослин). Отже, ймовірність еволюційного переходу від одного типу до іншого (принаймні від анцестрального типу до будь-якого з двох спеціалізованих) досить висока. А якщо так, чому ця ознака повинен володіти абсолютною стійкістю в межах кожної родини? Родини у рослин бувають дуже різні і за морфологією, і з екології; ознака - екологічний значимий і еволюційно пластичний. Він просто зобов'язаний варіювати всередині родин!

Однак, як з'ясувалося в подальшому, він все-таки не варіює. Ті сімейства, в яких було більше одного типу термінальної флоеми, були згодом підрозділені (на основі молекулярно-генетичних даних) таким чином, що тепер в кожному сімействі залишився тільки один тип. Неймовірно, але факт.

Родини з'являлися в строгому хронологічному порядку.

Автори зіставили розподіл типів термінальної флоеми в родинах дводольних з часом першої появи цих родин в викопної літописі. Виявилася дивно сувора закономірність. Практично всі "анцестральние" сімейства з'явилися у крейди, починаючи з 140 млн років тому, і повністю припинили з'являтися близько 60 млн років тому (початок палеогену). Всі "сімпластние" сімейства з'явилися в проміжку між 68.1 і 19.5 млн років тому. Ні до, ні після цього інтервалу жодне сімпластное сімейство не з'явилося. Майже всі моменти появи сімпластних сімейств припадають на палеоген. Нарешті, період появи апопластного сімейств почався 31.2 млн років тому і триває донині. Переважна більшість апопластного сімейств з'явилося в неогені.

Потрібно зауважити, що відповідні дані наведені в статті у вигляді трьох таблиць, і між цими таблицями є деякі розбіжності. Вищенаведені цифри взяті з табл.2. Однак табл.3 показує ще більш "абсолютизований" картину: тут вже ми бачимо, що всі без винятку анцестральние сімейства з'явилися у крейди, всі до єдиного сімпластние - в палеогені, апопластного ж з'являлися виключно в неогені. Розбіжності між таблицями полягають у тому, що час появи деяких родин зазначено в них по-різному. Наприклад, вік апопластного сімейств Asteraceae, Boraginacea, Solanaceae, згідно табл.2, складає 31.2 млн років (ранній олігоцен), проте в табл.3 вони поміщені в графу, відповідну проміжку часу від 10 до 20 млн років (міоцен). Можливо, це пов'язано з тим, що автори використовували палеонтологічні датування з декількох різних джерел; прикро, що в статті не пояснюються причини розбіжностей між таблицями.

Незалежно від того, яку "версію" даної закономірності ми виберемо як основний - менш абсолютізованний варіант з табл. 2 або більше абсолютизований з табл. 3 - слід визнати, що такої суворої закономірності в хронології паралельного появи сімейств з певними ознаками нікому раніше не вдавалося виявити.

Таблиця 2. Усе пояснюється глобальними змінами клімату?

На думку авторів, виявлена ​​закономірність може бути пов'язана з кліматичними змінами. У палеогені було тепло і волого - це оптимальні умови для "сімпластних" рослин. Саме такі рослини і з'являлися в палеогені. Ну а потім, коли клімат став холоднішим і сухішим, вони вже не могли перейти від сімпластного типу назад до анцестральному або, тим більше, до апопластного. Але вони не вимерли, а продовжують процвітати там, де збереглися відповідні для них умови - в першу чергу в дощових тропічних лісах. І їх різноманітність залишилося дуже високим - близько 100 000 видів! Ось тільки нові сімейства сімпластних рослин вже не з'являються. У статті йдеться навіть, що "в неогені не з'явилося жодного нового сімейства або хоча б виду сімпластних дводольних". Це, я думаю, помилка. Щоб 100 000 видів за 20 млн років не породили жодного нового? Та ще при тому, що все це відбувається в тропічних дощових лісах? Так не буває. Або ж всі види, породжені ними, мали апопластного або анцестральную термінальну флоема? Теж не годиться, адже ми знаємо, що в межах сімейств типи флоеми не варіюються, отже, кожен такий новий вид автоматично давав би початок новому сімейству дводольних ... До того ж і палеонтологічний літопис не дає підстав для таких тверджень, оскільки на видовому рівні вона вельми малопредставітельна, і на її основі не можна судити про те, з'являлися чи немає в неогені нові сімпластние види.

В кінці палеогену почалося заледеніння Антарктиди, і клімат на всій планеті став холодніше і сухіше. Пишні ліси стали змінюватися трав'яними біома - степами і саванами. Це був зовсім новий, досі небачений тип рослинних угруповань. На думку багатьох палеонтологів, у його формуванні, крім кліматичних факторів, чималу роль зіграли великі травоїдні ссавці, в тому числі жуйні. В умовах дефіциту тепла або вологи апопластного рослини отримують перевагу в порівнянні з сімпластнимі. Тому саме в неогені стали з'являтися апопластного сімейства, які і до цього дня домінують у трав'яних біома.

Що стосується анцестральних сімейств, то вони, з одного боку, з'являлися в сприятливих кліматичних умовах (у крейди було тепло і волого). З іншого боку, в наші дні вони, згідно з наведеним у статті графіком, приурочені в основному до екстремальних середовищ існування (тундрам і високогір'я). Автори припускають, що ці стародавні сімейства були відтіснені в несприятливі природні зони більш еволюційно просунутими молодими конкурентами - спочатку сімпластнимі, а потім і апопластного дводольними.

Графік розподілу трьох типів родин по кліматичних зонах, наведений у статті, виглядає дуже вражаюче, і лише трохи "не дотягує" до того, щоб можна було його назвати "абсолютної закономірністю № 3". На жаль, деякі деталі цього графіка викликають питання, на які мені не вдалося знайти відповідь у тексті статті. Наприклад, графік показує, що практично всі представники анцестральной групи приурочені до екстремальних середовищ існування: тундрам, високогір'я, пустельним степах і полярним пустелях. З іншого боку, в списку родин цієї групи (табл.2) бачимо досить багато родин, назви яких для необізнаного читача звучать зовсім не екстремально: магнолієвих, аралієві, Платановий, кленові, кропив'яні, молочайні, лаврові, букові, тутові, в'язів, кизилові , миртового, рожеві, чайні, горіхові, липові. Часто-мешканці тундри, посушливих степів і високогір'я? Я не ботанік, і я чогось тут явно не розумію. Але Журнал Загальної Біології розрахований на широку аудиторію, тому не зайве було б роз'яснити подібні складні місця для не ботаніків.

Ми живемо в статистичному світі. Якщо коефіцієнт кореляції дорівнює 0.48, якщо правило дотримується в 62% випадків, якщо середні розрізняються на 8.2%, і ймовірність випадковості такої відмінності менше 0.05 - ось і добре, на більше ніхто і не розраховує. Більш того, якщо раптом я бачу, що коефіцієнт кореляції вийшов рівним 1, або правило дотримується в 100% випадків, то не кричу "еврика", а думаю: "чорт, знову я щось переплутав, доведеться перераховувати". Я хотів би привернути максимальну увагу до результатів, отриманих пітерськими ботаніками, тому що вони можуть мати важливе світоглядне значення. Якщо в еволюції рослин можуть спостерігатися такі суворі закономірності, то вони, ймовірно, повинні бути і в розвитку інших груп організмів. От тільки чому ніхто раніше не знаходив нічого подібного?

Сподіваюся, що автори не образяться на мене за доброзичливу критику і природний у такій ситуації скептицизм. Насправді я хочу лише звернути увагу авторів та наукового співтовариства на ту обставину, що результати приголомшливо цікаві й значною мірою унікальні, і тому їх необхідно терміново опублікувати по-англійськи у міжнародному журналі. Адже повинні ж ми, врешті-решт, розібратися, що з ними робити: кричати "еврика" (причому якщо вже кричати, то дуже голосно), або все-таки щось перераховувати?

Література

  1. П.Ю. Жмилев, Е.А. Карпухіна, А.П. Жмилева. Вторинне цвітіння: індукція і порушення розвитку. Квіти запізнілі.

  2. М.М. Йорданський. Фенотипическая пластичність організмів і еволюція: ненаследственная мінливість теж впливає на еволюцію.

  3. Н.А. Проворов. Рослинно-мікробні симбіози як еволюційний континуум Резюме. Abstract Синопсис: Симбіоз - основа рослинного життя

  4. Є.С. Лобакова, І.А. Смирнов Експериментальна ліхенологія.


Посилання (links):
  • http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=242
  • http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=201
  • http://elementy.ru/genbio/resume?artid=202
  • http://elementy.ru/genbio/abstracts?artid=202
  • http://elementy.ru/genbio/synopsis?artid=202
  • Додати в блог або на сайт

    Цей текст може містити помилки.

    Біологія | Реферат
    34.5кб. | скачати


    Схожі роботи:
    Порівняння однодольних і дводольних рослин
    Будова і фізіологія рослин класу дводольних
    Запилення та запліднення Суть подвійного запліднення Будова насінини одно- і дводольних рослин 2
    Запилення та запліднення Суть подвійного запліднення Будова насінини одно- і дводольних рослин
    Селекція і походження культурних рослин
    Проангіосперми і походження квіткових рослин
    Історія походження посуду
    Вітчизняна історія 2 Походження і
    Історія походження реклами
    © Усі права захищені
    написати до нас