Реферат на тему:
ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ
2009
Введення
Еволюція - це історична зміна форми організації і поведінки живих істот у низці поколінь. Еволюційна теорія дає пояснення тієї сукупності ознак, які характеризують все живе на Землі. Живі істоти відрізняє вражаюча складність їх організації, дивовижна координація окремих частин в організмі, узгодженість біохімічних і фізіологічних реакцій, дивовижна доцільність їх будови і поведінки, адаптивність їхньої життєвої стратегії і тактики і фантастична різноманітність форм від бактерії до людини.
Питання про те, як саме все виникло, хвилювало людство з найдавніших часів. Різні релігії давали один і той же відповідь: всі види тварин і рослин були створені Богом, складність їх організації і тонка організація частин організму є переконливий доказ мудрості Творця. В даний час більшість учених переконані, що все різноманіття життєвих форм, що населяють нашу планету, виникло в результаті тривалого процесу еволюції, основним механізмом якого був природний відбір випадкових спадкових змін (мутацій). Основи сучасної теорії еволюції були закладені великим англійським натуралістом Чарльзом Дарвіном. Буквально слово екологія означає «наука про житло і середовища існування». Це слово ввів у науковий обіг у 1866 р. Ернест Геккель, видатний німецький натураліст, дарвініст. Він вважав предметом дослідження екології зв'язок живих істот із середовищем проживання. Екологія розвивала ідеї Ч. Дарвіна про різноманітних взаємозв'язках рослин і тварин із середовищем.
Зрозуміло, кажучи про еволюцію, необхідно пам'ятати, що і до появи живого відбувалася еволюція нашої планети, еволюція всесвіту. У даному рефераті, сучасні уявлення про зміну всесвіту, виникнення Землі, її еволюції розглядатися не будуть. Я хочу зосередитися саме на теорії еволюції життя на Землі.
У цій роботі я хотіла б познайомитися з створеними версіями про змінності живого і механізмах еволюції, для того щоб знати, «з яких альтернатив вибирати» (Любіщев). Зміна уявлень буде розглянуто ретроспективно:
1. Період міфології
2. Середні століття
3. Період Епохи Відродження і Просвітництва
4. Виникнення еволюційного вчення
5. Період становлення дарвінізму (конфлікт дарвінізму і генетики, наступний синтез)
6. Період панування дарвінізму і розвиток альтернативних версій
Різні версії створювалися в різних системах знань, і є відображенням загального стану пізнання на той період. Протягом історії термінологія змінювалася. Еволюція - від лат. "Evolvere" - розгортатися, або "evolutio" - розмотуватися, в різні періоди розумілася і як походження видів, і як змінність біологічних об'єктів в масштабах геологічного часу.
Додарвіністскіе уявлення про еволюцію
Уявлення давнину
У працях древніх матеріалістів Месопотамії, Індії, Єгипту, Китаю, Греції простежуються уявлення про еволюції - розвитку живої природи. Вже на початку 1 тисячоліття до н. е.. з'явилися філософські школи в Індії, культивувалися ідеї розвитку матеріального світу з «праматерії». У ще більш давніх джерелах стверджується, що людина походить від мавп, що предки сучасних людей, нібито, перейшли до колективного добування їжі, що дало їм можливість робити запаси. Сучасна людина, за цим поданням, з'явився трохи менше 1 млн. років тому. Зрозуміло, це були лише геніальні здогадки, засновані на знанні анатомії людини і тварин, які помічені схожості.
За 2 тис. років д. н. е.. в Китаї вже проводилася селекція великої рогатої худоби, коней і декоративних рослин. В кінці 1 тисячоліття д. н. е.. там існувала класифікація рослин. У той же час у Китаї існували різні вчення про можливість перетворення одних живих істот, у процесі еволюції, в інші. Дані знання отримали подальший розвиток філософами країн Середземномор'я. Аристотель вивів струнку систему поглядів про розвиток живої природи, заснувавши на аналізі загального будови вищих тварин, гомології і кореляції органів. Фундаментальні твори Арістотеля «Про частини тварин», «Історія тварин», «Про виникнення тварин» мали великий вплив на подальший розвиток біології.
Занепад знань у Середньовіччя
Двохтисячорічні розвиток знань у Стародавньому світі (Китаї, Індії, Єгипті, Греції) передувало середньовіччя в Європі, що наступило на багато століть. Людей спалювали на вогнищах не тільки за висловлювання ідеї розвитку природи, а й за читання книжок древніх натуралістів і філософів. Виходило що наука перетворювалася на своєрідний придаток релігії через насильного впровадження в першу віри.
Церква затвердила точку зору про створення світу богом-богом за 4004 до н. е.. Вивчення природи було фактично заборонено; сотні талановитих вчених, тисячі і тисячі стародавніх книг були знищені в той час. Тільки в Іспанії на вогнищах інквізиції було спалено близько 35 тис. чоловік і більше 300 тис. піддані тортурам. Зрозуміло, не дивлячись ні на що, і в ці роки йшло накопичення природничо-наукових знань (у монастирях та університетах).
Поширення ідей еволюціонізму в епохи Відродження і Просвітництва
В епоху Відродження знову набувають поширення твори античних натуралістів, їх книги потрапляють до європейських країн з Північної Африки і Іспанії в перекладах з арабської. Як результат розвитку торгівлі та мореплавства швидко ростуть знання про різноманіття органічного світу, відбувається інвентаризація флори і фауни. У XVI ст. з'являються перші багатотомні описи тваринного і рослинного світу, блискучих успіхів досягає анатомія.
Ідеї еволюції починають все чіткіше простежуватися в працях натуралістів і філософів. Ще Г. Лейбніц (1646-1716) проголосив принцип градації живих істот і передбачив існування перехідних форм між рослинами і тваринами. Принцип градації в подальшому був розвинений в уявленні про «сходах істот», яка для одних стала вираженням ідеальної безперервності в будові, а для інших - доказом перетворення, еволюції живої природи. У 1749 р. починає виходити багатотомна «Природна історія» Ж. Бюффона, в якій він обгрунтовує гіпотезу про минуле Землі, яка, на його думку, охоплює 80-90 тис. років, але лише в останні періоди на Землі з'являються з неорганічних речовин живі організми: спочатку рослини, потім тварини і людина. Ж. Бюффон бачив доказ єдності походження в плані будови тварин і пояснював схожість близьких форм їх походженням від спільних предків.
Карл Лінней
Щоб систематизувати величезну кількість описів тварин і рослин, була потрібна якась одиниця систематики. Такою одиницею, спільною для всього живого, Лінней взяв вигляд. Видом Лінней назвав групу особин схожих між собою, як діти одних батьків і їх діти. Вид складається з безлічі схожих особин, дають плідне потомство. Весь органічний світ складається з різних видів рослин і тварин.
Давати назви видів Лінней став на латині, яка була на той час міжнародною мовою науки. Тим самим Лінней дозволив складну проблему: адже коли назви давалися на різних мовах, під багатьма найменуваннями міг описуватися один і той же вид.
Дуже важливою заслугою Ліннея стало введення в практику подвійних назв видів (бінарної номенклатури). Кожен вид він запропонував називати двома словами. Перше - назва роду, куди входять близькі види. Наприклад, лев, тигр, кішка домашня відносяться до роду Felis (Кішка). Друге слово - назва власне виду (відповідно Felis leo, Felis tigris, Felis domestica).
Людини (якого він охрестив «людиною розумною», Homo sapiens) Лінней досить сміливо для свого часу помістив до класу ссавців і загін приматів разом з мавпами. Він зробив це за 120 років до Ч. Дарвіна. Він не вважав, що людина походить від інших приматів, але бачив велику схожість в їх будові.
Система рослин і тварин Ліннея була багато в чому штучна, вона не відображала хід історичного розвитку світу. Лінней усвідомлював цей недолік своєї системи і вважав, що майбутні натуралісти повинні створити природну систему рослин і тварин, яка повинна враховувати всі особливості організмів, а не один-два ознаки. Наука того часу не мала у своєму розпорядженні необхідними для цього знаннями.
Лінней вважав, що види рослин і тварин не змінюються, вони зберегли свої особливості "з моменту створення". За Ліннею, кожен сучасний вид є потомством первісного створеної богом батьківської пари. Кожен вид розмножується, але зберігає, на його думку, в незмінному вигляді всі особливості цієї прабатьківській пари.
Як хороший спостерігач, Лінней не міг не бачити протиріччя між уявленнями про повну незмінності рослин і тварин з тим, що спостерігається у природі. Він допускав утворення всередині виду різновидів завдяки впливу на організми зміни клімату та інших зовнішніх умов.
Жан Батист Ламарк
Жан Батист Ламарк, французький дослідник став першим біологом, який спробував створити струнку і цілісну теорію еволюції живого світу. Не оцінена сучасниками, піввіку потому його теорія стала предметом гарячих дискусій, що не припинилися й у наш час.
Найважливішим працею Ламарка стала книга «Філософія зоології», що вийшла в 1809 р. У ній він виклав свою теорію еволюції живого світу. Основою поглядів Ламарка стало положення про те, що матерія і закони її розвитку були створені творцем. Ламарк проаналізував схожість і відмінності між живою і неживою матерією і перерахував їх. Найважливішим із таких відмінностей є здатність реагувати на зовнішні подразники. На його думку причина життя лежить не в самому живому тілі, а в поза його.
Ламарк ввів поняття градації - внутрішньому "прагнення до вдосконалення", притаманному всьому живому; дією цього чинника еволюції визначається розвиток живої природи, поступове, але неухильне підвищення організації живих істот - від найпростіших до самих досконалих. Результат градації - одночасне існування в природі організмів різного ступеня складності, як би утворюють ієрархічну драбину істот. Вважаючи градацію відображенням основної тенденції розвитку природи, Ламарк намагався надати цьому процесу матеріалістичне трактування: у ряді випадків він пов'язував ускладнення організації з дією флюїдів, що проникають у організм із зовнішнього середовища.
Інший фактор еволюції - постійний вплив зовнішнього середовища, що приводить до порушення правильної градації і обумовлює формування всього різноманіття пристосувань організмів до навколишніх умов. Зміна середовища - основна причина видоутворення; поки середовище незмінна, види зберігають сталість і, якщо в ній стався зсув, види змінюються.
Життя, на думку Ламарка, може мимоволі зароджуватися на Землі і продовжує зароджуватися в даний час. У 17 столітті існували уявлення, що для самозародження мишей необхідна темнота і зерно, а для самозародження черв'яків гниле м'ясо. Ламарк припускає, що одноклітинні організми здатні самозарождается, а всі тварини і рослини, що мають більш високу організацію, з'явилися в результаті довготривалого розвитку живих організмів.
Ламарк вводить два закони розвитку живої природи: "Закон вправи і неупражненія органів" та "Закон успадкування набутих ознак".
Перший закон можна назвати законом мінливості, у ньому Ламарк акцентує увагу на тому, що ступінь розвитку того чи іншого органу залежить від його функції, інтенсивності вправи, що більшою мірою здатні змінюватися молоді тварини, які ще розвиваються. Вчений виступає проти метафізичного пояснення форми тварин як незмінною, створеної для певного середовища. Разом з тим Ламарк переоцінює значення функції і вважає, що вправа або неупражнение органу є важливим чинником у зміні видів.
Другий закон можна назвати законом спадковості; слід звернути увагу на те, що успадкування індивідуальних змін Ламарк пов'язує з тривалістю впливу умов, які обумовлюють ці зміни, і внаслідок розмноження посиленням їх у низці поколінь. Необхідно підкреслити і те, що Ламарк одним з перших аналізує спадковість як важливий фактор еволюції. Разом з тим слід зауважити, що положення Ламарка про спадкування всіх придбаних за життя ознак було помилковим: подальші дослідження показали, що в еволюції вирішальне значення мають лише спадкові зміни.
Положення цих двох законів Ламарк поширює і на проблему походження порід домашніх тварин і сортів культурних рослин, а також використовує їх при поясненні тваринного походження людини. Походження людини.
Теорія еволюції Чарльза Дарвіна
Наприкінці 1831 р. почалося п'ятирічне кругосвітню подорож на кораблі "Бігл". Ця подорож була важливою подією в житті. Дарвіна. Він зібрав величезний і дуже цінний науковий матеріал, який зіграв виняткову роль в розвитку еволюційної ідеї.
Дарвіну належить ряд цікавих палеонтологічних знахідок. Проаналізувавши численні факти, Дарвін прийшов до висновку, що вимерлі і нинішні тварини мають спільне походження, але останні істотно змінилися. Причиною цього могли бути зміни, які відбувалися з часом на земній поверхні. Вони ж могли бути й причиною вимирання видів, останки яких знаходять в земних пластах.
Після повернення з подорожі Дарвін детально обробляє і публікує зібрані геологічні, зоологічні та інші матеріали і працює над розробкою ідеї історичного розвитку органічного світу, яка зародилася ще під час подорожі. Понад 20 років наполегливо розвиває і обгрунтовує він цю ідею, продовжує збирати і узагальнювати факти, особливо з практики рослинництва і тваринництва.
Після опублікування "Походження видів" Дарвін продовжує активно працювати над обгрунтуванням проблеми еволюції, всебічно аналізує закономірності мінливості, спадковості, штучного відбору. Ідею історичного розвитку рослин і тварин Дарвін поширює і на проблему походження людини. У 1871 р. виходить його книга "Походження людини і статевий відбір", в якій детально аналізуються численні докази тваринного походження людини. "Походження видів" і наступні дві книги становлять єдину наукову трилогію, в яких наведено незаперечні докази історичного розвитку органічного світу, встановлено рушійні сили еволюції, визначено шляхи еволюційних перетворень, нарешті, показано, як і з яких позицій слід вивчати складні явища і процеси природи. Дарвін опублікував 12 томів своїх праць.
Мінливість і спадковість
В умовах панування уявленні про сталість, незмінність видів Дарвіну важливо було показати, за рахунок чого утворюється їх різноманіття. Тому в першу чергу він детально обгрунтовує положення про мінливість живих істот. Перший розділ книги "Походження видів" присвячений аналізу саме цієї проблеми. Дарвін звертає увагу на велику різноманітність сортів рослин та порід тварин, предками яких є один вид або обмежена кількість диких видів.
Під визначеною (груповою) мінливістю Дарвін розумів подібне зміна всіх особин потомства в одному напрямі внаслідок впливу певних умов (зміна росту при зміні кількості і якості їжі, товщини шкіри і густоти вовняного покриву від зміни клімату тощо); під невизначеною (індивідуальної) мінливістю - поява різноманітних незначних відмінностей у особин одного і того ж сорту, породи, виду, якими, існуючи в подібних умовах, одна особина відрізняється від інших (нащадки однієї пари тварин не бувають зовсім подібними, хоч і розвиваються в подібних умовах). Така мінливість є наслідком невизначеного впливу умов існування на кожний окремий індивід. Значна різноманітність особин внаслідок індивідуальної мінливості є важливим матеріалом для еволюційного процесу. Відзначаючи, що індивідуальна мінливість, як правило, призводить до незначних змін, Дарвін не виключає можливості появи і різких відхилень.
Дарвін розумів організм як цілісну систему, окремі частини якої тісно пов'язані між собою. Тому зміна структури чи функції однієї частини нерідко обумовлює також зміну іншої або інших. Компенсаційна мінливість полягає в тому, що розвиток одних органів або функцій часто є причиною пригнічення інших, тобто спостерігається зворотна кореляція, наприклад, між молочністю і м'ясністю худоби. ТЕОРІЯ ЕВОЛЮЦІЇ
2009
Введення
Еволюція - це історична зміна форми організації і поведінки живих істот у низці поколінь. Еволюційна теорія дає пояснення тієї сукупності ознак, які характеризують все живе на Землі. Живі істоти відрізняє вражаюча складність їх організації, дивовижна координація окремих частин в організмі, узгодженість біохімічних і фізіологічних реакцій, дивовижна доцільність їх будови і поведінки, адаптивність їхньої життєвої стратегії і тактики і фантастична різноманітність форм від бактерії до людини.
Питання про те, як саме все виникло, хвилювало людство з найдавніших часів. Різні релігії давали один і той же відповідь: всі види тварин і рослин були створені Богом, складність їх організації і тонка організація частин організму є переконливий доказ мудрості Творця. В даний час більшість учених переконані, що все різноманіття життєвих форм, що населяють нашу планету, виникло в результаті тривалого процесу еволюції, основним механізмом якого був природний відбір випадкових спадкових змін (мутацій). Основи сучасної теорії еволюції були закладені великим англійським натуралістом Чарльзом Дарвіном. Буквально слово екологія означає «наука про житло і середовища існування». Це слово ввів у науковий обіг у 1866 р. Ернест Геккель, видатний німецький натураліст, дарвініст. Він вважав предметом дослідження екології зв'язок живих істот із середовищем проживання. Екологія розвивала ідеї Ч. Дарвіна про різноманітних взаємозв'язках рослин і тварин із середовищем.
Зрозуміло, кажучи про еволюцію, необхідно пам'ятати, що і до появи живого відбувалася еволюція нашої планети, еволюція всесвіту. У даному рефераті, сучасні уявлення про зміну всесвіту, виникнення Землі, її еволюції розглядатися не будуть. Я хочу зосередитися саме на теорії еволюції життя на Землі.
У цій роботі я хотіла б познайомитися з створеними версіями про змінності живого і механізмах еволюції, для того щоб знати, «з яких альтернатив вибирати» (Любіщев). Зміна уявлень буде розглянуто ретроспективно:
1. Період міфології
2. Середні століття
3. Період Епохи Відродження і Просвітництва
4. Виникнення еволюційного вчення
5. Період становлення дарвінізму (конфлікт дарвінізму і генетики, наступний синтез)
6. Період панування дарвінізму і розвиток альтернативних версій
Різні версії створювалися в різних системах знань, і є відображенням загального стану пізнання на той період. Протягом історії термінологія змінювалася. Еволюція - від лат. "Evolvere" - розгортатися, або "evolutio" - розмотуватися, в різні періоди розумілася і як походження видів, і як змінність біологічних об'єктів в масштабах геологічного часу.
Додарвіністскіе уявлення про еволюцію
Уявлення давнину
У працях древніх матеріалістів Месопотамії, Індії, Єгипту, Китаю, Греції простежуються уявлення про еволюції - розвитку живої природи. Вже на початку 1 тисячоліття до н. е.. з'явилися філософські школи в Індії, культивувалися ідеї розвитку матеріального світу з «праматерії». У ще більш давніх джерелах стверджується, що людина походить від мавп, що предки сучасних людей, нібито, перейшли до колективного добування їжі, що дало їм можливість робити запаси. Сучасна людина, за цим поданням, з'явився трохи менше 1 млн. років тому. Зрозуміло, це були лише геніальні здогадки, засновані на знанні анатомії людини і тварин, які помічені схожості.
За 2 тис. років д. н. е.. в Китаї вже проводилася селекція великої рогатої худоби, коней і декоративних рослин. В кінці 1 тисячоліття д. н. е.. там існувала класифікація рослин. У той же час у Китаї існували різні вчення про можливість перетворення одних живих істот, у процесі еволюції, в інші. Дані знання отримали подальший розвиток філософами країн Середземномор'я. Аристотель вивів струнку систему поглядів про розвиток живої природи, заснувавши на аналізі загального будови вищих тварин, гомології і кореляції органів. Фундаментальні твори Арістотеля «Про частини тварин», «Історія тварин», «Про виникнення тварин» мали великий вплив на подальший розвиток біології.
Занепад знань у Середньовіччя
Двохтисячорічні розвиток знань у Стародавньому світі (Китаї, Індії, Єгипті, Греції) передувало середньовіччя в Європі, що наступило на багато століть. Людей спалювали на вогнищах не тільки за висловлювання ідеї розвитку природи, а й за читання книжок древніх натуралістів і філософів. Виходило що наука перетворювалася на своєрідний придаток релігії через насильного впровадження в першу віри.
Церква затвердила точку зору про створення світу богом-богом за 4004 до н. е.. Вивчення природи було фактично заборонено; сотні талановитих вчених, тисячі і тисячі стародавніх книг були знищені в той час. Тільки в Іспанії на вогнищах інквізиції було спалено близько 35 тис. чоловік і більше 300 тис. піддані тортурам. Зрозуміло, не дивлячись ні на що, і в ці роки йшло накопичення природничо-наукових знань (у монастирях та університетах).
Поширення ідей еволюціонізму в епохи Відродження і Просвітництва
В епоху Відродження знову набувають поширення твори античних натуралістів, їх книги потрапляють до європейських країн з Північної Африки і Іспанії в перекладах з арабської. Як результат розвитку торгівлі та мореплавства швидко ростуть знання про різноманіття органічного світу, відбувається інвентаризація флори і фауни. У XVI ст. з'являються перші багатотомні описи тваринного і рослинного світу, блискучих успіхів досягає анатомія.
Ідеї еволюції починають все чіткіше простежуватися в працях натуралістів і філософів. Ще Г. Лейбніц (1646-1716) проголосив принцип градації живих істот і передбачив існування перехідних форм між рослинами і тваринами. Принцип градації в подальшому був розвинений в уявленні про «сходах істот», яка для одних стала вираженням ідеальної безперервності в будові, а для інших - доказом перетворення, еволюції живої природи. У 1749 р. починає виходити багатотомна «Природна історія» Ж. Бюффона, в якій він обгрунтовує гіпотезу про минуле Землі, яка, на його думку, охоплює 80-90 тис. років, але лише в останні періоди на Землі з'являються з неорганічних речовин живі організми: спочатку рослини, потім тварини і людина. Ж. Бюффон бачив доказ єдності походження в плані будови тварин і пояснював схожість близьких форм їх походженням від спільних предків.
Карл Лінней
Щоб систематизувати величезну кількість описів тварин і рослин, була потрібна якась одиниця систематики. Такою одиницею, спільною для всього живого, Лінней взяв вигляд. Видом Лінней назвав групу особин схожих між собою, як діти одних батьків і їх діти. Вид складається з безлічі схожих особин, дають плідне потомство. Весь органічний світ складається з різних видів рослин і тварин.
Давати назви видів Лінней став на латині, яка була на той час міжнародною мовою науки. Тим самим Лінней дозволив складну проблему: адже коли назви давалися на різних мовах, під багатьма найменуваннями міг описуватися один і той же вид.
Дуже важливою заслугою Ліннея стало введення в практику подвійних назв видів (бінарної номенклатури). Кожен вид він запропонував називати двома словами. Перше - назва роду, куди входять близькі види. Наприклад, лев, тигр, кішка домашня відносяться до роду Felis (Кішка). Друге слово - назва власне виду (відповідно Felis leo, Felis tigris, Felis domestica).
Людини (якого він охрестив «людиною розумною», Homo sapiens) Лінней досить сміливо для свого часу помістив до класу ссавців і загін приматів разом з мавпами. Він зробив це за 120 років до Ч. Дарвіна. Він не вважав, що людина походить від інших приматів, але бачив велику схожість в їх будові.
Система рослин і тварин Ліннея була багато в чому штучна, вона не відображала хід історичного розвитку світу. Лінней усвідомлював цей недолік своєї системи і вважав, що майбутні натуралісти повинні створити природну систему рослин і тварин, яка повинна враховувати всі особливості організмів, а не один-два ознаки. Наука того часу не мала у своєму розпорядженні необхідними для цього знаннями.
Лінней вважав, що види рослин і тварин не змінюються, вони зберегли свої особливості "з моменту створення". За Ліннею, кожен сучасний вид є потомством первісного створеної богом батьківської пари. Кожен вид розмножується, але зберігає, на його думку, в незмінному вигляді всі особливості цієї прабатьківській пари.
Як хороший спостерігач, Лінней не міг не бачити протиріччя між уявленнями про повну незмінності рослин і тварин з тим, що спостерігається у природі. Він допускав утворення всередині виду різновидів завдяки впливу на організми зміни клімату та інших зовнішніх умов.
Жан Батист Ламарк
Жан Батист Ламарк, французький дослідник став першим біологом, який спробував створити струнку і цілісну теорію еволюції живого світу. Не оцінена сучасниками, піввіку потому його теорія стала предметом гарячих дискусій, що не припинилися й у наш час.
Найважливішим працею Ламарка стала книга «Філософія зоології», що вийшла в 1809 р. У ній він виклав свою теорію еволюції живого світу. Основою поглядів Ламарка стало положення про те, що матерія і закони її розвитку були створені творцем. Ламарк проаналізував схожість і відмінності між живою і неживою матерією і перерахував їх. Найважливішим із таких відмінностей є здатність реагувати на зовнішні подразники. На його думку причина життя лежить не в самому живому тілі, а в поза його.
Ламарк ввів поняття градації - внутрішньому "прагнення до вдосконалення", притаманному всьому живому; дією цього чинника еволюції визначається розвиток живої природи, поступове, але неухильне підвищення організації живих істот - від найпростіших до самих досконалих. Результат градації - одночасне існування в природі організмів різного ступеня складності, як би утворюють ієрархічну драбину істот. Вважаючи градацію відображенням основної тенденції розвитку природи, Ламарк намагався надати цьому процесу матеріалістичне трактування: у ряді випадків він пов'язував ускладнення організації з дією флюїдів, що проникають у організм із зовнішнього середовища.
Інший фактор еволюції - постійний вплив зовнішнього середовища, що приводить до порушення правильної градації і обумовлює формування всього різноманіття пристосувань організмів до навколишніх умов. Зміна середовища - основна причина видоутворення; поки середовище незмінна, види зберігають сталість і, якщо в ній стався зсув, види змінюються.
Життя, на думку Ламарка, може мимоволі зароджуватися на Землі і продовжує зароджуватися в даний час. У 17 столітті існували уявлення, що для самозародження мишей необхідна темнота і зерно, а для самозародження черв'яків гниле м'ясо. Ламарк припускає, що одноклітинні організми здатні самозарождается, а всі тварини і рослини, що мають більш високу організацію, з'явилися в результаті довготривалого розвитку живих організмів.
Ламарк вводить два закони розвитку живої природи: "Закон вправи і неупражненія органів" та "Закон успадкування набутих ознак".
Перший закон можна назвати законом мінливості, у ньому Ламарк акцентує увагу на тому, що ступінь розвитку того чи іншого органу залежить від його функції, інтенсивності вправи, що більшою мірою здатні змінюватися молоді тварини, які ще розвиваються. Вчений виступає проти метафізичного пояснення форми тварин як незмінною, створеної для певного середовища. Разом з тим Ламарк переоцінює значення функції і вважає, що вправа або неупражнение органу є важливим чинником у зміні видів.
Другий закон можна назвати законом спадковості; слід звернути увагу на те, що успадкування індивідуальних змін Ламарк пов'язує з тривалістю впливу умов, які обумовлюють ці зміни, і внаслідок розмноження посиленням їх у низці поколінь. Необхідно підкреслити і те, що Ламарк одним з перших аналізує спадковість як важливий фактор еволюції. Разом з тим слід зауважити, що положення Ламарка про спадкування всіх придбаних за життя ознак було помилковим: подальші дослідження показали, що в еволюції вирішальне значення мають лише спадкові зміни.
Положення цих двох законів Ламарк поширює і на проблему походження порід домашніх тварин і сортів культурних рослин, а також використовує їх при поясненні тваринного походження людини. Походження людини.
Теорія еволюції Чарльза Дарвіна
Наприкінці 1831 р. почалося п'ятирічне кругосвітню подорож на кораблі "Бігл". Ця подорож була важливою подією в житті. Дарвіна. Він зібрав величезний і дуже цінний науковий матеріал, який зіграв виняткову роль в розвитку еволюційної ідеї.
Дарвіну належить ряд цікавих палеонтологічних знахідок. Проаналізувавши численні факти, Дарвін прийшов до висновку, що вимерлі і нинішні тварини мають спільне походження, але останні істотно змінилися. Причиною цього могли бути зміни, які відбувалися з часом на земній поверхні. Вони ж могли бути й причиною вимирання видів, останки яких знаходять в земних пластах.
Після повернення з подорожі Дарвін детально обробляє і публікує зібрані геологічні, зоологічні та інші матеріали і працює над розробкою ідеї історичного розвитку органічного світу, яка зародилася ще під час подорожі. Понад 20 років наполегливо розвиває і обгрунтовує він цю ідею, продовжує збирати і узагальнювати факти, особливо з практики рослинництва і тваринництва.
Після опублікування "Походження видів" Дарвін продовжує активно працювати над обгрунтуванням проблеми еволюції, всебічно аналізує закономірності мінливості, спадковості, штучного відбору. Ідею історичного розвитку рослин і тварин Дарвін поширює і на проблему походження людини. У 1871 р. виходить його книга "Походження людини і статевий відбір", в якій детально аналізуються численні докази тваринного походження людини. "Походження видів" і наступні дві книги становлять єдину наукову трилогію, в яких наведено незаперечні докази історичного розвитку органічного світу, встановлено рушійні сили еволюції, визначено шляхи еволюційних перетворень, нарешті, показано, як і з яких позицій слід вивчати складні явища і процеси природи. Дарвін опублікував 12 томів своїх праць.
Мінливість і спадковість
В умовах панування уявленні про сталість, незмінність видів Дарвіну важливо було показати, за рахунок чого утворюється їх різноманіття. Тому в першу чергу він детально обгрунтовує положення про мінливість живих істот. Перший розділ книги "Походження видів" присвячений аналізу саме цієї проблеми. Дарвін звертає увагу на велику різноманітність сортів рослин та порід тварин, предками яких є один вид або обмежена кількість диких видів.
Під визначеною (груповою) мінливістю Дарвін розумів подібне зміна всіх особин потомства в одному напрямі внаслідок впливу певних умов (зміна росту при зміні кількості і якості їжі, товщини шкіри і густоти вовняного покриву від зміни клімату тощо); під невизначеною (індивідуальної) мінливістю - поява різноманітних незначних відмінностей у особин одного і того ж сорту, породи, виду, якими, існуючи в подібних умовах, одна особина відрізняється від інших (нащадки однієї пари тварин не бувають зовсім подібними, хоч і розвиваються в подібних умовах). Така мінливість є наслідком невизначеного впливу умов існування на кожний окремий індивід. Значна різноманітність особин внаслідок індивідуальної мінливості є важливим матеріалом для еволюційного процесу. Відзначаючи, що індивідуальна мінливість, як правило, призводить до незначних змін, Дарвін не виключає можливості появи і різких відхилень.
Другим важливим фактором еволюції є спадковість, тобто здатність всіх організмів передавати особливості будови, функції, розвитку своєму потомству. Ця особливість була добре відома. На здатність організмів відтворювати собі подібних завжди звертали увагу практики, селекціонери і за добрих тварин платили великі суми. Дарвін детально проаналізував значення спадковості в еволюційному процесі. Він звернув увагу на випадки одномасними гібридів першого покоління і розщеплення ознак у другому поколінні, йому була відома спадковість, пов'язана зі статтю, гібридні атавізми й ряд інших явищ спадковості.
Штучний відбір.
Під штучним добором розуміють здійснювану людиною систему заходів по вдосконаленню існуючих і створенню нових порід тварин і сортів 'рослин з корисними в господарському відношенні спадковими ознаками.
Творча функція штучного добору базується на сукупному взаємодії в ряді поколінь мінливості, спадковості, підбору, спрямованого вирощування, переважного розмноження особин з корисними ознаками і вибракування небажаних індивідів. Завдяки цьому з покоління в покоління посилюється розвиток корисних ознак, а внаслідок корелятивної мінливості відбувається перебудова всього організму. Штучний добір приводить до дивергенції - розбіжності ознак у порід і сортів, утворення великої їх різноманітності.
При аналізі штучного добору і процесу формотворення Дарвін підкреслює, що важливою умовою успіху є переважне розмноження одних особин чи груп особин, що приводить до збільшення числа таких індивідів, посилений розвиток їх ознак у наступних поколіннях і усунення від розмноження інших особин чи груп особин.
Дарвін виділив дві форми штучного відбору - методичний і несвідомий. Методичний добір - цілеспрямоване виведення породи чи сорту. Селекціонер ставить мету, визначає напрям роботи, фіксує увагу на тих бажаних рисах, які повинні бути характерними для породи, сорту. Він використовує природну мінливість організмів, проводить підбір пар для спарювання, забезпечує максимальний розвиток і закріплення бажаних ознак в кожному наступному поколінні, поступово наближається до мети і досягає її.
Найдавнішою формою штучного добору був несвідомий добір. При несвідомому відборі людина не ставить за мету створити нову породу, сорт, а лише залишає на плем'я і переважно розмножує кращі особини. Завдяки такому диференційованому підходу в ряді поколінь поступово посилюються певні ознаки розмножуваних особин, що зрештою, хоч і повільно, приводить до утворення нових порід, сортів. Отже, в цьому випадку людина не прагне вивести нову породу, сорт, але, використовуючи природну мінливість і спадковість, за допомогою розмноження одних особин і вибракування інших повільно змінює організми.
Дарвін підкреслює особливу важливість несвідомого добору з теоретичної точки зору, бо ця форма добору проливає світло і на процес видоутворення. Його можна розглядати як місток між штучним і природним відбором.
Боротьба за існування.
Дарвін звернув увагу на надзвичайно складні взаємовідносини між організмом і навколишнім середовищем, на різні форми залежності рослин і тварин від умов життя, на їх пристосування до несприятливих умов. Такі складні і різноманітні, багатогранні форми залежності організмів від умов навколишнього середовища та від інших живих істот він назвав боротьбою за існування, або боротьбою за життя. Дарвін усвідомлював, що цей термін невдалий, і попереджав, що використовує його в широкому метафоричному розумінні, а не буквально.
Відносини організмів і видів з фізичними умовами життя, абіотичним середовищем виникають в залежності від кліматичних і грунтових умов, температури, вологості, освітленості й інших факторів, які впливають на життєдіяльність організмів. У процесі еволюції у видів тварин і рослин виробляється ряд пристосувань до несприятливих умов. Але відносність цих пристосувань, а також поступові зміни навколишнього середовища вимагають постійного удосконалення адаптацій до абіотичних умов життя. З іншого боку, живі істоти також впливають на неживу природу, змінюючи її.
Міжвидові взаємовідносини надзвичайно різноманітні і досить складні. Важливе значення мають відносини, які формуються на базі харчових (трофічних) зв'язків, а також відносини, які виникають між різними видами у боротьбі за місця проживання. Крайнім вираженням міжвидових взаємин є міжвидова боротьба, коли одна форма витісняє іншу або обмежує її чисельність на певній території.
Внутрішньовидові взаємозв'язку також досить складні (взаємовідносини між особинами різних статей, між батьківськими і дочірніми формами, між особинами одного і того ж покоління в процесі індивідуального розвитку, стосунки в стаді, зграї і т. д.). Вони мають важливіше значення для відтворення виду і підтримання його чисельності, забезпечення зміни поколінь. При значному збільшенні чисельності особин виду і обмеження умов для їх існування між окремими індивідами виникає гостре взаємодія, що призводить до загибелі частини чи всіх особин або усунення їх від розмноження.
Необхідно відзначити, що три названі основні форми боротьби за існування в природі здійснюються не ізольовано - вони тісно переплітаються між собою, завдяки чому взаємозв'язки індивідів, груп особин і видів бувають багатогранними і досить складними.
Природний відбір.
З боротьбою за існування, життєвим змаганням та залежністю організмів від середовища, умов існування пов'язаний і природний добір. Вчення про природний добір як рушійний і спрямовуючий фактор історичного розвитку органічного світу є центральною частиною теорії еволюції Дарвіна.
Дарвін дає таке визначення природного добору: "Збереження корисних індивідуальних відмін чи змін знищення шкідливих я назвав природним відбором, або переживанням найбільш пристосованих". Він попереджає, що відбір видів слід розуміти як метафору, як факт виживання, а не як свідомий вибір.
Отже, під природним добором розуміють здійснюваний у природі процес збереження і переважного розмноження в ряді поколінь організмів і груп організмів, що мають корисні для їх життя і розвитку адаптивні ознаки, які виникли внаслідок різнонаправленої індивідуальної мінливості. Протилежний процес - вимирання непристосованих - називають елімінацією.
Внаслідок життєвого змагання в природі відбувається постійна виборча елімінація одних особин і переважне виживання та розмноження індивідів і груп особин, які, змінюючись, набули корисні особливості. Внаслідок схрещування відбувається поєднання ознак однієї форми з ознаками іншої. Так з покоління в покоління накопичуються незначні корисні спадкові зміни і їх комбінації, які згодом стають характерними ознаками популяції, різновидності, виду. Відбір постійно впливає на весь організм, на всі його зовнішні і внутрішні органи, на їх структуру і функцію. Цей досить тонкий і точний механізм поступово накопичує нове, перебудовує, пристосовує, шліфує організми.
Природний відбір - процес історичний. Його дія проявляється через багато поколінь, коли малопомітні індивідуальні зміни сумуються, комбінуються і стають характерними адаптивними ознаками груп організмів (популяції, виду і т.п.)
Синтетична теорія еволюції (СТЕ)
Синтетична теорія еволюції (СТЕ) - сучасна еволюційна теорія, яка є синтезом різних дисциплін, перш за все, генетики і дарвінізму. СТЕ також спирається на палеонтологію, систематику, молекулярну біологію та інші.
Виникнення і розвиток СТЕ
У нинішньому вигляді синтетична теорія утворилася як результат переосмислення дарвінізму з позицій генетики. Після перевідкриття законів Менделя, докази дискретної природи спадковості і особливо після створення теоретичної популяційної генетики працями Р. Фішера, Дж.Б. Холдейна-молодшого, С. Райта, вчення Дарвіна набуло міцний генетичний фундамент.
Поштовх до розвитку синтетичної теорії дала гіпотеза про рецесивність нових генів. Говорячи мовою генетики другої половини ХХ століття, ця гіпотеза припускала, що в кожній воспроизводящийся групі організмів під час дозрівання гамет в результаті помилок при реплікації ДНК постійно виникають мутації - нові варіанти генів.
Кожен ген бере участь у визначенні декількох ознак. З іншого боку, кожна ознака залежить від багатьох генів. Фішер говорить про те, що це відображає взаємодію генів, завдяки якому зовнішній прояв кожного гена залежить від його генетичного оточення. Тому рекомбінація, породжуючи все нові генні поєднання, врешті-решт створює для даної мутації таке генне оточення, яке дозволяє мутації проявитися у фенотипі особи-носія. Так мутація потрапляє під дію природного відбору, відбір знищує поєднання генів, утрудняють життя і розмноження організмів у даному середовищі, і зберігає нейтральні та вигідні поєднання, які піддаються подальшому розмноженню, рекомбінації й тестування відбором. Причому відбираються, перш за все такі генні комбінації, які сприяють сприятливому і одночасно сталого фенотипическому висловом самого початку мало помітних мутацій, за рахунок чого ці мутантні гени поступово стають домінантними. Таким чином, сутність синтетичної теорії складає переважне розмноження певних генотипів і передача їх нащадкам. У питанні про джерело генетичного різноманіття синтетична теорія визнає головну роль за рекомбінацією генів.
Вважають, що еволюційний акт відбувся, коли відбір зберіг генне поєднання, нетипове для попередньої історії виду. У результаті для здійснення еволюції необхідна наявність трьох процесів:
1) мутаційного, що генерує нові варіанти генів з малим фенотипическим виразом;
2) рекомбінаційну, що створює нові фенотипи особин;
3) селекційного, що визначає відповідність цих фенотипів даними умовами перебування чи зростання.
Практично у всіх історико-наукових моделях 1937 був названий роком виникнення СТЕ - цього року з'явилася книга україно-американського генетика і ентомолога-систематика Ф. Г. Добржанського «Genetics and the Origin of Species». Успіх книги Добржанського визначався тим, що він був одночасно натуралістом і експериментальним генетиком. Вперше було сформульовано найважливіше поняття про «ізолюючих механізмах еволюції» - тих репродуктивних бар'єри, які відокремлюють генофонд одного виду від генофондів інших видів. Добржанський ввів у широкий науковий обіг напівзабуте рівняння Харді-Вайнберга. Він також впровадив у натуралістичний матеріал «ефект С. Райта», вважаючи, що мікрогеографіческіе раси виникають під впливом випадкових змін частот генів у малих ізолятах, тобто адаптивно-нейтральним шляхом.
В американській літературі серед творців СТЕ найчастіше називають імена Ф. Добржанського, Дж. Хакслі, Е. Майра, Б. Ренша, Дж. Стеббінс. Це, звичайно, далеко не повний список. Тільки з російських учених, щонайменше, слід було б назвати І.І. Шмальгаузена, Н.В. Тимофєєва-Ресовський, Г.Ф. Гаузе, Н.П. Дубініна, А.Л. Тахтаджяна. З британських вчених велика роль Дж. Б. С. Холдейна-молодшого, Д. Лека, К. Уоддінгтона, Г. де-Біра. Німецькі історики серед активних творців СТЕ називають імена Е. Баура, В. Ціммермана, В. Людвіга, Г. Хеберера та інших.
Основні положення СТЕ, їх історичне формування і розвиток.
Генетичні ідеї проникли в систематику, палеонтології, ембріологію, біогеографія. Термін «сучасний» або «еволюційний синтез» походить з назви книги Дж. Хакслі «Evolution: The Modern synthesis» (1942). Вираз «синтетична теорія еволюції» у точній додатку до даної теорії вперше було використано Дж. Сімпсоном в 1949 році.
Автори синтетичної теорії розходилися в думках з низки фундаментальних проблем і працювали в різних галузях біології, але вони були практично одностайні в трактуванні наступних основних положень:
• елементарною одиницею еволюції вважається локальна популяція;
• матеріалом для еволюції є мутаційна і рекомбінаційні мінливість;
• природний відбір розглядається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення і походження надвідових одиниць;
• дрейф генів і принцип засновника виступають причинами формування нейтральних ознак;
• вид є система популяцій, репродуктивно ізольованих від популяцій інших видів, і кожен вид екологічно відокремлений;
• видоутворення полягає у виникненні генетичних ізолюючих механізмів і здійснюється переважно в умовах географічної ізоляції.
Таким чином, синтетичну теорію еволюції можна охарактеризувати як теорію органічної еволюції шляхом природного відбору ознак, детермінованих генетично. У результаті численних і найрізноманітніших досліджень основні положення СТЕ пройшли не тільки успішну перевірку, але і видозмінювалися, доповнювалися новими ідеями.
Жоден з праць з СТЕ не може зрівнятися з книгою англійської експериментального біолога і натураліста Дж. Хакслі «Evolution: The Modern synthesis». Праця Хакслі за обсягом аналізованого матеріалу і широті проблематики перевершує навіть книгу самого Дарвіна. Видний історик біології провин так оцінив працю Хакслі: «Еволюція. Сучасний синтез »була найбільш всебічної по темі і документів, ніж інші роботи на цю тему. Книги Холдейна і Добржанського були написані головним чином для генетиків, Майра для систематиків і Сімпсона для палеонтологів. Книга Хакслі стала домінантною силою в еволюційному синтезі ".
Входження екології в еволюційний синтез являло собою заключний етап формування теорії. З цього моменту розпочався період використання СТЕ в практиці систематики, генетики, селекції, який тривав до розвитку молекулярної біології і біохімічної генетики.
З розвитком новітніх наук СТЕ почала знову розширюватися і модифікуватися.
З'явилися новітні теоретичні розробки, що дозволили ще більше наблизити СТЕ до реально існуючих фактів і явищ, які її початкова версія не могла пояснити. Досягнуті еволюційною біологією на справжній момент рубежі відрізняються від представлених раніше постулатів СТЕ. При бажанні, ви можете їх легко порівняти один з одним:
Постулат про популяцію як найменшою еволюірующей одиниці залишається в силі. Однак величезна кількість організмів без статевого процесу залишається за рамками цього визначення популяції, і в цьому бачиться значна неповнота синтетичної теорії еволюції.
Природний відбір не є єдиним рушієм еволюції.
Еволюція далеко не завжди носить дивергентний характер.
Еволюція не обов'язково йде поступово. Не виключено, що в окремих випадках раптовий характер можуть мати і окремі макроеволюціонние події.
Макроеволюція може йти як через мікроеволюції, так і своїми шляхами.
Усвідомлюючи недостатність репродуктивного критерію виду, еволюціоністи все ще не можуть запропонувати універсального визначення виду як для форм із статевим процесом, так і для агамних форм.
Випадковий характер мутаційної мінливості не суперечить можливості існування певної каналізування шляхів еволюції, що виникає як результат минулої історії виду. Повинна стати широко відомою і теорія номогенеза або еволюція на основі закономірностей, висунута в 1922-1923 рр.. Л.С. Бергом. Його дочка Р.Л. Берг розглянула проблему випадковості та закономірності в еволюції і прийшла до висновку, що «еволюція відбувається по дозволеним шляхах» (Р. Л. Берг, «Генетика і еволюція», вибрані праці, Новосибірськ, Наука, 1993, стр.283).
Реальністю є і деяка ступінь передбачуваності, можливість прогнозування загальних напрямків еволюції.
Впевнено можна сказати, що розвиток СТЕ триватиме з появою нових відкриттів в області еволюції.
Отже, уявлення про еволюцію простежуються з давніх часів. Найбільший внесок у розвиток еволюційних ідей вніс Аристотель, який вивів струнку систему поглядів про розвиток живої природи, заснувавши на аналізі загального будови вищих тварин, гомології і кореляції органів. Незважаючи на зовнішню близькість давніх, і сучасних уявлень, погляди древніх мислителів носили характер абстрактних умоглядних доктрин.
У середні століття в Європі наука перетворилася на своєрідний придаток релігії через насильного впровадження в першу віри. Вивчення природи було фактично заборонено, але незважаючи ні на що, і в ці роки йшло накопичення природничо-наукових знань (у монастирях та університетах).
Зростаючі природничонаукові знання в епоху відродження потребували систематизації та узагальненні. Перший етап процесу систематизації біологічних знань завершується у XVIII ст. роботами великого шведського натураліста К. Ліннея (1707-1778). Карл Лінней навів і узагальнив у систему накопичені до XVIII ст. знання, заклав основи сучасної систематики. Система рослин і тварин Ліннея була багато в чому штучна, вона не відображала хід історичного розвитку світу, тим не менш, запропоновані Ліннеєм систематичні підрозділи і подвійна номенклатура міцно увійшли в науку і застосовуються в сучасній ботаніці і зоології.
Наука в той час ще перебувала під впливом релігії. Лінней був ідеалістом, він стверджував, що в природі Сущеcтвует стільки видів рослин і тварин, "скільки різних форм справив на початку світу всемогутній". Однак він не міг не бачити протиріччя між уявленнями про повну незмінності рослин і тварин з тим, що спостерігається у природі. Він допускав утворення всередині виду різновидів завдяки впливу на організми зміни клімату та інших зовнішніх умов.
Ідеалістичне і метафізичне вчення про створення і незмінності видів панувало в біології до початку XIX ст., Поки не було спростоване в результаті відкриття багатьох доказів еволюції.
Ламарк був першим натуралістом, який не обмежувався окремими допущеннями мінливості видів. Він сміливо повстав проти креаціонізму, метафізики і послідовно розробив першу цілісну еволюційну теорію про історичний розвиток органічного світу від найпростіших форм, які утворилися з неорганічної матерії, до сучасних високоорганізованих видів тварин і рослин. З позицій своєї теорії він розглядав і походження людини.
Ламарк докладно аналізує передумови еволюції (мінливість, спадковість), розглядає головні напрями еволюційного процесу (градації класів і різноманіття в межах класу як наслідок мінливості), намагається встановити причини еволюції.
Ламарк припускає, що одноклітинні організми здатні самозарождается, а всі тварини і рослини, що мають більш високу організацію, з'явилися в результаті довготривалого розвитку живих організмів. Проте успіхи науки 18 століття спростували такі погляди. Було відмічено, що черв'яки в м'ясі не заводяться, якщо його попередньо не відвідали мухи.
Ламарк успішно для свого часу розробив проблему мінливості видів під впливом природних причин, показав значення часу і умов зовнішнього середовища в еволюції, яку розглядав як прояв загального закону розвитку природи.
Заслугою Ламарка є і те, що він першим запропонував генеалогічну класифікацію тварин, побудовану на принципах спорідненості організмів, а не тільки їх схожості.
«Драбина істот» відображає еволюцію тваринного світу, а не статичну його картину, яка показує ускладнення організації матерії. Кожен наступний клас стався з попереднього і володіє складнішою організацією ніж той. Різкі стрибки складності організації, тобто те, що зараз називається араморфозом, були названі Ламарком градаціями. На його думку вони викликані внутрішнім прагненням живої матерії до ускладнення організації, таке прагнення до досконалість є властивістю матерії, закладеним в неї творцем. Ці скачки відбуваються не відразу, на те щоб вони відбулися потрібно дуже багато часу.
Ламарк вводить два закони розвитку живої природи: "Закон вправи і неупражненія органів" та "Закон успадкування набутих ознак".
Перший закон можна назвати законом мінливості, у ньому Ламарк акцентує увагу на тому, що ступінь розвитку того чи іншого органу залежить від його функції, інтенсивності вправи, що більшою мірою здатні змінюватися молоді тварини, які ще розвиваються. Вчений виступає проти метафізичного пояснення форми тварин як незмінною, створеної для певного середовища. Разом з тим Ламарк переоцінює значення функції і вважає, що вправа або неупражнение органу є важливим чинником у зміні видів.
"У будь-тварини, яка не досягла межі свого розвитку, більш часте і більш тривале вживання будь-якого органа зміцнює мало-помалу цей орган, розвиває і збільшує його і надає йому сили, розмірну тривалості вживання, тим часом як постійне невживання того чи іншого органу поступово послаблює його, призводить до занепаду, безперервно зменшує його здібності і, нарешті, викликає його зникнення ".
Така зміна можлива лише у високоорганізованих тварин. У нижчих тварин і рослин зміна органів можливе тільки безпосередньо під впливом зовнішніх умов.
Другий закон можна назвати законом спадковості; слід звернути увагу на те, що успадкування індивідуальних змін Ламарк пов'язує з тривалістю впливу умов, які обумовлюють ці зміни, і внаслідок розмноження посиленням їх у низці поколінь. Необхідно підкреслити і те, що Ламарк одним з перших аналізує спадковість як важливий фактор еволюції. Разом з тим слід зауважити, що положення Ламарка про спадкування всіх придбаних за життя ознак було помилковим: подальші дослідження показали, що в еволюції вирішальне значення мають лише спадкові зміни.
"Все, що природа змусила особин придбати або втратити під впливом умов, в яких з давніх пір перебуває їх порода, і, отже, під впливом переважання вживання або невживання тієї чи іншої частини (тіла), - все це природа зберігає шляхом розмноження в нових особин, які походять від перших, за умови, якщо придбані зміни спільні обом статям або тим особинам, від яких нові особини відбулися ".
Не маючи достатнього фактичного матеріалу, при низькому ще рівні вивченості цих питань Ламарк не зумів дійти до правильного розуміння явищ спадковості і мінливості.
Положення цих двох законів Ламарк поширює і на проблему походження порід домашніх тварин і сортів культурних рослин, а також використовує їх при поясненні тваринного походження людини. Походження людини.
Виходячи з положень про еволюцію органічного світу, Ламарк зробив спробу розкрити таємницю походження людини від вищих "четвероруких мавп" їх поступовим перетворенням протягом тривалого часу. Далекі предки людини перелили від життя на деревах до наземного способу існування, становище їх тіла стало вертикальним. У нових умовах у зв'язку з новими потребами і звичками відбулася перебудова органів і систем, у тому числі черепа, щелеп. Так з четвероруких утворилися дворуких істоти, які вели стадний спосіб життя. Вони захопили більше зручні місця для існування, швидко розмножувалися і витісняли інші породи. У численних групах виникла необхідність у спілкуванні, яке спочатку здійснювалося, за допомогою міміки, жестів, вигуків. Поступово виникли членороздільний мову, а потім і розумова діяльність, психіка. Ламарк підкреслював важливе значення руки у становленні людини.
Таким чином, Ламарк розглядає людину як частину природи, показує її анатомо-фізіологічне схожість з тваринами і зазначає, що розвиток тіла людини підкоряється тим же законам, за якими розвиваються й інші живі істоти. "Свою гіпотезу природного походження людини Ламарк викладає у формі припущень, щоб з цензурних мотивів прикрити матеріалістичну сутність своїх сміливих думок.
Ч. Дарвін жив в епоху бурхливого суспільного розвитку, коли природознавство було на підйомі, в науці здійснювалися важливі відкриття. Він не мав систематичного біологічної освіти (два роки навчався на медичному факультеті в Единбурзі, а потім перейшов до Кембриджського університету, де у 1831 р. закінчив богословський факультет), але дуже захоплювався природничими науками, цілеспрямовано вивчав спеціальну літературу, займався колекціонуванням, полюванням, брав участь в експедиціях по дослідженню геології, фауни, флори окремих районів Англії, спостерігав, записував бачене і намагався дати йому раціональне пояснення.
В умовах панування уявленні про сталість, незмінність видів Дарвіну важливо було показати, за рахунок чого утворюється їх різноманіття. Тому в першу чергу він детально обгрунтовує положення про мінливість живих істот.
Дарвін відзначав, що вивчення мінливості і спадковості, їх безпосередніх причин і закономірностей пов'язане з великими труднощами. Наука того часу ще не могла дати задовільної відповіді на ряд важливих питань. Невідомі були Дарвіну і роботи Г. Менделя. Тільки значно пізніше розгорнувся широкий фронт робіт з дослідження мінливості і спадковості, а сучасна генетика зробила гігантський крок у вивченні матеріальних основ, причин і механізмів спадковості і мінливості, у причинному розумінні цих явищ.
Обгрунтувавши питання про мінливість і спадковість, Дарвін показав, що самі по собі вони ще не пояснюють виникнення нових порід тварин, сортів рослин, видів, їх пристосованості. Адже мінливість різних ознак організмів здійснюється в найрізноманітніших напрямах. Проте породи і сорти відрізняються розвитком саме корисних у господарському відношенні ознак, а у диких видів добре розвинені адаптації, що забезпечують краще виживання організмів. Велика заслуга Дарвіна полягає в тому, що він розробив вчення про штучний і природний добір як провідному і спрямовуючий фактор еволюції свійських форм і диких видів.
Штучний добір був доброю моделлю, на якій Дарвін досить вдало розшифрував процес формотворення. Дарвінівський аналіз штучного відбору зіграв важливу роль в обгрунтуванні еволюційного процесу: по-перше, він остаточно затвердив положення про мінливість, по-друге, встановив основні механізми формотворення (мінливість, спадковість, переважне розмноження особин з корисними ознаками) і, нарешті, показав шляхи вироблення доцільних пристосувань, характерних для нових сортів, порід. Ці три важливі передумови відкрили шлях успішному вирішенню проблеми природного добору.
Дарвін першим розкрив зміст і значення таких важливих в біології понять, як "середовище", "зовнішні умови", "взаємозв'язки організмів" у процесі їх життя і розвитку. Реальність боротьби за життя в метафоричному розумінні Дарвін виводив із здатності організмів до інтенсивного розмноження, високої плодючості. І дійсно, самки багатьох тварин чи рослини можуть дати сотні тисяч і навіть мільйони нащадків. Інтенсивна плодючість організмів характерна для видів, які слабо захищені і сильно знищуються на різних етапах індивідуального розвитку. Тому ступінь плодючості є біологічним пристосуванням, виробленим в процесі еволюції, що забезпечує існування виду, швидке заповнення втрат чисельності і дає можливість швидко зайняти в природі нові, придатні для існування місця. Можна було б припустити, що за відносно короткий час вид заселить всю землю, відбудеться перенаселення. Проте цього, як правило, не буває, бо цілий ряд факторів затримує розмноження і досягнення репродуктивного віку значної частини потомства. З великої кількості нащадків тільки окремі стають дорослими й розмножуються. Внаслідок різно спрямованої індивідуальної мінливості нащадки не є абсолютно тотожними. Тому виживають у складних умовах і дають потомство лише ті, які внаслідок мінливості мають переваги перед іншими. У природі, відзначає Дарвін, постійно відбувається боротьба за існування, життєве змагання.
Вчення про природний добір як рушійний і спрямовуючий фактор історичного розвитку органічного світу є центральною частиною теорії еволюції Дарвіна. Виходячи з того що діє лише при наявності різноманітності, нерівноцінності особин, що їх індивідуальні зміни будуть спадковими, природний добір слід розглядати як сукупну взаємодію спадкової мінливості, переважного виживання і розмноження індивідів і груп особин, краще пристосованих до даних умов існування. Дарвін писав: "Висловлюючись метафорично, можна сказати, що природний добір щодня, щогодини розслідує по всьому світу найдрібніші зміни, відкидаючи шкідливі, зберігаючи і складаючи добрі, працюючи нечутне, невидимо, де б і коли б тільки не постала до того нагода, над удосконаленням кожної органічної істоти по відношенню до умов її життя, органічним і неорганічним ".
Після створення теоретичної популяційної генетики працями Р. Фішера, Дж.Б. Холдейна молодшого, С. Райта, вчення Дарвіна набуло міцний генетичний фундамент, отримало своє народження початок синтетичної теорії еволюції.
З поглибленням наук СТЕ продовжує розширюватися і модифікуватися. Важливість СТЕ, як подальшого розвитку теорії Дарвіна, Ламарка, Ліннея, та інших вчених і дослідників, не оспоріма. Адже ті теж у свою чергу систематизували і модефеціровалі накопичені знання, здійснюючи в підсумку новий крок до істини.
Синтетична теорія еволюції не викликає сумнівів у більшості біологів: вважається, що еволюція в цілому задовільно пояснюється цією теорією. Фактично, ця теорія представляє ідеологію сучасної біології. Тим не менш, за останні два десятиліття значно зросла кількість вітчизняних і зарубіжних публікацій, в яких наголошується, що синтетична теорія не адекватна сучасним знанням про хід еволюційного процесу. Відповідно, робляться спроби подолати незгоду теорії і фактів.
В якості одного з найбільш часто критикованих загальних положень синтетичної теорії еволюції можна привести її підхід до пояснення вторинного подібності, тобто однакових морфологічних і функціональних ознак, які не були успадковані, а виникли незалежно в різних лініях еволюції організмів.
За неодарвінізм, всі ознаки живих істот повністю визначаються складом генотипу і характером відбору. Тому паралелізм (вторинне подібність споріднених істот) пояснюється тим, що організми успадкували велика кількість однакових генів від свого недавнього предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим, добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають неадаптівних і тому не можуть бути правдоподібно пояснені ні природним відбором, ані загальним успадкуванням. Незалежне виникнення однакових генів і їх поєднань свідомо виключається, оскільки мутації і рекомбінація - випадкові процеси.
У відповідь на таку критику прихильники синтетичної теорії можуть заперечити, що уявлення С.С. Четверікова і Р. Фішера про повну випадковості мутацій в даний час значно переглянуті. Мутації випадкові лише по відношенню до середовища проживання, але не до існуючої організації геному. Зараз видається цілком природним, що різні ділянки ДНК володіють різною стійкістю; відповідно, одні мутації будуть виникати частіше, інші - рідше. Крім того, набір нуклеотидів вельми обмежений. Отже, існує ймовірність незалежного (і при тому цілком випадкового, безпричинного) появи однакових мутацій. Ці та інші фактори обумовлюють значну вторинну повторюваність у структурі ДНК і можуть пояснювати походження неадаптівной схожості з позицій неодарвінізму як випадкового вибору з обмеженого числа можливостей.
Інший приклад - критика СТЕ прихильниками мутаційної еволюції - пов'язаний з концепцією пунктуалізма або «переривчастого рівноваги». Пунктуалізм заснований на простому палеонтологічному спостереженні: тривалість стазис на кілька порядків перевищує тривалість переходу з одного фенотипического стану в інший. Судячи з наявних даних, це правило в загальному справедливо для всієї викопної історії багатоклітинних тварин і має достатню кількість підтверджень.
Автори пунктуалізма протиставляють свій погляд градуалізм - поданням Дарвіна про поступової еволюції шляхом дрібних змін - і вважають переривчасте рівновагу достатнім приводом для заперечення всієї синтетичної теорії. Такий радикальний підхід викликав дискусію навколо концепції переривчастого рівноваги, що триває вже 30 років. Більшість авторів сходиться на тому, що між поняттями «поступова» і «переривчаста» є лише кількісна різниця: тривалий процес постає миттєвим подією, будучи зображений на вузьке часовій шкалі. Тому пунктуалізм і градуалізм слід розглядати як додаткові поняття. Крім того, прихильники синтетичної теорії справедливо відзначають, що переривчасте рівновага не створює для них додаткових труднощів: тривалий стазис можна пояснювати дією стабілізуючого відбору (під дією стабільних, відносно незмінних умов існування), а швидка зміна - теорією грун рівноваги С. Райта для малих популяцій , при різких змінах умов існування і / або у разі проходження виду або будь-якої його ізольованій частині, популяції, через пляшкове горлечко.
Висновок
80 років тому в США закінчився перший "мавпячий процес". Не обтяжені науковими знаннями, але обурені самим фактом спорідненості з мавпами, американські екстремісти знову і знову зверталися до суду, влаштовуючи гучні пропагандистські кампанії проти викладання дарвінівської теорії еволюції в школі. Цим людям, на жаль, невідомо, скільки серйозних підтверджень отримала наука про еволюцію за останні десятиліття.
Еволюційна теорія визнана науковим співтовариством як єдине розумне пояснення різноманітності життя на Землі і пристосовності організмів до змін умов середовища. Це визнання базується не на вірі в авторитет Дарвіна, а на тому, що дарвінівська концепція еволюції пояснює всю сукупність фактів, накопичених наукою.
Дані науки незаперечно свідчать про те, що життя існує на Землі більше трьох мільярдів років, а не кілька тисяч років, як стверджують прихильники "теорії творіння". Дослідження палеонтологів доводять, що властивості живих організмів, що населяють Землю, постійно змінювалися, а не залишалися незмінними. Палеонтологічний літопис походження людини від спільного з сучасними людиноподібними мавпами предка простежено досить докладно. Протягом ХХ століття археологи виявили надзвичайно переконливий ряд перехідних форм між людиною і його мавпоподібними предками. Факт еволюції підтверджується результатами аналізу ДНК сучасних і вимерлих тварин. Ці аналізи однозначно вказують на генетичну спорідненість всіх нині живих організмів один з одним і, отже, на їх походження від спільних предків. Нещодавно було показано, що між геномами людини і шимпанзе набагато менше відмінностей, ніж між геномами миші та щури.
Цей факт дає нам незалежні від археологічних знахідок, але добре узгоджуються з ними генетичні свідоцтва близької спорідненості людини і людиноподібних мавп.
Свого часу Дарвіну доводилося писати:
Я впевнений, що в цій книзі навряд чи знайдеться хоч один пункт, до якого не можна підібрати факти, які приводили б до прямо протилежних висновків, ніж факти, знайдені мною. Справжній результат може бути отриманий тільки при ретельному підрахунку і зіставленні фактів і доказів як "за", так і "проти". А це поки неможливо.
А тепер же, в наш час, в суперечках про походження людини давно поставлено крапку.
Дарвінізм став першим широким синтезом еволюційних ідей. У кінці XIX - початку XX століття настав криза першого синтезу. Деякі з викликали цю кризу проблем були вирішені другий синтезом - синтетичною теорією еволюції (СТЕ). Синтетична теорія еволюції, що об'єднує досягнення генетики та класичного дарвінізму, була створена 80 років тому. Для всіх біологів-еволюціоністів зараз очевидно, що вона застаріла, і багато фактів не знаходять свого пояснення. Всі говорять про необхідність нового синтезу, який би об'єднав досягнення палеонтології, ембріології, зоопсихології та інших галузей біології, досягнення яких враховуються сучасної еволюційної теорії не в повній мірі. Але навіть якщо третій синтез відбудеться те, очевидно, не вирішить всіх проблем і поставить нові питання - така специфіка науки.
Деякі риси майбутнього синтезу почали складатися вже кілька десятиліть тому (наприклад, Шварц, 1967; Красилів, 1984; Шишкін, 1987; Назаров, 1991), однак цей процес ще далеко не закінчений. Відмінною особливістю третього синтезу повинен стати системний підхід до еволюції, її вивчення на різних рівнях з визначенням інтегруючих механізмів для кожного з них.
Еволюційна теорія складає теоретичний базис всієї сучасної біології. Як справедливо зауважив один із засновників сучасної, синтетичної теорії еволюції, Феодосій Григорович Добржанський, «ніщо в біології не має сенсу, крім як у світлі еволюції»
Наука розвивається, переходячи від одних поглядів до інших. Теорія - продукт певного часу, що характеризується відносно цілісними поглядами.
Отже, уявлення про еволюцію простежуються з давніх часів. Найбільший внесок у розвиток еволюційних ідей вніс Аристотель, який вивів струнку систему поглядів про розвиток живої природи, заснувавши на аналізі загального будови вищих тварин, гомології і кореляції органів. Незважаючи на зовнішню близькість давніх, і сучасних уявлень, погляди древніх мислителів носили характер абстрактних умоглядних доктрин.
У середні століття в Європі наука перетворилася на своєрідний придаток релігії через насильного впровадження в першу віри. Вивчення природи було фактично заборонено, але незважаючи ні на що, і в ці роки йшло накопичення природничо-наукових знань (у монастирях та університетах).
Зростаючі природничонаукові знання в епоху відродження потребували систематизації та узагальненні. Перший етап процесу систематизації біологічних знань завершується у XVIII ст. роботами великого шведського натураліста К. Ліннея (1707-1778). Карл Лінней навів і узагальнив у систему накопичені до XVIII ст. знання, заклав основи сучасної систематики. Система рослин і тварин Ліннея була багато в чому штучна, вона не відображала хід історичного розвитку світу, тим не менш, запропоновані Ліннеєм систематичні підрозділи і подвійна номенклатура міцно увійшли в науку і застосовуються в сучасній ботаніці і зоології.
Наука в той час ще перебувала під впливом релігії. Лінней був ідеалістом, він стверджував, що в природі Сущеcтвует стільки видів рослин і тварин, "скільки різних форм справив на початку світу всемогутній". Однак він не міг не бачити протиріччя між уявленнями про повну незмінності рослин і тварин з тим, що спостерігається у природі. Він допускав утворення всередині виду різновидів завдяки впливу на організми зміни клімату та інших зовнішніх умов.
Ідеалістичне і метафізичне вчення про створення і незмінності видів панувало в біології до початку XIX ст., Поки не було спростоване в результаті відкриття багатьох доказів еволюції.
Ламарк був першим натуралістом, який не обмежувався окремими допущеннями мінливості видів. Він сміливо повстав проти креаціонізму, метафізики і послідовно розробив першу цілісну еволюційну теорію про історичний розвиток органічного світу від найпростіших форм, які утворилися з неорганічної матерії, до сучасних високоорганізованих видів тварин і рослин. З позицій своєї теорії він розглядав і походження людини.
Ламарк докладно аналізує передумови еволюції (мінливість, спадковість), розглядає головні напрями еволюційного процесу (градації класів і різноманіття в межах класу як наслідок мінливості), намагається встановити причини еволюції.
Ламарк припускає, що одноклітинні організми здатні самозарождается, а всі тварини і рослини, що мають більш високу організацію, з'явилися в результаті довготривалого розвитку живих організмів. Проте успіхи науки 18 століття спростували такі погляди. Було відмічено, що черв'яки в м'ясі не заводяться, якщо його попередньо не відвідали мухи.
Ламарк успішно для свого часу розробив проблему мінливості видів під впливом природних причин, показав значення часу і умов зовнішнього середовища в еволюції, яку розглядав як прояв загального закону розвитку природи.
Заслугою Ламарка є і те, що він першим запропонував генеалогічну класифікацію тварин, побудовану на принципах спорідненості організмів, а не тільки їх схожості.
«Драбина істот» відображає еволюцію тваринного світу, а не статичну його картину, яка показує ускладнення організації матерії. Кожен наступний клас стався з попереднього і володіє складнішою організацією ніж той. Різкі стрибки складності організації, тобто те, що зараз називається араморфозом, були названі Ламарком градаціями. На його думку вони викликані внутрішнім прагненням живої матерії до ускладнення організації, таке прагнення до досконалість є властивістю матерії, закладеним в неї творцем. Ці скачки відбуваються не відразу, на те щоб вони відбулися потрібно дуже багато часу.
Ламарк вводить два закони розвитку живої природи: "Закон вправи і неупражненія органів" та "Закон успадкування набутих ознак".
Перший закон можна назвати законом мінливості, у ньому Ламарк акцентує увагу на тому, що ступінь розвитку того чи іншого органу залежить від його функції, інтенсивності вправи, що більшою мірою здатні змінюватися молоді тварини, які ще розвиваються. Вчений виступає проти метафізичного пояснення форми тварин як незмінною, створеної для певного середовища. Разом з тим Ламарк переоцінює значення функції і вважає, що вправа або неупражнение органу є важливим чинником у зміні видів.
"У будь-тварини, яка не досягла межі свого розвитку, більш часте і більш тривале вживання будь-якого органа зміцнює мало-помалу цей орган, розвиває і збільшує його і надає йому сили, розмірну тривалості вживання, тим часом як постійне невживання того чи іншого органу поступово послаблює його, призводить до занепаду, безперервно зменшує його здібності і, нарешті, викликає його зникнення ".
Така зміна можлива лише у високоорганізованих тварин. У нижчих тварин і рослин зміна органів можливе тільки безпосередньо під впливом зовнішніх умов.
Другий закон можна назвати законом спадковості; слід звернути увагу на те, що успадкування індивідуальних змін Ламарк пов'язує з тривалістю впливу умов, які обумовлюють ці зміни, і внаслідок розмноження посиленням їх у низці поколінь. Необхідно підкреслити і те, що Ламарк одним з перших аналізує спадковість як важливий фактор еволюції. Разом з тим слід зауважити, що положення Ламарка про спадкування всіх придбаних за життя ознак було помилковим: подальші дослідження показали, що в еволюції вирішальне значення мають лише спадкові зміни.
"Все, що природа змусила особин придбати або втратити під впливом умов, в яких з давніх пір перебуває їх порода, і, отже, під впливом переважання вживання або невживання тієї чи іншої частини (тіла), - все це природа зберігає шляхом розмноження в нових особин, які походять від перших, за умови, якщо придбані зміни спільні обом статям або тим особинам, від яких нові особини відбулися ".
Не маючи достатнього фактичного матеріалу, при низькому ще рівні вивченості цих питань Ламарк не зумів дійти до правильного розуміння явищ спадковості і мінливості.
Положення цих двох законів Ламарк поширює і на проблему походження порід домашніх тварин і сортів культурних рослин, а також використовує їх при поясненні тваринного походження людини. Походження людини.
Виходячи з положень про еволюцію органічного світу, Ламарк зробив спробу розкрити таємницю походження людини від вищих "четвероруких мавп" їх поступовим перетворенням протягом тривалого часу. Далекі предки людини перелили від життя на деревах до наземного способу існування, становище їх тіла стало вертикальним. У нових умовах у зв'язку з новими потребами і звичками відбулася перебудова органів і систем, у тому числі черепа, щелеп. Так з четвероруких утворилися дворуких істоти, які вели стадний спосіб життя. Вони захопили більше зручні місця для існування, швидко розмножувалися і витісняли інші породи. У численних групах виникла необхідність у спілкуванні, яке спочатку здійснювалося, за допомогою міміки, жестів, вигуків. Поступово виникли членороздільний мову, а потім і розумова діяльність, психіка. Ламарк підкреслював важливе значення руки у становленні людини.
Таким чином, Ламарк розглядає людину як частину природи, показує її анатомо-фізіологічне схожість з тваринами і зазначає, що розвиток тіла людини підкоряється тим же законам, за якими розвиваються й інші живі істоти. "Свою гіпотезу природного походження людини Ламарк викладає у формі припущень, щоб з цензурних мотивів прикрити матеріалістичну сутність своїх сміливих думок.
Ч. Дарвін жив в епоху бурхливого суспільного розвитку, коли природознавство було на підйомі, в науці здійснювалися важливі відкриття. Він не мав систематичного біологічної освіти (два роки навчався на медичному факультеті в Единбурзі, а потім перейшов до Кембриджського університету, де у 1831 р. закінчив богословський факультет), але дуже захоплювався природничими науками, цілеспрямовано вивчав спеціальну літературу, займався колекціонуванням, полюванням, брав участь в експедиціях по дослідженню геології, фауни, флори окремих районів Англії, спостерігав, записував бачене і намагався дати йому раціональне пояснення.
В умовах панування уявленні про сталість, незмінність видів Дарвіну важливо було показати, за рахунок чого утворюється їх різноманіття. Тому в першу чергу він детально обгрунтовує положення про мінливість живих істот.
Дарвін відзначав, що вивчення мінливості і спадковості, їх безпосередніх причин і закономірностей пов'язане з великими труднощами. Наука того часу ще не могла дати задовільної відповіді на ряд важливих питань. Невідомі були Дарвіну і роботи Г. Менделя. Тільки значно пізніше розгорнувся широкий фронт робіт з дослідження мінливості і спадковості, а сучасна генетика зробила гігантський крок у вивченні матеріальних основ, причин і механізмів спадковості і мінливості, у причинному розумінні цих явищ.
Обгрунтувавши питання про мінливість і спадковість, Дарвін показав, що самі по собі вони ще не пояснюють виникнення нових порід тварин, сортів рослин, видів, їх пристосованості. Адже мінливість різних ознак організмів здійснюється в найрізноманітніших напрямах. Проте породи і сорти відрізняються розвитком саме корисних у господарському відношенні ознак, а у диких видів добре розвинені адаптації, що забезпечують краще виживання організмів. Велика заслуга Дарвіна полягає в тому, що він розробив вчення про штучний і природний добір як провідному і спрямовуючий фактор еволюції свійських форм і диких видів.
Штучний добір був доброю моделлю, на якій Дарвін досить вдало розшифрував процес формотворення. Дарвінівський аналіз штучного відбору зіграв важливу роль в обгрунтуванні еволюційного процесу: по-перше, він остаточно затвердив положення про мінливість, по-друге, встановив основні механізми формотворення (мінливість, спадковість, переважне розмноження особин з корисними ознаками) і, нарешті, показав шляхи вироблення доцільних пристосувань, характерних для нових сортів, порід. Ці три важливі передумови відкрили шлях успішному вирішенню проблеми природного добору.
Дарвін першим розкрив зміст і значення таких важливих в біології понять, як "середовище", "зовнішні умови", "взаємозв'язки організмів" у процесі їх життя і розвитку. Реальність боротьби за життя в метафоричному розумінні Дарвін виводив із здатності організмів до інтенсивного розмноження, високої плодючості. І дійсно, самки багатьох тварин чи рослини можуть дати сотні тисяч і навіть мільйони нащадків. Інтенсивна плодючість організмів характерна для видів, які слабо захищені і сильно знищуються на різних етапах індивідуального розвитку. Тому ступінь плодючості є біологічним пристосуванням, виробленим в процесі еволюції, що забезпечує існування виду, швидке заповнення втрат чисельності і дає можливість швидко зайняти в природі нові, придатні для існування місця. Можна було б припустити, що за відносно короткий час вид заселить всю землю, відбудеться перенаселення. Проте цього, як правило, не буває, бо цілий ряд факторів затримує розмноження і досягнення репродуктивного віку значної частини потомства. З великої кількості нащадків тільки окремі стають дорослими й розмножуються. Внаслідок різно спрямованої індивідуальної мінливості нащадки не є абсолютно тотожними. Тому виживають у складних умовах і дають потомство лише ті, які внаслідок мінливості мають переваги перед іншими. У природі, відзначає Дарвін, постійно відбувається боротьба за існування, життєве змагання.
Вчення про природний добір як рушійний і спрямовуючий фактор історичного розвитку органічного світу є центральною частиною теорії еволюції Дарвіна. Виходячи з того що діє лише при наявності різноманітності, нерівноцінності особин, що їх індивідуальні зміни будуть спадковими, природний добір слід розглядати як сукупну взаємодію спадкової мінливості, переважного виживання і розмноження індивідів і груп особин, краще пристосованих до даних умов існування. Дарвін писав: "Висловлюючись метафорично, можна сказати, що природний добір щодня, щогодини розслідує по всьому світу найдрібніші зміни, відкидаючи шкідливі, зберігаючи і складаючи добрі, працюючи нечутне, невидимо, де б і коли б тільки не постала до того нагода, над удосконаленням кожної органічної істоти по відношенню до умов її життя, органічним і неорганічним ".
Після створення теоретичної популяційної генетики працями Р. Фішера, Дж.Б. Холдейна молодшого, С. Райта, вчення Дарвіна набуло міцний генетичний фундамент, отримало своє народження початок синтетичної теорії еволюції.
З поглибленням наук СТЕ продовжує розширюватися і модифікуватися. Важливість СТЕ, як подальшого розвитку теорії Дарвіна, Ламарка, Ліннея, та інших вчених і дослідників, не оспоріма. Адже ті теж у свою чергу систематизували і модефеціровалі накопичені знання, здійснюючи в підсумку новий крок до істини.
Синтетична теорія еволюції не викликає сумнівів у більшості біологів: вважається, що еволюція в цілому задовільно пояснюється цією теорією. Фактично, ця теорія представляє ідеологію сучасної біології. Тим не менш, за останні два десятиліття значно зросла кількість вітчизняних і зарубіжних публікацій, в яких наголошується, що синтетична теорія не адекватна сучасним знанням про хід еволюційного процесу. Відповідно, робляться спроби подолати незгоду теорії і фактів.
В якості одного з найбільш часто критикованих загальних положень синтетичної теорії еволюції можна привести її підхід до пояснення вторинного подібності, тобто однакових морфологічних і функціональних ознак, які не були успадковані, а виникли незалежно в різних лініях еволюції організмів.
За неодарвінізм, всі ознаки живих істот повністю визначаються складом генотипу і характером відбору. Тому паралелізм (вторинне подібність споріднених істот) пояснюється тим, що організми успадкували велика кількість однакових генів від свого недавнього предка, а походження конвергентних ознак цілком приписується дії відбору. Разом з тим, добре відомо, що риси подібності, що розвиваються в досить віддалених лініях, часто бувають неадаптівних і тому не можуть бути правдоподібно пояснені ні природним відбором, ані загальним успадкуванням. Незалежне виникнення однакових генів і їх поєднань свідомо виключається, оскільки мутації і рекомбінація - випадкові процеси.
У відповідь на таку критику прихильники синтетичної теорії можуть заперечити, що уявлення С.С. Четверікова і Р. Фішера про повну випадковості мутацій в даний час значно переглянуті. Мутації випадкові лише по відношенню до середовища проживання, але не до існуючої організації геному. Зараз видається цілком природним, що різні ділянки ДНК володіють різною стійкістю; відповідно, одні мутації будуть виникати частіше, інші - рідше. Крім того, набір нуклеотидів вельми обмежений. Отже, існує ймовірність незалежного (і при тому цілком випадкового, безпричинного) появи однакових мутацій. Ці та інші фактори обумовлюють значну вторинну повторюваність у структурі ДНК і можуть пояснювати походження неадаптівной схожості з позицій неодарвінізму як випадкового вибору з обмеженого числа можливостей.
Інший приклад - критика СТЕ прихильниками мутаційної еволюції - пов'язаний з концепцією пунктуалізма або «переривчастого рівноваги». Пунктуалізм заснований на простому палеонтологічному спостереженні: тривалість стазис на кілька порядків перевищує тривалість переходу з одного фенотипического стану в інший. Судячи з наявних даних, це правило в загальному справедливо для всієї викопної історії багатоклітинних тварин і має достатню кількість підтверджень.
Автори пунктуалізма протиставляють свій погляд градуалізм - поданням Дарвіна про поступової еволюції шляхом дрібних змін - і вважають переривчасте рівновагу достатнім приводом для заперечення всієї синтетичної теорії. Такий радикальний підхід викликав дискусію навколо концепції переривчастого рівноваги, що триває вже 30 років. Більшість авторів сходиться на тому, що між поняттями «поступова» і «переривчаста» є лише кількісна різниця: тривалий процес постає миттєвим подією, будучи зображений на вузьке часовій шкалі. Тому пунктуалізм і градуалізм слід розглядати як додаткові поняття. Крім того, прихильники синтетичної теорії справедливо відзначають, що переривчасте рівновага не створює для них додаткових труднощів: тривалий стазис можна пояснювати дією стабілізуючого відбору (під дією стабільних, відносно незмінних умов існування), а швидка зміна - теорією грун рівноваги С. Райта для малих популяцій , при різких змінах умов існування і / або у разі проходження виду або будь-якої його ізольованій частині, популяції, через пляшкове горлечко.
Висновок
80 років тому в США закінчився перший "мавпячий процес". Не обтяжені науковими знаннями, але обурені самим фактом спорідненості з мавпами, американські екстремісти знову і знову зверталися до суду, влаштовуючи гучні пропагандистські кампанії проти викладання дарвінівської теорії еволюції в школі. Цим людям, на жаль, невідомо, скільки серйозних підтверджень отримала наука про еволюцію за останні десятиліття.
Еволюційна теорія визнана науковим співтовариством як єдине розумне пояснення різноманітності життя на Землі і пристосовності організмів до змін умов середовища. Це визнання базується не на вірі в авторитет Дарвіна, а на тому, що дарвінівська концепція еволюції пояснює всю сукупність фактів, накопичених наукою.
Дані науки незаперечно свідчать про те, що життя існує на Землі більше трьох мільярдів років, а не кілька тисяч років, як стверджують прихильники "теорії творіння". Дослідження палеонтологів доводять, що властивості живих організмів, що населяють Землю, постійно змінювалися, а не залишалися незмінними. Палеонтологічний літопис походження людини від спільного з сучасними людиноподібними мавпами предка простежено досить докладно. Протягом ХХ століття археологи виявили надзвичайно переконливий ряд перехідних форм між людиною і його мавпоподібними предками. Факт еволюції підтверджується результатами аналізу ДНК сучасних і вимерлих тварин. Ці аналізи однозначно вказують на генетичну спорідненість всіх нині живих організмів один з одним і, отже, на їх походження від спільних предків. Нещодавно було показано, що між геномами людини і шимпанзе набагато менше відмінностей, ніж між геномами миші та щури.
Цей факт дає нам незалежні від археологічних знахідок, але добре узгоджуються з ними генетичні свідоцтва близької спорідненості людини і людиноподібних мавп.
Свого часу Дарвіну доводилося писати:
Я впевнений, що в цій книзі навряд чи знайдеться хоч один пункт, до якого не можна підібрати факти, які приводили б до прямо протилежних висновків, ніж факти, знайдені мною. Справжній результат може бути отриманий тільки при ретельному підрахунку і зіставленні фактів і доказів як "за", так і "проти". А це поки неможливо.
А тепер же, в наш час, в суперечках про походження людини давно поставлено крапку.
Дарвінізм став першим широким синтезом еволюційних ідей. У кінці XIX - початку XX століття настав криза першого синтезу. Деякі з викликали цю кризу проблем були вирішені другий синтезом - синтетичною теорією еволюції (СТЕ). Синтетична теорія еволюції, що об'єднує досягнення генетики та класичного дарвінізму, була створена 80 років тому. Для всіх біологів-еволюціоністів зараз очевидно, що вона застаріла, і багато фактів не знаходять свого пояснення. Всі говорять про необхідність нового синтезу, який би об'єднав досягнення палеонтології, ембріології, зоопсихології та інших галузей біології, досягнення яких враховуються сучасної еволюційної теорії не в повній мірі. Але навіть якщо третій синтез відбудеться те, очевидно, не вирішить всіх проблем і поставить нові питання - така специфіка науки.
Деякі риси майбутнього синтезу почали складатися вже кілька десятиліть тому (наприклад, Шварц, 1967; Красилів, 1984; Шишкін, 1987; Назаров, 1991), однак цей процес ще далеко не закінчений. Відмінною особливістю третього синтезу повинен стати системний підхід до еволюції, її вивчення на різних рівнях з визначенням інтегруючих механізмів для кожного з них.
Еволюційна теорія складає теоретичний базис всієї сучасної біології. Як справедливо зауважив один із засновників сучасної, синтетичної теорії еволюції, Феодосій Григорович Добржанський, «ніщо в біології не має сенсу, крім як у світлі еволюції»
Наука розвивається, переходячи від одних поглядів до інших. Теорія - продукт певного часу, що характеризується відносно цілісними поглядами.