Корково-підкіркові відносини в процесах вищої нервової діяльності
Сучасні дослідження підтверджують висловлювання І.П. Павлова, що умовно-рефлекторна діяльність здійснюється спільною роботою кори і підкоркових структур. З розгляду еволюції мозку як органу вищої нервової діяльності слід, що здатність до утворення тимчасових зв'язків, що забезпечують пристосувальне поведінка, виявляли структури проміжного мозку у риб і стріарний (смугастих) тел у птахів, що представляють собою філогенетично наймолодші його відділи. Коли ж у ссавців над цими відділами мозку виникла філогенетично наймолодша нова кора, що здійснює найбільш тонкий аналіз сигналів, то до неї перейшла провідна роль в утворенні тимчасових зв'язків, які організовують пристосувальне поведінку.
Структури мозку, що опинилися підкірковими, зберігають в якійсь мірі свої здібності до замикання тимчасових зв'язків, які забезпечують пристосувальне поведінка, властиве тому рівню еволюції, коли ці структури були ведучими.
Взаємодія кори і підкіркових відділів мозку здійснюється і шляхом тонічних впливів, що регулюють функціональний стан нервових центрів. Нейрофізіологічні дослідження механізмів підкіркових впливів на кору показали, що ретикулярна формація середнього мозку робить на неї висхідний активуюча дію. Отримуючи колатералі від всіх аферентних шляхів, ретикулярна формація бере участь у всіх реакціях поведінки, обумовлюючи діяльний стан кори. Однак її активуючий вплив при умовний рефлекс організується сигналами з проекційних зон кори. Роздратування ретикулярної формації викликає зміна електроенцефалограми у вигляді її десинхронізації, характерною для стану активного неспання.
Іншу дію на функціональний стан кори надають неспецифічні ядра таламуса. Їх низькочастотне роздратування призводить до розвитку в корі процесів гальмування, що може призвести до засипання тварини, і пр. Подразнення цих ядер викликає в електроенцефалограмі поява своєрідних хвиль - «веретен», які переходять у повільні дельта-хвилі, характерні для сну. Ритм веретен може визначатися гальмівні постсинаптичні потенціали (ТПСП) у нейронах гіпоталамуса. Поряд з регуляторним впливом неспецифічних підкіркових структур на кору спостерігається і зворотний процес. Такі двосторонні корково-підкіркові взаємні впливи є обов'язковими у здійсненні механізмів формування тимчасових зв'язків.
Деякі дослідники розглядають факти про участь підкіркових структур у процесах вищої нервової діяльності як підстава для того, щоб вважати їх місцем замикання тимчасових зв'язків. Так виникло уявлення про «центренцефаліческой системі» як провідної в поведінці людини (У. Пенфілд, Г. Джаспер, 1958).
Як показали численні дослідження, участь підкіркових структур у процесах вищої нервової діяльності не обмежується регуляторної роллю ретикулярної формації середнього мозку та лімбічних структур. Адже вже на підкірковому рівні відбуваються аналіз і синтез діючих подразників і оцінка їх біологічного значення, значною мірою визначає характер утворюються зв'язків з сигналом. Використання показників формування найбільш коротких шляхів, по яких сигнал досягає різних підкоркових структур мозку, виявило найбільш виражене участь у процесах навчання задніх відділів таламуса і гіпокампу. Роль гіпокампу у явищах пам'яті підтверджується багатьма фактами. Нарешті, немає підстав припускати, що здатність до примітивної замикальних діяльності структур мозку, яку купили в еволюції, коли вони були ведучими, тепер у них повністю зникла, коли ця функція перейшла до нової корі.
Таким чином, кірково-підкіркові відносини визначаються регулюванням функціонального стану кори активує системою - ретикулярної формацією середнього мозку і гальмівною системою неспецифічних ядер таламуса, а також можливою участю в освіті примітивних тимчасових зв'язків на нижньому рівні складних ієрархічних механізмів вищої нервової діяльності.
Міжпівкульні відносини. Яким чином півкулі головного мозку, які є парним органом, беруть участь в процесах утворення умовних зв'язків? Відповідь на це питання було отримано в дослідах на тваринах, яким була зроблена операція «розщеплення» мозку шляхом перерізання мозолистого тіла і передньої коміссури, а також поздовжнього поділу перекреста зорових нервів. Якщо у оперованої таким чином мавпи виробити умовний рефлекс на світловий стимул, що подається на одне око, а потім подати його на інше око, то ніякої реакції не буде. «Навчання» однієї півкулі залишало інше «ненавченим». Однак при збереженні мозолистого тіла і іншу півкулю виявляється «навченим». Мозолисте тіло здійснює межполушарной перенесення досвіду.
Припущення про місце замикання тимчасових зв'язків у великих півкулях головного мозку. Вивчення рухових умовних рефлексів показало складну структуру утворюються при цьому тимчасових зв'язків. Кожне що відбувається за сигналом рух сам стає сигнальним для складаються при цьому рухових координації. Утворюються дві системи тимчасових зв'язків: на сигнал і на рух.
Виходячи з того, що умовні рефлекси зберігаються при хірургічному поділі сенсорних і моторних коркових областей і навіть після множинних розрізів кори, а також враховуючи, що кора рясно забезпечена як вхідними, так і що виходять шляхами, було висловлено припущення, що замикання тимчасових зв'язків може відбуватися в кожному її мікроділянки між його аферентні і еферентних елементами, які активують центри відповідних безумовних рефлексів, службовців підкріпленням. Таке припущення відповідає уявленню про виникнення тимчасової зв'язку в межах аналізатора умовного подразника, думку про можливість «місцевих» умовних рефлексів, що замикаються всередині проекційних зон, і висновку, що в замиканні тимчасової зв'язку ключову роль грає завжди аферентні ланка.
Нейронна структура тимчасової зв'язку в корі великих півкуль. Сучасні відомості про мікроскопічну будову кори великих півкуль у поєднанні з результатами електрофізіологічних досліджень дозволяють з певним ступенем ймовірності судити про можливу участь тих чи інших коркових нейронів в освіті тимчасових зв'язків.
Високорозвинена кора мозку ссавців, як відомо, ділиться на шість шарів різного клітинного складу. Надходять сюди нервові волокна закінчуються здебільшого у клітин двох видів. Один з них - це вставні нейрони, розташовані в II, III і почасти IV шарах. Їх аксони ідуть в V і VI верстви до великих пірамідних клітин асоціативного і відцентрового типу. Це найбільш короткі шляхи, які, можливо, і являють собою вроджені зв'язку коркових рефлексів.
Інший вид клітин, з якими приходять волокна утворюють найбільше число контактів, складають Кустовидное розгалужені округлі і незграбні короткоотростчатие клітини, часто мають зірчастої форми. Вони розташовуються головним чином у IV шарі. Їх кількість збільшується з розвитком мозку ссавців. Зірчасті клітини є основними сприймають корковими клітинами аналізаторів і збільшення їх чисельності в еволюції представляє собою морфологічну основу досягнення високої тонкощі і точності відображення навколишнього світу.
Система вставних і зірчастих нейронів може вступати в незліченну безліч контактів з асоціативними і проекційними великими нейронами пірамідної форми, розташованими в V і VI шарах. Асоціативні нейрони своїми аксонів, що проходять через білу речовину, з'єднують між собою різні коркові поля, а проекційні нейрони дають початок шляхах, що з'єднує кору з нижчими відділами мозку.
Відповідно до такого поданням про функції коркових клітин замикання тимчасового зв'язку здійснюється в системі зірчастих, вставних та асоціативних нейронів. Можливі два типи замикання. Один з них - це замикання з участю переважно зорових, слухових та інших екстероцептивні подразників, яке відбувається за допомогою всіх зазначених нейронів, починаючи з зірчастих. Інший - замикання з участю переважно проприо-і інтероцептивних подразників, що відбувається прямо через вставні нейрони верхніх шарів без участі зірчастих нейронів. Припускають, що саме тому деякі умовні рефлекси на проприо-і особливо интероцептивні подразники, здійснюючи по коротких шляхах, не залучають до діяльність механізми вищих функцій мозку людини і, не отримуючи чіткого «дзеркального» відображення у свідомості, проходять крім нього.
В якості основи для формування тимчасових зв'язків, як перехідну форму від суммационного до цього умовного рефлексу розглядають домінанту. У домінантному вогнищі виникають складні взаємини між нервовими і гліальними клітинами. Формування домінанти має динамічний характер. Вона проходить ряд стадій серед яких стадія спеціалізації має особливе значення для організації цілеспрямованої поведінки.
Діяльність неспецифічних структур мозку, зокрема висхідній активує системи ретикулярної формації середнього мозку, як показали дослідження, дійсно відіграє важливу роль в утворенні тимчасових зв'язків, забезпечуючи високий рівень працездатності вищих відділів мозку. Замикання тимчасових зв'язків є багаторівневим процесом, у який втягуються як кора, так і підкіркові утворення, причому більшу роль у цих процесах відіграє гіпокамп.
Широке участь різних структур мозку в освіті тимчасових зв'язків виявляється і в синхронізації ритмів електричної активності коркових областей та багатьох підкіркових структур. Однак функція більшості з них, особливо неспецифічних областей, пов'язана зі створенням умов для утворення тимчасових зв'язків. Це досягається активацією вищих відділів мозку і поширенням цього активного стану на великі області кори. У міру зміцнення зв'язків ці функції відпадають і участь неспецифічних областей стає все більш обмеженим.
Здатність нейронів включатися в умовні реакції значною мірою залежить від рівня збудливості. Саме нейрони високої збудливості, на які сходяться сигнали від багатьох полів рецепції, відіграють важливу роль у механізмі утворення тимчасових зв'язків. Ймовірно тому нейронів, що виявляють умовні реакції, у первинних проекційних полях виявилося менше, ніж у вторинних, де зіставляється інформація, приходить по багатьом шляхах.
Активність «учнів» нейронів змінюється відповідно до ступеня вираженості зовнішніх проявів умовного рефлексу і залежить від чинників, що впливають на ці прояви.
Наприклад, насичення тваринного їжею веде до зменшення проявів його харчових умовних рефлексів і різкого зниження умовних реакцій коркових нейронів.
При формуванні тимчасових зв'язків відбувається поряд з ускладненням шляхів передачі сигналів освіта нейронних ланцюжків полегшеного їх проведення.
Виходячи з властивостей рефлексів було виділено шість рівнів еволюційного вдосконалення їх тимчасових зв'язків. Перший рівень - суммационной рефлекс, коли в результаті повторних, до того не викликали реакції подразнень зростає збудливість структур синапсу і він стає прохідним. Другий - реалізує явища так званого звикання, коли повторні роздратування, раніше викликали реакцію, приводять до гіперполяризації синапсів і знижують реакцію до повного припинення. Третій - несамовосстанавлівающіеся умовні рефлекси з нестійкою тимчасової зв'язком. Четвертий - істинні умовні рефлекси зі стійкою тимчасової зв'язком. П'ятий - комбінаційні умовні рефлекси, де створюються складні множинні взаємообумовлені міжнейронні зв'язки. Шостий - абстрактно-логічні зв'язки, характерні для процесів людського мислення (має складну організацію і включає конструкції другої сигнальної системи).
Складні форми вищої нервової діяльності тварин
Приспособительное поведінку тварин, особливо в складних ситуаціях, нерідко набуває таких форм, які важко «укласти» в рамки розглянутих вище актів елементарної умовно-рефлекторної діяльності. Спостерігаючи, як шимпанзе ставить ящик на ящик і, піднявшись на них, дістає приманку, підвішену до стелі клітини, І.П. Павлов говорив: «Коли мавпа будує свою вишку, щоб дістати плід, то це« умовним рефлексом »назвати не можна. Це є випадок утворення знання, уловлення нормального зв'язку речей ». Діюча при цьому складна система умовних зв'язків на основі харчової мотивації забезпечує доцільну послідовність дій тварини, за допомогою яких вона досягає задоволення своєї потреби.
Однією зі складних форм вищої нервової діяльності є так зване образне або психонервного поведінка (І. С. Беріташвілі, 1963).
Вважають, що на відміну від простих умовних рефлексів, що вимагають повторення поєднань сигналу і підкріплення, умовні зв'язки формування образів виникають відразу.
Пошуки нервового субстрату формування образів привели до висновку про те, що воно здійснюється за участю підкіркових структур спільною діяльністю проекційних та асоціативних областей кори мозку, в якій особливу роль грають зірчасті нейрони (І. С. Беритов, 1969). Їх морфофізіологічні особливості дозволяють припустити, що зірчасті нейрони з навколоклітинний мережею аксонів, що утворюють своєрідну матрицю в IV шарі проекційних полів кори, є сенсорними, породжують відчуття; а зірчасті нейрони з аксонів, що йдуть до Інтернейрони і асоціативним пірамідних клітин, пов'язують через них окремі компоненти сприйняття різних модальностей у цілісний образ зовнішнього світу.
Інша складна форма вищої нервової діяльності, що демонструє «уловлювання нормального зв'язку речей», про який говорив І.П. Павлов, була досліджена на прикладі екстраполяціонного, або розумового, поведінки (Л. В. Крушинський, 1977). Як показує сама назва, мова йде про здатність тварини, що спостерігав протягом істотного для нього події, «вловити» закономірності його протікання, а коли спостереження переривається, то екстраполювати, тобто «Подумки» продовжити, хід подій і відповідно будувати свою поведінку без спеціального навчання. Прикладом такої поведінки в природних умовах може служити випадок, описаний відомим натуралістом Е. Сетон-Томпсоном, коли ворона, пролітаючи над струмком, що йде в трубу, упустила в нього шматок хліба, який вона несла в дзьобі. Заглянувши всередину, вона швидко облетіла трубу, дочекалася випливанія шматка, виловила його і полетіла далі.
Дослідження дозволили дати порівняльну оцінку здатності до екстраполяції у досліджених тварин різних видів. Так, серед ссавців на 1-му місці виявилися мавпи, дельфіни і бурі ведмеді, 2-е місце зайняли лисиці, вовки, собаки, 3-е - песці та лисиці звіроферм, 4-е - кішки, 5-е - мишоподібні гризуни, зайці, 6-е - пацюки, кролики. Серед птахів на 1-му місці - Воронова, на 2-му - хижі птахи, качки, кури, на 3-му - голуби. Здатність до екстраполяції в черепах виявилася на рівні між 1-ми 2-м місцями у птахів. Жаби і жаби були абсолютно нездатні до навчання, риб можна було навчити екстраполяції.
Пошуки нейрофізіологічних механізмів, що лежать в основі екстраполяціонного поведінки, привели до висновку, що у ссавців особливу роль у його здійсненні грають лобові відділи мозку, видалення яких робить екстраполяцію неможливою. У птахів, мабуть, цю роль виконує особливий виріст стріарний тіл - вульст, розвиток якого корелює з показниками екстраполяціонний діяльності. У рептилій така діяльність порушується при пошкодженні передніх відділів примітивної дорсальной кори мозку. У відношенні нейронної організації екстраполяційних процесів припускають, що вони здійснюються за участю нейронів, детектуючих характер зміни діючих подразників, властивості яких формувалися генетично в онтогенезі.
Нейрофізіологічні механізми аналітико-синтетичної діяльності. Процеси синтезу починаються вже на первинному нервовому рівні. На більш високих рівнях обробки сенсорної інформації відбувається подальший синтез аферентних сигналів про ознаки об'єкта.
Аналітично-синтетичні процеси забезпечують поетапну обробку інформації, спрямовану на сприйняття цілісного образу об'єкта.
Вивчення міжнейронних відносин привели до висновку, що гнучка пристосувальна мінливість інтегративних механізмів має у своїй основі не жорстко фіксовані зв'язку між нейронами, а їх розподіл усіх участь у формуванні просторово-часових мозаїк збудливі і гальмуючі нейронів. Потужний вплив на організацію аналітико-синтетичної діяльності зорової системи надають екологічні відмінності способу життя. Так, в зоровій корі у кішки переважає орієнтаційна вибірковість, у приматів-цветоразліченіе і стереоскопічний зір, у білки - вибірковість до швидких рухів. Така оцінка відбувається на порівняно високому рівні інтеграції надійшла сенсорної інформації, її сигнальної ролі і поточного стану організму. При цьому мономодальні образи синтезуються в полімодальні і з урахуванням стану організму, його потреб і життєвого досвіду формується динамічний цілісний образ сприйманого явища. У залежності від того, чи є цей образ показником сприятливих або небезпечних подій, виникає і відповідна емоційне забарвлення сприйняття.
Складними процесами аналітико-синтетичної діяльності мозку обумовлено виникнення нових видів пристосувального поведінки тварин. При цьому формуються нервові механізми об'єднання аферентних і ефекторних структур у цілісну організацію досягнення корисного результату.
На підставі великого матеріалу проведених експериментів виділені основні принципи організації інтегративної діяльності мозку, що здійснюється на базі аналізу і синтезу. Це, перш за все, впорядкованість його функціональної організації, що розуміється як діалектичне поєднання «жорсткого каркаса» і динамічних «мереживних переплетень». Інший принцип - Мультифункціональність - проявляється у численних прикладах участі структур мозку, зокрема асоціативних відділів кори гіпокампу, таламуса та інших, у здійсненні різних функцій. Принцип ієрархічної організації забезпечує оптимальний порядок використання інформації, що надходить (яка передається на наступні рівні в узагальненому вигляді) та раціональне управління (коли на високому рівні задається мета, що досягає поруч дій, які організуються на нижчих рівнях центральної нервової системи).
Сучасні дослідження підтверджують висловлювання І.П. Павлова, що умовно-рефлекторна діяльність здійснюється спільною роботою кори і підкоркових структур. З розгляду еволюції мозку як органу вищої нервової діяльності слід, що здатність до утворення тимчасових зв'язків, що забезпечують пристосувальне поведінка, виявляли структури проміжного мозку у риб і стріарний (смугастих) тел у птахів, що представляють собою філогенетично наймолодші його відділи. Коли ж у ссавців над цими відділами мозку виникла філогенетично наймолодша нова кора, що здійснює найбільш тонкий аналіз сигналів, то до неї перейшла провідна роль в утворенні тимчасових зв'язків, які організовують пристосувальне поведінку.
Структури мозку, що опинилися підкірковими, зберігають в якійсь мірі свої здібності до замикання тимчасових зв'язків, які забезпечують пристосувальне поведінка, властиве тому рівню еволюції, коли ці структури були ведучими.
Взаємодія кори і підкіркових відділів мозку здійснюється і шляхом тонічних впливів, що регулюють функціональний стан нервових центрів. Нейрофізіологічні дослідження механізмів підкіркових впливів на кору показали, що ретикулярна формація середнього мозку робить на неї висхідний активуюча дію. Отримуючи колатералі від всіх аферентних шляхів, ретикулярна формація бере участь у всіх реакціях поведінки, обумовлюючи діяльний стан кори. Однак її активуючий вплив при умовний рефлекс організується сигналами з проекційних зон кори. Роздратування ретикулярної формації викликає зміна електроенцефалограми у вигляді її десинхронізації, характерною для стану активного неспання.
Іншу дію на функціональний стан кори надають неспецифічні ядра таламуса. Їх низькочастотне роздратування призводить до розвитку в корі процесів гальмування, що може призвести до засипання тварини, і пр. Подразнення цих ядер викликає в електроенцефалограмі поява своєрідних хвиль - «веретен», які переходять у повільні дельта-хвилі, характерні для сну. Ритм веретен може визначатися гальмівні постсинаптичні потенціали (ТПСП) у нейронах гіпоталамуса. Поряд з регуляторним впливом неспецифічних підкіркових структур на кору спостерігається і зворотний процес. Такі двосторонні корково-підкіркові взаємні впливи є обов'язковими у здійсненні механізмів формування тимчасових зв'язків.
Деякі дослідники розглядають факти про участь підкіркових структур у процесах вищої нервової діяльності як підстава для того, щоб вважати їх місцем замикання тимчасових зв'язків. Так виникло уявлення про «центренцефаліческой системі» як провідної в поведінці людини (У. Пенфілд, Г. Джаспер, 1958).
Як показали численні дослідження, участь підкіркових структур у процесах вищої нервової діяльності не обмежується регуляторної роллю ретикулярної формації середнього мозку та лімбічних структур. Адже вже на підкірковому рівні відбуваються аналіз і синтез діючих подразників і оцінка їх біологічного значення, значною мірою визначає характер утворюються зв'язків з сигналом. Використання показників формування найбільш коротких шляхів, по яких сигнал досягає різних підкоркових структур мозку, виявило найбільш виражене участь у процесах навчання задніх відділів таламуса і гіпокампу. Роль гіпокампу у явищах пам'яті підтверджується багатьма фактами. Нарешті, немає підстав припускати, що здатність до примітивної замикальних діяльності структур мозку, яку купили в еволюції, коли вони були ведучими, тепер у них повністю зникла, коли ця функція перейшла до нової корі.
Таким чином, кірково-підкіркові відносини визначаються регулюванням функціонального стану кори активує системою - ретикулярної формацією середнього мозку і гальмівною системою неспецифічних ядер таламуса, а також можливою участю в освіті примітивних тимчасових зв'язків на нижньому рівні складних ієрархічних механізмів вищої нервової діяльності.
Міжпівкульні відносини. Яким чином півкулі головного мозку, які є парним органом, беруть участь в процесах утворення умовних зв'язків? Відповідь на це питання було отримано в дослідах на тваринах, яким була зроблена операція «розщеплення» мозку шляхом перерізання мозолистого тіла і передньої коміссури, а також поздовжнього поділу перекреста зорових нервів. Якщо у оперованої таким чином мавпи виробити умовний рефлекс на світловий стимул, що подається на одне око, а потім подати його на інше око, то ніякої реакції не буде. «Навчання» однієї півкулі залишало інше «ненавченим». Однак при збереженні мозолистого тіла і іншу півкулю виявляється «навченим». Мозолисте тіло здійснює межполушарной перенесення досвіду.
Припущення про місце замикання тимчасових зв'язків у великих півкулях головного мозку. Вивчення рухових умовних рефлексів показало складну структуру утворюються при цьому тимчасових зв'язків. Кожне що відбувається за сигналом рух сам стає сигнальним для складаються при цьому рухових координації. Утворюються дві системи тимчасових зв'язків: на сигнал і на рух.
Виходячи з того, що умовні рефлекси зберігаються при хірургічному поділі сенсорних і моторних коркових областей і навіть після множинних розрізів кори, а також враховуючи, що кора рясно забезпечена як вхідними, так і що виходять шляхами, було висловлено припущення, що замикання тимчасових зв'язків може відбуватися в кожному її мікроділянки між його аферентні і еферентних елементами, які активують центри відповідних безумовних рефлексів, службовців підкріпленням. Таке припущення відповідає уявленню про виникнення тимчасової зв'язку в межах аналізатора умовного подразника, думку про можливість «місцевих» умовних рефлексів, що замикаються всередині проекційних зон, і висновку, що в замиканні тимчасової зв'язку ключову роль грає завжди аферентні ланка.
Нейронна структура тимчасової зв'язку в корі великих півкуль. Сучасні відомості про мікроскопічну будову кори великих півкуль у поєднанні з результатами електрофізіологічних досліджень дозволяють з певним ступенем ймовірності судити про можливу участь тих чи інших коркових нейронів в освіті тимчасових зв'язків.
Високорозвинена кора мозку ссавців, як відомо, ділиться на шість шарів різного клітинного складу. Надходять сюди нервові волокна закінчуються здебільшого у клітин двох видів. Один з них - це вставні нейрони, розташовані в II, III і почасти IV шарах. Їх аксони ідуть в V і VI верстви до великих пірамідних клітин асоціативного і відцентрового типу. Це найбільш короткі шляхи, які, можливо, і являють собою вроджені зв'язку коркових рефлексів.
Інший вид клітин, з якими приходять волокна утворюють найбільше число контактів, складають Кустовидное розгалужені округлі і незграбні короткоотростчатие клітини, часто мають зірчастої форми. Вони розташовуються головним чином у IV шарі. Їх кількість збільшується з розвитком мозку ссавців. Зірчасті клітини є основними сприймають корковими клітинами аналізаторів і збільшення їх чисельності в еволюції представляє собою морфологічну основу досягнення високої тонкощі і точності відображення навколишнього світу.
Система вставних і зірчастих нейронів може вступати в незліченну безліч контактів з асоціативними і проекційними великими нейронами пірамідної форми, розташованими в V і VI шарах. Асоціативні нейрони своїми аксонів, що проходять через білу речовину, з'єднують між собою різні коркові поля, а проекційні нейрони дають початок шляхах, що з'єднує кору з нижчими відділами мозку.
Відповідно до такого поданням про функції коркових клітин замикання тимчасового зв'язку здійснюється в системі зірчастих, вставних та асоціативних нейронів. Можливі два типи замикання. Один з них - це замикання з участю переважно зорових, слухових та інших екстероцептивні подразників, яке відбувається за допомогою всіх зазначених нейронів, починаючи з зірчастих. Інший - замикання з участю переважно проприо-і інтероцептивних подразників, що відбувається прямо через вставні нейрони верхніх шарів без участі зірчастих нейронів. Припускають, що саме тому деякі умовні рефлекси на проприо-і особливо интероцептивні подразники, здійснюючи по коротких шляхах, не залучають до діяльність механізми вищих функцій мозку людини і, не отримуючи чіткого «дзеркального» відображення у свідомості, проходять крім нього.
В якості основи для формування тимчасових зв'язків, як перехідну форму від суммационного до цього умовного рефлексу розглядають домінанту. У домінантному вогнищі виникають складні взаємини між нервовими і гліальними клітинами. Формування домінанти має динамічний характер. Вона проходить ряд стадій серед яких стадія спеціалізації має особливе значення для організації цілеспрямованої поведінки.
Діяльність неспецифічних структур мозку, зокрема висхідній активує системи ретикулярної формації середнього мозку, як показали дослідження, дійсно відіграє важливу роль в утворенні тимчасових зв'язків, забезпечуючи високий рівень працездатності вищих відділів мозку. Замикання тимчасових зв'язків є багаторівневим процесом, у який втягуються як кора, так і підкіркові утворення, причому більшу роль у цих процесах відіграє гіпокамп.
Широке участь різних структур мозку в освіті тимчасових зв'язків виявляється і в синхронізації ритмів електричної активності коркових областей та багатьох підкіркових структур. Однак функція більшості з них, особливо неспецифічних областей, пов'язана зі створенням умов для утворення тимчасових зв'язків. Це досягається активацією вищих відділів мозку і поширенням цього активного стану на великі області кори. У міру зміцнення зв'язків ці функції відпадають і участь неспецифічних областей стає все більш обмеженим.
Здатність нейронів включатися в умовні реакції значною мірою залежить від рівня збудливості. Саме нейрони високої збудливості, на які сходяться сигнали від багатьох полів рецепції, відіграють важливу роль у механізмі утворення тимчасових зв'язків. Ймовірно тому нейронів, що виявляють умовні реакції, у первинних проекційних полях виявилося менше, ніж у вторинних, де зіставляється інформація, приходить по багатьом шляхах.
Активність «учнів» нейронів змінюється відповідно до ступеня вираженості зовнішніх проявів умовного рефлексу і залежить від чинників, що впливають на ці прояви.
Наприклад, насичення тваринного їжею веде до зменшення проявів його харчових умовних рефлексів і різкого зниження умовних реакцій коркових нейронів.
При формуванні тимчасових зв'язків відбувається поряд з ускладненням шляхів передачі сигналів освіта нейронних ланцюжків полегшеного їх проведення.
Виходячи з властивостей рефлексів було виділено шість рівнів еволюційного вдосконалення їх тимчасових зв'язків. Перший рівень - суммационной рефлекс, коли в результаті повторних, до того не викликали реакції подразнень зростає збудливість структур синапсу і він стає прохідним. Другий - реалізує явища так званого звикання, коли повторні роздратування, раніше викликали реакцію, приводять до гіперполяризації синапсів і знижують реакцію до повного припинення. Третій - несамовосстанавлівающіеся умовні рефлекси з нестійкою тимчасової зв'язком. Четвертий - істинні умовні рефлекси зі стійкою тимчасової зв'язком. П'ятий - комбінаційні умовні рефлекси, де створюються складні множинні взаємообумовлені міжнейронні зв'язки. Шостий - абстрактно-логічні зв'язки, характерні для процесів людського мислення (має складну організацію і включає конструкції другої сигнальної системи).
Складні форми вищої нервової діяльності тварин
Приспособительное поведінку тварин, особливо в складних ситуаціях, нерідко набуває таких форм, які важко «укласти» в рамки розглянутих вище актів елементарної умовно-рефлекторної діяльності. Спостерігаючи, як шимпанзе ставить ящик на ящик і, піднявшись на них, дістає приманку, підвішену до стелі клітини, І.П. Павлов говорив: «Коли мавпа будує свою вишку, щоб дістати плід, то це« умовним рефлексом »назвати не можна. Це є випадок утворення знання, уловлення нормального зв'язку речей ». Діюча при цьому складна система умовних зв'язків на основі харчової мотивації забезпечує доцільну послідовність дій тварини, за допомогою яких вона досягає задоволення своєї потреби.
Однією зі складних форм вищої нервової діяльності є так зване образне або психонервного поведінка (І. С. Беріташвілі, 1963).
Вважають, що на відміну від простих умовних рефлексів, що вимагають повторення поєднань сигналу і підкріплення, умовні зв'язки формування образів виникають відразу.
Пошуки нервового субстрату формування образів привели до висновку про те, що воно здійснюється за участю підкіркових структур спільною діяльністю проекційних та асоціативних областей кори мозку, в якій особливу роль грають зірчасті нейрони (І. С. Беритов, 1969). Їх морфофізіологічні особливості дозволяють припустити, що зірчасті нейрони з навколоклітинний мережею аксонів, що утворюють своєрідну матрицю в IV шарі проекційних полів кори, є сенсорними, породжують відчуття; а зірчасті нейрони з аксонів, що йдуть до Інтернейрони і асоціативним пірамідних клітин, пов'язують через них окремі компоненти сприйняття різних модальностей у цілісний образ зовнішнього світу.
Інша складна форма вищої нервової діяльності, що демонструє «уловлювання нормального зв'язку речей», про який говорив І.П. Павлов, була досліджена на прикладі екстраполяціонного, або розумового, поведінки (Л. В. Крушинський, 1977). Як показує сама назва, мова йде про здатність тварини, що спостерігав протягом істотного для нього події, «вловити» закономірності його протікання, а коли спостереження переривається, то екстраполювати, тобто «Подумки» продовжити, хід подій і відповідно будувати свою поведінку без спеціального навчання. Прикладом такої поведінки в природних умовах може служити випадок, описаний відомим натуралістом Е. Сетон-Томпсоном, коли ворона, пролітаючи над струмком, що йде в трубу, упустила в нього шматок хліба, який вона несла в дзьобі. Заглянувши всередину, вона швидко облетіла трубу, дочекалася випливанія шматка, виловила його і полетіла далі.
Дослідження дозволили дати порівняльну оцінку здатності до екстраполяції у досліджених тварин різних видів. Так, серед ссавців на 1-му місці виявилися мавпи, дельфіни і бурі ведмеді, 2-е місце зайняли лисиці, вовки, собаки, 3-е - песці та лисиці звіроферм, 4-е - кішки, 5-е - мишоподібні гризуни, зайці, 6-е - пацюки, кролики. Серед птахів на 1-му місці - Воронова, на 2-му - хижі птахи, качки, кури, на 3-му - голуби. Здатність до екстраполяції в черепах виявилася на рівні між 1-ми 2-м місцями у птахів. Жаби і жаби були абсолютно нездатні до навчання, риб можна було навчити екстраполяції.
Пошуки нейрофізіологічних механізмів, що лежать в основі екстраполяціонного поведінки, привели до висновку, що у ссавців особливу роль у його здійсненні грають лобові відділи мозку, видалення яких робить екстраполяцію неможливою. У птахів, мабуть, цю роль виконує особливий виріст стріарний тіл - вульст, розвиток якого корелює з показниками екстраполяціонний діяльності. У рептилій така діяльність порушується при пошкодженні передніх відділів примітивної дорсальной кори мозку. У відношенні нейронної організації екстраполяційних процесів припускають, що вони здійснюються за участю нейронів, детектуючих характер зміни діючих подразників, властивості яких формувалися генетично в онтогенезі.
Нейрофізіологічні механізми аналітико-синтетичної діяльності. Процеси синтезу починаються вже на первинному нервовому рівні. На більш високих рівнях обробки сенсорної інформації відбувається подальший синтез аферентних сигналів про ознаки об'єкта.
Аналітично-синтетичні процеси забезпечують поетапну обробку інформації, спрямовану на сприйняття цілісного образу об'єкта.
Вивчення міжнейронних відносин привели до висновку, що гнучка пристосувальна мінливість інтегративних механізмів має у своїй основі не жорстко фіксовані зв'язку між нейронами, а їх розподіл усіх участь у формуванні просторово-часових мозаїк збудливі і гальмуючі нейронів. Потужний вплив на організацію аналітико-синтетичної діяльності зорової системи надають екологічні відмінності способу життя. Так, в зоровій корі у кішки переважає орієнтаційна вибірковість, у приматів-цветоразліченіе і стереоскопічний зір, у білки - вибірковість до швидких рухів. Така оцінка відбувається на порівняно високому рівні інтеграції надійшла сенсорної інформації, її сигнальної ролі і поточного стану організму. При цьому мономодальні образи синтезуються в полімодальні і з урахуванням стану організму, його потреб і життєвого досвіду формується динамічний цілісний образ сприйманого явища. У залежності від того, чи є цей образ показником сприятливих або небезпечних подій, виникає і відповідна емоційне забарвлення сприйняття.
Складними процесами аналітико-синтетичної діяльності мозку обумовлено виникнення нових видів пристосувального поведінки тварин. При цьому формуються нервові механізми об'єднання аферентних і ефекторних структур у цілісну організацію досягнення корисного результату.
На підставі великого матеріалу проведених експериментів виділені основні принципи організації інтегративної діяльності мозку, що здійснюється на базі аналізу і синтезу. Це, перш за все, впорядкованість його функціональної організації, що розуміється як діалектичне поєднання «жорсткого каркаса» і динамічних «мереживних переплетень». Інший принцип - Мультифункціональність - проявляється у численних прикладах участі структур мозку, зокрема асоціативних відділів кори гіпокампу, таламуса та інших, у здійсненні різних функцій. Принцип ієрархічної організації забезпечує оптимальний порядок використання інформації, що надходить (яка передається на наступні рівні в узагальненому вигляді) та раціональне управління (коли на високому рівні задається мета, що досягає поруч дій, які організуються на нижчих рівнях центральної нервової системи).