ОСНОВИ ФІЗІОЛОГІЇ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ

Цей файл узятий з колекції Medinfo

http://www.doktor.ru/medinfo

http://medinfo.home.ml.org

E-mail: medinfo@mail.admiral.ru

or medreferats@usa.net

or pazufu@altern.org

FidoNet 2:5030 / 434 Andrey Novicov

Пишемо реферати на замовлення - e-mail: medinfo@mail.admiral.ru

У Medinfo для вас найбільша російська колекція медичних

рефератів, історій хвороби, літератури, навчальних програм, тестів.

Заходьте на http://www.doktor.ru - Російський медичний сервер для всіх!

ОСНОВИ ФІЗІОЛОГІЇ ВИЩОЇ НЕРВОВОЇ ДІЯЛЬНОСТІ.

Форми поведінки.

Ми починаємо вивчення нового розділу фізіології, присвячений-

ного основ поведінки человека.Что ж така поведінка інді-

відуума? Під поведінкою розуміють, по-перше, генетично детер-

міновані програму, характерну для даного біологічного

виду, а по-друге, досить лабільну систему конкретних

адаптацій до умов, що змінюються среди.В еволюційному про-

процесі поведінка відіграє роль одного з найважливіших чинників ви-

говування і біологічного прогресу віда.В процесі формуванні-

ня різних видів жорстко закріплювалися і успадковувалися ті

програми поведінки, які найбільшою мірою сприяти-

вали виживання окремої особини і зростанню чисельності популяції

ціі.Такіе жорстко фіксовані в спадковому коді форми

поведінки отримали назву інстінктов.Однако генетично де-

терминированной форми поведінки, що відображають видовий досвід перед-

простують поколінь, виявляються недостатніми, щоб забезпечу-

чить активне існування особини в швидко змінюваному мі-

ре.Чем більш швидко і якісно змінюються умови існу-

вованія, тим менше допомагає спадково закріплений досвід

покоління і тим ціннішим стає індивідуальний

опит.Последній набувається різними шляхами, в основі кото-

яких лежить загальна здатність організмів до навчання.

Таким чином, на даній лекції ми зупинимося на проб-

Лемах спадково детермінованих та набутих форм

поведенія.По І. П. Павлову, жорстко закріплені, успадковані

прості і складні безумовні рефлекси (інстинкти) складають

нижчу нервову діяльність, а сукупність придбаних в

процесі індивідуального навчання поведінкових реакцій й (в

тому числі - умовних рефлексів) - вищу нервову діяльність

ність.

Отже, найважливіша складова поведінки людини і живіт-

ційно - інстінкти.Само слово "інстинкт" в перекладі з латинської

означає внутрішнє побужденіе.Однако поряд із спонуканням до

якихось дій інстинктом стали називати і самі

действія.Немецкій зоолог Циглер запропонував ряд критеріїв

інстинктивного дії:

1. - Спонукання і здатність до даного дії є-

ється спадковим властивістю виду;

2. - Дія не вимагає попереднього навчання;

3. - Дія виконується однаково, стереотипно у всіх

нормальних представників даного виду;

4. - Воно відповідає анатомо-фізіологічним особ-

ності і екологічних умов проживання даного виду.

Для прояву того чи іншого інстинкту необхідний ряд

умов або факторов.К внутрішніх факторів слід віднести

ендокринні зрушення в організме.Напрімер, введення статевих міськ-

монів лабораторним щурам викликає у них появу гнездост-

роітельного інстинкту навіть за відсутності беременності.Однако

в процесі еволюції у високоорганізованих тварин роль міськ-

монального компонента в регуляції статевої поведінки знижуючи-

ється, а роль нервово-рефлекторних факторів возрастает.В естест-

ських умовах для здійснення інстинкту крім внутрішніх

факторів необхідні і зовнішні пускові стімули.Еслі зовнішні

стимули відсутні (наприклад, особина протилежної статі

, Об'єкт для полювання і тд.), То спочатку запускається Пошукова

програма, і тільки в разі її успішного здійснення реалі-

зуется власне інстінкт.Такім чином, інстинкт розвивається

у дві фази.Первая - попередня, поісковая.Она найбільш

пластична, мінлива, потребує врахування конкретних умов обста-

новки і деякого індивідуального опита.Вторая - завершую-

щая, найбільш стабільна і жорстко фіксована в генотіпе.Не-

необхідно враховувати, що навіть за наявності внутрішніх і зовнішніх

факторів інстинкт у вищих тварин і, особливо, у людини-

ка може і не проявляться.Ето пов'язано з тим, що нейронні це-

пі підкіркових структур, "запускають" інстинкти, перебувають

під досить сильним гальмівним впливом з боку кори, на-

дової свідомості, тобто , Використовуючи термінологію Фрейда, "заборонені-

ни ".

Існує ряд класифікацій інстинктів тварин і чоло-

века.Одной з найбільш повних можна вважати класифікації

цію, запропоновану П. В. Симоновим (1986). Відповідно до даної класси-

фікації, розрізняють три групи інстинктів чи безумовних реф-

плексів:

1. Вітальні (життєві). Інстинкти даної групи

забезпечують збереження життя

індівідуума.Для них характерні наступні ознаки:

а) незадоволення відповідної потреби веде до

загибелі особини; і

б) для задоволення тієї або іншої потреби не потрібна

ніяка інша особина даного виду.

До вітальним інстинктам відносять:

- Харчової,

- Питної,

- Оборонний,

- Регуляції сну-неспання,

- Рефлекс економії сил.

2. Зоосоциального (рольові). Рефлекси даної групи віз-

ника тільки при взаємо-

дії з особинами свого віда.К них відносять:

- Статевий,

- Батьківський,

- Рефлекс емоційного резонансу (співпереживання),

- Територіальний,

- Ієрархічний (рефлекси домінування чи підпорядкування).

3. Рефлекси саморозвитку (задоволення ідеальних піт-

ребность).

Дані рефлекси не пов'язані з індивідуальною або видовий

адаптацією до існуючої сітуаціі.Оні звернені в будущее.Еті

рефлекси не можуть бути виведені з інших потреб-

ностей, що розглядаються в попередніх групах; це са-

ні рефлекси.К рефлексам саморозвитку відносять:

- Дослідний

- Імітаційний і ігровий

- Рефлекс подолання (опору, волі). Дослідження-

ницького інстинкт формує постійний сенсорний, інформаційними і

ційний "голод" (згадаймо вимогу хліба і видовищ в Римі), ко-

торий визначає постійний пошук інформації як фактор раз-

витія нервової сістеми.Большая роль в еволюції належить

рефлексу подолання або свободи.На існування цього реф-

лекса вперше вказав І.П.Павлов.Без рефлексу свободи було б

неможливо домагатися задоволення тієї або іншої потреби

при наявності зовнішніх перешкод. Воля до подолання пре-

твердої перешкоди, прагнення до вільного прояву різних форм

поведінки, до досягнення поставленої мети, безсумнівно, стала

корисною для індивідуума і виду реакцією, і тому закрепи-

лась спадково.

Всі розглянуті інстинкти не тільки сприяють са-

мосохраненію або збереження виду, але і є мотиваційної

основою матеріальних, емоційних та інформаційних потреб-

ностей человека.В зв'язку з цим І. П. Павлов писав: "Немає ніякого

сумніву, що систематичне вивчення фонду природжених ре-

акцій тваринного надзвичайно буде сприяти розумінню

нас самих і розвитку в нас здібності до особистого самоуправле-

нію. "

Розглянемо тепер закономірності утворення індивіду-

ального досвіду, тобто формування придбаних форм поведе-

нія.Проследім різні етапи розвитку різних форм нав-

ня в онтогенезі тварин і человека.Начіная з перших днів

постнатального розвитку у дитинчат тварин і людини раз-

вивается так зване стімулзавісімое поведеніе.Ответная

реакція організму виникає у відповідь на який-небудь стимул, ко-

торий ніяк на пов'язаний з цілісною діяльністю організму в

даний момент времені.К стімулзавісімому навчання у людини

відноситься, зокрема, імітаційне (наслідувальне) нав-

ніе.В результаті імітації (наслідування) тварина або людина

виконує типові дії, навчаючись шляхом безпосереднього

спостереження за поведінкою інших, дорослих представників сво-

його віда.Імітація заснована на принципі "Роби як я". імі-

ционное поведінка не дає обучаемому ніякого відчутного ре-

зультат - заохочення чи покарання, тобто така форма навчання

не пов'язана з яким-небудь ефектом від її застосування.

Пізніше, у міру дозрівання нервової системи, розвиваються

більш складні форми навчання - т.н.еффектзавісімое обученіе.К

еффектзавісімому навчання відносять вироблення класичних

(Павловських) умовних рефлексів та інструментальних (оперант-

них) умовних рефлексів. Термін "еффектзавісімое" показуючи-

ет, що в результаті навчання купується такий досвід, такі

відповідні реакції, які приносячи індивіду якусь користь

(Заохочення), або дозволяють уникнути шкідливого впливу

(Покарання). Умовні рефлекси, таким образам, носять сигнальний

, Пристосувальний характер, дозволяють змінити свою поведінку

в залежності від конкретної обстановки.

Коротко зупинимося на методиці вироблення класичних і

оперантних умовних рефлексів.

І. П. Павлов виробляв у собаки умовний слюноотделі-

телльний рефлекс, наприклад, на звук звонка.Подопитную собаку

фіксували в спеціальному верстаті і поміщали в експери-

морозильну камеру, ретельно ізольовану від сторонніх дратівливості-

телей.После адаптації тварини до умов камери подавали

сигнал - звонок.Собака повертала голову в бік звуку -

виникав безумовний дослідний рефлекс "Що та-

дещо? ". Через короткий проміжок часу (5 -15 секунд) соба-

ке давали піщу.После декількох комбінацій дзвінка (сигнального

подразника) і їжі (безумовного подразника) у собаки ви-

ється умовний слюноотделительное рефлекс: на звук

дзвінка: виділялася слина без будь-якого харчового підкріплений-

нія.Звонок, таким чином із простого сигнального подразником-

Щоб став умовним подразником, що викликає умовний рефлекс.

Методика вироблення оперантних умовних рефлексів, кото-

раю була запропонована Скиннером та іншими дослідника-

ми, дещо відрізнялася від классіческой.Заключалась вона в

наступному. Тварина, наприклад, щура поміщали в спеціальний

ящик (скінеровскій ящик) з прозорою передньою стінкою для

наблюденія.В ящику знаходилося багато всіляких кнопок, важелів

та інших устройств.Криса, поміщена в таку незвичайну обста-

новку, ретельно все обнюхує, пробує піднятися або натиснути

на важелі, дещо гризе і т.д., тобто тварина активно дослі-

дме окружающею її среду.Случайно щур натискає на один з

важелів, вмонтованих в стінку ящика, і одразу ж з спеці-

ального отвори випадає їжа, наприклад, шматочок сиру або

сала.Прі повторному натисканні на той же важіль щур знову напів-

чає їжу (винагороду). Через досить короткий час щур

навчається таким способом добувати собі піщу.В іншому досліді

, Наприклад, випадкове натискання на один з важелів або кнопок

призводить до удару током.Как правило, умовний рефлекс на біль

виробляється в першій, максимум - з другої попиткі.В даль-

подальшому щур ретельно уникає даного ричачи-

га ("покарання") і активно чинить опір, якщо експериментатор

намагається змусити її натиснути на цей ричаг.Скіннеровскіе

умовні рефлекси закріплюються методом "проб і помилок", позво-

ляя людині чи тварині активно досліджувати навколишній світ

і виробляти корисні для себе поведінкові реакції.

І, наконец.у людини отримали найбільший розвиток вищі

форми навчання - когнітивний (пізнавальний) обученіе.К

когнітивним формами навчання відносять зокрема, розумову

діяльність, що дозволяє розуміти різні емпіричні за-

кони, що зв'язують предмети і явища навколишнього середовища і опери-

ровать цими законами для вироблення програми поведінки в

конкретних умовах; велике значення має і інсайт-навчання

(Інтуїція, здогад), коли якесь рішення приходить без перед-

редньої навчання в новій для людини ситуації: якщо та-

дещо рішення вірно, воно закрепляется.Одна з найважливіших форм

пізнавального навчання - розподіл усіх прогнозірованіе.Че-

ловек здатний прогнозувати розвиток не залежних від нього

подій, результати своєї діяльності, найбільш ймовірні

дії своїх партнерів і т.д. Навчання імовірнісного прог-

нозірованію являє собою найбільш складну задачу, кото-

раю вимагає від студента високого ступеня розвитку інтегра-

тивних систем мозку.

На закінчення даного розділу можна навести висловлювання

одного з видатних філософів давнини Конфуція, який

писав наступне: "Три шляхи ведуть до знання: шлях роздумів -

це найблагородніший, шлях наслідування - це найлегший і

шлях досвіду - це шлях самий важкий. "

Розглянувши розвиток форм навчання, ми повинні відзначити, що

умовні рефлекси є окремим випадком придбаної фор-

ми поведінки. Тим не менш важливо на прикладі освіти

умовного рефлексу спробувати зрозуміти деякі механізми

складного процесу навчання. Для цього більш детально розберемо

закономірності та умови вироблення класичного умовного

рефлексу.

1). Першим, найбільш важливою умовою є те, що ін-

діфферентние (сигнальний) подразник повинен передувати

дії безумовного подразник (підкріплення). Оптимальна

різниця в часі становить 5 - 15 секунд.

2). Для утворення умовного рефлексу необхідно неод-

нократно поєднання індиферентного і безумовного дратівливості-

телей.

3). Необхідно діяльну (бодрствующее) стан кори

великих півкуль, здоровий стан тварини.

4). Важлива умова - відсутність інших видів активної

діяльності, інших домінант, сторонніх подразників.

5). Наступна умова полягає в тому, що за своєю фі-

зіологіческіх характеристиці та біологічної значущості ін-

діфферентние (сигнальний) подразник повинен бути слабшим бе-

зусловного подкрепленія.Однако сигнальний подразник не

повинен бути і дуже слабим.В лабораторії І. П. Павлова установ-

лено, що в діапазоні середніх значень діє так називає-

ний закон сіли.Согласно цим законом, величина і стійкість

вироблюваного умовного рефлексу пропорційна силі

умовного подразника.

КЛАСИФІКАЦІЯ умовних рефлексів.

1. За особливостями безумовного підкріплення чи прояв-

лення умовного рефлексу:

- За наявності або відсутності підкріплення умовного реф-

лекса: позитивні (підкріплювані), "запускають" який-небудь

вид діяльності, функцію і негативні (неподкрепляе-

мі), які гальмують будь-яку функцію.

- За біологічним значенням безумовного рефлексу, на

базі якого вироблений умовний: вітальні, зоосоциального і

саморозвитку.

- За структурою підкріплювального стимулу: умовні рефлекси

1-го порядку (виробляються на основі вже виробленого

умовного рефлексу); 2-го порядку (виробляються на основі

вже виробленого умовного рефлексу 1-го порядку) ,3-го по-

рядка і т.д.

2. За особливостями умовного сигналу:

- Екстеро-і интероцептивні (вісцеральні) умовні

рефлекси

- Натуральні (сигнальний подразник є природним-

венним ознакою безумовного, наприклад, запах - природний

сигнал для їжі, тому умовний рефлекс слиновиділення на

запах їжі - натуральний умовний рефлекс) і штучні (

сигнальний подразник випадково поєднується з безумовним, по-

цього умовний рефлекс слюноотделительное на звук дзвінка -

штучний).

- Умовний рефлекс на прості і складні сигнальні розд-

ражітелі.

3. За співвідношенням в часі умовного та безумовного

подразників:

- Готівкові УР (при збігу в часі стимулу і

підкріплення

- Слідові УР (стимул і підкріплення розділені визна-

ленним тимчасовим інтервалом): а) збігаються (підкріплення сле-

дує майже відразу за сигналом, інтервал менше 5 секунд), б)

відставлені (інтервал між стимулом і підкріплення - 5-30

секунд), в) запізнілі (інтервал - більше 30 секунд)

діє так звана закон сіли.Согласно цим законом, величина

умовного рефлексу прямо залежить від сили умовного дратівливості-

теля (сигнального подразника.

Основні властивості умовних рефлексів.

1. УР мають пристосувальний характер.

2. УР утворюються за участю вищих відділів головного

мозку, зокрема, кори великих півкуль (КБП).

3. УР купуються і зникають протягом життя готельної

особини або індивідуума, вони не детерміновані генетично і не

передаються у спадок.

4. УР носять сигнальний характер, тобто завжди предшеству-

ють прояву безумовного рефлекса.Оні готують орга-

нізм до якої-небудь біологічно важливої ​​діяльності, здійснювала-

вляя випереджальну регуляцію функцій.

Розглянемо послідовно освіта умовного слино-

видільними рефлексу на включення лампочки.

При включенні лампочки у тварини розвивається ориенти-

ровочной рефлекс "Що таке?". Біологічне значення цього

рефлексу полягає у підвищенні збудливості сенсорних систем

для найкращого сприйняття та оцінки діючих на організм

раздражітелей.Поетому основними факторами для виникнення

орієнтовного рефлексу є новизна, несподіванка і

значимість даного подразника для організма.В складі ори-

ентировочно реакції виділяють два процеси:

1) початкова реакція тривоги, "здивування". Вона супроводжується-

ється підвищенням тонусу м'язів і фіксуванням пози (затаювання-

ем), а також - генералізований зміною електричної ак-

тивності мозку (реакція активації або десинхронізації на ЕЕГ

- Неспецифічна "настройка"), і

2) дослідна реакція уваги, повороту голови і

очей у бік діючого раздражітеля.В цей час починаючи-

ється власне аналіз подразника.

Отже, якщо включити лампочку, відбудеться активація як ко-

ри в цілому, так і підкоркових і коркових структур зорового

аналізатора.Еслі далі через якийсь час (5-15 сек.) із-

баку дати їжу, то відбудеться активація харчового центру на

всіх рівнях ЦНС, починаючи від довгастого мозку, закінчуючи

КБП.Под впливом їжі, що діє на рецептори язика і слі-

зистой порожнини рота, виникає безумовний рефлекс - слюноотде-

леніе.Такім чином, близьке поєднання в часі сигнального

(Згодом - умовного) і безумовного подразників при-

водить до того, що на різних рівнях ЦНС формується вогнища

збудження-представництва даних раздражітелей.Ітак, име-

ються два вогнища збудження на всіх рівнях ЦНС, у тому числі в

коре.В корі дані осередки збудження називаються кірковим

представництвом умовного подразника (КПУР) і кірковим

представництвом безумовного подразника (КПБР). Який же

з цих осередків порушення сильніше? Очевидно, що центри пі-

щевого рефлексу в даний момент виявляються більш важливими, бо-

леї "сильними", тобто можна говорити про те, що харчовий центр

домінує. Нейрони домінантного вогнища в ЦНС мають підвищен-

шенной збудливістю, стійкістю збудження, здатністю до

сумації, можуть "притягати" до себе иррадиирующие збудження

від інших очагов.В результаті взаємодії домінуючого

вогнища збудження (КПБР) та іншого вогнища (в даному випадку -

КПУР) збудження від КПУР поширюється до КПБР.Такім обра-

зом виникає т.зв. тимчасова связь.Но виникнення тимчасової

зв'язку ще не означає вироблення стійкого умовного реф-

лекса.Для цього необхідне закріплення цієї тимчасової свя-

зи, її консолідація.Чтоби сформувалася стійка тимчасова

зв'язок, необхідно багаторазове поєднання умовного і безуслов-

ного подразників; це призводить до розвитку феномена "уторований-

ня ", коли імпульси від КПУР швидше і легше проходять по" зна-

комому "шляху до КПБР, реакція на умовний подразник полегшуючи-

ється і прискорюється.

Таким чином, спочатку тільки лише виникає тимчасова

зв'язок між КПУР і КПБР, потім вона закріплюється і формується

стійкий умовний рефлекс.Рефлекторная дуга цього рефлексу

представлена ​​наступними ланками:

а) аферентні ланка УР - це аферентні ланка аналізу-

тора, що сприймає дію умовного подразника (у на-

шем прикладі - це аферентні ланка зорового аналізатора);

б) центральна ланка - об'едіненное.Оно включає в себе

підкіркові і коркові центри як зорового, так і харчового

центру, об'єднані стійкою тимчасової зв'язком;

в) еферентної ланка - що йдуть від слюноотделительное

центру довгастого мозку нерви до слинних залоз;

г) ефектори - слинні залози. Освіта самого умовні

ного рефлексу зазвичай проходить

дві стадії: генералізації і спеціалізаціі.На першій стадії -

генералізації - условнорефлекторное дію набуває не

тільки підкріплюваний, умовний сигнал, але і подібні з ним розд-

ражітелі.Напрімер, у собаки виробили умовний слюноотделі-

вальний рефлекс на звук з частотою 400 Гц.Подача сигналів 200

або 600 Гц. спочатку також буде викликати виділення слини -

це і є генералізація рефлекса.Затем, якщо звуки даних

частот не підкріплювати їжею, а тон 400 Гц. підкріплювати, то

секреція слини буде відбуватися тільки на звук частотою 400

Гц. , А всі інші, схожі за якістю подразники стано-

вятся нееффектівнимі.Проізошла, таким чином, диференціювання

подразників, реакція на неподкрепляемие подразники затор-

мозілась.Спеціалізація умовного рефлексу дозволяє з широ-

кого спектру подібних по сенсорної модальності подразників

виділити один, біологічний значимий, який запускає реф-

лекторную реакцію.Обично стадія спеціалізації збігається з на-

чалому його автоматизації.

Механізми замикання тимчасового зв'язку.

Існує кілька гіпотез про механізми освіти

стійкої тимчасової связі.Одна з найбільш широко розпрощався-

поранених - синаптична, згідно з якою, основою формуванні-

ня тимчасової зв'язку умовного рефлексу є зміна еф-

бництва роботи синапсів, які беруть участь у передачі збуджений-

нія.Рассмотрім найбільш важливі механізми, здатні покращувати

синаптичну провідність.

1. Можливе збільшення кількості синапсів, які беруть участь у

проведення збудження між КПУР і КПБР, внаслідок цього

сумарна провідність нейронної ланцюга істотно зростає.

2. Між нейронами можуть утворюватися додаткові

аксо-шіпіковие контакти, полегшують проведення збудження.

3. Під впливом багаторазового тривалої стимуляції один

в синапсах відбувається збільшення кількості рецепторів

постсинаптичної мембрани, взаємодіючих з медіатором, в

Зокрема, з АХ.Ето призводить до зростання кількості дійства-

чих іонних каналів на постсинаптичні мембрани, і таким чи-

тельно, до суттєвого полегшення, поліпшення синаптичної

передачі.

4. При тривалій стимуляції в нейронах синтезуються

особливі білки, ферменти або молекули РНК, які також

здатні значно полегшувати синаптичну передачу.

5. Певна роль у консолідації тимчасової зв'язку при-

належить і гліальних клітин, які здійснюють миелинизация "го-

лих "пресинаптичних терминалей аксонів, що також призводить до

поліпшенню проведення нервових імпульсів.

ГАЛЬМУВАННЯ умовних рефлексів.

Та обставина, що УР мобільні, непостійні, можуть

зникати протягом життя індивідуума, свідчить про

тому, що існують механізми їх торможенія.І.П.Павлов вперше

детально вивчив і дав характеристику різних видів гальмування-

нія.По Павлову, розрізняють такі види гальмування УР.

1.Безусловное гальмування

а) зовнішнє торможеніе.Под зовнішнім гальмуванням розуміють

термінове придушення поточної умовно-рефлекторної діяльності

при дії сторонніх для неї подразників, що викликають

орієнтовний або кокой-небудь інший безумовний реф-

лекс.Напрімер, будь-який несподіваний сторонній подразник ви-

зують орієнтовний рефлекс і одночасно гальмує конку-

рірующіе з ним поточні рефлекси.Однако, якщо дратівливості-

тель, спочатку викликає орієнтовний рефлекс, повто-

рять багаторазово, то ефект його новизни втрачається, в резуль-

Таті - буде гальмуватися не поточний УР, а сам орієнтовний

рефлекс (розвивається реакція "звикання"). Таким обра-

зом, гальмує дію стороннього подразника при його

багаторазовому повторенні помітно слабшає, тому такий розд-

ражітель називається "згасаючих гальмом".

Інший вид зовнішнього гальмування відрізняється постійністю

свого ефекту, і тому називається "постійним гальм-

зом ". Прикладом" постійного гальма "служить безумовний облад-

ковий рефлекс, що виникає у відповідь на дію больового

раздражителя.Оборонительный рефлекс гальмує будь-який вид умовні

но-рефлекторної діяльності, і ефективність такого гальмуван-

ня не зменшується при його багаторазовому застосуванні.

Біологічне значення зовнішнього гальмування полягає в

тому, що організм при необхідності перемикається з одного

виду рефлекторної діяльності на інший, якщо виникає більше

сильна домінанта.

б) Позамежне гальмування. Досліди із застосуванням доста-

точно сильних умовних раздра-

жителів показали, що, починаючи з певного порогу інтенсив-

ності, відповідний умовний подразник не тільки не усі-

ладан вироблення УР, але, навпаки, гальмував вже вироблені

УР.І.П.Павлов показав, що даний феномен є не резуль-

татом стомлення, а - самостійним процесом - позамежним

торможеніем.Павлов назвав позамежне гальмування охоронець-

вим, тобто воно захищає клітини мозку від надлишкового витратою-

ня енергетичних і нейромедіаторних ресурсов.Запредельное

гальмування залежить від функціонального стану ЦНС, від темпі-

рамента індивідуума, стану гормонального балансу і т.д.Сі-

ла подразника, що викликає позамежне гальмування, для кожно-

го людини індівідуальна.Необходімо підкреслити. що забороняє-

слушна гальмування виникає під дією не тільки

надсильних фізичних, але частіше - інформаційних подразником-

лей.Крайнім випадком позамежного гальмування є перебуваючи-

ня заціпеніння, ступору - повної нерухомості і ареактів-

ності, що може розвинутися під впливом тяжкої емоціо-

нального потрясіння.

Оскільки і зовнішнє, і позамежне гальмування пов'язані з

спадковими, вродженими властивостями ЦНС, І. П. Павлов назвав

ці види гальмування безумовним гальмуванням.

2. Умовне гальмування.

а) Угасательное гальмування виникає з випадку, коли

умовний подразник перестає підкріплюватися безумовним.

Неподкрепляемий умовний подразник з плином часу не

тільки знижує прояви УР, але навіть міг повністю пригнічувати

вироблений УР.Такім образам, неподкрепляемий подразник

стає самостійним гальмівним сигналом. Угасательное

гальмування позбавляє ЦНС від недоцільних в даному умови

УР.

б) Дифференцировочное гальмування розвивається при неподк-

репленія подразників, близьких по сенсорній модальності до

подкрепляемому.Дифференцировка дозволяє точно розрізняти

близькі за характером подразники і відповідати лише на Підкріпи-

ляемий.Данное гальмування грає важливу роль у процесах обу-

чення, тому що закріплюється лише одна, дуже точна реакція на оп-

ределенний стимул.

в) Умовний гальмо утворюється при неподкрепления комбі-

нації з підкріплюваного подразника і будь-якого індіффе-

рентного раздражітеля.Напрімер, світло підкріплюється їжею, і

викликає УР слиновиділення, а комбінація світло + дзвінок не

підкріплюється піщей.С плином часу УР слиновиділення в

відповідь на дію даної комбінації подразників припиняється-

ється, хоча світло сам по собі, як і раніше викликає УР.Інте-

РЕКН, сто надалі дзвінок може стати самостійним

гальмівним фактором, здатним пригнічувати й інші різні

УР, Т.ч. , Умовний гальмо в якійсь мірі стає анало-

гом слова "не можна", що сприяє виробленню навичок зап-

РЕТА.

г) що запізнюється гальмування. виникає в тому випадку, ко-

та підкріплення умовного подразника постійно все більше і

більше відсувається від подачі умовного сігнала.УР в цьому

випадку також починає запаздивать.Первий період після

дії умовного подразника називається недеятельной фазою

УР (реакція гальмується). Після певного часу

гальмування УР припиняється і змінюється збудженням: це -

діяльна фаза УР.Адаптівное значення запаздивательного тор-

можения полягає в тонкому аналізі часу подразника; умовні

ний рефлекс точно приурочується до часу дії Підкріпи-

ленія.Напрімер, кішка, що чекають миша у норки, не виявив-

кість ознак помітного слиновиділення до тих пір, поки миша

не виявиться в неї в зубах.

Підводячи підсумок, можна зробити висновок, що значення умовного

гальмування для вищої нервової діяльності дуже велике: воно

дозволяє уникнути існування безлічі біологічно неце-

лесообразних реакцій в умовах мінливої ​​навколишнього се-

ди, грає істотну роль у процесах навчання, сприяє

оптимального, а не надлишкового прояву умовних реф-

плексів, економить сили організму.