Зміст
Стійкість до шкідливих організмів в агроекосистемах в міру розвитку землеробства і селекції
Типи стійкості рослин до шкідливих організмів в агроекосистемах
Висновок
Список літератури
Стійкість до шкідливих організмів в агроекосистемах в міру розвитку землеробства і селекції
Найбільш стійкі до шкідливих організмів популяції рослин формуються в природних екосистемах. Епіфітотії і масове розмноження шкідливих організмів відбуваються в них рідко і приймають локальний характер, не завдаючи їм шкоди. З розвитком землеробства і селекції ситуація змінилася. Можна виділити три етапи історичного розвитку сільського господарства, коли природна стійкість популяцій рослин, вироблена в процесі еволюції, змінювалася на «агроекосістемную»: спочатку фізіологічну, а потім і генетичну.
Етапи історичного розвитку сільського господарства, на яких змінювалися відносини популяцій і стійкості в системі рослина-господар шкідливий організм, виглядають наступним чином:
I - Збір насіння диких рослин і висів їх в ареалах збору. На початковому етапі структура популяцій рослин-господарів і шкідливих організмів була природною, що склалася в процесі еволюції. Стійкість рослин до шкідливих організмів (генетична, фізіологічна) була стабільною і не розрізнялася в агро-та природних екосистемах. Вона забезпечувала динамічна рівновага у взаємовідносинах в системі рослина - паразит (шкідливий організм), при якому епіфітотії хвороб, масове розмноження фітофагів, бур'янів були відсутні.
II - Розвиток землеробства. На другому етапі при розвитку землеробства відбувалося розширення посівів за межі первісного ареалу вирощування та збирання насіння. Культурні рослини потрапляли на нові території з відмінними грунтово-кліматичними умовами, поступово адаптуючись до нових умов і змінюючи фізіологічну стійкість до стрес-факторів зовнішнього середовища, в тому числі і до шкідливих організмів.
III - Розвиток селекції і створення чістолінейних генетично однорідних сортів. Це змінило структуру популяцій рослин-господарів і шкідливих організмів, призвело до розвитку епіфітотій та масовому розмноженню шкідників. Популяція шкідливого організму на цьому етапі в агроекосистемі може бути як природного, так і агроекосістемного походження.
В даний час теорія і методологія селекційного процесу, систем землеробства зазнають глибокі якісні зміни, які спрямовані на створення адаптивно-стійких сортів, адаптивно-ландшафтних систем землеробства, розробку агротехнічних заходів, що забезпечують реалізацію і збереження притаманних сортам стійкість і адаптивність до шкідливих організмів.
Типи стійкості рослин до шкідливих організмів в агроекосистемах
Під стійкістю рослин розуміють їх здатність залишатися здоровими при дії стрес-факторів зовнішнього середовища - біотичної (шкідливі організми) і абіотичної (вологість, температура, мінеральні речовини та ін) природи, не змінюючи свою продуктивність. В основі стійкості лежать процеси обміну речовин і саморегуляції переважно за допомогою метаболітів. Розрізняються два типи стійкості - неспецифічна і специфічна, які пов'язані один з одним і поєднуються при створенні стійких сортів.
Стійкість рослин до стрес-факторів зовнішнього середовища на початковому етапі носить неспецифічний характер, а потім на тлі неспецифічних реакцій виробляються (проявляються) специфічні адаптації.
Неспецифічна (горизонтальна, полігенна) стійкість носить буферний характер. Це означає, що зазвичай дія одного стрес-фактора активує всю систему механізмів захисту рослин та підвищує їх опірність майже до всього комплексу стрес-факторів. Ця стійкість проявляється у ставленні різного комплексу біологічних, хімічних та фізичних пошкоджуючих факторів: посухи, холоду, збудників хвороб і шкідників, пестицидів, хімічних мутагенів.
Механізмами неспецифічної стійкості є формування і активація окислювально-відновних ферментів, фенолів, фітонцидів, фітоалексинів, пігментів і споріднених їм сполук (антоціанів, каротинів, катехінів), амінокислот, інгібіторів вільно-радикальних реакцій різної природи. Саме тому на стійкість до впровадження (пошкодження) рослин шкідливими організмами і на реакцію до них впливають генетично обумовлені фізіолого-біохімічні властивості виду і сорту, якість насіння, характер мінерального живлення рослин, умови вирощування сільськогосподарських культур.
Специфічна (вертикальна) стійкість до шкідливих організмів зумовлена головним чином взаємодією білків - продуктів первинної активності генів як паразита, так і господаря. Ця специфічна стійкість проявляється на молекулярно-генетичному рівні у процесах регуляції генної активності: транскрипції (зчитування інформації в ядрі клітини) і трансляції (передачі інформації для синтезу білків). Система регулювання генної активності є найважливішою в патогенезі хвороб рослин. Вона являє собою механізм зміни активності генів при реакції не тільки на збудників хвороб (впровадження, поразка) на рівні організму рослин-господарів (гормональні реакції), але і на фітофагів, та інші стрес-фактори зовнішнього середовища.
Крім неспецифічної і специфічної стійкості враховують витривалість (толерантність) рослин до стрес-факторів зовнішнього середовища і шкідливих організмів. Під толерантністю розуміють властивості рослин не знижувати врожай при зараженні (пошкодженні) шкідливими організмами. Тим не менш в клітинах, тканинах і органах рослин толерантних сортів фітопатогени і фітофаги розмножуються. При цьому в результаті мутацій і рекомбінацій можуть з'явитися їх більш агресивні біотипи (раси). Тому толерантні сорти, будучи джерелом відтворення шкідливих організмів, - менш ефективний компонент інтегрованого захисту рослин.
У ході еволюції первинним захисним механізмом служила неспецифічна горизонтальна стійкість. Саме вона є характерною для природних екосистем. Специфічна (вертикальна) стійкість виникла пізніше, в результаті відбору на специфічність при взаємодії в системі господар - паразит за принципом "ген на ген". Створення механізмів неспецифічної стійкості в оброблюваних сортах сільськогосподарських культур знижує не тільки рівень розвитку хвороб (чисельність шкідників), але і структуру популяцій шкідливих організмів в агроекосистемах. Обробіток стійких сортів є одним з найбільш екологічно безпечних, економічних та біологічно ефективних способів інтегрованого захисту рослин (ІЗР).
У рамках ІЗР велике значення має відносна (часткова) стійкість, яка у поєднанні з агротехнічними прийомами дозволяє відмовитися від застосування активних способів боротьби (біологічного, хімічного) або мінімізувати їх застосування. Якщо рівень генетичної стійкості сорту дозволяє йому витримувати середній рівень розвитку хвороб або пошкодження шкідниками, тоді активні засоби захисту рослин потрібні тільки у виняткових випадках.
Наприклад, озима пшениця сорту Канцлер відрізняється підвищеною сприйнятливістю до хвороб (борошнистої роси, септоріозу, фузаріозу, жовтої і бурої іржі, офіоболезу, церкоспореллезу). В умовах Німеччині цей сорт дає високі врожаї тільки при використанні фунгіцидів. Така врожайність у більш стійких сортів може бути отримана без застосування фунгіцидів і навпаки - застосування фунгіцидів на сортах, що володіють середньої стійкістю до комплексу хвороб, істотного позитивного ефекту не дає або ж знижує валовий дохід продукції з 1 га.
Прояв стійкості сортів відносно шкідливих організмів може бути обумовлено наступними механізмами:
- Наявністю структурно-морфологічних, анатомо-біохімічних (механічних) бар'єрів, зумовлених будовою покривних і внутрішніх тканин;
- Наявністю репеллентних речовин;
розбіжністю фенології рослин і шкідливих організмів;
антибіотичним впливом рослин;
витривалістю (толерантністю) до ушкоджень;
повної недоторканністю (стійкістю).
Надійність бар'єрів пов'язана з опушеними, щільністю прилягання листових піхв і квіткових луски; підвищеним вмістом клітковини; наявністю панцирного шару - механічної перепони для заселення рослин шкідливими організмами та їх харчування, відкладання яєць фітофагами. Класичним прикладом створення механічного бар'єру для фітофагів (соняшникової вогнівки) стало виведення панцирних сортів соняшнику. Панцирний (вуглецевий) шар починає формуватися через 3-4 доби після запліднення квіток соняшнику. Темпи його формування випереджають розвиток гусениць вогнівки. Внаслідок цього гусениці лише зіскоблюють з поверхні семянок епідерміс і пробкову тканину, а панцирний шар прогризти не можуть. Це вирішило проблему захисту соняшнику від вогнівки, чисельність якої в результаті різко знизилася.
Більш висока стійкість сорту веде до погіршення харчування, уповільнення розмноження та зменшення виживаності шкідливих організмів. Різниця в рівні розмноження шведської мухи, наприклад, на стійких і сприйнятливих сортах досягає трьох порядків, а хлібного пильщика - двох. На стійких сортах плодючість самок шкідливої черепашки нижче в 2-2,5 рази, а виживання личинок - у 4-8 разів. На стійких сортах гороху маса і плодючість самок горохової попелиці знижуються. Антибиоз горохової попелиці викликають присутні в рослині речовини вторинного обміну (активної фітіновой кислоти), які є нервовою отрутою, гнітюче діють на попелиць. Така ж реакція може проявитися у попелиць від неповноцінної їжі. Недолік в рослинах деяких вільних амінокислот, опушення рослин, що викликають погіршення фізіологічного стану і стресові реакції попелиць.
В одній пікніди на стійких сортах налічується в 2-2,5 рази менше суперечка. Чим стійкіше сорт, тим менше утворюється на ньому колоній збудника борошнистої роси, тим повільніше йде процес споруляції і динаміка епіфітотіческого процесу.
Сприйнятливий сорт накопичує в 4-6 разів більше склероциев в грунті, ніж стійкі сорти.
У світовій практиці є приклади, коли обробіток стійких сортів ставало вирішальним чинником не тільки збереження врожаю і якості продукції, а й самої культури. Так, стійкі до вірусних хвороб сорти рослин дозволили проблему виробництва цукру в Західній півкулі, тому що без них на початку XX століття від мозаїки майже повністю загинула популяція цукрового очерету, а в 20-х роках курчавість верхівки викликала масову загибель плантацій цукрових буряків. У США створені сорти пшениці, стійкі до гесенської мусі, хлібним пильщика; кукурудзи - до кукурудзяного метелика, бавовняної совку; картоплі - до сисним шкідників - переносників вірусів; люцерни - до люцернового плямистості та горохової попелиці, люцернового довгоносика. До 10% прибутку від рослинництва в США отримують завдяки успіхам в селекції. За даними міністерства сільського господарства США, окупність витрат на виведення нових сортів з комплексною стійкістю до хвороб становить 1: 300, а окупність створення нових пестицидів (без урахування ліквідації віддалених наслідків їх застосування) - приблизно 1: 10, або в 25-30 разів нижче .
У Німеччині створено сорти картоплі, стійкі до картопляної нематоди. При цьому кількість життєздатних цист у грунті за одну вегетацію знижується на 40-60%. У країнах СНД виведені сорти озимої пшениці, що володіють підвищеною стійкістю до шкідливої черепашки (Одеська 51, Орбіта, Дніпропетровська), сорти ярої пшениці - з підвищеною стійкістю до гесенської та ярої мухам, хлібним пильщика. Виведення сортів озимої пшениці, стійких до гесенської мусі, за останні 35 років зняло проблему захисту цієї культури в чорноземній зоні.
Ознака стійкості сорту зберігається п'ять і більше років. Нові сорти, будучи средообразователямі, вносять в агроекосистемах цілий ряд змін:
в якість їжі для шкідливих організмів;
у тимчасові зв'язку шкідливих організмів з рослинами;
в мікрокліматичні умови;
у зв'язку шкідливих організмів в співтоваристві біологічних видів (ентомофагами, антагоністами, епіфітами та ін.)
Тому районування будь-якого сорту супроводжується його всебічною оцінкою в конкурсному та державне сортовипробування. У США оцінку сортів картоплі, наприклад, ведуть у чотирьох різних природно-кліматичних умовах по 15 показниками, у тому числі по стійкості до вірозів, бактеріозів, мікозах, фитофагам - комах, кліщів.
При вирощуванні стійких сортів існує (як і при використанні пестицидів) проблема появи резистентних форм шкідливих організмів. Недовговічність сортів, що складаються з однієї або небагатьох ліній з однорідною генетичною основою, свідчить про те, що стійкість сортів до шкідливих організмів треба не тільки створювати, але і зберігати агротехнічними прийомами в процесі їх обробітку.
Існує кілька прийомів для збереження стійкості сортів до шкідливих організмів:
обробіток сортів, що розрізняються генетичними система ми несприйнятливості, створення мозаїки або грати стійких сортів у районах вирощування сільськогосподарських культур, їх періодична заміна (чергування). Цей напрямок в захисті рослин отримує все більше визнання в Західній Європі. У Великобританії з 1976 року застосовують схеми чергування сортів ярого ячменю, стійких до борошнистої роси, і сортів озимої пшениці, стійких до іржі. У Баварії чергують 14 сортів озимої пшениці, щодо стійких до борошнистої роси;
обробіток Багатолінійні сортів. Цей напрям у інтегрованого захисту рослин набуло поширення в США і Європі. У Європі, наприклад, поширюються сортосмесі озимого та ярого ячменю проти борошнистої роси. Для цього використовують 17 сортів з сімома різними факторами специфічної стійкості. Завдяки цьому ураженість посівів борошнистою росою знизилася на 40-60%, знизилися також витрати на застосування фунгіцидів. Ефект сортосмесей пояснюється зниженням просторової сприйнятливості рослин, індукцією стійкості, що ускладнює пристосування шкідливих організмів до популяції господаря. Сортосмесі дозволяють реалізувати принцип саморегулювання агроекосистем, що відповідає вимогам екологічного спрямування у захисті рослин;
- Обробіток сортів з частковою стійкістю. Такі сорти сповільнюють швидкість ЕП, інтенсивність розмноження шкідливих організмів і загальне ураження рослин. Завдяки цьому знижується середній рівень чисельності шкідливих організмів і кратність застосування пестицидів, особливо проти r-стратегів. Стійкість до шкідливих організмів поєднується в кращих сортах зі стійкістю до стрес-факторів зовнішнього середовища.
При розробці заходів щодо збереження сортами стійкості до шкідливих організмів за допомогою агротехнічних прийомів необхідно враховувати расовий склад шкідливих організмів. Це обумовлено тим, що при районуванні навіть стійких сортів з вертикальною стійкістю відзначається незначне поразка їх окремими агресивними расами. Наприклад, при обробітку стійкого до вілту сорту Ташкент у вогнищах сильного розвитку захворювання (70-80%) вже в перший рік відзначалися штами гриба, здатні вражати окремі рослини в сильному ступені. Відомо, що природні популяції фітопатогенних грибів та інших шкідливих організмів неоднорідні і складаються з багатьох рас, біотипів, що розрізняються за вірулентністю, яка корелює зі здатністю патогенів виживати і розмножуватися в сприятливих умовах.
Для раціональної розробки комплексу заходів щодо збереження сортами притаманною їм стійкості слід знати реакцію сортів на расовий склад популяцій шкідливих організмів в регіоні, класифікую їх по чотирьох групах:
імунні (абсолютно несприйнятливі);
стійкі (резистентні);
толерантні (витривалі);
сприйнятливі.
Висновок
Обмеження і придушення хвороб досягається при обробітку мінімум двох імунно-генетично різних сортів. Недоцільно проводити різку зміну одного сорту на інший, мають імунні відзнаки з-за небезпеки появи резистентних форм збудників. При цьому стійкість сорти слід поєднувати з агротехнічними прийомами, що пригнічують розвиток хвороб. Наприклад, для підтримки сортів, стійких до вілту, їх включають до фітосанітарні сівозміни з люцерною за схемою: фітосанітарний попередник два роки (люцерна) - стійкий сорт - витривалий сорт - фітосанітарні культури (зернові) - витривалий сорт - стійкий сорт. Фітосанітарні культури, що входять в сівозміну, забезпечують зниження загального інфекційного потенціал? збудників в грунті, а посів стійких, витривалих сортів стимулює відбір менш агресивних і вірулентних рас хвороб і шкідників, попереджаючи епіфітотії хвороб.
Одним з найважливіших заходів щодо збереження сортами стійкості до шкідливих організмів є також науково-обгрунтована система внесення добрив, термінів посіву, насінництва. Насіннєві ділянки повинні розміщуватися на здорових грунтах по можливості в зонах слабкого розвитку шкідливих організмів при дотриманні оптимальних технологічних параметрів. Тим самим створюється фундаментальна передумова для комплексної стійкості та витривалості рослин до шкідливих організмів - фонд здорового насіння, а також притаманна сорту стійкість і витривалість до всього комплексу біотичних та абіотичних стресорів.
Список літератури
Чулкина В. А., Торопова Є. Ю., Чулкін Ю. І., Стецов Г. Я. Агротехнічний метод захисту рослин. Навчальний посібник. Під редакцією академіка, першого віце-президента РАСГН А. М. Каштанова .- М.: ІОЦ "МАРКЕТИНГ", Новосибірськ: ТОВ "Видавництво ЮКЕА", 2000 .- 336 с.