Живлення рослин

Живлення рослин

Харчуванням рослин називається поглинання мінеральних речовин, що містяться в грунті, кореневою системою і подальше засвоєння їх самим рослиною. Для нормального проходження процесів поглинання мінеральних елементів рослині необхідні дихання кореневої системи, які підходять температура навколишнього середовища, кислотність грунту, концентрація і склад живильних розчинів. Найважливішими елементами для живлення рослин є: фосфор, калій, азот, залізо, кальцій, магній, і бор. Всі елементи, що входять до складу рослин, виконують певні функції. Роль мінеральних речовин у процесі росту рослин дуже різноманітна. Крім кисню, вуглецю і водню (органогенов) всім рослинам потрібно фосфор, сірка, азот, магній, кальцій і залізо. У результаті різних досліджень було відкрито, що для оптимального росту і розвитку рослин обов'язковий цілий набір речовин, які знаходяться в грунті в мікроскопічних кількостях. Крім заліза, засвоюваного рослиною, йому необхідні також мідь, цинк, бор, кобальт, марганець і молібден.

Всі вищеназвані елементи, використовувані в поживних розчинах, за характером споживання розділені на три групи:

1) ультрамікроелементи - срібло, радій, ртуть, кадмій і т. д. (мільйонні частки відсотка);

2) мікроелементи - мідь, бор, цинк, марганець, кобальт, молібден, та інші, що споживаються в малих кількостях (від стотисячного до тисячних часток відсотка);

3) макроелементи - фосфор, азот, кальцій, калій, сірка, залізо, магній, споживані у відносно великих кількостях (від сотих часток відсотка до декількох відсотків).

Рослина для свого нормального розвитку має отримувати всі необхідні йому мінеральні речовини у потрібних концентраціях у розчиненому вигляді. Якщо рослина не одержує потрібної кількості якогось елементу, то виявляються ознаки голодування. При додаванні цього елемента ці ознаки усуваються. Якщо ж рослина отримує якийсь мікроелемент у надлишку, то виходить отруєння рослини. Бор і мідь, наприклад, при концентраціях понад 1 мг на 1 кілограм грунту загальмовують зростання у багатьох рослин. Якщо концентрація стає нижче 0,5 мг на 1 кілограм, то починається голодування. Це можна пояснити тим, що ці мінеральні елементи беруть участь у процесі побудови клітинних органоїдів і протоплазми. Крім того, вони забезпечують певну структуру біоколлоідов живої речовини, без яких життєві процеси не можуть протікати.

Фосфор міститься в грунті в органічній і в мінеральній формі. Мінеральні форми фосфору переважають в підзолистих і кислих грунтах. Тому вапнування таких грунтів підвищує для рослин доступність фосфоровмісних речовин. Якщо настає фосфорне голодування, листя рослин стають зелено-жовтими, затримується процес закладки квіткових бруньок і початок цвітіння рослин, погіршується і якість квітів.

Азот необхідний для нормального розвитку рослин. При нестачі цього елемента листя рослини стають блідими жовто-зеленими з червонуватими цятками. У разі азотного голодування листя стають більш тонкими. Зазвичай азот в родючому шарі грунту міститься у формі, яка рослинам недоступна. Однак у результаті мікробіологічних процесів азот з недоступних форм перетворюється на засвоювану рослинами форму. У грунті присутні деякі мікроорганізми, які засвоюють азот з повітря і роблять його доступним для рослин. Тим не менш, підживлення рослин азотистими добривами в більшості випадків необхідна, так як грунту цим елементом бідні.

Магній - елемент, який включається до складу хлорофілу рослин. При нестачі цього елемента листя набуває крихкість, стають "мармуровими". Магній створює нейтральну реакцію грунтів, а також допомагає усунути шкідливу дію надмірної кількості вапна. Калій потрібно рослинам для різноманітних фізіологічних процесів, що протікають в них. Цей елемент відповідає за розвиток кореневої "системи. Його наявність робить кореневі системи рослин більш морозостійкими. Як правило, калію міститься в грунті від 1 до 2,5 відсотка. У дуже важких і середніх грунтах калій міститься в поглиненому вигляді. Це основне джерело живлення рослин калієм. Особливо потрібні калійні добрива для легких, підзолистих і торф'яних грунтів. При калійному голодуванні найбільше потерпають верхні листя рослин. Вони освітлюються, по краях жовтіють, а зеленими залишаються тільки ділянки листа, що оточують судини.

Кальцій присутній в грунті у вигляді фосфатів, карбонатів та інших солей. Наявність кальцію в грунті покращує її властивості. Однак, для живлення рослин цей елемент йде в невеликій кількості. Кальцій вносять у грунт з метою нормалізації її кислотності.

Залізо підтримує нормальний розвиток хлорофілу і хлоропластів в рослинах. Якщо в грунті недостатньо заліза, то листя набувають мармуровість, колір їх стає нерівним, настає хлороз і старіння листя, так як руйнується хлорофіл, що міститься в них.

Кобальт також збільшує стійкість хлорофілу в рослинах.

Цинк нормалізує дихання рослин.

Бор необхідний для хлоропластів. Недостатня кількість цього елемента в грунтах призводить до дегенерації хлоропластів рослин.

Молібден, присутній в грунтах в мікроскопічних кількостях відповідає за нормалізацію функцій пластид.

Мідь відповідає за окислювально-відновні реакції, які відбуваються в клітинах рослин.

Промисловість випускає таблетки мікродобрив марки «2А». Вони важать 0,36-0,4 г і містять: бору - 20 мг, міді -5 мг, молібдену - 0,4 мг, інше - біологічно активні речовини (БАР).

Для кореневої підгодівлі в одному 10-літровому відрі розчиняють 3 таких таблетки. Для обприскування листя 1 таблетка розчиняється в 1 л води. Обприскування проводять перед цвітінням рослин і через місяць після нього.

Вищі рослини є автотрофними організмами, тобто вони самі синтезують органічні речовини за рахунок мінеральних сполук, в той час як для тварин і переважної більшості мікроорганізмів характерний гетеротрофний тип харчування - використання органічних речовин, раніше синтезованих іншими організмами. Накопичення сухої речовини рослин відбувається завдяки засвоєнню вуглекислого газу через листя (так зване «повітряне живлення»), а води, азоту і зольних елементів - з грунту через коріння («кореневе живлення»).

Повітряне живлення

Фотосинтез є основним процесом, що призводить до утворення органічних речовин у рослинах. При фотосинтезі сонячна енергія в зелених частинах рослин, що містять хлорофіл, перетворюється на хімічну енергію, яка використовується на синтез вуглеводів з вуглекислого газу і води. На світлової стадії процесу фотосинтезу відбувається реакція розкладання води з виділенням кисню та утворенням багатого енергією з'єднання (АТФ) і відновлених продуктів. Ці сполуки беруть участь на наступній темнової стадії в синтезі вуглеводів та інших органічних сполук з СО _2.

При утворенні в якості продукту простих вуглеводів (гексоз) сумарне рівняння фотосинтезу виглядає наступним чином:

6 СО ₂ +6 Н ₂ О + 2874 кДж  С ₆ Н ₁₂ O ₆ +6 O ₂

Шляхом подальших перетворень з простих вуглеводів в рослинах утворюються більш складні вуглеводи, а також інші безазотисті органічні сполуки. Синтез амінокислот, білка та інших органічних азотвмісних сполук у рослинах здійснюється за рахунок мінеральних сполук азоту (а також фосфору та сірки) і проміжних продуктів обміну - синтезу і розкладання - вуглеводів. На виготовлення різноманітних складних органічних речовин, що входять до складу рослин, витрачається енергія, акумульована у вигляді макроергічних фосфатних зв'язків АТФ (та інших макроергічних сполук) при фотосинтезі і виділяється при окисленні - в процесі дихання - раніше утворених органічних сполук. Інтенсивність фотосинтезу і накопичення сухої речовини залежать від освітлення, вмісту вуглекислого газу в повітрі, забезпеченості рослин водою та елементами мінерального живлення. При фотосинтезі рослини засвоюють вуглекислоту, що надійшла через листя з атмосфери. Лише невелика частина З _2. (До 5% загального споживання) може поглинатися рослинами через корені. Через листя рослини можуть засвоювати сірку у вигляді SО _2. з атмосфери, а також азот і зольні елементи з водних розчинів при некореневої підгодівлі рослин. Однак у природних умовах через листя здійснюється головним чином вуглецеве харчування, а основним шляхом надходження в рослини води, азоту і зольних елементів є кореневе живлення.

Кореневе живлення

Азот і зольні елементи поглинаються з грунту діяльної поверхнею кореневої системи рослин у вигляді іонів (аніонів та катіонів). Так, азот може поглинатися у вигляді аніону NO ₃ і катіона NH ₄ ⁺ (тільки бобові рослини здатні в симбіозі з бульбочкових бактерій засвоювати молекулярний азот атмосфери), фосфор і сірка - у вигляді аніонів фосфорної і сірчаної кислот - Н ₂ РО ₄ ^- і SO ₄ ^{2 -,} калій, кальцій, магній, натрій, залізо - у вигляді катіонів К ^+, Са ^{2 +,} Mg ^{2 +,} Fe ^{2 +,} а мікроелементи - у вигляді відповідних аніонів або катіонів.

Рослини засвоюють іони не тільки з грунтового розчину, але і іони, поглинені колоїдами. Більше того, рослини активно (завдяки розчинювальною здатності кореневих виділень, що включають вугільну кислоту, органічні кислоти і амінокислоти) впливають на тверду фазу грунту, переводячи необхідні поживні речовини в доступну форму.

Коренева система рослин та її поглинальна здатність

Потужність кореневої системи, її будова і характер розподілу в грунті у різних видів рослин різко різняться. Для прикладу достатньо порівняти відомі всім слаборозвинені корінці салату з кореневою системою капусти, картоплі або томатів, зіставити обсяги грунту, які охоплюють коріння таких коренеплодів, як редис і цукровий буряк. Активна частина коренів, завдяки якій відбувається поглинання елементів мінерального живлення з грунту, представлена ​​молодими зростаючими корінцями. У міру наростання кожного окремого корінця верхня його частина товщає, покривається зовні опробковевшей тканиною і втрачає здатність до поглинання поживних речовин. Зростання кореня відбувається в самого його кінчика, захищеного кореневим чехликом. У безпосередній близькості до закінчення корінців розташовується зона діляться меристематичних клітин. Вище її знаходиться зона розтягування, в якій разом зі збільшенням об'єму клітин і утворенням в них центральної вакуолі починається диференціація тканин з формуванням флоеми - низхідній частини судинно-провідної системи рослин, за якою відбувається пересування органічно речовин з надземних органів в корінь. На відстані 1-3 мм від кінчика зростаючого кореня знаходиться зона освіти кореневих волосків, У цій зоні завершується формування і висхідної частини провідної системи - ксилеми, по якій здійснюється пересування води (а також частини поглинених іонів і синтезованих в корінні органічних сполук) від кореня в надземну частину рослин. Кореневі волоски представляють собою тонкі вирости зовнішніх клітин з діаметром 5-72 мкм і довжиною від 80 до 1500 мкм. Число кореневих волосків досягає кілька сотень на кожен міліметр поверхні кореня в цій зоні. За рахунок утворення кореневих волосків різко, в десятки разів, зростає діяльна, здатна до поглинання поживних речовин поверхню кореневої системи, яка перебуває у контакті з грунтом. Вплив кореневої системи поширюється на великий обсяг грунту завдяки постійному зростанню коренів і відновлення кореневих волосків. Старі кореневі волоски (тривалість життя кожного кореневого волоска становить кілька діб) відмирають, а нові безперервно утворюються вже на інших ділянках зростаючого корінця. На тій ділянці кореня, де кореневі волоски відмерли, шкірка пробковеет, надходження води і поглинання поживних речовин із грунту через неї обмежується. Швидкість росту коренів у однорічних польових культур може досягати 1 см на добу. Зростаючі молоді корінці витягають необхідні іони з грунтового розчину на відстані від себе до 20 мм, а поглинені грунтом іони - до 2-8 мм. У міру наростання кореня відбувається, отже, безперервне просторове переміщення зони активного поглинання в грунті. При цьому спостерігається явище хемотропізма, сутність якого полягає в тому, що коренева система рослин посилено зростає в напрямку розташування доступних поживних речовин (позитивний хемотропізм) або її зростання гальмується в зоні високої, несприятливою для рослин концентрації солей (негативний хемотропізм). Недолік елементів живлення рослин у доступній формі викликає, як правило, освіта щодо більшої маси коренів, ніж при високому рівні мінерального живлення. Найбільш інтенсивно поглинання іонів здійснюється в зоні утворення кореневих волосків, і надійшли іони пересуваються звідси в надземні органи рослин. Необхідно відзначити, що корінь є не тільки органом поглинання, але і синтезу окремих органічних сполук, в тому числі амінокислот і білків. Останні використовуються для забезпечення життєдіяльності і процесів зростання самої кореневої системи, а також частково транспортуються в надземні органи.

Поглинання поживних речовин рослинами через корені

За рахунок сосущей сили, що виникає при випаровуванні вологи через продихи листків, і нагнітає дії коренів знаходяться в грунтовому розчині іони мінеральних солей разом стоком води можуть надходити спочатку в порожнисті межклетники і пори клітинних оболонок молодих корінців, а потім транспортуватися в надземну частину рослин по ксилемі - висхідної частини судинно-провідної системи, що складається з відмерлих клітин без перегородок, позбавлених живого вмісту. Проте всередину живих клітин кореня (як і надземних органів), що мають зовнішню напівпроникну цитоплазматичну мембрану, поглинені і транспортуються з водою іони можуть проникати «пасивно» - без додаткової витрати енергії - тільки за градієнтом концентрації - від більшої до меншої за рахунок процесу дифузії або при наявності відповідного електричного потенціалу (для катіонів - негативного, а аніонів - позитивного) на внутрішній поверхні мембрани по відношенню до зовнішнього розчину.

У той же час добре відомо, що концентрація окремих іонів у клітинному соку, як і в ПАСОК рослин (транспортується по ксилемі з коріння в надземні органи) найчастіше значно вище, ніж у грунтовому розчині. У цьому випадку поглинання поживних речовин рослинами повинна відбуватися проти градієнта концентрації і неможливо за рахунок дифузії.

Рослини одночасно поглинають як катіони, так і аніони. При цьому окремі іони надходять у рослину зовсім в іншому співвідношенні, ніж вони містяться в грунтовому розчині. Одні іони поглинаються корінням в більшому, інші - у меншій кількості і з різною швидкістю навіть при однаковій їх концентрації в навколишньому розчині. Цілком очевидно, що пасивне поглинання, засноване на явищах дифузії і осмосу, не може мати істотного значення в харчуванні рослин, що носить яскраво виражений виборчий характер. Дослідження з застосуванням мічених атомів переконливо показали також, що поглинання поживних речовин і подальше їх пересування в рослині відбувається зі швидкістю, яка у сотні разів перевищує можливу за рахунок дифузії і пасивного транспорту по судинно-провідної системі з струмом води. Крім того, не існує прямої залежності поглинання поживних речовин корінням рослин від інтенсивності транспірації, від кількості поглинутої та випарувалася вологи. Все це підтверджує положення, що поглинання поживних речовин рослинами здійснюється не просто шляхом пасивного всмоктування корінням грунтового розчину разом з містилися в ньому солями, а є активним фізіологічним процесом, який нерозривно пов'язаний з життєдіяльністю коренів і надземних органів рослин, з процесами фотосинтезу, дихання і обміну речовин і обов'язково вимагає витрати енергії. Схематично процес надходження елементів живлення в кореневу систему рослин виглядає наступним чином. До зовнішньої поверхні цитоплазматичної мембрани кореневих волосків і зовнішніх клітин молодих корінців іони мінеральних солей пересуваються з грунтового розчину з струмом води і за рахунок процесу дифузії. Клітинні оболонки мають досить великі пори або канали і легкопроніцаеми для іонів. Більш того, целюлозно-пектинові стінки мають високу сорбуючою здатністю. Тому в просторі каналів клітинних оболонок і міжклітинниками не тільки вільно пересуваються, але і концентруються іони з грунтового розчину. Тут створюється як би своєрідний фонд іонів мінеральних солей для подальшого надходження усередину клітини. Першим етапом надходження є поглинання (адсорбція) іонів на зовнішній поверхні цитоплазматичної мембрани. Вона складається з двох шарів фосфоліпідів, між якими вмонтовані молекули білків. Завдяки мозаїчної структурі окремі ділянки цитоплазматичної мембрани мають негативні і позитивні заряди, за рахунок яких може відбуватися одночасно адсорбція необхідних рослині катіонів та аніонів з зовнішнього середовища в обмін на інші іони. Обмінним фондом катіонів та аніонів у рослин можуть бути іони Н ⁺ і ОН ^-, а також Н ⁺ і НСО ^-3, які утворюються при дисоціації вугільної кислоти, що виділяється при диханні. Адсорбція іонів на поверхні цитоплазматичної мембрани носить обмінний характер і не вимагає витрати енергії. В обміні беруть участь не тільки іони грунтового розчину, але і іони, поглинені грунтовими колоїдами. Внаслідок активного поглинання рослинами іонів, що містять необхідні елементи живлення, їх концентрація в зоні безпосереднього контакту з кореневими волосками знижується. Це полегшує витіснення аналогічних іонів з поглиненого грунтом стану в грунтовий розчин (в обмін на інші іони). Транспорт адсорбованих іонів із зовнішнього боку цитоплазматичної мембрани на внутрішню проти градієнта концентрації і проти електричного потенціалу вимагає обов'язкової витрати енергії. Механізм такої «активної» перекачування вельми складний. Вона здійснюється з участю спеціальних «переносників» і так званих іонних насосів, у функціонуванні яких важлива роль належить білкам, що володіє АТФ-азной активністю. Активний транспорт всередину клітини через мембрану одних іонів, що містять необхідні рослинам елементи живлення, пов'язаний з зустрічним транспортом назовні інших іонів, що знаходяться в клітці у функціонально надлишковій кількості. Початковий етап поглинання поживних речовин рослинами з грунтового розчину - адсорбція іонів на поглинаючої поверхні кореня - постійно поновлюється, оскільки адсорбовані іони безперервно переміщуються всередину клітин кореня. Надійшли в клітку іони в незмінному вигляді або вже у формі транспортних органічних сполук, що синтезуються в коренях, пересуваються в надземні органи - стебла і листя, в місця найбільш інтенсивної їх асиміляції. Активний транспорт поживних речовин із клітини в клітину здійснюється за плазмодесми, що з'єднує цитоплазму клітин рослин в єдину систему - так званий симпласти. При пересуванні по симпласти частина іонів і метаболітів може виділятися у міжклітинний простір і пересуватися до місць засвоєння пасивно з висхідним струмом води по ксилемі. Поглинання корінням і транспорт поживних речовин тісно пов'язані з процесами обміну речовин і енергії в рослинних організмах, з життєдіяльністю і зростанням як надземних органів, так і коріння. Процес дихання є джерелом енергії, необхідної для активного поглинання елементів мінерального живлення. Цим обумовлюється тісний зв'язок між інтенсивністю поглинання рослинами елементів живлення та інтенсивністю дихання коренів. При погіршенні росту коренів і гальмуванні дихання (при нестачі кисню в умовах поганої аерації або надмірному зволоженні грунту) поглинання поживних речовин різко обмежується. Для нормального росту і дихання коренів необхідний постійний приплив до них енергетичного, матеріалу - продуктів фотосинтезу (вуглеводів та інших органічних сполук) з надземних органів. При ослабленні фотосинтезу зменшується утворення і пересування асимілятів в коріння, внаслідок чого погіршується життєдіяльність і знижується поглинання поживних речовин із грунту. Виборче поглинання іонів рослинами. Фізіологічна реакція солей. Різні елементи живлення не однаковою мірою використовуються у процесах внутрішньоклітинного обміну в рослині для синтезу органічних речовин і побудови нових органів і тканин. Цим визначається нерівномірність надходження окремих іонів в коріння, виборче поглинання їх рослинами. Більше надходить в рослину з грунту тих іонів, які більш необхідні для синтезу органічних речовин, для побудови нових клітин, тканин і органів. Якщо в розчині присутній NH ₄ Cl, то рослини будуть інтенсивніше і у великих кількостях поглинати (в обмін на іони водню) катіони NH ₄ ⁺ оскільки вони використовуються для синтезу амінокислот, а потім і білків У той же час іони Cl ^- необхідні рослині в невеликому кількості, і тому поглинання їх буде обмеженим У грунтовому розчині в цьому випадку будуть накапливайся іони H ⁺ і CI ^- (соляна кислота), відбудеться нею підкислення Якщо в розчині міститься Na NO _3, то рослина буде у великих кількостях і швидше поглинати аніони NO ₃ ^-, в обмін на аніони НСO ₃ ^- У розчині будуть накопичуватися іони Na ⁺ і НСO ₃ ^- (Na НСO _3), відбудеться його подщелачивание Виборче поглинання пораненнями катіонів та аніонів з складу солі обумовлює її фізіологічну кислотність або фізіологічну лужність Солі, зі складу яких у великих кількостях поглинається аніон, ніж катіон, - Na NO _3, K NO _3, Ca (NO _{3) 2} - і в результаті відбувається подщелачивание розчину, є фізіологічно лужними. Солі, з коюрих катіон поглинається рослинами у великих кількостях, ніж аніон, - NH ₄ Cl, (NH _{4) 2} SO _4, (NH _{4) 2} CO _3, KC1, K ₂ SO _4, - і в результаті відбувається підкислення розчину, є фізіологічно кислими. Фізіологічна реакція солей, використовуваних як мінеральних добрив, обов'язково повинна) враховуватися щоб уникнути погіршення умов росту та розвитку сільськогосподарських культур. Вплив умов зовнішнього середовища і мікроорганізмів на поглинання поживних речовин рослинами Поглинання рослинами піта1ельіих речовин у великій мірі залежить від властивостей грунту - реакції і концентрації грунтового розчину, температури, аерації, вологості, вмісту в грунті доступних форм поживних речовин, тривалості та інтенсивності освітлення та інших умов зовнішнього середовища. Надходження поживних речовин в рослину помітно знижується при поганій аерації грунту, низької температури, надлишку або різкому нестачі вологи в грунті. Особливо сильний вплив на надходження поживних речовин надають реакція грунтового розчину, концентрація і співвідношення солей у ньому. При надмірній концентрації солей у грунтовому розчині (наприклад, в засолених грунтах) поглинання рослинами води і поживних віще IB різко сповільнюється. Коріння рослин мають дуже високу усвояющей здатність і можуть поглинати поживні речовини з сильно розбавлених розчинів. Важливе значення для нормального розвитку коренів має також співвідношення солей у розчині, його фізіологічна врівноваженість. Фізіологічно врівноваженим називається розчин, в якому окремі поживні речовини перебувають у таких співвідношеннях, при яких відбувається найбільш ефективне використання їх рослиною Розчин, представлений який-небудь однієї сіллю, фізіологічно неврівноважений.

Одностороннє переважання (висока концентрація) у розчині одного солі, особливо надлишок якого-небудь одновалентного катіона, надає шкідливу дію на рослину Розвиток коренів відбувається краще в многосолевом розчині. У ньому проявляється антагонізм іонів, кожен іон взаємно перешкоджає надмірному надходженню іншого іона в клітини кореня Наприклад, Са ^{3 +} у високих концентраціях гальмує надмірне надходження K ^+, Na ⁺ Mg ^{2 +} і навпаки Такі ж антагоністичні відносини існують і для іонів K ⁺ і Na ^+, K ⁺ і NH ₄ ^+, K ⁺ і Mg ^{2 +,} NO ₃ ^- і H ₂ PO _4, Cl ^- і H ₂ PO ₄ ^- і ін

Фізіологічна врівноважене IB найлегше відновлюється при введенні в розчин солей кальцію При наявності кальцію в розчині створюються нормальні умови для розвитку кореневої системи, тому в штучних поживних сумішах Са ^{2 +} повинен переважати над іншими іонами. Особливо сильно погіршується розвиток коренів і надходження в них поживних речовин при високій концентрації іонів водню, т е при підвищеній кислотності розчину Висока концентрація в розчині іонів водню чинить негативний вплив на фізико-хімічний стан цитоплазми клітин корп Зовнішні клітини кореня ослизнюються, порушується їх нормальна проникність, погіршується ріст коренів і поглинання ними поживних речовин. Негативна дія кислої реакції сильніше проявляється при відсутності або нестачі інших катіонів, особливо кальцію, в розчині Кальцій гальмує надходження іонів H ^+,, тому при підвищеній кількості кальцію рослини здатні переносити більш кислу реакцію, ніж без кальцію

Реакція розчину впливає на інтенсивність надходження окремих іонів в рослину і обмін речовин.

Вплив СаСl ₂ на ріст коренів пшениці при різній кислотності розчину

При кислій реакції підвищується надходження аніонів (разом з іонами Н _+), але не може надходження катіонів, порушується живлення рослин кальцієм і магнієм і гальмується синтез білка, пригнічується освіта Сахаров в рослині. При лужній реакції посилюється надходження катіонів і утруднюється надходження аніонів. Основний запас поживних речовин знаходиться в грунті у формі різних важкорозчинних сполук, для засвоєння яких необхідно активний вплив коренів на тверду фазу грунту і тісний контакт між корінням і частинками грунту. У процесі життєдіяльності рослин Корпі виділяють у навколишнє середовище вуглекислоту і деякі органічні кислоти, а також ферменти та інші органічні речовини. Під впливом цих виділень, концентрація яких буває особливо високою в зоні безпосереднього контакту коренів з частинками грунту, відбувається розчинення містяться в ній мінеральних сполук фосфору, калію і кальцію, витіснення в розчин катіонів з поглиненого грунтом стану, вивільнення фосфору з його органічних сполук. Живильні речовини найбільш активно засвоюються рослинами з тієї частини грунту, яка знаходиться в безпосередньому контакті з корінням. Тому всі заходи, що сприяють кращому розвитку коренів (гарна обробка грунту, вапнування кислих грунтів і т. д.), забезпечують і краще використання рослинами поживних речовин із грунту. Живлення рослин здійснюється при тісній взаємодії з навколишнім середовищем, у тому числі з величезною кількістю різноманітних мікроорганізмів, що населяють грунт. Кількість мікроорганізмів особливо підвищується в ризосфері, тобто в тій частині грунту, яка безпосередньо стикається з поверхнею коренів. Використовуючи в якості джерела їжі й енергетичного матеріалу кореневі виділення, мікроорганізми активно розвиваються на коренях і поблизу них і сприяють мобілізації поживних речовин грунту. Ризосферних і грунтові мікроорганізми відіграють важливу роль у перетворенні поживних речовин і внесених у грунт добрив. Мікроорганізми розкладають що знаходяться в грунті органічні речовини і що вносяться органічні добрива, в результаті чого містяться в них елементи живлення переходять у засвоювану для рослин мінеральну форму. Деякі мікроорганізми здатні розкладати важкорозчинні мінеральні сполуки фосфору і калію і переводити їх в доступну для рослин форму. Ряд бактерій, засвоюючи молекулярний азот повітря, збагачує грунт азотом. З життєдіяльністю мікроорганізмів пов'язане також утворення в грунті гумусу. За певних умов у результаті діяльності мікроорганізмів живлення і ріст рослин можуть погіршуватися. Мікроорганізми, як і рослини, споживають для харчування й побудови своїх тіл азот і зольні елементи, тобто, є конкурентами рослин у використанні мінеральних речовин. Не всі мікроорганізми корисні для рослин. Деякі з них виділяють отруйні для рослин речовини або є збудниками різних захворювань. У грунті є також мікроби, які відновлюють нітрати до молекулярного азоту (денітрифікатори), в результаті їх діяльності відбуваються втрати азоту з грунту в газоподібній формі. У зв'язку з цим одна з важливих завдань землеробства - створення відповідними прийомами агротехніки сприятливих умов для розвитку корисних мікроорганізмів і погіршення умов для розвитку шкідливих.

Відношення рослин до умов живлення в різні періоди росту

У різні періоди росту рослини пред'являють неоднакові вимоги до умов зовнішнього середовища, в тому числі і до харчування. Поглинання рослинами азоту, фосфору і калію протягом вегетації відбувається нерівномірно. Слід розрізняти критичний період харчування (коли розміри споживання можуть бути обмеженими, але недолік елементів живлення в STO часом різко погіршує ріст і розвиток рослин) і період максимального поглинання, який характеризується найбільш інтуїтивним споживан ііем поживних речовин.

Розглянемо загальні закономірності в споживанні поживних речовин рослинами протягом вегетації. У початковий період розвитку рослини споживають відносно невеликі абсолютні кількості всіх поживних речовин, але вельми чутливі як до нестачі, так і до надлишку їх в розчині. Початковий період зростання - критичний щодо фосфорного живлення. Нестача фосфору в ранньому віці настільки сильно пригнічує рослини, що врожай різко знижується навіть при надмірному харчуванні фосфором у наступні періоди. Внаслідок високої напруженості синтетичних процесів при слаборозвиненою ще кореневій системі молоді рослини особливо вимогливі до умов живлення. Отже, у прикореневій зоні в цей період поживні речовини повинні знаходитися в легкорозчинній формі, але концентрація їх не повинна бути високою, з преоблала-ням фосфору над азотом і калієм. Забезпечення достатнього рівня постачання усіма елементами з початку вегетації має важливе значення для формування врожаю. Так, у злакових зернових культур вже в період розгортання перших трьох-чотирьох листочків починається закладка і диференціація репродуктивних органів - колоса або волоті. Недолік азоту в цей період навіть при посиленому харчуванні в подальшому призводить до зменшення числа колосків у волоті або колосі і зниження врожаю. Розміри споживання всіх елементів живлення рослинами значно зростають в період інтенсивного росту надземних органів - стебел і листя. Темпи накопичення сухої речовини можуть випереджати надходження поживних речовин, а відносне їх вміст у рослинах знижується в порівнянні з попереднім періодом. Провідна роль в ростових процесах належить азоту. Підвищений азотне живлення сприяє посиленому ріс ту вегетативних органів, формування потужного асиміляційного апарату. Недолік же азоту в цей період призводить до пригнічення росту, а в подальшому - до зниження врожаю і його якості. На час цвітіння і початку плодоутворення потреба в азоті у більшості рослин зменшується, але зростає роль фосфору і калію. Це обумовлено фізіологічною роллю останніх - їх участю в синтезі і пересування органічних сполук, обмін енергії, особливо інтенсивно відбуваються при формуванні репродуктивних органів та освіті запасних речовин у товарній частині врожаю. У період плодоутворення, коли наростання вегетативної маси закінчується, споживання всіх поживних речовин поступово знижується, а потім їх надходження призупиняється. Подальше утворення органічної речовини та інші процеси життєдіяльності забезпечуються в основному за рахунок повторного використання (реутилізації) поживних речовин, раніше накопичених в рослині. Різні сільськогосподарські культури відрізняються за розмірами та інтенсивності поглинання поживних елементів протягом вегетаційного періоду Всі зернові злакові (за винятком кукурудзи), льон, коноплі, рання картопля, деякі овочеві культури відрізняються коротким періодом інтенсивного харчування - основна кількість поживних речовин споживають у стислі терміни. Наприклад, озиме жито вже за осінній період поглинає 25-30% усієї кількості поживних речовин, тоді як суха маса рослин за це) період досягає всього лише 10% кінцевого врожаю. Ярова пшениця за порівняно короткий проміжок-від виходу в трубку до кінця колосіння (близько місяця) - споживає 2/3-3/4 усієї кількості поживних речовин. Середньо-і пізньостиглі сорти картоплі найбільша кількість поживних віще IB споживають у липні: за цей місяць поглинається майже 40% азоту, більше 50 - фосфору і 60% калію від кінцевого змісту їх в урожаї. Ранні сорти картоплі відрізняються ще більш стислим строком інтенсивного споживання поживних речовин. Льон має яскраво виражений період максимального споживання елементів мінерального живлення - від фази бутонізації до цвітіння, а бавовником основна кількість поживних речовин споживається з початку бутонізації до масової освіти волокна в коробочках. Деякі рослини, наприклад соняшник і цукровий буряк, характеризуються більш плавним і розтягнутим споживанням поживних речовин, поглинання яких триває майже до кінця вегетації. Окремі елементи живлення поглинаються рослинами з різною інтенсивністю: у кукурудзи, наприклад, найбільш швидкими темпами йде споживання калію, потім азоту і значно повільніше поглинається фосфор. Поглинання калію повністю закінчується до періоду освіти мітел, а азоту - на період формування зерна. Надходження фосфору більш розтягнуто і триває майже до кінця вегетації. Коноплі в перший місяць дуже інтенсивно поглинає азот і калій. Надходження азоту повністю завершується через 3, а калію - через 5 тижнів після появи сходів, тоді як інтенсивне поглинання фосфору продовжується майже до кінця вегетації. Споживання основних елементів живлення цукровим буряком також відбувається нерівномірно. У першу декаду після сходів ставлення Р: N: К в рослинах дорівнює 1,0:: 1,5: 1,4. Потім в період інтенсивного наростання листя це співвідношення змінюється у бік збільшення поглинання азоту і калію, складаючи в травні 1,0; 2,5: 3,0, у червні-1,0: 3,0: 3,5, у липні 1 , 0: 4,0: 4,0. У серпні, коли відбувається утворення коренів і накопичення в них цукру, співвідношення між цими елементами стає 1,0 i 3,6 I: 5,5, тобто особливо сильно збільшується поглинання калію. Занадто рясне азотне живлення в період утворення кореня і накопичення в ньому цукру небажано, оскільки стимулює зростання гички на шкоду зростанню кореня і сахаронакопленію. У цей період дуже велике значення має достатній рівень забезпеченості рослин калієм і фосфором. Неоднакова кількісна потреба і інтенсивність поглинання рослинами окремих елементів живлення повинна враховуватися при розробці системи застосування добрив. Особливо важливо забезпечити сприятливі умови живлення рослин з початку вегетації і в періоди максимального поглинання. Це досягається поєднанням різних способів внесення добрив: в основне добриво до посіву, при посіві і в підживлення. Завдання основного добрива - забезпечення живлення рослин протягом усієї вегетації, тому до посіву в більшості випадків застосовують повну норму органічних добрив і переважну частину мінеральних. Припосівне добриво (у рядки, при посадці в лунки, гнізда) у відносно невеликих дозах вносять для постачання рослин в початковий період розвитку легкодоступними формами поживних речовин, перш за все фосфору. Для постачання рослин елементами живлення в найбільш відповідальні періоди вегетації застосовуються підгодівлі на додаток до основного і припосівне добриво (в окремих випадках у підгодівлі може вноситися значна частка загальної норми добрив, наприклад азоту під озимі, бавовник і т. д.). Вибір терміну, способу внесення добрив і закладення їх у грунт залежить не тільки від особливостей біології, харчування та агротехніки культур, за і від грунтово-кліматичних умов, виду та форми добрив. Регулюючи умови живлення рослин за періодами зростання відповідно до їх потреби, шляхом внесення добрив, можна направлено впливати на величину врожаю і його якість.