Базовий інтегральний модуль неокортекса Проблема і рішення - додатковий підхід

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

С.А. Чебкасов і Л.А. Кондратьєва, В.М. Корзак

НДІ нейрокібернетики РГУ ім. А.Б. Когана, м. Ростов-на-Дону, Росія

У шарі три неокортекса гризунів на тангенціальних зрізах плаща кори мозку цітохромоксідазние "петчіз" розміром близько 200 мкм виявляються всюди, включаючи проекційні зони: зорову ("блобс"), соматосенсорную (у тому числі - "барила"), слухову кору, а також моторну кору, і премоторной кору, асоціативні поля 5 і 7.

Таким чином, на прикладі кори мозку гризунів виявлено універсальні базові інтегративні модулі будови неокортекса.

Виявлений базовий інтегративний модуль не відповідає уявленням про "шпальтах", як універсальному модулі, ні в одній з відомих нам інтерпретацій: Маунткастла, Едельмена, Хьюбела і Візлі, Гросберга, Кройтцфельдта, Альбуса, Сентаготаі, Екклса - він має принципово іншу, ніж традиційно припускали , конструкцію і не може бути адекватно описаний в термінах ієрархії рецептивних полів або термодинаміки модулів, "нейродарвінізма", але вимагає квантово-хвильового опису.

Результати наших фізіологічних і морфологічних досліджень і яка з них наша концепція інформаційно-структурного доповнення дають новий погляд на проблему базового модуля неокортекса, який знаходиться у згоді зі строго встановленими фактами цілого ряду експериментальних і теоретичних робіт, модельними дослідженнями; законами філо-, онто-і ембріогенезу, принципами порівняльної нейроморфологии.

Отримані факти разом з результатами колишніх наших досліджень і теоретичних узагальнень в області електрофізіології та морфології дозволяють зробити висновок, що базовий інтегративний модуль неокортекса ссавців знайдений.

З піонерських робіт Лоренте де Але, який представляв собі неокортекс як сукупність дискретних, але взаємопов'язаних одиниць - колонок, питання про структурно-функціональної одиниці неокортекса перебував у полі зору нейрології.

У 1957р. В. Маунткастл привів фізіологічні докази на користь існування фізіологічних проекційних колонок у соматосенсорной корі, складених з функціонально подібних нейронів. Їх наявність він пов'язував з локальними терміналами специфічних афферентов і з латеральним гальмуванням. Такі проекційні колонки служили базою топічної організації кори.

У 1962р. Шейбли, досліджуючи особливості розгалуження неспецифічних афферентов, запровадили уявлення про неспецифічному модулі кори і запропонували гіпотезу, за якою перекриття локальних специфічних афферентов і неспецифічних афферентов створюють базу для колонок Маунткастла.

У 1962р Хьюбел і Візель виявили в зоровій корі мозку колонки по орієнтації (смуги) - клітини колонки "воліли" однакову орієнтацію смуги, але це були колонки, в яких здійснювалася послідовна інтеграція вхідних сигналів на різних за рівнем конвергенції нейронах. На відміну від колонок Маунткастла орієнтаційні колонки Хьюбела-Візлі не були проекційними - з одного і того ж локусу сітківки в залежності від орієнтації "запускалася" та чи інша орієнтаційна колонка., Набір яких обслуговував все орієнтації - Гиперколонка, Ці ж автори виявили глазодоминантности колонки, для яких знайшли морфологічну базу - чергування зон розгалуження специфічних афферентов, несучих сигнали від лівого і правого ока. Просторово ці колонки перекривалися, разом складаючи повторюється в корі патерн, який відповідав одиниці топічної організації - проекційної колонці. Такі блоки кори Хьюбел і Візлі позначили як модуль і запропонували його модель - відомий (і критикований) "кристал льоду".

Спроби обгрунтувати морфологічно існування колонок по орієнтації смуг на базі дослідження активності деоксіглюкози не можна вважати задовільними з точки зору виявлення дискретних блоків кори мозку, що самі автори пізніше фактично визнали.

Тим часом, кількість колонок, що виявляються в зоровій корі все наростало: колонки за глибиною сприйняття, колірні колонки, колонки по дирекціональний, колонки по осі руху, колонки по просторовій частоті і т.д.

Проте в центрі уваги були саме колонки по орієнтації (смуги) через те, що з ними Хьюбел і Візлі, а слідом - багато, пов'язували базову функцію зорової кори. Парадоксальним чином у зоровій корі гризунів довгий час не вдавалося виявити колонок по орієнтації (а це 2 / 3 всіх ссавців), але вдалося виявити свідоцтва колонок на висвітлення дифузним світлом, спалахом. Найбільш доказово це було зроблено у 1972-1973рр. в роботах Л.М. Подладчикова. Причому, для таких колонок виявляли та морфологічні кореляти у зв'язку з виявленням (М. Тюрбеева, 1973), що мають ту ж розмірність, що і колонки на дифузний світло на плані кори повторюваних груп пірамідних нейронів шару V.

З часом колонки на дифузний світло були виявлені і в корі приматів. Ними виявилися "blobs", виявлені в 1978р. по активності цитохромоксидази. Х'юбел, який запровадив для колонок зорової кори з підвищеною активністю цитохромоксидази позначення "blobs" помилково вважав їх приналежністю зорової кори лише приматів. Важливий крок у вивченні таких колонок, одержав потім розвиток у ряді робіт, був зроблений цим знаменитим ученим з колегами, коли їм вдалося показати адресну організації асоціативних зв'язків стосовно "blobs" і колонкам з орієнтації (смуг).

У 1970р. в соматосенсорной корі Велкер і в 1971 Вулсі були виявлені "барила", надзвичайно яскраві морфологічно структури, які прийнято розглядати як класичних проекційних колонок, але опинилися, однак, як це показав, мабуть вперше, А.Г. Сухов з працівниками: В. Дуканич, Є.М. Стадникової і В.А.Н. Ласкавим все ж таки не проекційними колонками Маунткаслом (А. Г. Сухов дотримується протилежної точки зору), але модулями в сенсі Хьюбела, Візлі.

Велику роль у виявленні модульної організації небочонкових зон соматосенсорной кори, і, що особливо важливо - асоціативних зон неокортекса гризунів зіграли роботи А.С. Батуева і Бабміндра, а для вищих ссавців - Казакова і Кузнєцова. Всі ці роботи були узагальнені з часом в монографії А.С. Батуева, який ввів поняття структурного модуля, і створив уявлення про їх ієрархії.

У цілому в результаті інтенсивних досліджень колонок протягом більш ніж півстоліття накопичився дуже різношерстий, багато в чому суперечливий матеріал, який потребував узагальненні.

Атака була зроблена з двох сторін - морфологом і фізіологом.

В. Маунткасл - "батько" фізіологічних колонок - побудував модульну концепцію мозку, до бази якої поклав уявлення про мініколонці - універсальної одиниці неокортекса з єдиним клітинним складом, що містить і основний набір локальних ланцюгів переробки інформації. Цю ідею на базі ембріологічних досліджень підтримав (справедливо критикований) Ракича, а Едельмен на цій базі побудував концепцію нейродарвінізма.

Незважаючи на найжорстокішу критику (особливо відзначимо статтю "нейроедельманізм) Маунткасл і Едельмен, здається, як і раніше дотримуються своїх поглядів.

Не менш вражаюче і те, що при інтенсивних дослідженнях нам не відомі (один виняток) експериментальні роботи, де б просторовий дозвіл застосовуваних методів відповідало одній мініколонці.

Тим часом ідея універсальної базової колонки суперечила даним морфології про тангенціальною гетерогенності неокортекса, в тому числі, - особливо доказовим робіт Антонової, показала, що в корі сусідні мініколонку досить різні за базовим клітинним складом: мініколонку, де переважають пірамідні клітини, чергуються з тими, де переважають зірчасті нейрони. Такі мініколонку (як це безсумнівно для нейролога) повинні відрізнятися і функціонально. Цілком наочно все це на прикладі "діжок", в тому числі, - з робіт Т.А. Лапенко і А.Г. Сухова.

Атака з боку морфології була зроблена Я. Сентантаготаі - спочатку концептуально (концепція універсального морфологічного модуля неокортексу), потім - шляхом узагальнення досліджень з адресної організації внутрікоркових зв'язків.

У результаті мікроділянки кори мозку розміром близько 200мкм з адресними внутрікорковимі входами, які виявляються в мозку від миші до людини, з піонерських робіт Сентаготаі, 1978, розглядаються як універсальні модулі неокортекса, в тому числі - в роботі знаменитого Екклса, 1984.

У зоровій корі на думку Сентаготаі та інших авторів слідом такий модуль ототожнювався з орієнтаційної колонкою Хьюбела і Візлі. Невипадково тому Сентаготаі заперечував топографічну зв'язок терминалей специфічних волокон з окремими модулями. Морфологічно це уявити взагалі нелегко з урахуванням того, що специфічне волокно перед входом в кору розгалужується, закінчуючись в різних топографічно зонах, а розмір терминалей в середньому абсолютно непорівнянний з поперечним розміром окремого модуля - у 200мкм. В даний час більш докладний аналіз показав, що локальні специфічні термінали з поперечником якраз в модуль забезпечує система так званих X-клітин). Спроба представити модульну організацію неокортекса призвела Сентаготаі і Ерді до концепції модульної термодинаміки. А також, як ми згадували вище, - послужила базою для теоретичних уявлень Еклса.

Все ж охопити готівковий матеріал несуперечливо не вдалося.

По-перше, морфологічно виявляється не один. Але мінімум, два типи модулів, що різняться за кількістю вхідних в них клітин на кілька порядків (це питання розглядалося, зокрема, у роботі Чебкасова).

По-друге, відповідно до роботам нашої вітчизняної школи порівняльної морфологи, зокрема - Богословської та Полякова, нервові структури розвиваються шляхом надбудови - так, що колишні структури не елімінуються. Звідси випливає, що одні й ті ж модулі повинні виявлятися і у гризунів, і у вищих ссавців. До тієї ж думки підводять висновки роботи Диамонд і Хола, які показали, що різні загони ссавців походять від загального предка і тому мають загальний план будови кори мозку з єдиним базовим модулем. Для зорової кори мозку, здавалося б, це повинна бути колонка з орієнтації (смуг). Але, як уже зазначалося, довгий час дані про такі колонках у гризунів були відсутні.

По-третє, критерієм адресних асоціативних зв'язків відповідає не одна, але дві системи "елементарних" колонок: одна з яких - колонки на дифузний світло (ці колонки виявлені експериментально у всіх ссавців), інша - колонки з орієнтації (смуг) - основного претендента на роль універсального модуля в зоровій корі.

З 1969р. ми досліджували конструкцію колонок на дифузний світло на прикладі зорової кори мозку морської свинки, в той же час аналізуючи результати досліджень (по суті вони виявилися аналогічні) на зоровій корі білих щурів, також проводяться в НДІ НК РГУ з метою вирішення проблеми елементарного ймовірнісно-статічтіческого ансамблю (А. Б. Коган, О. Г. Чораян). При цьому були розроблені методи з просторовим дозволом в одну мініколонку.

У 1971р. ми відкрили факт полярної векторної "он-офф" організації колонок на дифузний світло.

Потім у 1978р. спільними з Л.М. Подладчикова і Г.Г. Бондар був відкритий факт адресної організації гетерогенних входів специфічної, асоціативної і неспецифічних систем афферентов стосовно до територій окремих колонок на дифузний світло і дана (Чебкасов) його морфологічна інтерпретація, яка дозволила вже обгрунтовано говорити про такі колонках як не лише функціональних, але й структурних одиницях зорової кори . Підтвердження в роботах А.Г. Сухова з Т.А. Лапенко факту адресної конвергенції різних афферентаций стосовно бочонковой колонкам дозволило нам зміцнитися у припущенні (Чебкасов, 1972), що ми маємо справу з універсальним структурним модулем неокортекса.

У роботах Чебкасова1990-2003рр. було показано, що колонки з орієнтації смуг (аналоги колонок Хьюбела-Візлі у вищих ссавців) - це вихідні зони композитних полярних модулів, складених з пари базових "он-офф" модулів з протилежного орієнтацією осей "он-офф"-диполів.

У спільних дослідах з Л.М. Подладчикова і Г.Г. Бондар при аналізі топографії фокальних викликаних потенціалів, що викликаються стимуляцією спалахом дифузного світла, були отримані перші свідчення того, що колонки на дифузний світло з поперечним розміром близько 200мкм утворюють об'єднання старшого порядку. Подальші дослідження із застосуванням локального освітлення і орієнтованих смуг дозволили підтвердити склалася у нас гіпотезу "воріт" про роль полярної векторної "он-офф" організації колонок на дифузне освітлення як конструктивного фактора, що визначає орієнтаційну чутливість таких колонок і встановити, що виявляються за фокальним потенціалам Макроколонки є аналогом гіперколонок - модулів Хьюбела-Візлі. У цьому нашому висновку істотну роль зіграла робота Л.М. Подладчикова і Белякова, що показали, що на окремих колонках на дифузний світло конвергируют входи і від лівого, і від правого ока (база для глазодомінантих колонок). З урахуванням даних, отриманих у нашому інституті для білого щура це дозволило показати, що план будови зорової кори мозку гризунів і приматів єдиний.

Детально дослідивши конструкцію колонок на дифузний світло, що володіють орієнтаційної чутливістю, ми з одного боку отримали вирішальні докази їх поліфункціональності (це було сформульовано нами вже в 1972р., А морфологами - у вже цитованій роботі Богословської та Полякова - як загальний принцип поліфункціональності інтегративних структур мозку) . З іншого боку були отримані дані, що дозволяють розглядати досліджувані структурно-функціональні одиниці кори як елементарних інтегративних модулів.

При цьому стало зрозуміло, що через наявність як мінімум двох систем модулів, необхідно уточнити термін "універсальний модуль" неокортекса до визначення "базовий універсальний інтегративний модуль" неокртекса.

До 1987р. ми сформулювали уявлення про те, що орієнтаційно-чутливі колонки гризунів є аналоги не колонок по орієнтації, але "blobs".

У 1987р. ми виготовили препарати за методом Є.М. Стадникова. Такі препарати через відсутність звивин у гризунів дозволяли отримувати тангенціальні зрізи на рівні шару Ш, включають практично весь плащ неокортекса. Використовуючи бінокулярний мікроскоп на малих збільшеннях, вже на нефарбованих препаратах, і на препаратах забарвлених на крезів-Віолет і гематоксилін-еозин, ми візуально виявили те, що шукали - угруповання розміром близько 200мкм (за винятком аналогічних структур, але більш великих, і упорядкованих в ряди - в бочонковой полі соматосенсорной кори). Описувані структури виявлялися не тільки в проекційних зонах, включаючи слухову кору, і моторній корі, а й в асоціативних зонах (поля 5і7), а також у премоторной корі. Це давало сильний аргумент на користь того, що досліджувані нами колонки в зоровій корі і ті, що вивчаються в нашому інституті А.Г. Суховим зі співробітниками - бочонковой колонки суть окремі випадки базових універсальних модулів неокортекса. Останній висновок посилювалося встановленням А.Г. Суховим з В.М. Дуканич, Є.М. Стадникової і В.М. Ласкавим факту, що в шарі IV нейрони протилежних стінок "бочки" характеризуються протилежної дирекціональний чутливістю. Це нам дозволило зробити висновок, що і "барила" представляють собою полярні векторні структури, а разом з аналогічними даними літератури - про те, що полярна векторна організація є принципом організації базових універсальних інтегративних модулів неокортекса.

Для орієнтаційно-чутливих колонок по дифузному світла нами в 1980р. було сформульовано уявлення, що в силу їх конструкції процес нервової інтеграції не може протікати інакше, ніж у вигляді аперіодичних епізодів мілісекунди синхронізації спайки. Кожен такий епізод - суть елементарний ймовірнісно-статистичний нейронний ансамбль - ансамбль А.Б. Когана. Кожен такий ансамбль об'єднує активність частини (багато десятків і сотні) гетерогенних і полярних елементів. Це, однак, був не ергодичної ансамбль О.Г. Чораян і Сентаготаі-Ерді, але квантово-хвильової. У послідовності таких ансамблів мовою тимчасового коду міститься повідомлення про результати досягнутого у колонці рівня інтеграції гетерогенних і полярних її елементів - для інших нервових структур і до ефекторами. Відомості літератури і дані, отримані в нашому інституті при вивченні "бочонковой" колонок, дозволяли узагальнити уявлення про роль мілісекунди синхронізації до загального принципу функціонування інтегративних структур неокортекса.

До 1990р. ми експериментально показали, що орієнтаційна чутливість колонок на дифузний світло - це не чутливість до орієнтації смуги, але чутливість до орієнтації контрастної кромки, реалізованої (відповідно до колишніми нашими уявленнями) на основі структурно зумовленого асиметричного розгальмовування (але не асиметричного гальмування) і на основі мілісекунди синхронізації.

Тим самим, з урахуванням даних літератури, ми продемонстрували обгрунтованість подання про те, що не колонка з орієнтації смуги, але структури, аналогічні "blobs", служать базовим елементом для мілісекунди синхронізації спайки.

Також було підтверджено припущення про композитні полярних векторних модулях (складених з пар базових модулів з протилежного орієнтацією осі "он-офф"-диполів і відповідно "віддають перевагу" протилежну орієнтацію контрастних крайок) як модулях для виявлення орієнтації смуг.

На базі отриманих даних ми розвинули принципово нову концепцію нервової інтеграції (Чебкасов ,1989-2003).

Чітко розуміючи, що її експериментальна база неповна, і що 2 / 3 ссавців - це гризуни, ми в 2001р. приступили до прямого виявлення "blobs" у гризунів. Для цього ми використовували ті самі методи, якими "blobs" були виявлені спочатку в мозку приматів, потім - хижаків, а далі - цітохромоксідазних "петчіз" в соматосенсорной корі гризунів, відповідних "бочки, а також в слуховий корі.

Результати цієї роботи перед Вами.

Методика

На відміну від "блобс" приматів, розділених протяжними проміжними зонами ми заздалегідь знали (за результатами попередніх досліджень, що ці зони значно вже (Чебкасов, 1998). Відповідно необхідно була особлива точність різання при виготовленні тангенціальних препаратів шару Ш. Тут нам на допомогу знову прийшов метод різання, розроблений Є. М. Стадникова. Якби не цей метод можна було заздалегідь чекати тих же результатів, що отримали для гризунів Хьюбел зі співробітниками, які не змогли виявити "блобс" у гризунів. - Причина в тому, що вузькі проміжні зони між "блобс" будуть виявлятися на плані кори лише тоді, коли будуть орієнтовані по нормалі до площини зрізу. При скосі, з урахуванням товщини зрізу в 75мкм, ми неминуче отримали б рівномірний розподіл забарвлення - проміжки між "блобс" у проекції кори виявилися б закриті для спостереження.

Досліди були проведені на корі мозку шести білих щурів вагою близько 300г. Про активність цитохромоксидази судили шляхом аналізу тангенціальних зрізів плаща кори мозку, приготованих за методом Є.М. Стадникова [Cтадніков, 1986] і фарбованих за класичною методикою [Leventhal et al, 1995, Marphy et al, 1995], за допомогою якої були виявлені цітохромоксідазние "блобс" і "петчіс" раніше Використовувалися препарати фірми ICN (USA). Фотографії зрізів робилися за допомогою фотонасадкі через мікроскоп МБС-2 при збільшенні 2х8.

Результати та укладання

На рис.1 представлена ​​фотографія тангенціального зрізу, де видно "блобс" зорової зони кори мозку. А - мале збільшення. Б - велике збільшення.

Базовий інтегральний модуль неокортекса. Проблема і рішення - додатковий підхід

А Б

На базі ембріологічних досліджень зорової кори щура існування в ній "блобс" припускав М. Наказава (1992).

На рис. 2 демонструється фотографія препарату, що представляє практично всю поверхню кори мозку білого щура. Видно, що досить уніформние угруповання розміром близько 200мкм виявляються по всьому плащу кори. При цьому треба врахувати товщину зрізу - 75мкм, що природно робить неможливим однакову різкість зображення в різних ділянках зрізу.

На Рис.3 - фотографія представляє "барила" соматосенсорной кори разом з лежачими кпереди асоціативними зонами - поля 5 і 7, що лежить поруч з "бочонковой" зоною соматосенсорной кори безбочонковой зони, а нижче - слуховим полем.

На Рис.4 ілюструється зріз, що включає в себе ділянку моторної і - допереду - премоторной кори мозку.

Мабуть, не залишає сумнівів, що угруповання нейронів з підвищеною активністю цитохромоксидази є універсальним компонентом архітектоніки по всьому плащу нової кори. - Це для білого щура. Ми проте згадували, що такі ж нейронні структури нами були виявили перш по всьому плащу кори і в мозку морської свинки.

Зазначені факти дають підстави, щоб розглядати колонки кори з поперечником близько 200 мкм, що характеризуються підвищеною активністю цитохромоксидази, в якості універсальних базових модулів неокортекса.

Таким чином, з урахуванням згадуваних у преамбулі результатів дослідження конструкції та механізмів функціонування базових інтегративних колонок можна зробити висновок, що на прикладі кори мозку гризунів нам вдалося виявити реальні універсальні базові інтегративні модулі неокортекса.

Зробити це для мозку вищих ссавців також на наш погляд цілком реально (за умови правильного приготування тангенціальних зрізів), але мабуть, через звивин і великої площі "плаща" неокортекса у вищих ссавців, здійснити це буде можливо лише по частинах, шляхом зіставлення результатів різних досліджень.

На завершення ще раз нагадаємо, що в силу законів філогенезу - розвиток всіх ссавців від загального предка (Диамонд і Хол, Батуев і Куликов) і ембріогенезу - розвиток шляхом надбудови (принцип структурного доповнення - Богословська, Поляков), конструкція неокортекса на основі базових універсальних інтегративних модулів у будь-якого ссавця повинна мати місце з необхідністю і бути в принципі такий же, як це виявлено для гризунів у цій роботі.

Список літератури

1. Hebb D. The organization of behavior. - NY, J. Wiley. - 1949.

2. Lorente de No R. The cerebral cortex: Architecture, intra-cortical connections and motor projection / / Physiology of the Nervous System. - By JF Fulton, London: Oxford Univ. Press, 1938, Chapter 15.

3. Mountcastle VB Modality and topographic properties of single neurons of cat-s somatic sensory cortex / / J. Neurophysiol., 1957, V.20, p.408-434.

4. White G. The formation of cell assemblies / / Bull. Mathem. Biophysics - 1961. - V. 23. - P. 43-59

5. Шайбель М.Є., Шайбель А.Б. Структурний субстрат інтеграції ретикулярної серцевини стовбура мозку / / Ретикулярна формація мозку. - М.: Госмедиздат, 1962, С. 36.

6. Hubel DH, Wiesel TN Receptive fields, binocular interaction and functional architecture in the cat-s visual cortex. - J. Physiol., V.160: 106-154 (1962).

7. Чораян О.Г. До функціональної нейроархітектоніке / / фізіолого. журн. СРСР, Т.54, N9, 1963, С.. 1026-1029.

8. Юнг Р. Інтеграція в нейронах зорової кори та її значення для зорової інформації "/ / Теорія зв'язку в сенсорних системах. - М.: Мир, 1964, С.375.

9. Baumgartner G., Braun JL /, Shulz A. Responses of single units of the cat visual system to rectangular stimulus patterns. / / J. Neurophysiol., 1965, V.28, N 1, P.1-18.

10. Brown L. Shulz A. Responses of single units of the cat visual system to rectangular stimulus patterns / / J. Neurophysiol., 1965, V. 28, N 1, p. 1-18.

11. Jung R. Neuronal Grundlagen des Hell-Dunkel Zone und der Farbwahrnehmung / / Ber. Deutsche ophtal. Jes., 1965. B.66, s. 69-110.

12. Colonnier ML Structural design of the neocortex. / / Brain and Consciouse Experience. NY, 1966. P.1-23.

13. Коган А.Б., Петунін Ю.І., Чораян О.Г. Дослідження імпульсної активності нейронів методами теорії випадкових процесів / / Біофізика 1966, XI, N 5, с. 887-893.

14. Colonnier M., Rossignol S. Heterogenity of the cerebral cortex / / Basic mechanisms of the epilepsies, Boston, 1969, p. 29-40.

15. Diamond IT, Hall WC Evolution of neocortex. / / Science, 1969, V.164, N 3877, P.251.

16. Mandle J. Localization of visual patterns by neurons in cerebral cortex of the cat / / J. Neurophysiol., 1970, v. 33, N 6, p. 812-826.

17. Woolsy TA von der Loos H. The structural organization of layer 4 in the somatosensory region (SI) of mouse cerebral cortex. / / Brain Res., 1970, V.17, N2, P.205.

18. Welker C. Microelectrode delination of fine grain somatotopic organization of SmI cerebral neocortex in albino rat / / Brain Res, 1971, V. 26, N2, p. 255-275.

19. Подладчикова Л.М. Динаміка функціональної організації нейронів зорової кори при зміні рівня її збудливість / / Автореф. дисс. канд. біол. наук. - Ростов-на-Дону, 1972.

20. Чебкасов С.А. Просторовий розподіл викликаних потенціалів і організація імпульсних відповідей нейронів зорової кори мозку морської свинки. - Дисс. канд. біол. наук. - М. Ростов-на-Дону, РГУ, 1972. - 149с.

21. Подладчикова Л.М., Кошуба Н.К. Про просторовому розподілі реакцій нейронів стриарной кори морської свинки в зонах представництва центральної і периферичної областей сітківки. - Фізіолого. журн. СРСР. - 1973. - Т. 59, N 3. - С.1183-1189.

22-Blakemore C. The Redivsentation of visual space in area 17 of the cat. - Nova Acta Leopoldina. - 1973. - Band 37 / 2. - N 208. - P. 155-171.

23. Тюрбеева М.Л. Гістологічні показники групування нейронів у корі головного мозку кішки та морської свинки / / Автореф. дис. канд. біол. наук. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1973.

24. Батуев А.С., Бабминдра В.П. Деякі морфофізіологічні передумови міжнейронної інтеграції. / / Системний аналіз інтегративної діяльності нейрона. - М.: Наука. 1974. С. 125-133.

25. Milner PMF Model for visual shape recognition / / Psychological Review. - 1974, Vol.81, N 6, P. 521-535.

26. Creutzfeldt O., Innocenti Y, Brook D. "Vertical organization in the visual cortex (area 17) in the cat", Exp. Brain. Res .- 1974, V. 21, N 3, p. 315-336.

27. Towe A. Notes of the hypothesis of columnar organization in somatosensory cerebral cortex / / Brain. Behav. Evol., - 1975, V. 11, p. 16-47

28. Albus KA А quantative study of the projection area of ​​the central and paracentral visual field in area 17 of the cat. The spatial organization of the orientation domain / / Exp. Brain Res. - 1975, V. 24, N 2, p. 181-202.

29. Asanuma H. Resent developments in the study of the columnar arrangement of neurons within the motor cortex / / Phisiol. Rev. - 1975, V. 55, N 2, P. 143-156.

30. Антонова О. М. Просторова організація нейронних ансамблів слухової кори мозку кішки. / / Архів Анат., Гістол. і ембріол., 1975. Т. LXVIII, N1, С. 73-78.

31. Чебкасов С.А. Про деякі закономірності варіабельності первинних реакцій нейронів зорової кори мозку / / В зб.: "Функціонально-структурні основи системної діяльності та механізми пластичності мозку": 1975. - Вип. 4, С. 112-116.

32. Чебкасов С.А. Про характер організації зв'язків клітин нейронного ансамблю. - Ростов-на-Дону, НІІНК РГУ-каф.ФЧЖ, РГУ - I-а конференція-конкурс молодих вчених. - 1975. - Доповідь - 9с.

33. Казаков В.П. Функціональні нейронні комплекси як основа інтеграційних процесів в асоціативних ділянках кори головного мозку / / Структурно-функціональні механізми корковою інтеграції. - Горький, 1976, - C. 102-104.

34. Creutzfedt O. The brain as a functional entity / / Prog. Brain. Res. - 1976, V. 46, P. 451-462.

35. Creutzfeldt D. Afferent and intrinsic organization of the visual cortex columnar organization of continuous network in processing of information in the visual system / / Ed. by Glezer VD - Leningrad, 1976, P. 223-224.

36. Антонова О.М. Структура неокортикальних клітинних ансамблів та принципи їх просторової організації / / Структурно-функціональні механізми корковою інтеграції. - Горький: ін-т Мозку, Горьковський мед. ін-т, 1976. С. 10-14.

37. Сентаготаі Я, Арбіб М. Концептуальні моделі нервової системи. - М.: Світ, 1976. - 198с.

38. Чебкасов С.А. Про гетерогенності нейронного ансамблю та критерії його виявлення. - Ростов-на-Дону. - Семінар НІІНК РГУ. - Доповідь - 6с.

39. Чебкасов С.А., Тью-Тхі Хонг Про закономірності розташування нейронів зорової кори з різною варіабельністю реакцій. - Фізіолого. Журн. СРСР - 1976, Т. 62, N 4, С. 468-470.

40. Lee BB et al. The depth distribution of optimal stimulus orientations for neuron in cat area 17. / / Exp. Brain Res. - 1977, V. 27, N 3-4, P. 301-314.

41. Чебкасов С.А. До питання про просторово-тимчасовій структурі первинної викликаної активності нейронів зорової кори. - Фізіолого. журн. СРСР - 1977. Т. 63, N 4. - С. 481-488.

42. Heggelund P., Albus K. Response variability and orientation discrimination of single cells in striate cortex of cat / / Exp. Brain Res. - 1978, V. 32, N 2, P. 197-211.

43. Чебкасов С.А. Про просторово-часової мозаїці нейронних ансамблів екранних структур мозку. - Ростов-на-Дону, НІІНК РГУ. - Доповідь Вченій раді НІІНК, 1978 - 9с.

44. Szentagotai J. The neuron network of the cerebral cortex: a functional interdivtation / / Proc. Soc. London, 1978, V.201, N 1144, p.219-248.

45. Батуев А. С. Кортикальний механізми інтегративної діяльності мозку. - Л.: Наука, 1978.

46. Legendy CR Cortical columns and the tendency of neiboring neurons to act similarly / - Brain Res. - 1978. - V. 158. - N 1. - P. 89-105.

47. Szentagothai J. The local neuronal apparatus of the cerebral cortex / / Cerebral correlates of conscious experience. - Amsterdam, Elsevior North-Holland Biomed. Press, 1978, p.131-138

48. Сухов А.Г. До функціональної організації нейронів IV шару соматосенсорной кори щура / / Структурно-функціональні засади організації мозку. - М.: Медицина, 1978: вип. 7, - С. 98-102.

49. Бондар Г.Г., Чебкасов С.А., Подладчикова Л.М. Просторовий розподіл нейронів зорової кори при стимуляції РФСМ. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1979. Деп. ВІНІТІ, N 1532-79 В79.

50. Казаков В.М., Шевченко Н.І., Пронькіна В.Т. Колонки у корі головного мозку / / Успіхи физиол. наук, 1979, N 4. С. 96-115.

51. Антонова О.М. Нейронний ансамбль як полінейрональная системна одиниця / / Інтегративна діяльність нейрона. - М., 1979. - С. 76-78.

52. Антонова О.М. Нейронні ансамблі і проблема соматотопіі. / / Архів Анат., Гістол. і ембріол., 1979, Т. 11. - С. 45-51.

53. Кузнєцов С.О., Павлюк В.П., Цибирне І.В. Кіркова організація двігательнгой активності організму. - М. Кишинів, "ШТІІНЦА", 1979, - 142с.

54. Dreher BA, Leventhal PT, Hale PT Geniculate to cat visual cortex: a comparison of area 19 with 17 and 18. - J. Neurophphysiol. - 1980. - V. 44. - N 4. P. 804-826.

55. Чебкасов С.А. Деякі принципи організації елементарних нейронних конструкцій неокортекса. - Внутрішній звіт про НДР в НІІНК РГУ. - 1980. - 175с.

56. Чебкасов С.А., Подладчикова Л.М., Бондар Г.Г. Елементарні ансамблі зорової кори як локальні центри конвергенції різних інформаційних потоків / / Матеріали международн. конф. "Проблеми нейрокібернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1980, С. 48.

57. Белякова Г.В. Розподіл нейронної активності в ЗКМ морської свинки при стимуляції специфічних і каллозальних афферентов. - Дипломна робота, РГУ, кафедра ФЧЖ, 1980. - Керівник - Л.М. Подладчикова.

58. Кузнєцов С. А. та ін Організація інформаційних процесів у кірковій ланці рухового аналізатора / / Матеріали международн. конф. "Проблеми нейрокібернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. - С. 29.

59. Ласків В.М. Про можливу організації системи кодування місця розташування

об'єктів в тактильному просторі морди щури / / Матеріали международн. конф. "Проблеми нейрокібернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1980. - С.30-31.

60. Wong-Riley MTT & Welt C. Histochemical changes in cytochemical: changes in cytochrome oxidase of cortical barrels after vibriиsal removal in neonatal and adult mice / / Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 1980, V.77. N 4. P. 2333-2337.

61. Von der Malsburg C. Internal report in Max-Planck Institut fur Biophysikalische. - 1981.

62. Чебкасов С.А. Квантово-хвильові уявлення про активність структурних колонок. Ансамбль-хвиля. - НІІНК РГУ, 1981. - Доповідь міському семінару з нейрокібернетика.

63. Богословська Л. С., Поляков Г. І. Шляхи морфологічного прогресу нервових центрів у вищих хребетних. ? M.: Наука, 1981. - 159с.

64. Бондар Г.Г., Подладчикова Л.М. Функціональна організація зорової кори при стимуляції неспецифічних структур середнього мозку і таламуса. - Ростов-на-Дону: РГУ, 1981. Деп. ВІНІТІ, N 1544-81 В81.

65. Чебкасов С.А. Метод Мікроелектродна сканування кори великих півкуль / / фізіолого. журн. СРСР, 1981, N 12, С. 1886-1889.

66. Батуев А.С. Вищі інтегративні системи мозку. - Л.: Наука, 1981. - 256с.

67. Еделмен Дж., Маунткасл В. Розумний мозок .- М.: Світ, 1981. - 135с.

68. Чебкасов С.А. Вивчення просторово-часової організації активності в нейронних ансамблях кори мозку. - Ростов-на-Дону: НІІНК, 1981. - Звіт про НДР за темою N ГР 81021765. - Етап 1981р. - 125с.

69. Abeles M. Role of the cortical neuron - integrator or coincidence detector? / / Israel J. of Med. Science. - 1982. - V.18. - N 1. - P. 83-92.

70. Бабміндра В. П., Брагіна Т.А. Структурні основи міжнейронної інтеграції. - Л.: Наука, 1982. - 163с.

71. Подладчикова Л.М., Белякова Н.В., Бондар Г.Г. Про приуроченості афферентации з протилежної півкулі до функціональних угрупованням нейронів зорової кори. - В зб.: "Взаємини півкуль мозку". - Тбілісі, 1982. - С. 54-55.

72. Чебкасов С.А. Просторовий розподіл гетерогенних аферентних впливів в зоровій корі мозку морських свинок / / Журн. вищ. нервн. деят., 1982, Т. 32, N 6, С.1156.

73. Чебкасов С.А. Про організацію текто-і генікулокоркових аферентних впливів у зв'язку з окремими зонами формування нейронних ансамблів / / Питання еволюційної фізіології. - Л.: Наука, 1982, С. 360.

74. Батуев А.С., Куликов Г.А. Введення в фізіологію сенсорних систем. - М.: Вищ. Школа, 1983.

75. Szentagothai J., Erdi P. Outline of a general brain theory. - Budapest, Hungary, - 1983. - 101p.

76. Чебкасов С.А. Динаміка просторового розподілу активності нейронів зорової кори при стимуляції спалахом дифузного світла / / фізіолого. журн. СРСР, 1983, т.69, N 1, С. 46-54.

77. Чебкасов С.А. Вплив неспецифічних ядер таламуса на окремі локуси формування ансамблів в зоровій корі мозку / / Журн. вищ. нервн. деят., 1983, Т.33, N 1, С.109-115.

78. Чебкасов С.А. Переробка інформації про різні параметри стимулу в локусах формування ансамблів / / Матеріали международн. конф. "Проблеми нейро-кібернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1983. ? С.60.

79. Чебкасов С.А. Про можливий механізм інтеграції нейронної активності в локусах формування ансамблів. ? VII Всесоюзна з міжнародною участю конференція з нейрокібернетика. - Ростов-на-Дону, 1983. - Круглий стіл: "Формування та властивості нейронних популяцій". - Доповідь. - 4с.

80. Чебкасов С.А. Про просторової організації нейронів зорової кори мозку при стимуляції світловими плямами / / фізіолого. журн. СРСР. - 1983. - Т.69, - N8. - С.1099-1101.

81. Eccles JC The Cerebral Neocortex / F Theory of Its Operation. - 1984. - 36p.

82. Goldman-Racick PS Modular organization of divfrontal cortex / / Trennds in Neurosciences. - 1984. - V. 7, No 11, pp. 419-424.

83. Чебкасов С.А. Про розташування і аферентних зв'язках нейронів зорової кори мозку, що розрізняються розмірами рецептивних полів / / Біол. науки. - 1984. - N3. - С.45-52.

84. Szentagotai J. Functional atnatomy of the visual cortex as cues for pattern recognition concepts / / Pontif. Acad. Sci. Scr. Var., 1985, N 54, P. 39-52

85. Чебкасов С.А. Вивчення властивостей переробки інформації в ансамблях нейронів і їх мозаїках. - Ростов-на-Дону: НІІНК, 1985. - Звіт про НДР за темою N ГР 81021756. Етап 1985 р. - 26с.

86. Чебкасов С.А. Про мозаїчності розташування гальмівних клітин зорової кори / / Нейронні механізми коркового гальмування. - Київ: Наукова Думка, 1985. - С.47.

87. Чебкасов С.А. Про можливе дискретно-хвильовому механізмі інтеграції активності функціонально різних нейронів / / Зір організмів і роботів. - Вільнюс, 1985. - С.76-77.

88. Чебкасов С.А. Про розташування і аферентних зв'язках нейронів зорової кори мозку, що розрізняються розмірами рецептивних полів / / Біол. Науки, 1984. - N3. - С.45-52.

89. Chebkasov SA Influence of non-specific thalamic nuclei on separate ensembles formation loci in the visual brain cortex / / Neurosci. A. Behav. Physiol. - 1984. - N3. - P.206-214.

90. Grossberg S. and Mingolla E. Neural dynamics of Form perception: boundary compeletion, illusory figers, and neon color sdivading / / Psychological Review 1985. Vol.92. . N2. 173-211.

91. Eccles JC The cerebral neocortex. - 1985. - V.2. - P.1-36.

92. Chebkasov SA The pattern of space distribution of visual cortex neuronal activity in stimulation with diffuse light flash / / Neurosci. a. Behav. Physiol. - 1985. - N4. - P.295-306.

93. Чебкасов С.А. Вивчення властивостей переробки інформації в ансамблях нейронів і їх мозаїках. - Ростов-на-Дону, НІІНК РГУ. Звіт про НДР за темою N ГР 81021755. Етап 1985р. - 28с.

94. Стадников Є.М. Спосіб різання кори мозку щура у площині, паралельній м'якої оболонці. - Ростов-на-Дону, 1986. - Деп. ВІНІТІ N 6107-В86, 1986, 5 с.

95. Rakic ​​P. Intrinsic and extrinsic determinants of neocortical parcellations: a radial concept and model. - "Neuro-biol. Neocortexs Rept Dahlem. Workshop, Berlin, May 17-22, 1987". Chichester ea 1988. - P.5-27.

96. Rakic ​​P. Specification of cerebral cortical Areas / / Science. - 1988. - V.241, - N4862. - P.170-176.

97. Edelmen JM Neural Darvinism. - Basic book, Part two - The Extended Theory - P. 37-108. - NE, 1988.

98. Walsh C. and Cepko CL Clonally zelated cortical cells show several migration patterns. - Science. - 1988. - V.241. - N 4871. - P. 1342-1345.

99. Kuljus RO, Rakic ​​P. - Soc. Neurosci. Abstr. - 1988. - V. 14.

100. Чебкасов С.А. Про механізми переробки інформації в зоровій корі. - Ростов-на-Дону, 1988. - Деп. у ВІНІТІ, N 4548, В-88. - 38 с.

101. Чебкасов С.А. Про організацію нейронних конструкцій кори мозку - Ростов-на-Дону: РГУ, 1988. - Деп. у ВІНІТІ, N 2952, В-88. - 174с.

102. Нікольс Дж. Динаміка ієрархічних систем. Еволюційний подання. - М.: Світ, 1989. ? 488с.

103. Чебкасов С.А. Дипольна організація ориентационночувствительных модулів як приклад структурної додатковості нервових конструкцій / / Матеріали международн. конф. "Проблеми нейрокібернетики". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1989. - С. 60.

104. Чебкасов С.А. Про призначення зворотних зв'язків у процесах корковою інтеграції / / Тез. докл. обл. наук.-техн. конф., посв. "Дня Радіо". - Ростов-на-Дону: РГУ, 1989. - С.28.

105. Чебкасов С.А. Додатковий підхід до проблеми пам'яті .. - Мнемо -89, Болгарія. - Резюмета. - Варна, 1989. - С. 64-65.

106-Чебкасов С.А. Про можливу роль Фазово-частотних відносин нейронів модулів зорової кори мозку в процесах навчання. - Мнемо-89. - Болгарія. - Резюмета. - Варна, 1989 .- С.64-65.

107. Kuljus RO, Rakic ​​P. Hypercolumns in primate visual cortex can develop in

the absence of cues from photoreceptors. - Proc. Natl. Acad. Sci. USA. - 1990. - V. 87. - P. 5303-5306.

108. Crick F. Neural Edelmanism. - TINS. - 1990, V. 12, P. 240-248.

109. Хьюбел Д. Око, мозок, зір. - М.: Світ, 1990 .- 240с

110. Hubel DH, Livingstone M. Color and contrast sensitivity in the lateral geniculate body and primary visual cortex of the macaque monkey / / J. Neurosci. 1990. V.10. P.2223-2237.

111. Чораян О.Г. Нейронний ансамбль (ідея, експеримент, теорія). - Ростов-на-Дону, Вид-во РГУ, 1990. - 87с.

112. Swindle NV Is the cerebral cortex modular? / / TINS. - 1990. -V.13.-N12, - P. 487-492.

113. Чебкасов С.А. Внутрішній звіт про НДР, НІІНКРГУ, 1990.

114. Чебкасов С.А. Матеріали і висновки про функціонування простих декодуючих модулів. - М.. Ростов-на-Дону, 1991, деп. ВІНІТІ, 1991, N3113 - У 91. - 70С.

115. Чебкасов С.А., Про механізми оріентацнонной чутливості на рівні простих "пізнають" модулів. - Доповідь IV Всесоюзному робочого наради "Моделювання та методи аналізу біоелектричної активності головного мозку" - Пущино-на-Оке, 24 квітня 1991 р.? 9с.

116. Nakasawa M. et. Al. Transient patterns of serotonergetic innervation in rat visual cortex: normal development and effects of enucleation / / Brain Res. - 1992. - V. 66. - N 1. - P. 77.

117. Engel AK, Konig P., Kreiter AK, Shillen TB and Singer W. Temporal coding in the visual cortex: new vistas on integration in the nervous system / / Trends in Neurosciences 1992 V.15, N6, P.218-226.

118. Laskov V. . N. Bilateral column complex in the rat primary somatosensory cortex / / Proc. of R NNS / JEEE Sympos. on neuroinformatics and neurocomputers, - Rostov-on-Don, Russia, 1992. V.2. - P. 679.

119. Сухов А.Г. Нейронна організація тактильного аналізатора щури. - Ростов-на-Дону, Вид-во РГУ, 1992. - 103с.

120. Чебкасов С.А. Розгальмовування ОН-ОФФ диполів як основа орієнтаційної чутливості простих модулів зорової кори мозку / / Пробл. нейрокібернетики.? Ростов-на-Дону: РГУ, 1992. - С.44-45.

121. Чебкасов С.А. Експериментальне підтвердження дискретно? Хвильового механізму інтеграції гетерогенних нейронів в модулях зорової кори / / Пробл. нейрокібернетики. ? Ростов-на-Дону: РГУ, 1992. - С.46-47.

122. Singer W. Synchronisation of cortical activity and its putative role in information processing and learning. - Annu. Rev. Physiol. 1993: 55: 349-74.

123. Purves D., Mantia A. Development of blobs in the visual cortex of macaques. - J. Comp. Neurol. - 1993, N 2, P. 169-175.

124. Chebkasov SA Disinhibition and stepwise synchronization of neural activity as mechanism of producing and encoding orientation signals within the functional modules in the visual cortex / / Proc. IJCNN-93, Nogaya, Japan, 1993. - V.1 - P.113-115.

125. Pei X., TR Vidyasagar, M. Volgushev, and OD Creutzfeldt Receptive field analysis and orientation selectivity of postsynaptic potentials of simple cells in cat visual cortex / / J. of Neurosci, November 1994, 14 (11): 7130-7140.

126. Williams GV, Goldman-Rakic ​​PS - Nature. - 1995 - V. 376: 572-575

127. Сухов А.Г. Структурно-функціональна організація колонок нейронів тактильного аналізатора пацюки в зоні проекції вібрис. - Дисс. на соіск. уч. Cтепень д. б. н. -Ростов-на-Дону - 1995.

128. Leventhal AG, Thompson KG, Lui D., Zhou Y., and Ault J. Concomitant sensitivity to orientation, direction, and color of cells in layers 2,3, and 4 of monkey striate cortex / / J / of Neurisci, March 1995, 15 (3): 1808-1818.

129. Murphy KM, Jones DG, and Van Sluyters RC Cytochrome-oxidase blobs in cat primary visual cortex / / J. of Neurosci., June 1995, 15 (6): 4196-4208.

130. Чебкасов С.А. Металеві мікроелектроди та їх блоки для досліджень просторової організації активності в екранних структурах мозку. - Фізіолого. журн. 1995, N10, - С.120-124.

131. Chebkasov SA New attack on memory-s problem-- Abstr. 4-th IBRO World Congress of Neuroscience, 9-14 July 1995, Kyoto, Japan, Publ. by Rapid Com. Oxford. New York, P. 369, N D9.3

132. Chebkasov SA The phenomenon of neuronal spike-s synchronization in the milliseconds range: purpose, mechanism, basic units. - The complementary approach. - ICAUTO-95. Paper # 110

133. Von der Heydt R., Zhou H., Friedman H. The coding of extended colored figures in monkey visual cortex / / Soc. Neurosci. Abstr. 1996. - V. 22. - Part 2. - P. 951. - N 376.5.

134. Mountcastle VB The columnar organization of the neocortex. - Brain (1997). - V.120, P. 701-722.

135. Chey J., S. Grossberg, Mingolla E. Neuronal dynamics of motion processing and speed discrimination / / Vision Research 36 (1998): 2769-2786.

136. Чебкасов С.А. Тангенціальна сегрегація простих і складних клітин в зоровій корі мозку, їх зв'язку. Універсальний модуль неокортекса. - Журн. Вищ. Нервн. діяльності. - 1998. Т.48, вип. 6, - С.1027-1036.

137. Чебкасов С.А. Гиперколонка зорової кори мозку морської свинки. Неоднорідність і багаторівневість топічної організації проекцій. - Журн. Вищ. Нервн. діяльності. - 1998. Т.48, вип.2, - С.281-290.

138. Чебкасов С.А. Кооперація конкуруючих елементів в полярних модулях кори мозку як реалізація процесу нервової інтеграції. - Матеріали XVII з'їзду фізіологів Росії. - Ростов-на-Дону, 1998. - С.300.

139. Чебкасов С.А. Базова функція базових інтегративних модулів зорової кори. - Ростов-на-Дону, 2000. Деп. ВІНІТІ. - 2000. N1319 - В00. - 21с.

140. Чебкасов С.А. Базова функція базових інтегративних модулів зорової кори мозку. - Ростов-на-Дону, 2000. Деп. ВІНІТІ, N1319 - В00. - 21с.

141. Grossberg S. The complementary brain / / Trends in Cognitive Sci., Vol.4, Issue 6, June 2000, P.233-246.

142. Чебкасов С.А. Базова функція базових інтегративних модулів / / Матеріали конф. "Організація і пластичність кори великих півкуль головного мозку". - М., Ін-тут мозку АМН, 2001. - С.98.

143. Kayser AS, Miller KD Opponent inhibition: a developmental model of layer 4 of the neocortical circuit. 2002. Jan 33: 131-42.

144. Чебкасов С.А. Кооперація конкурентів як принцип якісних переходів в природних ігнформаціонно-керуючих системах. - Матеріали конф. "Проблеми загальної біології". - Ростов-на-Дону. РГПУ, 2003. - С.90-92.

145. Чебкасов С.А. Конструкція інтегративних модулів неокортексу і трансуровневие принципи організації природних інформаційно-керуючих систем. - Ростов-на-Дону, Вид-во ЦВВВР, 2003 (1980). - 158с. ISBN 5-94153-059-5.

146. Чебкасов С.А. Концепція інформаційно-структурного доповнення: істота, нейрофізіологічне обгрунтування, порівняння з сучасними підходами, перспективи. - Ростов-на-Дону, Вид-во ЦВВР, 2003. - 44с. ISBN 5-94153-064-1.


Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Виробництво і технології | Курсова
78.9кб. | скачати


Схожі роботи:
Проблема самопрезентації суб`єкта дискурсивний підхід
Проблема інсайту і підхід до його вивчення в гештальтпсихології
Проблема руху в античній філософії і логічні вектори її рішення
Базовий рівень обслуговування покупців
Держава - базовий інститут політичної системи суспільства
Статутний і додатковий капітал
Додатковий офіс Ощадбанку Росії
Модуль аналого цифрового перетворювача
Модуль аналого-цифрового перетворювача
© Усі права захищені
написати до нас