ФІЗІОЛОГІЯ ЦЕНТРАЛЬНОЇ НЕРВОВОЇ СИСТЕМИ
Центральна нервова система включає в себе головний і спинний мозок.
Значення центральної нервової системи.
1. Центральна нервова система забезпечує взаємний зв'язок окремих органів і систем, узгоджує і об'єднує їх функції. Завдяки цьому організм працює як єдине ціле. Точність контролю за роботою внутрішніх органів досягається існуванням двостороннього кругового зв'язку між центральною нервовою системою і периферичними органами.
2. Центральна нервова система здійснює зв'язок організму і взаємодію його як цілого із зовнішнім середовищем, а також індивідуальне пристосування до зовнішнього середовища - поведінку людини.
3. Головний мозок є органом психічної діяльності. В результаті надходження нервових імпульсів в клітини кори головного мозку виникають відчуття і на їх основі проявляються специфічні якості високоорганізованої матерії - процеси свідомості і мислення.
Структура та функції нейронів. Центральна нервова система складається з нервових клітин, які називаються нейронами. У кожному нейроні розрізняють тіло і відростки - аксон і дендрити.
Аксон - довгий відросток - проводить збудження від тіла нервової клітини до інших нейронів або до периферичних органів; дендрити - короткі, сильно розгалужені відростки - здійснюють зв'язок між окремими нервовими клітинами.
Тіло нервової клітини і її відростки покриті мембраною. Мембрана нейрона в стані спокою вибірково проникна для іонів калію, а при подразненні для іонів натрію. В умовах спокою мембранний потенціал різних нервових клітин звичайно дорівнює 50-70 мВ. При подразненні виникає потенціал дії величиною 80-110 мВ.
Нервова клітина збуджується нервовими імпульсами, які надходять з периферії від рецепторів по аферентних нервових шляхах або від інших нейронів. Нервові клітини можуть активуватися також під впливом гуморальних впливів. Прикладом є клітини дихального центру, які збуджуються вуглекислим газом.
Центральна нервова система складається з сірої і білої речовини. Сіра речовина являє собою скупчення нервових клітин, біла речовина складається з їх відростків. Крім нервових клітин, у центральній нервовій системі є проміжна тканина - нейроглія.
Синапси в центральній нервовій системі. У центральній нервовій системі нервові клітини зв'язані один з одним за допомогою синапсів. Синапс - місце контакту двох нейронів. Центральні синапси діляться на аксосоматичні, аксодендритні і аксоаксональні. Аксосоматичні синапси забезпечують зв'язок між тілом нервової клітини і аксоном іншої нервової клітини, аксодендритичні пов'язують аксони і дендрити нейронів, аксоаксональні здійснюють контакт між аксонами нервових клітин. Таким чином, центральні синапси забезпечують численні зв'язки між нейронами, що робить можливою складну координацію та інтеграцію рефлекторної діяльності. Одне нервове волокно може утворювати до 10 000 синапсів на багатьох нервових клітинах.
Синапси складаються з пресинаптичної мембрани, синаптичної щілини і постсинаптичної мембрани.
У нервових закінченнях виробляються і накопичуються особливі хімічні речовини, що беруть участь у передачі збудження через синапс. Ці речовини одержали назву медіаторів.
У центральній нервовій системі розрізняють збуджуючі і гальмівні синапси.
В збуджуючих синапсах під впливом нервових імпульсів звільняється збудливий медіатор (ацетилхолін, норадреналін, серотонін), який через синаптичну щілину надходить до постсинаптичної мембрани і викликає короткочасне підвищення її проникності для іонів натрію і виникнення деполяризації. Коли деполяризація досягає певного (критичного) рівня, виникає розповсюдження збудження - потенціал дії.
У гальмівних синапсах виділяються особливі гальмівні медіатори (ГАМК - гамма-аміномасляна кислота та ін.) Вони змінюють проникність постсинаптичної мембрани по відношенню до іонів калію. В результаті підвищується рівень мембранного потенціалу - явище гіперполяризації, що перешкоджає подальшому поширенню збудження.
Багато клітин у центральній нервовій системі мають автоматію. У цих клітинах можуть виникати нервові імпульси навіть за відсутності зовнішніх подразнень під впливом продуктів обміну речовин (наприклад, нейрони дихального центру).
Класифікація нейронів. За виконуваної функції нейрони ділять на три основні групи: 1)чутливі, або рецепторні, 2)виконавчі, або ефекторні, 3) контактні, або проміжні (вставні).
Чутливі нейрони несуть нервові імпульси в центральну нервову систему, до рефлекторного центру. Відростки цих нервових клітин називають аферентними, або доцентровими, волокнами. Ефекторні - рухові чи секреторні - нейрони передають нервові імпульси від центральної нервової системи по еферентних волокнах до різних органів, змінюючи їх стан і діяльність. Вставні нейрони здійснюють зв'язок між різними нейронами.
НЕРВОВИЙ ЦЕНТР І ЙОГО ВЛАСТИВОСТІ
Сукупність нервових клітин, які розташовані в певних відділах центральної нервової системи і регулюють одну й ту ж функцію організму, називається нервовим центром. Наприклад, дихальний, слиновидільний, сечостатевий та інші центри.
Властивості нервових центрів:
1.Однобічне проведення збудження - завдяки тому, що нервові клітини в центрі об'єднуються через синапси.
2.Трансформація ритму збудження - здатність змінювати ритм імпульсів, які приходять до нервових центрів
3.Сумація збудження. Якщо нанести на рецептор (наприклад, на шкірі) поодиноке допорогове подразнення, то збудження в нервовому центрі не виникає і, відповідно, не буде проявлятись діяльність робочого органа. Якщо ж нанести швидко декілька послідовних допорогових подразнень, то в нервовому центрі в результаті сумації розвинеться збудження і внаслідок цього розпочнеться діяльність робочого органа.
4. Втомлюваність нервових центрів. Нервовий центр дуже швидко втомлюється, на відміну від нервів, які практично не відчувають втоми.
РЕФЛЕКС
В основі діяльності нервової системи лежить рефлекс. Рефлекс — це реакція-відповідь організму на зміни зовнішнього або внутрішнього середовища при участі центральної нервової системи.
Шлях, по якому проходить збудження при здійсненні рефлексів, називається рефлекторною дугою (див.схему). До складу рефлекторної дуги входять рецептор, аферентний шлях, нервовий центр, еферентний шлях, ефектор, зворотний зв'язок.
Рецептори - це чутливі утвори, які сприймають зміни зовнішнього або внутрішнього середовища.
Аферентний шляхутворений чутливими нервами, які приносять збудження від рецепторів у центральну нервову систему.
Нервовий центр - скупчення нейронів в певному відділі центральної нервової системи. В ньому відбувається обробка інформації, що надходить від рецепторів.
Еферентний шлях- рухові, або вегетативні нерви. По ньому передається збудження від центральної нервової системи до робочого органа.
Ефектор, або робочий орган, отримує "наказ", що надійшов із нервового центру, і здійснює або, навпаки, припиняє виконання роботи. Ефектором можуть бути скелетні та гладкі м'язи, серцевий м'яз, залози.
У будь-якій рефлекторній дузі розрізняють зворотний зв'язок. Це аферентне волокно йде від робочого органа до нервового центру. По зворотному зв'язку робочий орган сповіщає центр, чи виконаний "наказ", що прийшов із нервового центру. Таким чином, завдяки зворотному зв'язку, рефлекторна дуга замикається в рефлекторне кільце.
Рефлекторні дуги можуть бути простими і складними. Проста рефлекторна дуга складається з двох нейронів - чутливого і ефекторного, між якими є один синапс. Прикладом простої рефлекторної дуги є рефлекторні дуги сухожильних рефлексів, наприклад рефлекторна дуга колінного рефлексу.
Рефлекторні дуги більшості рефлексів включають не два, а більшу кількість нейронів: чутливий, один або кілька вставних і ефекторний. Такі рефлекторні дуги називають складними.
ГАЛЬМУВАННЯ В ЦЕНТРАЛЬНІЙ НЕРВОВІЙ СИСТЕМІ
Гальмування, як і збудження, - активний процес. Гальмування виникає в результаті складних фізико-хімічних змін в тканинах, але зовні цей прощес проявляється ослабленням функції будь-якого органу. У 1862 р. були проведені класичні досліди основоположником російської фізіології І. М. Сєченовим, якіотримали назву «центральне гальмування». І. М. Сєченов на зорові горби жаби, відокремлені від великих півкуль головного мозку, поміщав кристалик хлориду натрію (кухонна сіль) і спостерігав при цьому гальмування спинномозкових рефлексів. Після усунення подразника рефлекторна діяльність спинного мозку відновлювалася.
Результати цього досвіду дозволили І. М. Сеченову зробити висновок про те, що в центральній нервовій системі поряд з процесом збудження розвивається і процес гальмування, здатний пригнічувати рефлекторні акти організму.
В даний час прийнято виділяти дві форми гальмування: первинне і вторинне.
Для виникнення первинного гальмування необхідна наявність спеціальних гальмівних структур (гальмівних нейронів і гальмівних синапсів). У цьому випадку гальмування виникає первинно без попереднього збудження. Прикладами первинного гальмування може служити пре- і постсинаптичне гальмування.
Пресинаптичне гальмування розвивається в аксо-аксональних синапсах, утворених на пресинаптичних закінченнях нейрона. В основі пресинаптичного гальмування лежить розвиток повільної і тривалої деполяризації пресинаптичного закінчення, що призводить до зменшення або блокади подальшого проведення збудження.
Постсинаптичне гальмування пов'язано з гіперіолярізацією постсинаптичної мембрани під впливом медіаторів (ГАМК), які виділяються при збудженні гальмівних нейронів.
Пре- і іостсінаптичне гальмування грає більшу роль в обмеженні надходження нервових імпульсів до еферентних нейронів, що має велике значення в координації роботи різних відділів центральної нервової системи.
Для виникнення вторинного гальмування не вимагається спеціальних гальмівних структур. Воно розвивається в результаті зміни функціональної активності звичайних збудливих нейронів.
Значення процесу гальмування. Гальмування поряд з збудженням бере активну участь в пристосуванні організму до навколишнього середовища. Гальмування відіграє важливу роль в формуванні умовних рефлексів, звільнює центральну нервову систему від переробки менш суттєвої інформації, забезпечує координацію рефлекторних реакцій. Гальмування обмежує поширення збудження на інші нервові структури, запобігаючи порушення їх нормального функціонування тобто гальмування виконує охоронну функцію, захищаючи нервові центри від втоми і виснаження.
ФІЗІОЛОГІЯ СПИННОГО МОЗКУ
Особливості будови спинного мозку. Спинний мозок є найбільш древнім і примітивним відділом центральної нервової системи. У центральній частині спинного мозку перебуває сіра речовина. Вона складається з нервових клітин і утворює виступи - задні, передні та бокові роги. В спінальних гангліях, розташованих поруч знаходяться аферентні нервові клітини. Довгий відросток аферентної клітини знаходиться на периферії і утворює рецептор, а короткий закінчується біля клітин задніх рогів. У передніх рогах розташовані еферентні клітини (мотонейрони), аксони яких іннервують скелети м'язи; в бічних рогах - нейрони вегетативної нервової системи. У сірій речовині знаходяться численні вставні нейрони. Серед них виявлені особливі гальмівні нейрони - клітини Реншоу, названі так по імені автора, який вперше їх описав. Навколо сірої речовини знаходиться біла речовина спинного мозку. Вона утворена нервовими волокнами висхідних і низхідних шляхів, які з'єднують різні ділянки спинного мозку, а також спинний мозок з головним.
Функції спинномозкових корінців. Зв'язок спинного мозку з периферією здійснюється за допомогою нервових волокон, що проходять в спинномозкових корінцях; по них до спинного мозку поступають аферентні імпульси і проходять від нього на периферію еферентні імпульси. По обидва боки спинного мозку розташовується 31 пара передніх і задніх корінців.
При односторонній перерізці передніх корінців спинного мозку відзначається параліч кінцівок цього ж боку, чутливість же зберігається повністю. Перерезка задніх корінців призводить до втрати чутливості, рухова функція при цьому зберігається. Отже, аферентні їмпульси надходять у спинний мозок через задні корінці (чутливі), еферентні імпульси виходять через передні корінці (рухові).
Функції та центри спинного мозку. Спинний мозок виконує дві функції: рефлекторну і провідникову.
Рефлекторна функція спинного мозку. У спинний мозок надходять аферентні імпульси від рецепторів шкіри, пропріорепепторів рухового апарату, інтерорепепторів кровоносних судин, травного тракту, видільних і статевих органів. Еферентні імпульси від спинного мозку йдуть до скелетних м'язів (за винятком м'язів обличчя), у тому числі до дихальних - міжреберних і діафрагми. Крім того, від спинного мозку по вегетативних нервових волокнах імпульси надходять до всіх внутрішніх органів, кровоносних судин, потових залоз і т. д.
Мотонейрони спинного мозку подразнюються за рахунок аферентних імпульсів, що надходять до них від різних рецепторів організму. Проте рівень активності мотонейронів залежить не тільки від цієї аферентації, але і від складних внутрішньоцентральних взаємин. Велика роль у регуляції діяльності мотонейронів належить низхідним впливам головного мозку (кори великих півкуль, ретикулярної формації стовбура мозку, мозочка і ін), а також внутрішньоспінальним впливів численних вставних нейронів. Серед вставних нейронів особлива роль належить клітинам Реншоу. Ці клітини утворюють на мотонейронах гальмівні синапси. При подразненні клітин Реншоу активність мотонейронів пригальмовується, що попереджає перезбудження і контролює їх роботу. Діяльність мотонейронів спинного мозку контролюється також потоком імпульсів, що йдуть від пропріорецепторів м'язів.
Спінальні рефлекси, тобто рефлекси, властиві самому спинному мозку, можна вивчити в чистому вигляді тільки після відділення спинного мозку від головного (спінальна тварина). Першим наслідком поперечної перерезки між довгастим і спинним мозком є спінальний шок, який триває від декількох хвилин до декількох тижнів залежно від рівня розвитку центральної нервової системи. Спінальний шок проявляється різким падінням збудливості і пригніченням рефлекторних функцій всіх нервових центрів, розташованих нижче місця перерізки. У виникненні спінального шоку велике значення має усунення нервових імпульсів, що надходять до спинного мозку з верхніх відділів центральної нервової системи, у тому числі від нейронів ретикулярної формації стовбура мозку.
Після припинення спинального шоку поступово відновлюється рефлекторна діяльність скелетних м'язів, величина кров’яного тиску, рефлекси сечовипускання, дефекації і ряд статевих рефлексів. У спінальної тварини не відновлюються довільні рухи, чутливість і температура тіла, а також дихання. Спінальні тварини можуть жити тільки при умові штучного дихання. Отже, центри, які регулюють ці функції, перебувають у верхніх відділах центральної нервової системи.
Рефлекторні центри спинного мозку. У шийному відділі спинного мозку знаходяться центр діафрагмального нерва і центр звуження зіниці, в шийному і грудному відділах - центри м'язів верхніх кінцівок, м'язів грудей, спини і живота, в поперековому відділі - центри м'язів нижніх кінцівок в крижовому відділі - центри сечопуску, дефекації і статевої діяльності, в бокових рогах грудного та поперекового відділів спинного мозку - центри потовиділення і спінальні судинорухові центри.
Рефлекторні дуги окремих рефлексів проходять через певні сегменти спинного мозку. Збудження, що виникло в рецепторі, по аферентному нерву поступає у відповідний відділ спинного мозку. Еферентні волокна, що виходять із спинного мозку в складі передніх корінців, інервують строго визначені ділянки тіла.
Провідникова функція спинного мозку. Через спинний мозок проходять висхідні та нісхідні шляхи. Висхідні нервові шляхи передають інформацію від тактильних, больових, температурних рецепторів шкіри і від пропріорецепторів м'язів через нейрони спинного мозку і інші відділи центральної нервової системи до мозочка і кори головного мозку.
Низхідні нервові шляхи пов'язують кору головного мозку, підкіркові ядра і утвори стовбура мозку з мотонейронами спинного мозку. Вони забезпечують вплив вищих відділів центральної нервової системи на діяльність скелетних м'язів.
ФІЗІОЛОГІЯ ГОЛОВНОГО МОЗКУ
ДОВГАСТИЙ МОЗОК
Безпосереднім продовженням спинного мозку є довгастий мозок.
Довгастий мозок і варолиев міст (міст мозку) об'єднують під загальною назвою заднього мозку. Задній мозок разом із середнім і проміжним мозком утворює стовбур мозку. До складу стовбура мозку входить велика кількість ядер, висхідних і низхідних шляхів. Важливе функціональне значення має ретикулярна формація, яка знаходиться стовбурі мозку.
У довгастому мозку в порівнянні зі спинним мозком немає чіткого сегментарного розподілу сірої і білої речовини.
Скупчення нервових клітин призводить до утворення ядер, які є центрами складних рефлексів. З 12 пар черепних нервів, що пов'язують головний мозок з периферією організму - його рецепторами і ефекторами, чотири пари (ІX-XII) беруть свій початок в довгастому мозку.
Довгастий мозок виконує дві функції - рефлекторну і провідникову.
Рефлекторна функція довгастого мозку.
У довгастому мозку знаходяться:
1)центри захисних рефлексів (блювання, чхання, кашлю і сльозовиділення),
2)центри травних рефлексів (смоктальний, слиновидільний, секреторний підшлункової і шлункових залоз, жування, ковтання),
3)життєво-важливі центри (дихальний і серцево-судинний),
4)центри статокінетичних рефлексів (забезпечують тонус мускулатури, необхідний для підтримки пози і здійснення робочих актів, наприклад, при різкій зупинці автобуса відбувається перерозподіл тонусу м'язів, їх скорочення спрямовані на подолання прискорення, яке діє на людину)
5)центри рухових рефлексів (сприяють правильному розподілу м'язового тонусу між окремими групами м'язів і встановлення тієї чи іншої пози тіла).
Бульбарна тварина (перерізаний мозок над довгастим мозком) може самостійно дихати і підтримувати артеріальний тиск. Найменше пошкодження цієї ділянки мозку призводить до важких порушень життєдіяльності і навіть до смерті.
Провідникова функція довгастого мозку. Через довгастий мозок проходять висхідні шляхи від спинного мозку до головного і низхідні шляхи, що зв'язують кору великих півкуль зі спинним мозком. Довгастий мозок і міст мають власні провідні шляхи, що з'єднують вестибулярний нерв з мотонейронами спинного мозку.
Через висхідні шляхи і черепні нерви довгастий мозок отримує імпульси від рецепторів м'язів обличчя, шиї, кінцівок і тулуба, від шкіри обличчя, слизових оболонок очей, носової і ротової порожнини, від рецепторів слуху, вестибулярного апарату, рецепторів гортані, трахеї, легенів, інтерорецепторів травного апарату і серцево-судинної системи.
Рефлекторні центри довгастого мозку. У довгастому мозку розташовується ряд життєво важливих центрів. До них відносяться дихальний, серцево-судинний та харчової центри. За рахунок діяльності цих центрів здійснюється регуляція дихання, кровообігу і травлення. Таким чином, основна біологічна роль довгастого мозку заключається в забезпеченні сталості складу внутрішнього середовища організму.
За рахунок зв'язків з пропріорецепторами довгастий мозок виконує роль регулятора тонусу скелетної мускулатури, насамперед забезпечуючи тонічне напруження м'язів-розгиначів, призначених для подолання сили тяжіння організму.
Довгастий мозок регулює роботу спинного мозку. Ця координаційна функція спрямована на функціональне об'єднання всіх сегментів спинного мозку, на забезпечення умов для цілісної його діяльності. Довгастий мозок здійснює більш тонкі форми пристосувальних реакцій організму до зовнішнього середовища в порівнянні зі спинним мозком.
СЕРЕДНІЙ МОЗОК
До середнього мозку відносять ніжки мозку та покрив середнього мозку. Ніжки мозку складаються із покришки і основи, між якими знаходиться чорна речовина (нейрони з пігментом). Через основу ніжок мозку проходять висхідні та низхідні нервові шляхи, які з’єднують кору великих півкуль з ядрами моста і мозочка. Покришка містить сіру і білу речовини. Сіра речовина - це червоне ядро, ретикулярна формація і ядра III та IV пар черепномозкових нервів. Біла речовина представлена волокнами висхідних (чутливих) шляхів.
У середньому мозку сіра речовина утворює скупчення - ядра.
Середній мозок виконує рефлекторну функцію. На рівні горбиків покриву середнього мозку здійснюються орієнтовні зорові та слухові рефлекси. І.П. Павлов образно назвав ці рефлекси вартовими або рефлексами "Що таке?". Вони проявляються у повороті голови, тулуба, очей у напрямку до зорового або звукового подразника, що раптово з'явився. При цьому рефлекторно відбувається перерозподіл м'язового тонусу.
При руйнуванні ядер чотиригорбикового тіла зір і слух зберігаються, але відсутні орієнтовні реакції на світло і звук.
Особливої уваги при розгляді рефлекторних функцій середнього мозку заслуговує децеребраційна ригідність - різке підвищення тонусу м'язів-розгиначів кінцівок, голови і тулуба при перетині мозку (в експерименті) під червоними ядрами. Якщо таку тварину поставити на лапи, то вона буде стояти, як іграшкова: кінцівки витягнуті, голова закинута назад, хвіст піднятий. Явище децеребраційної ригідності свідчить про роль червоних ядер у регуляції м'язового тонусу. Червоні ядра активують мотонейрони м'язів-згиначів.
Функція "чорної субстанції" зв'язана з регуляцією міміки, допоміжних рухів (рухів рук під час ходьби), тонких рухів пальців руки. Функціонально "чорна субстанція" пов'язана з базальними ядрами мозку. Від ядер III і IV пар черепномозкових нервів відходять гілки, що іннервують м'язи очей. На рівні ядер окорухового нерва замикається парасимпатична рефлекторна дуга зіничного рефлексу, через яку опосередковується звуження зіниці.
Таким чином, середній мозок регулює тонус м'язів, відповідним чином його розподіляє, що є необхідною умовою координованих рухів. Середній мозок регулює ряд вегетативних функцій организму (жування, ковтання, кров'яний тиск, дихання). За рахунок середнього мозку розширюється, стає різноманітніше рефлекторна діяльність організму (орієнтовні рефлекси на звукові і зорові подразнення).
ТОНІЧНІ РЕФЛЕКСИ СТОВБУРА МОЗКУ
Утвори стовбура мозку забезпечують правильний розподіл тонусу між окремими групами м'язів. Рефлекси, що забезпечують м'язовий тонус, отримали назву тонічних. У здійсненні цих рефлексів беруть участь мотонейрони спинного мозку, вестибулярні ядра довгастого мозку, мозочок, утвори середнього мозку (червоні ядра). У цілісному організмі прояв тонічних рефлексів контролюється клітинами моторної зони кори великих півкуль.
Тонічні рефлекси виникають при зміні положення тіла і голови в просторі за рахунок збудження пропріорецепторів м'язів, рецепторів вестибулярного апарату внутрішнього вуха і тактильних рецепторів шкіри.
Тонічні рефлекси ділять на дві групи: статичні і статокінетичні. Статичні рефлекси виникають при зміні положення тіла, особливо голови, в просторі. Статокінетічні рефлекси проявляються при переміщенні тіла в просторі, при зміні швидкості руху (обертального або прямолінійного).
Таким чином, тонічні рефлекси запобігають можливість порушення рівноваги, втрату активної пози і сприяють відновленню порушеної пози.
ПРОМІЖНИЙ МОЗОК
Проміжний мозок - частина переднього відділу стовбура мозку. Основними утвореннями проміжного мозку є зорові горби (таламус) і гіпоталамус.
Зорові горби - масивний парний утвір, вони займають основну масу проміжного мозку. Зорові горби є центром всіх афферентних імпульсів. Через зорові горби до кори головного мозку надходить інформація від усіх рецепторів нашого організму, за винятком нюхових. Крім того, від зорових горбів нервові імпульси передаються до різних утворень стовбура мозку. У зорових горбах виявлено велику кількість ядер. Функціонально їх можна розділити на дві группи: специфічні і неспецифічні ядра.
Специфічні ядра отримують інформацію від рецепторів, переробляють її і передають у певні ділянки кори головного мозку, де виникають відповідні відчуття (зорові, слухові і т. д.).
Неспецифічні ядра не мають прямого зв’язку з рецепторами організму. Вони отримують імпульси від рецепторів через велику кількість перемикань (синапсів). Імпульси від цих утворень через підкіркові ядра надходять до безлічі нейронів, розташованих в різних ділянках кори головного мозку, викликаючи підвищення їх збудливості.
При пошкодженні зорових горбів у людини спостерігається повна втрата чутливості або її зниження на протилежній стороні, випадає скорочення мімічної мускулатури, яке супроводжує емоції, також можуть виникати розлади сну, зниження слуху, зору і т. д.
Функції гіпоталамуса.
Гіпоталамус - вищий підкірковий вегетативний центр. Він регулює функції всіх внутрішніх органів і сталість внутрішнього середовища організму.
Гіпоталамус регулює всі види обміну речовин, температуру тіла, функції ендокринних залоз, діяльність всіх систем - серцево-судинної, дихальної, травної, сечостатевої.
У гіпоталамусі розміщені центри, пов'язані з поведінковими реакціями: статевими, оборонними та ін.
Гіпоталамус регулює емоційну поведінку.
У гіпоталамусі розміщені центри насичення, голоду, спраги.
Гіпоталамус бере участь у процесах сну, бадьорості.
Гіпоталамус виробляє гормони: антидіуретичний (вазопресин), що регулює реабсорбцію води нирковими канальцями, і окситоцин, який регулює скорочення матки і функцію молочних залоз.
БАЗАЛЬНІ ЯДРА
Базальні ядра – скупчення сірої речовини всередині півкуль. До базальних ядер відносяться: смугасте тіло, мигдалеподібне тіло та огорожа. Базальні ядра – підкіркові рухові центри. Вони відповідають за складні рухові акти ланцюгового характеру - біг, плавання, стрибки, формують складні мімічні реакції, беруть участь у забезпеченні правильного розподілу м'язового тонусу. При їх ураженні рухи втрачають свою плавність, стають незграбними, скованими.
Крім того, смугасте тіло через гіпоталамус регулює вегетативні функції організму, а також разом з ядрами проміжного мозку забезпечує здійснення складних безумовних рефлексів ланцюгового характеру - інстинктів.
Отже, діяльність підкоркових ядер не обмежується їх участю у формуванні складних рухових актів. Вони завдяки зв'язкам з гіпоталамусом беруть участь в регуляції обміну речовин і функцій внутрішніх органів.
РЕТИКУЛЯРНА ФОРМАЦІЯ СТОВБУРА МОЗКУ
Особливості будови. Ретикулярна формація - скупчення особливих нейронів, які своїми волокнами утворюють своєрідну сітку. Нейрони ретикулярної формації утворюють скупчення (ядра). Дендрити цих клітин відносно довгі, аксони - короткі, мають багато відгалужень. Ця особливість обумовлює численні синаптичні контакти нейронів ретикулярної формації.
Ретикулярна формація стовбура мозку займає центральне положення в довгастому мозку, мосту, середньому і проміжному мозку.
Нейрони ретикулярної формації не мають безпосередніх контактів з рецепторами організму. Нервові імпульси при збудженні рецепторів надходять до ретикулярної формації по коллатералям волокон вегетативної і соматичної нервової системи.
Фізіологічна роль. Ретикулярна формація стовбура мозку надає висхідний вплив на клітини кори головного мозку і низхідний на мотонейрони спинного мозку. Обидва ці впливи ретикулярної формації можуть бути активуючими або гальмівними.
Аферентная імпульсація до кори головного мозку надходить двома шляхами: специфічним і неспецифічним.
Специфічний нервовий шлях обов’язково проходить через зорові горби і несе нервові імпульси до певних зон кори головного мозку, в результаті здійснюється будь-яка специфічна діяльність. Наприклад, при подразненні фоторецепторів очей імпульси через зорові горби поступають в потиличну ділянку кори головного мозку і в людини виникають зорові відчуття.
Неспецифічний нервовий шлях обов’язково проходить через нейрони ретикулярної формації стовбура мозку. Імпульси до ретикулярної формації поступають по коллатералям специфічного нервового шляху. Завдяки численним синапсам на одному і тому ж нейроні ретикулярної формації можуть сходитися імпульси різних значень (світлові, звукові і т. д.), при цьому вони втрачають свою специфічность. Від нейронів ретикулярної формації ці імпульси надходять не в якусь певну область кори головного мозку, а веєроподібно поширюються по її клітинам, підвищуючи їх збудливість і полегшуючи тим самим виконання специфічної функції.
У дослідах на кішках з імплантованими в ділянку ретикулярної формації стовбура мозку електродами було показано, що подразнення її нейронів викликає пробужденя сплячої тварини. При руйнуванні ретикулярної формації тварина впадає в тривалий сонний стан. Ці дані свідчать про важливу роль ретикулярної формації у регуляції стану сну і бадьорості. Ретикулярна формація не тільки впливає на кору головного мозку, але також посилає в спинний мозок до його рухових нейронів гальмівні і збуджуючі імпульси. Завдяки цьому вона бере участь у регуляції тонусу скелетної мускулатури.
МОЗОЧОК
Особливості будови мозочка. Зв'язки мозочка з іншими відділами центральної нервової системи. Мозочок - непарний утвір; він розташовується позаду довгастого мозку і моста, межує з читиригорбковим тілом, зверху прикритий потиличними долями великих півкуль. У мозочку розрізняють середню частину - черв'як і розташовані з боків від нього дві півкулі. Сіра речовина утворює кору мозочка та скупчення в товщі півкуль – ядра (ядро шатра, кулясте, пробкоподібне, зубчасте).
Мозочок має широкі зв'язки з різними відділами центральної нервової системи за рахунок трьох пар ніжок. Нижні ніжки з'єднують мозочок зі спинним і довгастим мозком, середні з мостом, верхні - з середнім мозком і гіпоталамусом.
Функції мозочка були вивчені на тваринах, у яких мозочок видаляли частково або повністю, а також шляхом реєстрації його біоелектричної активності в спокої і при подразненні.
При видаленні половини мозочка відзначається підвищення тонусу м'язів-розгиначів, тому кінцівки тварини витягаються, спостерігаються вигин тулуба і відхилення голови в оперовану сторону. Часто рухи здійснюються по колу в оперовану сторону («манежні рухи»).
При видаленні всього мозочка наступають більш виражені рухові розлади. У перші дні після операції тварина лежить нерухомо з закинутою головою і витягнутими кінцівками. Поступово тонус м'язів-розгиначів слабшає, з'являється тремтіння м'язів, особливо шийних. Надалі рухові функції частково відновлюються. Проте до кінця життя тварина залишається руховим інвалідом: при ходьбі такі тварини широко розставляють кінцівки, високо піднімають лапи, тобто у них порушена координація рухів.
Рухові розлади при видаленні мозочка були описані відомим італійським фізіологом Лючіані. Основними з них є: атонія - зникнення або ослаблення м'язового тонусу; астенія - зниження сили м'язових скорочень. Для такої тварини характерно швидке наступлення м'язової втоми; астазія - втрата здатності до злитих тетанічних скорочень. У тварин спостерігаються тремтіння кінцівок і голови. Собака післе видалення мозочка не може відразу підняти лапи, тварина робить ряд коливань лапою, перед тим як її підняти. Якщо поставити таку собаку, то тіло її і голова весь час гойдаються з боку в бік.
В результаті атонії, астенії і астазії у тварини порушується координація рухів: відзначаються хитка хода, розмашисті, незграбні, неточні рухи. Весь комплекс рухових розладів при ураженні мозочка отримав назву мозочкової атаксії.
При видаленні мозочка спостерігається не тільки падіння м’язового тонусу (атонія), але і неправильне його розприділення (дистонія). Мозочок впливає і на стан рецепторного апарату, а також на вегетативні процеси. Мозочок надає адаптаційно-трофічний вплив на всі відділи мозку через симпатичну нервову систему, він регулює обмін речовин у головному мозку і тим самим сприяє пристосуванню нервової системи до зміни умов існування. Таким чином, основними функціями мозочка є координація рухів, регуляція положення тіла в просторі, нормальний розподіл м'язового тонусу і регуляція вегетативних функцій.
КОРА ВЕЛИКИХ ПІВКУЛЬ ГОЛОВНОГО МОЗКУ
Особливості будови кори великих півкуль головного мозку і методи вивчення її функцій. Кора великих півкуль головного мозку в філогенетичному відношенні є вищим і найбільш молодим відділом центральної нервової системи.
Кора мозку складається з нервових клітин, їх відростків і нейроглії. У дорослої людини товщина кори в більшості ділянок становить близько 3 мм. Площа кори великих півкуль завдяки численним складкам і борознам становить 2500 см2. Для більшості ділянок кори головного мозку характерно шестишарове розташування нейронів. Кора великих півкуль складається з 14-17 млрд. клітин. Клітинні структури кори головного мозку представлені пірамідними, веретеноподібними і зірчастими нейронами.
У корі великих півкуль є високоспеціалізовані нервові клітини, що сприймають афферентні імпульси від певних рецепторів (наприклад, від зорових, слухових, тактильних і т. д.). Є також нейрони, які збуджуються нервовими імпульсами, що йдуть від різних рецепторів організму. Це так звані полісенсорні нейрони.
Зірчасті клітини виконують головним чином аферентную функцію. Пірамідні і веретеноподібні клітини - це переважно еферентні нейрони. Відростки нервових клітин кори головного мозку зв’язують її різні відділи між собою або встановлюють контакти кори великих півкуль з нижчележачими відділами центральної нервової системи. Відростки нервових клітин, що з'єднують між собою різні ділянки однієї і тієї ж півкулі, називаються асоціативними, ті що зв'язують одинакові ділянки двох півкуль – комісуральними, ті що забезпечують контакти кори головного мозку з іншими відділами центральної нервової системи і через них з усіма органами і тканинами тіла - проекційними.
Клітини нейроглії виконують ряд важливих функцій: вони є опірною тканиною, беруть участь в обміні речовин головного мозку, регулюють кровотік всередині мозку, виділяють нейросекрет, який регулює збудливість нейронів кори головного мозку.
Для вивчення функцій кори головного мозку приміняються різні методи: 1)видалення окремих ділянок кори великих півкуль оперативним шляхом. Після зникнення наслідків хірургічної травми спостерігають, які функції в організмі порушуються, а які зберігаються; 2)метод подразнення з використанням електричних, хімічних і температурних подразників. Як і попередній, цей метод дозволяє визначити значення різноманітних ділянок кори головного мозку в регуляції функцій організму; 3)метод відведення біопотенціалів від окремих зон і нейронів кори головного мозку. Метод дозволяє реєструвати електричну активність не тільки поверхневих, але і глибоких структур головного мозку, а також її зміни під впливом різних аферентних подразнень, 4)класичний метод умовних рефлексів, розроблений І. П. Павловим, який дозволив йому створити фізіологію великих півкуль головного мозку. Перевага цього методу полягає в дослідженні вищої нервової діяльності на здорових тваринах і людях; 5)клінічний метод, що дозволяє вивчити діяльність окремих органів та їх систем, які спостерігаються у людей при пошкодженні кори головного мозку (крововиливи, поранення, пухлини мозку).
Функції кори головного мозку.
1)кора головного мозку здійснює взаємодію організму з навколишнім середовищем за рахунок безумовних і умовних рефлексів,
2)вона є основою вищої нервової діяльності (поведінки) організму,
3)за рахунок діяльності кори головного мозку здійснюються вищі психічні функції: мислення і свідомість,
4)кора головного мозку регулює і об'єднує роботу всіх внутрішніх органів і регулює такі інтимні процеси, як обмін речовин.
Таким чином, з появою кори головного мозку вона починає контролювати всі процеси, що протікають в організмі, а також всю діяльність людини, тобто відбувається кортиколізація функцій. І. П. Павлов, характеризуючи значення кори головного мозку, вказував, що вона є розпорядником і розподільником всієї діяльності тваринного і людського організму.
Значення різних ділянок кори головного мозку.
Моторна зона (мозковий відділ рухового анализатора) представлена передцентральною звивиною. При її подразненні виникають різноманітні скорочення скелетної мускулатури на протилежній стороні. Ця ділянка кори особливо розвинена у мавп і людини.
Особливість відображення тіла людини в передцентральній звивині:
у верхній її частині знаходиться проекція нижніх кінцівок і тулуба, нижче — верхніх кінцівок і зовсім внизу — голови
в правій півкулі відображена ліва половина тіла, в лівій – права
площа відображення долоні і голови є найбільшою
Залежно від поширеності ураження передцентральної звивини наступають паралічі (втрата рухів) або парези (ослаблення рухів).
Ділянка шкірної рецепції (мозковий кінець шкірного аналізатора) представлена зацентральною звивиною. Клітини цієї ділянки сприймають імпульси від тактильних, больових і температурних рецепторів шкіри.
Особливість відображення тіла людини в зацентральній звивині:
у верхній її частині знаходиться проекція нижніх кінцівок і тулуба, нижче — верхніх кінцівок і зовсім внизу — голови
в правій півкулі відображена ліва половина тіла, в лівій – права
площа відображення долоні і голови є найбільшою
Подразнення цієї ділянки у людини під час нейрохірургічних операцій викликає відчуття дотику, поколювання, оніміння, при цьому ніколи не спостерігається виражених больових відчуттів.
Пораження ділянки зацентральної звивини на одній стороні призводить до порушення шкірної чутливості на протилежній стороні тіла. При двосторонньому пошкодженні зазначеної зони кори головного мозку спостерігається повна втрата чутливості (анестезія).
Особливий інтерес представляє власне лобова ділянка, яка досягає у людини найбільшого розвитку. При ураженні лобових ділянок у людини порушуються складні рухові функції, які забезпечують трудову діяльність і мову, а також пристосувальні, поведінкові реакції організму.
Ділянка зорової рецепції (мозковий кінець зорового аналізатора) розташована в потиличних частках кори головного мозку обох півкуль.
При ураженні потиличної ділянки може порушуватися зорова пам'ять, орієнтація у незвичній обстановці і розвивається повна кіркова сліпота.
Ділянка слухової рецепції (мозковий кінець слухового аналізатора) локалізується в скроневих частках кори головного мозку. Сюди надходять нервові імпульси від рецепторів равлика внутрішнього вуха. При пошкоджнні цієї зони може виникнути музична і словесна глухота, коли людина чує, але не розуміє значення слів. Двобічне ураження слухової ділянки призводить до повної глухоти.
У корі великих півкуль виявлено кілька зон, що відповідають за функцію мови (мозковий кінець мовнорухового аналізатора). У лобній частці лівої півкулі (у праворуких) розташовується моторний центр мови (центр Брока). При його ураженні мова утруднена або навіть неможлива. У скроневої частці знаходиться сенсорний центр мови (центр Верніке). Ушкодженні цієї ділянки призводить до розладів сприйняття мови: хворий не розуміє значення слів, хоча здатність вимовляти слова збережена. У потиличній частці кори головного мозку є зони, що забезпечують сприйняття письмовій (зорової) мови. При ураженні цих ділянок хворий не розуміє написаного.
Ліквор
Простори, що перебувають під оболонками мозку, і шлуночки головного мозку заповнені особливою, так званою цереброспінальною, рідиною, або ліквором.
У дорослої людини в середньому міститься 100-150 мл ліквору. Ліквор являє собою прозору, безбарвну рідину слаболужної реакції. У ньому міститься невелика кількість лімфоцітов, 0,02% білка і 0,06% глюкози. Неорганічних речовин в лікворі знаходиться приблизно стільки ж, скільки в крові.
Цереброспінальна рідина утворюється безперервно з плазми крові. В цьому процесі активно беруть участь клітини судинних сплетень шлуночків мозку. Одночасно з утворенням відбувається постійно всмоктування цереброспінальної рідини в систему.
Функції спинномозкової рідини:
ліквор є амортизатором для головного та спинного мозку, що оберігає його від механічних ушкоджень, порушення циркуляції цереброспінальної рідини призводить до розладу діяльності центральної нервової системи.
бере участь у живленні та метаболічних процесах нервової тканини;
ліквор є внутрішнім середовищем мозку, підтримує сталість його сольового складу і осмотичного тиску. бере участь у захисті від водно-осмотичних зрушень, забезпечує нормальний кровообіг у порожнині черепа.
Мозок отримує з ліквору все необхідне для живлення і виділяє в цереброспінальну рідина продукти розпаду, що утворюються в процесі обміну речовин у мозковій тканині. Крім того, в ліквор надходять різні гормони, зокрема гіпофіза.