1. Апарат Гольджі: структура та функції

Ім'я файлу: referat_1 (1).docx
Розширення: docx
Розмір: 56кб.
Дата: 08.12.2020
скачати
Пов'язані файли:
istoria.docx
Реферат на тему еволюцiя квiтки.doc

ЗМІСТ
Вступ……………………………………………………………………………… 3
1. Апарат Гольджі: структура та функції. ………………………………...…….5
1.1. Апарат Гольджі: структура. …………………………….……….……….5
1.2. Апарат Гольджі: функції…………………………………..…………….. 8
2. Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині…………………….………...... 9
2.1. Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині…………….…………….. 9
2.2. Фібрилярні структури ……………………………………….……….…. 11
2.3. Апарат Гольджі: сортування білків і передачі сигналу………..…….... 12 2.3. Апарат Гольджі: молекулярний механізм функціонування……………… 13
Висновок………………………………………………………………………….. 16
Список літератури ………………………………………………………..…..….. 19

Вступ

Структуру, відому як комплекс Гольджі, вперше виявив у клітинах тварин в 1898 р. Камілло Гольджі, італійський лікар і цитолог. Детальне дослідження даної структури зроблено пізніше за допомогою електронного мікроскопа.

Апарат Гольджі міститься в цитоплазмі майже всіх еукаріотичних клітин, особливо в секреторних клітинах тварин. У дріжджів комплекс Гольджі виражений дещо гірше, зазвичай у вигляді особливого відділу ендоплазматичного ретикулуму. Комплекс Гольджі являє собою стопку сплощених мембранних мішечків, так названих цистерн, і пов'язану з ними систему бульбашок, названих бульбашками Гольджі. На одному кінці стопки мішечків постійно утворюються нові цистерни шляхом злиття пухирців, потім відбруньковуються, від гладкого ендоплазматичного ретикулуму. На іншому кінці стопки, на внутрішній стороні завершується дозрівання цистерн і вони знову розпадаються на бульбашки. Таким чином, цистерни в стосі поступово переміщаються від зовнішньої сторони до внутрішньої.

Функціями апарату Гольджі є транспорт та хімічна модифікація речовин, що надходять до нього. Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять в апарат Гольджі з ендоплазматичного ретикулуму. Після модифікації і концентрування, ферменти в бульбашках Гольджі переносяться до «місця призначення», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активно це перенесення здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.
Апарат Гольджі є компонентом всіх еукаріотичних клітин (практично єдине виключення - еритроцити ссавців). Він являє собою найважливішу мембранну органелу, керуючу процесами внутрішньоклітинного транспорту. Основними функціями апарату Гольджі є модифікація, накопичення, сортування та направлення різних речовин у відповідні внутрішньоклітинні компартменти, а також за межі клітини. Він складається з набору оточених мембраною сплощених цистерн, що нагадують стопку тарілок. Кожна стоса Апарату Гольджі (у рослин звана діктіосоми) зазвичай містить від чотирьох до шести цистерн, які мають, як правило, діаметр близько 1мкм. Число стопок Гольджі у клітині в значній мірі залежить від її типу: деякі клітини містять одну велику стопку, тоді як в інших є сотні дуже маленьких стопок.
Зі стопками Апарату Гольджі завжди асоційована маса дрібних (діаметром приблизно 60 нм) обмежених мембраною бульбашок. Вважають, що ці бульбашки (бульбашки Гольджі) переносять білки і ліпіди в апарат Гольджі, транспортують їх з нього і між іншими цистернами. Багато бульбашок є облямованими і покриті клатріном або іншим специфічним білком. Часто можна бачити, як такі облямовані бульбашки відшнуровуються від цистерночки Апарату Гольджі.

Апарат Гольджі має два різні боки: формують, або цис-бік і зрілу, або транс-сторону. Цис-сторона тісно пов'язана з перехідними елементами; транс-сторона розширюється, утворюючи трубчастий ретикулум, названий транс-мережею Гольджі. Білки і ліпіди у складі невеликих бульбашок потрапляють в стовпчик Апарату Гольджі з цис-боку, а залишають її, прямуючи в різні компартменти, разом з бульбашками, що утворюються на транс-стороні. Переходячи з однієї стопки Гольджі в іншу, ці молекули зазнають послідовні серії модифікацій.

1. Апарат Гольджі: структура та функції

1.1. Апарат Гольджі: структура

Опис структури апарату Гольджі тісно пов'язано з описом його основних біохімічних функцій, оскільки підрозділ цього клітинного компартмента на відділи виробляється переважно на основі локалізації ферментів, розташованих в тому чи іншому відділі.

Найчастіше в апараті Гольджі виділяють чотири основні відділи: цис-Гольджі, медіа-Гольджі, транс-Гольджі і транс-Гольджі мережу (TGN)
Крім того до апарату Гольджі іноді відносять так званий проміжний компартмент, що являє собою скупчення мембранних бульбашок між ендоплазматичним ретикулумом і цис-Гольджі. Апарат Гольджі є дуже поліморфної органели: у клітинах різних типів і навіть на різних стадіях розвитку однієї і тієї ж клітини він може виглядати по-різному. Основні його характеристики такі:

1) наявність стопки з декількох (зазвичай 3-8) сплощених цистерн, більш-менш щільно прилеглих один до одного. Така стопка завжди буває оточена деякою (іноді дуже значною) кількістю мембранних бульбашок. У тваринних клітинах частіше можна зустріти одну стопку, в той час як у рослинних клітинах їх зазвичай буває декілька, кожну з них у такому випадку називають діктіосоми. Окремі діктіосоми можуть бути пов'язані між собою системою вакуолей, утворюючи тривимірну мережу;

2) композиційна гетерогенність, що виражається в тому, що постійні ферменти неоднорідно розподілені по органелі;

3) полярність, тобто наявність цис-боку, зверненої до грубого ендоплазматичного ретикулуму і ядра, і транс-боку, зверненої до поверхні клітини (це особливохарактерно для секретирующих клітин);

4) асоціація з мікротрубочками і областю центріолі. Руйнування мікротрубочок деполімеризуючими агентами призводить до фрагментації Апарату Гольджі, однак його функції при цьому істотно не зачіпаються. Аналогічна фрагментація спостерігається і в природних умовах, під час мітозу. Після відновлення системи мікротрубочок розкидані по клітці елементи апарату Гольджі збираються (по мікротрубочках) в область центріолі, і реконструюється нормальний комплекс Гольджі.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - мембранна структура еукаріотичної клітини, в основному призначена для виведення речовин, синтезованих в ЕПР. Комплекс Гольджі був названий на честь італійського вченого Камілло Гольджі, що вперше відкрив його в 1898 році.

Комплекс Гольджі являє собою стопку дископодібних мембранних мішечків (цистерн), кілька розширених ближче до країв і пов'язану з ними систему пухирців Гольджі. У рослинних клітинах виявляється ряд окремих стопок (діктіосоми), в тваринних клітинах часто міститься одна велика або кілька з'єднаних трубками стопок.

У цистернах Апарату Гольджі дозрівають білки призначені для секреції, трансмембранні білки плазматичної мембрани, білки лізосом і т.д. Що достигають білки послідовно переміщаються по цистерн органели, в яких відбувається їх остаточне згортання, а також модифікації - глікозилювання і фосфорилювання.

Апарат Гольджі асиметричний - цистерни розташовані ближче до ядра клітини (цис-Гольджі) містять найменш зрілі білки, до цих цистерн безперервно приєднуються мембранні пухирці - везикули, відокремлюються від гранулярного ендоплазматичного ретикулуму (ГЕР), на мембранах якого і відбувається синтез білків рибосомами.

Різні цистерни Апарату Гольджі містять різні резидентні каталітичні ферменти і, отже, з дозріваючими білками в них послідовно відбуваються різні процеси. Зрозуміло, що такий ступінчастий процес повинен якось контролюватися. Дійсно, білки що дозрівають «маркуються» спеціальними полісахаридними залишками (переважно маннозними), мабуть, грають роль своєрідно «знаку якості».

Не до кінця зрозуміло, яким чином білки що дозрівають переміщаються по цистерні Апарату Гольджі, у той час як резидентні білки залишаються в більшій або меншій мірі асоційовані з одною цистерною. Існують дві взаємоневиключаючі гіпотези, що пояснюють цей механізм.

Згідно з першою транспорт білків здійснюється за допомогою таких же механізмів везикулярного транспорту, як і шлях транспорту зГ ЕР, при чому резидентні білки не включаються до відбруньковуються везикул.

Згідно з другою, відбувається безперервне пересування (дозрівання) самих цистерн, їх збірка з бульбашок з одного кінця і розбирання з іншого кінця органели, а резидентні білки переміщаються ретроградно (у зворотному напрямку) за допомогою везикулярного транспорту.

Зрештою від протилежного кінця органели (транс-Гольджі) відбруньковуються бульбашки, що містять повністю зрілі білки.

У комплексі Гольджі відбувається :

1. О-глікозилювання, до білків приєднуються складні атоми цукру через атом кисню.

2. Фосфорилювання (приєднання до білків залишку ортофосфорної кислоти).

3. Освітлення лізосом.

4. Освітлення клітинної стінки (у рослин).

5. Участь у везикулярному транспорті (формування трьохбілкового потоку):

6. Дозрівання і транспорт білків плазматичної мембрани;

7. Дозрівання і транспорт секретів;

8. Дозрівання і транспорт ферментів лізосом.

Апарат Гольджі (комплекс Гольджі) - це спеціалізована частина ендоплазматичного ретикулуму, що складається із зібраних в стопки плоских мембранних мішечків. Він бере участь у секреції клітиною білків (у ньому відбувається упаковка секретується білків у гранули) і тому особливо розвинений у клітинах, що виконують секреторну функцію. До важливих функцій апарату Гольджі відноситься також приєднання вуглеводних груп до білків і використання цих білків для побудови клітинної мембрани і мембрани лізосом. У деяких водоростей в апараті Гольджі здійснюється синтез волокон целюлози.

1.2. Апарат Гольджі: функції

Функцією апарату Гольджі є транспорт та хімічна модифікація надходячих до нього речовин. Вихідним субстратом для ферментів є білки, що надходять в апарат Гольджі з ендоплазматичного ретикулуму. Після модифікації і концентрування, ферменти в бульбашках Гольджі переносяться до «місця призначення», наприклад до місця утворення нової нирки. Найбільш активно цей перенесення здійснюється за участю цитоплазматичних мікротрубочок.
Функції апарату Гольджі дуже різноманітні. До них можна віднести:

1) сортування, накопичення і виведення секреторних продуктів;

2) завершення посттрансляційної модифікації білків (глікозилювання, сульфатами і т.д.);

3) накопичення молекул ліпідів і ліпопротеїдів;

4) утворення лізосом;

5) синтез полісахаридів для утворення глікопротеїдів, восків, камеді, слизів, речовин матриксу клітинних стінок рослин
(Геміцелюлоза, пектини) і т.п.

6) формування клітинної пластинки після поділу ядра в рослинних клітинах;

7) участь у формуванні акросоми;

8) формування скоротливих вакуолей найпростіших.
Цей список, без сумніву, неповний, і подальші дослідження не тільки дозволять краще зрозуміти вже відомі функції апарату Гольджі, а й призведуть до відкриття нових. Доки найбільш вивченими з біохімічної точки зору залишаються функції, пов'язані з транспортом і модифікацією новосинтезованих білків.

2. Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині

2.1. Аналіз діяльності апарату Гольджі у клітині

Лізосоми - це маленькі, оточені одинарною мембраною бульбашки. Вони відокремлюються від апарату Гольджі і, можливо, від ендоплазматичного ретикулума. Лізосоми містять різноманітні ферменти, які розщеплюють великі молекули, зокрема білкові. З-за свого руйнівної дії ці ферменти як би «замкнуті» у лізосомахі вивільняються тільки в міру потреби. Так, при внутрішньоклітинному травленні ферменти виділяються з лізосом у травні вакуолі. Лізосоми бувають необхідні і для руйнування клітин; наприклад, під час перетворення пуголовка в доросле жабу вивільнення лізосомних ферментів забезпечує руйнування клітин хвоста. У даному випадку це нормально і корисно для організму, але іноді таке руйнування клітин носить патологічний характер. Наприклад, при вдиханні азбестового пилу вона може проникнути в клітини легенів, і тоді відбувається розрив лізосом, руйнування клітин і розвивається легеневе захворювання.

Мітохондрії та хлоропласти. Мітохондрії - відносно великі мішкоподібні освіти з досить складною структурою. Вони складаються з матриксу, оточеного внутрішньою мембраною, міжмембранну простору і зовнішньої мембрани. Внутрішня мембрана складена в складки, звані кристами. На кристах розміщуються скупчення білків. Багато хто з них - ферменти, що каталізують окислення продуктів розпаду вуглеводів; інші каталізують реакції синтезу та окислення жирів. Допоміжні ферменти, які беруть участь у цих процесах, розчинені в матриксі мітохондрій.

У мітохондріях протікає окислення органічних речовин, поєднане з синтезом аденозинтрифосфату (АТФ). Розпад АТФ з утворенням аденозиндифосфату (АДФ) супроводжується виділенням енергії, яка витрачається на різні процеси життєдіяльності, наприклад на синтез білків і нуклеїнових кислот, транспорт речовин всередину клітини і з неї, передачу нервових імпульсів або м'язове скорочення. Мітохондрії, таким чином, є енергетичними станціями, переробними «паливо» - жири і вуглеводи - в таку форму енергії, яка може бути використана клітиною, а отже, і організмом в цілому.

Рослинні клітини теж містять мітохондрії, але основне джерело енергії для yіх клітин - світло. Світлова енергія використовується цими клітинами для утворення АТФ і синтезу вуглеводів з діоксиду вуглецю і води. Хлорофіл - пігмент, який акумулює світлову енергію, - знаходиться в хлоропластах. Хлоропласти, подібно мітохондрій, мають внутрішню і зовнішню мембрани. З виростів внутрішньої мембрани в процесі розвитку хлоропластів виникають т.зв. тилакоїдних мембрани; останні утворюють сплощених мішечки, зібрані в стопки зразок стовпчика монет; ці стопки, так звані грани, містять хлорофіл. Крім хлорофілу, в хлоропластах є і всі інші компоненти, необхідні для фотосинтезу.

Деякі спеціалізовані хлоропласти не здійснюють фотосинтез, а несуть інші функції, наприклад забезпечують запасання крохмалю або пігментів.
Відносна автономія. У деяких відносинах мітохондрії і хлоропласти ведуть себе як автономні організми. Наприклад, так само, як і самі клітини, які виникають тільки з клітин, мітохондрії і хлоропласти утворюються тільки з предсуществующих мітохондрій і хлоропластів. Це було продемонстровано в дослідах на рослинних клітинах, у яких освіта хлоропластів придушували антибіотиком стрептоміцином, і на клітинах дріжджів, де освіта мітохондрій придушували іншими препаратами. Після таких впливів клітини вже ніколи не відновлювали відсутні органели. Причина в тому, що мітохондрії і хлоропласти містять певну кількість власного генетичного матеріалу (ДНК), який кодує частина їх структури. Якщо ця ДНК втрачається, що і відбувається при придушенні освіти органел, то структура не може бути відтворена. Обидва типи органел мають свою власну білок-синтезуючу систему (рибосоми і транспортні РНК), яка дещо відрізняється від основної білок-синтезуючої системи клітини; відомо, наприклад, що білок-синтезує система органел може бути пригнічена за допомогоюантибіотиків, тоді як на основну систему вони не діють.

ДНК органел відповідальна за основну частину позахромосомних, або цитоплазматичної, спадковості. Позахромосомних спадковість не підпорядковується Менделя законам, так як при діленні клітини ДНК органел передається дочірнім клітинам іншим шляхом, ніж хромосоми. Вивчення мутацій, які відбуваються в ДНК органел і ДНК хромосом, показало, що ДНК органел відповідає лише за малу частину структури органел; більшість їх білків закодовані в генах, розташованих в хромосомах.

Часткова генетична автономія розглянутих органел та особливості їх білок-синтезуючих систем послужили основою для припущення, що мітохондрії і хлоропласти походять від симбіотичних бактерій, які оселилися в клітинах 1-2 млрд. років тому. Сучасним прикладом такого симбіозу можуть служити дрібніфотосинтезуючі водjрослі, які живуть усередині клітин деяких коралів і молюсків. Водорості забезпечують своїх господарів киснем, а від них одержують живильні речовини.

2.2. Фібрилярні структури

Цитоплазма клітини являє собою в'язку рідину, тому можна очікувати, що через поверхневого натягу клітина повинна мати сферичну форму, за винятком тих випадків, коли клітини щільно упаковані. Проте зазвичай цього не спостерігається. Багато найпростіші мають щільні покриви або оболонки, які надають клітині певну, несферичних форму. Проте навіть без оболонки клітини можуть підтримувати несферичних форму через те, що цитоплазма структурується за допомогою численних, досить жорстких, паралельно розташованих волокон. Останні утворені порожнистими мікротрубочками, які складаються з білкових одиниць, організованих у вигляді спіралі.
Деякі найпростіші утворюють псевдоподии - довгі тонкі цитоплазматичні вирости, якими вони захоплюють їжу. Псевдоподии зберігають свою форму завдяки жорсткості мікротрубочок. Якщо гідростатичний тиск зростає приблизно до 100 атмосфер, мікротрубочки розпадаються і клітина набуває форму краплі. Коли ж тиск повертається до норми, знову йде збірка мікротрубочок і клітина утворює псевдоподии. Подібним чином на зміну тиску реагують і багато інші клітини, що подверждаєт участь мікротрубочок у збереженні форми клітини. Збирання і розпад мікротрубочок, необхідні для того, щоб клітина могла швидко змінювати форму, відбуваються і під час відсутності змін тиску.

З мікротрубочок формуються також фібрилярні структури, що служать органами руху клітини. У деяких клітин є бічевідние вирости, звані джгутиками, або ж вії - їх биття забезпечує рух клітини у воді. Якщо клітка нерухома, ці структури женуть воду, частинки їжі та інші частинки до клітини або від клітини. Джгутики відносно великі, і звичайно клітина має тільки один, зрідка кілька джгутиків. Реснички набагато дрібніше і покривають всю поверхню клітини. Хоча ці структури властиві головним чином найпростішим, вони можуть бути присутніми і у високоорганізованих форм. У людському організмі віями вистелені всі дихальні шляхи. Потрапляють у них невеликі частинки звичайно уловлюються слизом на клітинній поверхні, і вії просувають їх разом зі слизом назовні, захищаючи таким чином легені. Чоловічі статеві клітини більшості тварин і деяких нижчих рослин рухаються за допомогою джгутика.

Існують і інші типи клітинного руху. Один з них - амебоідному рух. Амеба, а також деякі клітини багатоклітинних організмів «перетікають» з місця на місце, тобто рухаються за рахунок струму вмісту клітини. Постійний струм речовини існує і всередині рослинних клітин, однак він не тягне за собою пересування клітини в цілому. Найбільш вивчений тип клітинного руху - скорочення м'язових клітин; воно здійснюється шляхом ковзання фібрил (білкових ниток) відносно один одного, що призводить до вкорочення клітини.

2.3. Апарат Гольджі: сортування білків і передача сигналу

Комплекс Гольджі функціонує на перетині секреторних шляхів, здійснюючи прийом знову синтезованих білків і ліпідів з ЕР, їх ковалентну модифікацію, а потім - сортування продуктів реакцій згідно з їх призначенням. На додаток до цього, Гольджі повертає деякі компоненти в ЕР. Таким чином, Гольджі функціонує як в якості області процесингу для синтезованих в ЕР глікопротеїнів і гліколіпідів, так і в якості фільтруючої системи, відокремлюючи білки, призначені для включення в плазматичну мембрану, від таких, що повертаються в ЕР [см. огляд Mellman і Simons, 1992]. Для виконання зазначених функцій Гольджі організований у вигляді сплощених цистерн з вбудованими трансмембранним ферментами процесингу.

Селективний транспорт-утримання різних видів білків і ліпідів у межах даної системи опосередкований цитозольних білків оболонки, аггрегірующімі на поверхні мембран Гольджі, які збирають транспортується матеріал і сприяють зміні кривизни поверхні ліпідного бішару таким чином, щоб здійснити ендоцитоз і транспорт інтермедіатів.

З огляду на те, що переміщаються всередину або назовні транспортні інтермедіати часто долають значні відстані, Гольджі нерозривно пов'язаний з цитоскелетом. У клітинах ссавців положення Гольджі встановлюється мікротрубочками.

Велика кількість актінсвязивающіх білків в комплексі Гольджі, що оточують його подібно будівельними лісами, також може сприяти просторовому контролю мембранного транспорту.

Яким чином Гольджі регулює сортування білків і ендоцитоз, а також координує ці функції з цитоскелетом для досягнення просторового і тимчасового контролю секреторного транспорту?

Два недавніх дослідження, дають поживу для міркувань у даній області, припускаючи, що трансмембранні транспортні білки і Cdc42, організуюча актин ГТФаза сімейства Rho, конкурують за один і той же ділянку COPI, що регулює секреторний транспорт.

2.3. Апарат Гольджі: молекулярний механізм функціонування

Гептамерний цитозольний білковий комплекс, званий COPI (мембранний комплекс Гольджі, коатомер), в поєднанні з GTP-зв'язує білком ARF 1 утворює оболонку таким чином, що, будучи асоційованим в мембрани Гольджі, імовірно сприяє мембранному екзоцитозу і реакцій розщеплення, пов'язаним з мембранним транспортом Гольджі . Включення COPI в мембрани Гольджі вимагає присутності ARF1, який працює за GTPазному циклу. ARF1-GTP здійснює включення COPI в мембрани Гольджі, тоді як гідроліз GTP імовірно запускає вивільнення COPI з мембрани у цитозоль, що робить можливим включення COPI в періодичні цикли збирання-розбирання оболонки. Таким чином, ARF1 функціонує в якості подвійного перемикача, що здійснює управління інтеграцією COPI в мембрани і, отже, регулювання його функції.

Спочатку передбачалося, що зв'язуються з мембраною ARF1 і коатомер беруть участь неселективно у формуванні транспортних бульбашок. Дана модель передбачала наявність значного потоку речовин, що транспортуються через секреторні шляху і постулював, що полімеризація коатомера, керована за допомогою циклізації ГТФ за допомогою ARF1, забезпечує механіко-хімічну енергію для утворення бульбашок. У результаті проведених з тих пір різноманітних досліджень зазначена точка зору була скорегована. Активація ARF1 надає значний вплив на фосфоліпідний склад мембрани і стимулює вмонтовувані, актину та інших білків цитозолю в мембрани Гольджі. Це передбачає здатність ARF1 полегшувати процеси сортування, ендоцитозу і стикування мембран комплексу Гольджі.

Для фрагмента коатомера була також виявлена здатність зв'язувати два залишку лізину в С-кінцевому мотиві трансмембранних білків, які забезпечують циклічний транспорт між Гольджі і ЕР і функціонуючих, як припускають, в якості повертають в ЕР послідовностей. Взаємодіючи подібним чином з цитоплазматичними фрагментами транспортують білків, COPI може збирати транспортуються речовини в везикули і опосередковувати сортування транспортірних білків.

Що стосується останньої з зазначених функцій, предметом значних дискусій було питання про те, упаковує чи мембранозв'язаних COPI транспортуються речовини в везикули екзо-або ендоцітозного або обох типів.
У дріжджів мутантні субодиниці COPI були ідентифіковані за схемою, розробленою для виявлення мутантів, нездатних утримувати / реутілізіровать марковані двома залишками лізину молекули при збереженні решті частини циклу.

У результаті виникло припущення про те, що асоційований з містять ділізіновие мотиви трансмембранним транспортують білками COPI опосередковує зворотний транспорт. Проте, подальший аналіз окремих алелів sec21 (гамма-COP) показав наявність залежних від типу речовини, що транспортується селективних дефектів і при прямому транспорті [Gaynor та ін, 1998]. Більш того, коатомер розпізнає також послідовності, родинні ділізіновим і діаргініновим, в цітоплазаматіческіх фрагментах білків p24, великого сімейства потенційних переносників, якими рясніє Гольджі і для яких було показано участь у двунаправленном транспорті. З урахуванням цих, як і попередніх біохімічних і морфологічних даних, підтверджуючих роль коатомера в прямому транспорті, стає незрозумілим напрямок (тобто, пряме або зворотнє) перенесення везикул. Додаткова можливість полягає в тому, що опосередкована ARF1 асоціація COPI з мембраною може служити для латерального розділення білків і ліпідів в окремі групи, які транспортуються надалі прямим або зворотним способом. Наявність даної функції було запропоновано в результаті спостереження того, що блокування асоціації COPI з мембраною у мутантів з інгібуванням ARF1 або за допомогою обробки брефельдіном А (BFA), що запобігає активацію ARF1, саме по собі не перешкоджає мембранному транспорту, але дестабілізує його, що призводить до неселективних повернення білків в ЕР.

Висновок

Клітка, елементарна одиниця живого. Клітка відмежована від інших клітин або від зовнішнього середовища спеціальною мембраною і має ядро або його еквівалент, в якому зосереджена основна частина хімічної інформації, яка контролює спадковість. Вивченням будови клітини займається цитологія, функціонуванням - фізіологія. Наука, що вивчає складаються з клітин тканини, називається гістологією.

Існують одноклітинні організми, тіло яких цілком складається з однієї клітини. До цієї групи відносяться бактерії і Найпростіші (найпростіші тварини та одноклітинні водорості). Іноді їх також називають безклітинним, але термін одноклітинні вживається частіше. Справжні багатоклітинні тварини (Metazoa) та рослини (Metaphyta) містять безліч клітин.

Абсолютна більшість тканин складається з клітин, проте є і деякі виключення. Тіло слизовиків (міксоміцетів), наприклад, складається з однорідної, не поділеної на клітини субстанції з численними ядрами. Подібним чином організовані і деякі тварини тканини, зокрема серцевий м'яз. Вегетативне тіло (талом) грибів утворено мікроскопічними нитками - гіфами, нерідко сегментованими; кожна така нитка може вважатися еквівалентом клітини, хоч і нетипової форми.

Деякі не беруть участь у метаболізмі структури тіла, зокрема раковини, перлини або мінеральна основа кісток, утворені не клітинами, а продуктами їх секреції. Інші, наприклад деревину, кора, роги, волосся і зовнішній шар шкіри, - не секреторного походження, а утворені з мертвих клітин.

Дрібні організми, такі, як коловертки, складаються всього з декількох сотень клітин. Для порівняння: в людському організмі налічується бл. 1014 клітин, в ньому кожну секунду гинуть і заміщуються новими 3 млн. еритроцитів, і це всього одна десятимільйонна частина від загальної кількості клітин тіла.

Зазвичай розміри рослинних і тваринних клітин коливаються в межах від 5 до 20 мкм у поперечнику. Типова бактеріальна клітина значно менше - бл. 2 мкм, а найменша з відомих - 0,2 мкм.

Деякі вільноживучі клітини, наприклад такі найпростіші, як форамініфери, можуть досягати декількох сантиметрів, вони завжди мають багато ядер. Клітини тонких рослинних волокон досягають у довжину одного метра, а відростки нервових клітин досягають у крупних тварин декількох метрів. При такій довжині обсяг цих клітин невеликий, а поверхня дуже велика.

Найбільші клітини - це незапліднені яйця птахів, заповнені жовтком. Найбільше яйце (і, отже, найбільша клітина) належало вимерлої величезної птиці - епіорнісу (Aepyornis). Імовірно його жовток важив бл. 3,5 кг. Найбільше яйце у нині живучих видів належить до страуса, його жовток важить ок. 0,5 кг.
Як правило, клітини великих тварин і рослин лише трохи більше клітин дрібних організмів. Слон більше миші не тому, що його клітини крупніше, а в основному тому, що самих клітин значно більше. Існують групи тварин, наприклад коловертки і нематоди, у яких кількість клітин в організмі залишається постійним. Таким чином, хоча великі види нематод мають більшу кількість клітин, ніж дрібні, основна різниця в розмірах обумовлено в цьому випадку все ж великими розмірами клітин.

У межах даного типу клітин їх розміри звичайно залежать від плоїдності, тобто від числа наборів хромосом, присутніх у ядрі. Тетраплоїдних клітини (з чотирма наборами хромосом) в 2 рази більше за обсягом, ніж диплоїдні клітини (з подвійним набором хромосом). Плоїдность рослини можна збільшити шляхом введення в нього рослинного препарату колхіцину. Оскільки піддані такому впливу рослини мають більш великі клітини, вони й самі більші. Однак це явище можна спостерігати тільки на полиплоидам недавнього походження. У еволюційно древніх поліплоїдних рослин розміри клітин схильні до «зворотної регуляції» у бік нормальних величин незважаючи на збільшення числа хромосом.

Мембрани Гольджі взаємодіють також з безліччю рухових білків і білків, включаючи, спектрин, а також анкирин, полегшує просторове управління Гольджі мембранним транспортом, а також, ймовірно, здатний координувати сигнальні механізми.

Яким чином могла б бути організована і регульована така база? Протягом кількох років було відомо, що мембранний скелет, чиї компоненти включають актінсвязивающіе білки спектрин і анкирин, асоційований з цитоплазматичною поверхнею Гольджі. Структура цих "лісів" в сукупності з іншими асоційованими з Гольджі периферичними білками (включаючи багато з вищезгаданих сигнальних молекул) сильно порушується при обробці BFA. Це дозволяє припустити, що їх асоціація з Гольджі або безпосередньо залежить від ARF1-ГТФ, або перебуває в залежності від комплексів, чия збірка ініціюється активністю ARF-1. Нещодавно було показано, що активність ARF1 викликає зростання рівня вмісту PIP2 в Гольджі допомогою вбудовування PI4K бета у мембрани Гольджі Оскільки генерування PIP2 призводить до збірки актину і спектрина на мембрані Гольджі, інші білки можуть асоціюватися і стабілізуватися в цій галузі, ймовірно, зважаючи на зростання ефективності повідомлення між іншими сигнальними молекулами і мікротрубочками.
Таким чином, здійснений за допомогою ARF1 PIP2 міг би виконувати безліч подібних сигнальних функцій за допомогою вбудовування молекул в мембрану, модулювання активності регуляторних молекул ARF, а також як кофактора PLD.

Зусилля дослідників в області мембранного транспорту, цитоскелету і перетворення сигналу необхідно об'єднати для детальної розробки ролі регуляторних молекул, у процесах сортування та сигнального механізму комплексу Гольджі.

Список літератури:

Власова З.А. Біологія. Довідник студента - М., 2001
Воронцов М. М., Сухорукова Л. М. Еволюція органічного світу - М., 2002
Мамонтов С.Г. Біологія - М., 2004
Сидоров Є.П. Загальна біологія - М., 2003

скачати