Ім'я файлу: Реферат на тему еволюцiя квiтки.doc
Розширення: doc
Розмір: 75кб.
Дата: 13.12.2020
скачати
Пов'язані файли:
referat_1 (1).docx
istoria.docx

Реферат на тему:

«ЕВОЛЮЦІЯ КВІТКИ»

Поява покрытосеменных, або квіткових, рослин являє собою один із самих значних етапів еволюції органічного життя на Землі. Покрытосеменные є пануючою групою рослин на нашій планеті. Квіткові, указує Козо-Полянский, мають воістину невимірне значення в природі - значення посередника між речовинами й істотами, між природою мінеральної й органічної. Коли б не це посередництва, і тваринне життя не могло б розгорнутися в ту грандіозну картину, що ми бачимо.

Перемога квіткових була переломним етапом, революцією в долях усього живого населення Землі. Тому середина крейдового періоду - час масової появи покрытосеменных на Землі - справедливо оцінюється багатьма дослідниками, як початок нової ери в житті нашої планети. Через винятковий, ні з чим не порівнянної значимості квіткових питання про їхнє походження є центральним у філогенії рослин. Він оточений «жахливою таємницею», по крилатим вираженню, що стало, Дарвіна з його листа Гуккеру.

Особливо бурхливої виявилася дискусія в області представлень про квітку покрытосеменных, його природі і походженні в процесі еволюції.

Погляди дослідників на обсяг поняття «квітка» були дуже різні. Термін «квіткові рослини» у свій час був запропонований Олександром Брауном, що об'єднав під цією назвою і голосеменные і покрытосеменные рослини, і відповідно оценивали квітка як репродуктивний орган тих і інших. Це трактування також підтримували Веттинтейн і деякі інші ботаніки.

Застосовувалося поняття квітки й у більш широкому змісті. Галлир, наприклад, указував на згуртованість фертильних вай деяких папоротей і вбачав у такій будівлі прообраз квітки. Энглер вважав за можливе говорити про квітку в папоротей у тих випадках, коли їхній фертильні вайи виявляються згрупованими. Энглер знаходив, що квітками володіють хвощі, плауни і всі голосеменные. Гебель думав, що квітка, тобто, по його визначенню, укорочений утеча зі спорофиллами, був вже в папоротникообразных.

Але Арбер і Паркин запропонували обмежити поняття «квіткові рослини» тільки покрытосеменными, характеризуючи їх як «істинно квіткові рослини», і квіткою називати тільки властивий їм репродуктивний орган. В даний час загальноприйнято вживання поняття «квіткові» як синонім поняття «покрытосеменные».

Подібність квітки зі стробилами хвощів і плаунів і зі спорофиллами папоротей є чисто зовнішнім, тому що в квітці сполучені обоє - полового і безстатеве - покоління. Т.о. жіночий гаметофит гомолог зародкового мішка, а чоловічий гаметофит - пыльцевого зерна, що містить вегетативну і генеративну клітку. Те, що приймається за квітку в папоротей, хвощів і плаунів, як відомо, являє собою орган безстатевого розмноження, що розвивається на спорофіті. Набагато ближче по своїй суті квітка покрытосеменных до стробилам голосеменных, але і тут є значні відмінності. Він дуже сильно спеціалізований завдяки далеко зайшли еволюційним процесам. Щира природа органів квітки з працею розпізнається і нерідко викликає різні тлумачення.

Будівля квітки

Квітка має вісь, або квітколоже, що несе листочки оцвітини, тичинки і маточки, що складаються з одного або декількох плодолистиків. У зав'язях маточок утримуються семязачатки (семяпочки). Після запилення і запліднення зав'язі перетворюються в плоди, а семязачатки - у насіння. Плід не може виникати незалежно від квітки.

Квітка буває верхівковим або виходить з пазухи листа, що криє, що здебільшого відрізняється за формою від вегетативних листів. Ділянка між листом, що криє, і квіткою називають квітконіжкою. На квітконіжці розташовуються також два або один маленьких листочки, що називають предлистьями або прицветничками.

У залежності від наявності або відсутності оцвітини, а також від його будівлі, розрізняють наступні типи квітки:

  1. Гомохламидный. Оцвітина простий, тобто листочки його приблизно однакові, частіше спірально розташовані, у досить великому числі, чашечковидные або венчиковидные (магнолія, купальница, лілія); характерна для більш примітивних сімейств покрытосеменных.

  1. Гетерохламидный. Оцвітина подвійний, тобто дифференци-рованный на чашечку і віночок (гвоздика, дзвіночок, горох).

  2. Гаплохламидный, або монохламидный. Лише одне коло листочків оцвітини, частіше чашечковидные (кропива, в'яз, лобода).

  3. Апохламидный. Оклоцветника ні, квітки голі (ясен, верба). В даний час думають, що в подібних випадках мала місце втрата оцвітини.

Питання про становлення квітки в процесі еволюції займає центральне місце в проблемі походження покрытосеменных. Підвищений інтерес филогенетиков до квітки знаходить пояснення. Б.М. Козо-Полянский указує, що для філогенії ознаки тим цінніше, ніж вони більше говорять про минулу історію і про предків рослини: ознаки вегетативної сфери незрівнянно пластичней ознак квітки. У свій час Имс також підкреслював, що в квітці, саме в особливостях провідної системи, виявляється консервативність: 1) кістяк квітки має консервативність, і 2) консервативність генеративних органів. Питання про походження квітки, про його первинний тип, про природу його частин є тому органічною й істотною частиною проблеми походження покрытосеменных.

Прототипи квітки

Красилов вважає, що цветкоподобные структури могли розвитися на різній морфологічній основі, і прототипи квітки можна віднести до трьох категорій:

  1. Антокормоиды. Вони мали укорочену втечу з верхівковими зборами пыльцевых і насінних органів серед незмінних листів. Прикладом можуть служити брахибласт Гингко, апікальна зона якого, оточена зовнішніми товстими і внутрішніми тонкими брактеями, продуцирует пыльцевые стробилы. Їсти підстава думати, що насінні і пыльцевые органи кейтониевых, чекановскиевых і диропалостахиевых були зібрані в такий же спосіб.

  1. Многоузловые й одновузлові антостробилы. Многоузловый антостробил Гнетовых несе в кожнім вузлі мутовчатые збори пыльцевых і насінних купулятивных органів, підтримуваних брактеями. Одновузловий антостробил беннетитовых у типовому випадку являє собою збори коротких овулифоров, що перемежовуються з межсеменными чешуями.

  2. Предцветки, або протантоиды. Предцветок Баисии складається з апікальної купулятной семяпочки на ширококоническом рецептакуле в оточенні брактей з довгими пучками волосків.

Теорії походження квітки

Величезна розмаїтість квіток покрытосеменных і їхня різка відмінність від відповідних органів голосеменных породжують значні труднощі в поясненні походження квітки.

Одна з найвідоміших теорій походження квітки - псевдантовая теорія Веттштейна - має в даний час лише історичне значення.

Веттштейн думав, що серед усіх покрытосеменных найпростішими і найбільш примітивними квітками володіють так називані однопокривні, куди відносяться букові, березові, вязовые й інші сімейства. Тут зберігається раздельнополость квіток, характерна для стробилов голосеменных. Як приклад він приводить эфедру, що має збора стробилов. Кожні збори складаються з короткої осі, що несе 2-8 супротивных пар чешуевидных листів, що криють, у пазухах яких сидить по одному просто улаштованому микростробилу.

Чоловіча квітка австралійських казуарин можна вивести зі збор микростробилов эфедры, якщо припустити деякі модифікації в покривах квіток.

Варто підкреслити, що в казуарин тычиночные нитки роздвоєні, і чешуевидный покрив квіток, що начебто б говорить про близькість її до эфедре. Далі передбачається, що в результаті повної редукції покривів і зрощення тичинок виник типовий для однопокривних чоловіча квітка. Т.е. він походить із суцвіття і являє собою псевданций, що в перекладі з грецького означає «помилкову квітку». Оцвітина квітки однопокривних по своєму походженню не що інше, що як криють листи микростробилов. Описане перетворення чоловічого «суцвіття» эфедры в чоловічу квітку казуарины представляє першу ступінь у розвитку квітки покрытосеменных.

Друга ступінь характеризується збільшенням числа тичинок. На третій ступіні виникає віночок з андроцея, а існуючий до того оцвітина стає чашечкой.

Пестичные квітки покрытосеменных виникли з жіночих «суцвіть» (мегастробилов) голосеменных, причому мало місце зрощення двох відкритих плодолистиків в одна замкнута маточка і редукція покривів.

Досить істотним положенням теорії Веттштейна є те, що на третій ступіні чоловіча квітка перетворюється в обоеполый. Оскільки відвідування комах тільки тоді корисно рослині, коли вони стикаються не тільки з тичинками, але і з рильцем. Добір фіксував випадки, коли в одній квітці з'являлися і тичинки і плодолистики. Обоеполый квітка є, таким чином, складним синтетичним утворенням.

З усього сказаного випливає, що найбільш примітивні покрытосеменные, з погляду Веттштейна, мають просто улаштовані квітки з простою оцвітиною або без нього, часто раздельнополые.

Теломная теорія. Теломная теорія заперечує проти основних понять класичної морфології про природу частин квітки, як метаморфизированных листів. Передумовами для обґрунтування теломной теорії з'явилося відкриття в 1917 - 1920 р. псилофитовых, як особливої групи найбільш примітивних вищих рослин, очевидно. Давшей початок папоротникообразным, і, стало бути, голо- і покрытосеменным. До найпростіших псилофітів відносяться пологи Риния, Хорнеофитон і Коксония.

Знайомство з псилофитовыми зробило очевидним, що лист не є вихідним органом вищої рослини, а виробився в процесі тривалої еволюції. Спорангій же филогенетически старше.

Німецький ботанік Циммерман думає, що всі органи вищих рослин розвилися з простих органів - теломов, що представляють кінцеві гілочки дихотомічної системи розгалуження псилофитовых. У процесі еволюції теломы зростаються в синтеломы, стерильні і фертильні. Надалі стерильні синтеломы диференціюються на листи й осі втечі, а фертильні перетворяться в спорофиллы, що дають початок квітці.

Погляди інших «теломистов», однак, часто істотно відрізнялися від поглядів Циммермана. Загальним для багатьох учених є заперечення спорофильной природи тичинок і плодолистиків. На їхню думку, вони виникли в результаті редукції і зрощення дихотомически ветвящихся осей з кінцевими спорангіями. Свій висновок ці автори засновують на спеціалізованих, нерідко удруге ветвящихся тичинках мальвових, деяких молочайных і інших рослин, ігноруючи яскраво виражений аркушевий характер тичинок різних многоплодниковых.

Стробилярная теорія. Фактом, що викликав до життя поява стробилярной теорії Арбера і Паркина, з'явилося відкриття чудової групи мезозойських голосеменных - беннеттитов з обоеполыми стробилами.

Загальним виглядом, прямими неветвящимися стовбурами і пір'ястими листами беннеттитовые трохи нагадували пальми, а ще більше - нині живучі голосеменные - саговники. Однак у саговників раздельнополые стробилы. Досить різного розміру стробилы беннеттитов мали добре виражену конічну вісь, на якій розташовувалися різні листові органи. Знизу нагору йшли покроволистики - «оцвітина», микроспорофиллы і «гинецей». Микроспорофиллы частіше пір'ясті, що нагадують спорофиллы деяких папоротей, наприклад страусопера. Мікроспорангії зросталися, утворити більш складні микросинангии. «Гинецей» помітний лише в тих стробилах, де микроспорофиллы вже скинуті. Семязачатки сиділи на верхівках ніжок і володіли интегументами. Добре збереглися двосім'ядольні зародки.

Деякі особливості беннеттитовых - обоеполость їх стробилов, розташування частин, форма осі - змусили припускати їхнє споріднення з многоплодниковыми.

Згідно стробилярной теорії, вихідним і для квітки покрытосеменных, і для стробила беннеттитовых був архаїчний обоеполый стробил, яким володіли не дійшли до нас голосеменные, що жили в глибині мезозою. Подібний стробил Арбер і Паркин назвали проантостробилом. Він складався з осі, покроволистиков, микроспорофиллов і мегаспорофиллов. У микроспорофиллах звертає увагу велика кількість микросинангиев. «Гинецей» проантостробила різко відрізняється від гинецея беннеттитов і покрытосеменных. Він володів відкритими зубцюватими плодолистиками з декількома семязачатками по краях.

Передбачається, що в процесі еволюції редукуються микроспорофиллы і число мікроспорангіїв скорочується до чотирьох. Відкриті мегаспорофиллы, стуляючи краями і зростаючись, перетворюються в замкнуті плодолистики з розташованими усередині семязачатками. Пилок починає уловлюватися плодолистиками, виникає антостробил, тобто утворення, що вже є квіткою, але в той же час ясно виявляє стробилярную природу.

Серед сучасних покрытосеменных зустрічаються рослини, що володіють тими примітивними рисами, що і гіпотетична модель Арбера і Паркина, а в деяких випадках і ще більш примітивними.

Навряд чи може бути виявлений як серед нині живучих, так і серед викопних рослин квітка, що цілком відповідає арберовскому прототипові, тому що стадії розвитку окремих органів не збігаються в часі. Навіть у багатьох сучасних квітках можна знайти риси як примітивної, так і розвитий організації. Це явище зветься гетеробатмия.

Гіпотетичному антостробилу найбільш близькі квітки магнолієвих, кувшинковых і деяких однодольних.

В даний час положення цієї теорії було похитнуто, тому що важко пояснити деякі особливості стробилов беннеттитовых. Так, незрозуміло, чому микроспорофиллы знаходять винятково в уздовж складеному стані, чому ці органи розташовуються завжди кільцем (а не спірально), чому микроспорофиллы ніколи не зустрічаються разом з мегаспорофиллами.

Однак не можна вважати, що основи стробилярной гіпотези виявляються остаточно відкинутими. В основі її лежать представлення про квітку як стробиле, що володіє віссю - квітколожем і різними органами листового походження. Але, із сучасної точки зору, плодолистики і тичинки не є видозміненими вегетативними листами, а походять від відповідних мега- і микроспорофиллов древніх голосеменных - предків покрытосеменных, а ті у свою чергу, від спорофиллов папоротникообразных. Риси подібності в будівлі споролистиков і вегетатативных листів порозуміваються паралелізмом.

Чоловіча теорія. Найбільш сучасної є «чоловіча» теорія Фролича і Паркера, запропонована ними в квітні 2000 року і заснована на генетичному аналізі. Авторами були проведені дослідження гена Floricaula/Leafy (LFY), що відповідає за розвиток квітки в рослин. Спочатку в родоводі рослин було дві копії цього гена, але потім одна копія в квіткових рослин пропала, це і підказало нову теорію. Еволюційний контроль над організацією квітки відбувається, швидше за все, в активній системі чоловічої репродуктивної структури голосеменного предка, що містить эктопический семязачаток. Цієї теорії відповідає викопна група голосеменных Corystospermales, що, імовірно, і містила предка квіткових рослин.

Важливо зрозуміти, яким образом з'явився гермафродитизм, тобто квітка стала обоеполым. У сучасній групі голосеменных Gnetales, деякі види мають стерильні семязачатки у функціональних чоловічих репродуктивних частинах (їхній називають эктопические семязачатки). Вони виділяють нектар, щоб залучити комах до чоловічих органів, у той час як фертильні семязачатки залучають комах до жіночих структур, допускаючи запилення комахами. Якщо стерильні семязачатки можна знайти в далеко родинних Gnetales, виходить, можливо, вони малися й у чоловічих структурах проангиосперм.

Як модель для дослідження LFY гена були використані мутанти Arabidopsis. У результаті, отримані рослинні гомозиготы не утворювали тичинок, але рясно давали плодолистики, що іноді сплавлялися в групи і несли частково фертильні семязачатки. Таким чином, автори «чоловічої» теорії вважають, що плодолистик повинний бути новою структурою, що виникла з примітивних плоских тичинок і їхній эктопических семязачатков, через збиток мікроспорангія й обгородження семязачатка в спорофилле. Через якийсь час эктопический семязачаток повинний починати продуцировать насіння, отже, допускаючи втрату строго жіночих репродуктивних органів, а разом з цим і другою копією LFY гена.

Відповідно до цієї теорії можна припустити, якими особливостями повинний був володіти предок покрытосеменных:

  1. Мати чоловічу структуру - микроспорофилл, плоских і широкий, без глибоких часток і не складний, такий, щоб при наявності семязачатка він ставав плодолистиком.

  1. Микроспорофиллы повинні народжуватися разом, один за іншим уздовж спеціалізованої втечі, таким чином, щоб верхні микроспорофиллы могли розвитися в плодолистики, а базальні залишилися чоловічими органами і стали тичинками обоеполого квітки.

  2. Микроспорофиллы повинні були мати численні жили, що дали початок декільком провідним пучкам у плодолистиках покрытосеменных.

  3. Крім того, предок повинний був мати семязачаток, розташований эктопически серед микроспорофиллов.

Великий інтерес серед копалин голосеменных представляють «насінні папороті», або Птеридоспермы. Вхідна в них група Caytoniales ще до середини 80-х років широко приймалася, як предок квіткових рослин. Але по ряду властивостей вона не задовольняє «чоловічої» теорії Фролича і Паркера.

Інша ж група копалин Птеридосперм, Corystospermales має речовинний доказ чоловічої структури і відповідає даної теорії. У представників цієї групи Pteruchus і Pteroma чоловічі органи від народження плоскі і безчасточкові. У Pteruchus ясно видно, що індивідуальні микроспорофиллы знаходяться на стовбурі. Також він має численні жили на стовбурі, а Pteroma помітного жилкования не має. Крім того група Corystospermales мала й інші властивості, подібні з тичинками квіткових рослин. Наприклад, у більшості квіткових мікроспорангіїв зливаються уздовж по парах, а після дозрівання відкриваються, утворити довгу щілину. У Pteruchus теж кожен мікроспорангій відкривається довгою щілиною. І якщо вони будуть зливатися в пари, то стануть схожі на мікроспорангії, що злилися, покрытосеменных.

Інший мало відомий викопний Кретацеоус мав парні мікроспорангії з відкритою щілиною, або єдину пару мікроспорангіїв на микроспорофилле. Але неясно, чи відносилася ц рослина до Corystospermales.

Ще один викопний Ktalenia приблизно користосперм. Купулы Ktalenia подібні з Caytonia, але мали один або два семязачатка усередині. Тому вона є найбільш ймовірним предком зав'язі в покрытосеменных. Чоловіча ж структура Ktalenia невідома.

Згідно «чоловічої» теорії, купулы, як у Ktalenia, розвилися эктопически на микроспорофилле, як у Pteroma. Уперше вони з'явилися для залучення комах запильників, а пізніше утворилося повне репродуктивне об'єднання. Воно складалося з рівного, овального микроспорофилла і плодолистиків із семязачатками, утворених при загортанні купул.

Відхилення в близькому спорідненні між Гнетовыми і покрытосеменными заперечують Антофитовую і Нео-псевдантовую теорії виникнення квіткових рослин. «Чоловіча» же теорія Фролича і Паркера, представлена тут, базується на філогенії генів. Вона пояснює деякі спостереження на квітках і на генах, що регулюють розвиток квітки, і може служити специфічним тестом для пророкувань генетики розвитку рослин. Крім того, хоча теорія ґрунтується на живучих рослинах, вона придатна і для викопної групи Corystospermales. Тому, виходячи з теорії, можна зробити висновок, що група Corystospermales могла містити в собі предка квіткових рослин.




скачати

© Усі права захищені
написати до нас