тип хордові Загальна характеристика і життєдіяльність

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

Загальна характеристика
Тип хордових об'єднує тварин, досить різноманітних за зовнішнім виглядом, способу життя і умов проживання. Представники хордових зустрічаються в усіх основних середовищах життя: у воді, на поверхні суші, в товщі грунту і, нарешті, в повітрі. Географічно вони поширені по всій земній кулі. Загальне число видів сучасних хордових дорівнює приблизно 40 тис.
В типу хордових входять безчерепних (ланцетник), круглороті (міноги і міксин), риби, земноводні, плазуни, птахи та ссавці. До хордових, як показали блискучі дослідження А.О. Ковалевського, відноситься і своєрідна група морських, а значною мірою сидячих тварин - покривників (аппендікуляріі, асцидії, сальпи). Деякі ознаки схожості з хордовими виявляє нечисленна група морських тварин - кишководишних, яких іноді також містять у тип хордових.
Незважаючи на виняткову різноманітність хордових, всі вони володіють рядом спільних рис будови та розвитку. Основні з них такі:
1. У всіх хордових є осьовий скелет, спочатку виникає у вигляді спинний струни, або хорди. Хорда являє собою пружний нечленистих тяж, ембріонально розвивається шляхом отшнуровиванія його від спинний стінки зародкової кишки. Таким чином, хорда має ентодермальноє походження.
Подальша доля хорди різна. Довічно вона зберігається тільки у нижчих хордових (за винятком асцидій і сальі). Однак і в цьому випадку у більшості хорда в тій чи іншій мірі редукується у зв'язку з розвитком хребетного стовпа. У вищих хордових вона є ембріональним органом і у дорослих тварин в тій чи іншій мірі витісняється хребцями, у зв'язку з цим осьовий скелет з суцільного, нечленистої стає сегментованим. Хребет, як і всі інші скелетні освіти (крім хорди), має мезодермальне походження.
2. Над осьовим скелетом розташовується центральна нервова система, представлена ​​порожнистої трубкою. Порожнина нервової трубки носить назву невроцеля. Трубчасте будова центральної нервової системи характерно практично для всіх хордових. Виняток становлять лише дорослі покривники.
Майже у всіх хордових передній відділ нервової трубки розростається і утворює головний мозок. Внутрішня порожнина зберігається в цьому випадку у вигляді шлуночків головного мозку.
Ембріонально нервова трубка розвивається зі спинної частини ектодермального зачатка.
3. Передній (глотковий) відділ травної трубки сполучається з зовнішнім середовищем двома рядами отворів, які отримали назву зябрових щілин, так як у нижчих форм на їх стінках розташовуються зябра. Зяброві щілини довічно зберігаються тільки у водних нижчих хордових. У решти вони з'являються лише як ембріональні освіти, що функціонують на деяких стадіях розвитку або не функціонують зовсім.
Поряд із зазначеними трьома основними особливостями хордових повинні бути згадані такі характерні риси їх організації, які, проте, крім хордових, є і у представників деяких інших груп.
1. Хордові, так само як і голкошкірі, мають вторинний рот. Він утворюється шляхом прориву стінки гаструли на кінці, протилежному гастропору. На місці ж заростають гастропора формується анальний отвір.
2. Порожнина тіла у хордових вторинна (цілому). Ця ознака зближує хордових з голкошкірими та кільчастими хробаками.
3. Метамерное розташування багатьох органів особливо чітко виражено у зародків і нижчих хордових. У вищих їх представників метамерія виражена слабо у зв'язку із загальним ускладненням будови.
Зовнішньої сегментації у хордових немає.
4. Хордових властива двостороння (білатеральна) симетрія тіла. Як відомо, цим ознакою, крім хордових, володіють деякі групи безхребетних тварин.

Клас: ссавці

Загальна характеристика

Ссавці - найбільш високоорганізований клас хребетних тварин. Основні прогресивні риси ссавців наступні:
1) високий розвиток центральної нервової системи, в першу чергу сірої кори півкуль великого мозку - центру вищої нервової діяльності. У зв'язку з цим пристосувальні реакції ссавців на умови середовища досить складні і досконалі;
2) живородіння і вигодовування дитинчат продуктом материнського організму - молоком, що дозволяє ссавцям розмножуватися при вкрай різноманітних умовах життя;
3) високорозвинена здатність до терморегуляції, що обумовила відносну температуру тіла. Це викликано, з одного боку, регулюванням теплоутворення (шляхом стимулювання окислювальних процесів - так звана хімічна терморегуляція), з іншого - регулюванням віддачі тепла шляхом зміни характеру шкірного кровопостачання і. сили випаровування води при диханні і потовиділенні (так звана фізична терморегуляція.
Величезне значення у регулюванні віддачі тепла має шерсть, а в деяких і підшкірний жировий шар.
Ці особливості, так само як і ряд інших рис організації, зумовили можливість широкого поширення ссавців в найрізноманітніших умовах. Географічно вони поширені майже повсюдно, за винятком Антарктиди. Ще більш важливо врахувати, що ссавці заселяють найрізноманітніші життєві середовища. Крім численних наземних видів, є види літаючі, напівводні, водні та, нарешті, заселяють товщу грунту. Загальне число видів сучасних ссавців дорівнює приблизно 4,5 тис.
Морфологічно ссавці характеризуються наступними ознаками. Тіло вкрите шерстю (виключення рідкісні і мають вторинний характер). Шкіра багата залозами. Особливо повинні бути відзначені чумацькі залози. Череп зчленовується з хребтом двома потиличними виростків. Нижня щелепа складається тільки із зубної кістки. Квадратна і сочленовной кістки перетворюються в слухові кісточки і розташовуються в порожнині середнього вуха. Зуби диференційовані на різці, ікла і корінні: вони сидять в альвеолах .. Ліктьовий суглоб спрямований назад, колінний - вперед, на відміну від нижчих наземних хребетних, у яких обидва ці суглоба спрямовані убік назовні (рис 1) Серце чотирикамерне, зберігається одна ліва дуга аорти. Еритроцити без'ядерним.
Будова ссавців
Шкірний покрив (мал. 1) у ссавців має більш складну будову, ніж у інших хребетних. Складно і різноманітно і його значення. Вся система шкірних покривів відіграє величезну роль у терморегуляції ссавців Шерстний покрив, а у водних видів (кити, тюлені) підшкірний шар жиру оберігають тіло від зайвої втрати тепла. Виключно велику роль відіграє система шкірних кровоносних судин. Діаметр їх просвітів регулюється нервнорефлекторним шляхом і може змінюватися в дуже великих межах. При розширенні судин шкіри тепловіддача різко збільшується, при звуженні, навпаки, сильно скорочується.
Велике значення для охолодження організму має також випаровування з поверхні шкіри води, виділеної потоковими залозами.
Завдяки описаним механізмам температура тіла y багатьох ссавців щодо постійна, і її відмінність від температури зовнішнього середовища може бути дорівнює приблизно 100 0 С. Так, у песця, що мешкає взимку при температурі до -60 ° С, температура тіла дорівнює приблизно +39 ° С. Слід, однак, мати на увазі, що сталість температури тіла [Теплокровність) не є абсолютною ознакою всіх ссавців. Повною мірою вона характерна для плацентарних звірів, що мають відносно великі розміри.
У нижчих ссавців, у яких менше розвинений терморегуляцій, і у дрібних плацентарних звірів, що мають невигідне для збереження тепла співвідношення між обсягом тіла і його поверхнею, температура тіла змінюється у значних межах залежно від температури зовнішнього середовища (рис. 3). Так у сумчастої щури температура тіла міняється в межах +37,8 ... +29,3 ° С, у найбільш примітивних комахоїдних (тенреков) 4-34 ... 4 - 13 ° С, в одного з видів броненосців 4-40 ... +27 Е С, у звичайної полівки +37 ... +32 ° С.

Рис. 2. Будова шкіри ссавця (сильне збільшення)


Рис.3. Криві залежності температури тіла різних тварин від температури зовнішнього середовища
Як і в інших хребетних, шкіра ссавців складається з двох шарів: зовнішнього - епідермісу і внутрішнього - кутіса, або власне шкіри. Епідерміс у свою чергу складається з двох шарів. Глибокий шар, представлений живими циліндричними або кубічними клітинами, відомий під назвою мальпигиева або паросткового шару. Ближче до поверхні клітини більш плоскі, у них з'являються включення кератогіаліна, який, поступово заповнюючи порожнину клітини, веде до її рогового переродження і відмирання. Поверхнево розташовані клітини остаточно ороговевают і поступово зношуються у вигляді дрібної «лупи» або цілими клаптями (так, наприклад, буває в тюленів). Зношення рогового шару епідермісу виконується постійним наростанням його за рахунок поділу клітин мальпигиева шару.
Епідерміс дає початок багатьом виробництвом шкіри, основні з яких - волосся, кігті, копита, роги (крім оленячих), луски, різні залози. Освіти ці описані нижче.
Власне шкіра, або кутіс, у ссавців розвинена дуже сильно. Вона складається переважно з волокнистої сполучної тканини, сплетіння волокон якої утворюють складний візерунок. Нижня частина кутіса складається з дуже пухкої волокнистої тканини, в якій відкладається жир. Шар цей носить назву підшкірної жирової клітковини. Найбільшого розвитку він досягає у водних звірів - китів, тюленів, у яких він у зв'язку з повною (у китів) або частковою (в тюленів) редукцією волосяного покриву і фізичними особливостями водного середовища виконує термоізоляційну роль. У деяких наземних звірів також бувають великі підшкірні жирові відкладення. Особливо сильно вони розвинені у видів, що впадають на зиму в сплячку (ховрахи, бабаки, борсуки та ін.) Для них жир під час сплячки служить основних енергетичним матеріалом.
Товщина шкіри істотно різна в різних видів. Як правило, у видів холодних країн, що мають пишний волосяний покрив, вона товщі. Дуже тонка і нетривка шкіра характерна для зайців, до того ж вона бідна кровоносними судинами. Це має відоме пристосувальне значення, що виражається в своєрідній автономії. Хижак, що схопив зайця за шкіру, легко вириває з неї шматок, упускаючи самого звірка. Новоутворена рана майже не кровоточить і швидко гоїться. Своєрідна шкірна хвостова автономія спостерігається у деяких мишей, сонь, тушканчиків. Шкірний хвостовій футляр у них легко обривається і зісковзує з хвостових хребців, що дає можливість схопленому за хвіст звірку піти від ворога.
Волосяний покрив для ссавців настільки ж характерний, як покрив з пір'я для птахів або лускатий покрив для рептилій. Лише деякі види вдруге повністю або частково втратили волосяний покрив. Так, зовсім не мають волосся дельфіни, у китів є тільки задатки волосся на губах. У ластоногих волосяний покрив редукований, особливо це помітно у моржів, в найменшій мірі - у цебри тюленів (наприклад, у котика), які більш, ніж інші види ластоногих, пов'язані з сушею.
Будова волосся видно в схемі на рисунку 2. У ньому можна розрізнити стовбур - частина, яка виступає над шкірою, і корінь - частина, яка сидить у шкірі. Стовбур складається з серцевини, коркового шару і шкірки. Серцевина являє собою пористу тканину, між клітинами якої знаходиться повітря; саме ця частина волосся повідомляє йому малу теплопровідність. Корковий шар, навпаки, дуже щільний і додає волоссю міцність. Тонка зовнішня шкірка захищає волосся від механічних і хімічних ушкоджень. Корінь волосини у своїй верхній частині має циліндричну форму і є прямим продовженням стовбура. У нижній частині корінь розширюється прямим продовженням стовбура. У нижній частині корінь розширюється і закінчується колбообразно здуттям - цибулиною волосу, яка, як ковпачок, охоплює виріст кутіса - волосяний сосочок. Кровоносні судини, що входять у цей сосочок, забезпечують життєдіяльність клітин цибулини волосся. Формування і наростання волосся йде за рахунок розмноження і видозміни клітин цибулини. Стовбур волосся є вже мертвим роговим освітою, нездатним до зростання і зміни форми.
Занурений в шкіру корінь волосся сидить у волосяній сумці, стінки якої складаються із зовнішнього шару, чи волосяного мішка, і внутрішнього шару, чи волосяного піхви. У воронку волосяного мішка відкриваються протоки сальних залоз, секрет яких змазує волосся і повідомляє йому велику міцність і водотривкість. До нижньої частини волосяного мішка прикріплюються м'язові волокна, скорочення яких викликають рух мішка і сидить в ньому волосся. Цей рух і обумовлює ощетініваніе звіра.
Зазвичай волосся сидять в шкірі не перпендикулярно її поверхні, а більш-менш прилягають до неї. Такий нахил волосся виражений не у всіх видів однаково. Найменш помітний він у підземних звірів, наприклад у крота.
Волосяний покрив складається з різних типів волосся. Основні з них - це пухові волосся, або пух, остьові волосся, або ость, відчувають волосся, або Вібриси. У більшості видів основу вовняного покрову становить густий низький пух, або підшерстя. Між пуховими волоссям сидять більш довгі, товсті і жорсткі остьові волосся. У підземних звірів, наприклад у крота, слепиша, хутряний покрив майже завжди позбавлений остьових волосся. Навпаки, у дорослих оленів, кабанів і тюленів редукований підшерстя та покрив складається головним чином з ості. Відзначимо, що у молодих особин цих звірів підшерсток розвинений добре.
Волосяний покрив періодично змінюється. Зміна волосся, або линька, у деяких видів буває двічі на рік: навесні і восени: такі білка, лисиця, песець, кріт. Інші види линяють лише раз на рік; навесні у них випадає старий хутро, влітку розвивається новий, який остаточно дозріває лише до осені. Такі, наприклад, ховрахи.
Густота і висота волосяного покриву у північних видів істотно змінюються по сезонах. Так, у білки на 1 см 2 на огузка влітку буває в середньому 4200 волосся, взимку 8100, то ж у зайця-біляка - 8000 і 14700. Довжина волосся в міліметрах на огузка така: у білки влітку пух - 9,4 ость - 17,4, взимку - 16,8 і 25,9; у зайця біляка влітку пух - 12,3, ость - 26,4, взимку 1921 , 0 і 33,4. У тропічних звірів таких різких змін не буває у чинність малої різниці в температурних умовах взимку і влітку.
Особливу категорію волосся представляють Вібриси. Це дуже довгі жорсткі волосся, виконують дотикальну функцію, сидять частіше на голові (так звані вуса), на нижній частині шиї, на грудях, а в деяких лазающих деревних форм (наприклад, у білки) і на череві. В основі волосяного мішка і в його стінках розташовуються нервові рецептори, що сприймають зіткнення стрижня Вібриси зі сторонніми предметами.
Видозмінами волосся є щетини і голки.
Інші рогові похідні епідермісу представлені лускою, нігтями, кігтями, копитами, порожнистими рогами, роговим дзьобом. Луска звірів за своїм розвитком і будовою цілком подібна до однойменною освітою рептилій. Найбільш сильно розвинена луска у ящерів і панголінів, у яких вона покриває все тіло. У дуже багатьох мишоподібних лусочки є на лапках. Нарешті, наявність луски на хвості характерно для багатьох сумчастих, гризунів і комахоїдних.
Кінцеві фаланги пальців переважної більшості звірів несуть рогові придатки у вигляді нігтів, кігтів або копит. Наявність того чи іншого з цих утворень і будова їх знаходяться в прямого зв'язку з умовами існування і способом життя звірів (рис.4). Так, у лазающих звірів пальці мають гострі загнуті кігті; у видів, що риють у землі нори, кігті зазвичай кілька спрощені і розширені. Швидко бігають великі ссавці мають копита, при цьому у лісових видів (наприклад, в оленів), часто ходять по болотах, копита більш широкі і плоскі. У степових (антилопи) і особливо в гірських видів (козли, барани) копита маленькі, вузькі, площа опори у них значно менше, ніж у лісових копитних, що ходять часто по розм'якшеному грунту або по снігу. Так, навантаження на 1 см 2 підошви у центрально-азіатського гірського козла дорівнює в середньому 850 г., у лося - 500 г, у північного оленя - 140 г.

Рис. 4. Поздовжній розріз через кінцеві фаланги пальців обязьяни (1), хижака (II), копитного (III):

Роговими утвореннями є також роги биків, антилоп, козлів і баранів. Вони розвиваються з епідермісу і сидять на кісткових стрижнях, що представляють самостійні кістки, зрощені з лобовими кістками. Роги оленів мають іншу природу. Вони розвиваються з кутіса і складаються з кісткової речовини.
Шкірні залози у ссавців, на відміну від птахів і рептилій, досить численні і різноманітні за будовою і функції. Основні типи залоз наступні: потокові, сальні, пахучі, чумацькі.
Потові залози трубчасті, глибинні частини їх мають вигляд клубка. Вони відкриваються безпосередньо з поверхні шкіри або у волосяну сумку. Продуктом виділення цих залоз є піт, що складається в основному з води, в якій розчинені сечовина і солі. Ці продукти не виробляються клітинами залоз, а вступають у них з кровоносних судин. Функція потових залоз полягає в охолодженні тіла шляхом випаровування виділяється ними на поверхні шкіри води і у виділенні продуктів розпаду. Отже, ці залози виконують теплорегуляційні функцію. Потові залози є у більшості ссавців, але розвинені вони не у всіх однаково. Так, їх дуже мало у собак і кішок; в багатьох гризунів вони є тільки на лапах, в паховій області і на губах. Зовсім відсутні потові залози у китоподібних, ящерів і деяких інших.
У розвиненості потових залоз можна помітити і закономірності географічного та екологічного планів. Так, середня кількість цих залоз на 1 см 2 у розводиться у вологих тропіках зебу одно 1700, а у великої рогатої худоби, розводиться в Англії (шортхорн), - всього 1060. Ця ж особливість простежується при порівнянні видів, в різній мірі пристосованих до посушливих умов. Як показник наводимо величину випаровування, виражену в міліграмах на хвилину на 100 см 2 поверхні шкіри. При температурі +37 0 С в осла ця величина дорівнювала 17 мг / хв, у верблюда - тільки 3; при температурі +45 0 С в осла - 35, у верблюда - 15; нарешті, при температурі +50 0 С в осла - 45 , у верблюда - 25 (Шмідт-Нільсен, 1972).
Секрет шкірних залоз, як і інші пахнуть виділення (наприклад, статевого та травного трактів, сеча, секрет спеціалізованих залоз), служать найбільш важливим засобом внутрішньовидового спілкування - хімічної сигналізації ссавців. Особливе значення цього типу сигналізації визначається дальністю її дії і тривалістю збереження сигналу. У тварин, що мають певні ділянки проживання, особини, пари, сім'ї мітять ділянку запаховими мітками, які вони залишають на примітних предметах: купині, каменях, пнях, окремих деревах або просто на поверхні землі.
Сальні залози мають гвоздевідное будова і відкриваються майже завжди у воронку волосяний сумки. Жирний секрет цих залоз змащує волосся і поверхневий шар епідермісу шкіри, оберігаючи їх від змочування і зношування.
Пахучі залози представляють видозміна потових або сальних залоз, а іноді комбінацію тих і інших. З числа їх вкажемо на анальні залози куницевих, секрет яких має дуже різкий запах.
Запахових мітки залишають батьки на дитинчат, в гнізді і на слідах руху за межами гнізда або місця знаходження дитинчати, якщо гніздо не споруджується. Саме завдяки хімічній сигналізації олені, тюлені і такі норнікі, як лисиці, песці, соболі, куниці, полівки, миші, знаходять своїх, а не чужих дитинчат.
У цілому запахових сигналізація має вирішальне значення для вироблення форм поведінки ссавців.
Особливо сильно розвинені пахучі залози у американських скунсів, або вонючек (Mephitis), здатних виприсківать великі порції виділень на значну відстань. Мускусні залози є у. Кабарги, хохулі, бобра, ондатри; значення цих залоз не цілком ясно, але, судячи з того, що найбільший розвиток вони одержують у період гону, діяльність їх, мабуть, пов'язана з розмноженням, можливо, вони стимулюють статеве збудження .
Чумацькі залози представляють своєрідне видозміна простих трубчастих потових залоз. У найпростішому випадку - у австралійських однопрохідних - вони зберігають трубчасте будова і відкриваються в сумки волосся, розташованих групами на невеликій ділянці черевної поверхні - так званому залозистому полі. У єхидни залозисте поле знаходиться в особливій сумці, що розвивається в період розмноження і служить для виношування яйця, а потім і дитинчати. У качкодзьоба залозисте поле розташовується безпосередньо на череві. Сосків у однопрохідних немає і дитинчата злизують молоко з волосся, куди воно надходить з волосяних сумок. У сумчастих і плацентарних чумацькі залози мають гроноподібна будова і протоки їх відкриваються на сосках. Розташування залоз і сосків буває різним. У лазающих по деревах мавп в висять під час годування летючих мишей є тільки пара qockob на грудях; у бігаючих копитних соски розташовуються тільки в паховій області. У комахоїдних і хижих соски тягнуться двома рядами по всій нижній поверхні тулуба. Число сосків стоїть в прямому зв'язку з плодючістю виду і в деякій мірі відповідає числу одночасно народжуються дитинчат. Мінімальне число сосків (2) характерно для мавп, овець, кіз, слонів і деяких інших; максимальне число сосків (10 - 24) властиво мишоподібних гризунів, комахоїдних, деяким сумчастих.
М'язова система ссавців дуже диференціювання і відрізняється великою кількістю різноманітно розташованих м'язів. Характерна наявність куполоподібної м'язи - діафрагми, що обмежує черевну порожнину від грудної. В основному її роль полягає у зміні обсягу грудної порожнини, що пов'язано з актом дихання. Значний розвиток отримує підшкірна, мускулатурной, що приводить в рух ті чи інші ділянки шкіри. У їжаків і ящерів вона обумовлює можливість згортання тіла в клубок. Підняття голок у їжаків і дикобразів, «ощетініваніе» звірів і рух відчувають волосся - вібрис - також викликаються дією мускулатури. На обличчі вона представлена ​​мімічної мускулатурою, особливо розвиненою у приматів.

Рис. 5. Скелет кролика

Скелет. (Рис. 5). Характерними рисами в будові хребетного стовпа ссавців є плоскі сочленовной поверхні хребців (платіцельние хребці), між якими розташовуються хрящові диски (меніски), чітко виражена розчленованість хребта на відділи (шийний, грудний, поперековий, крижовий, хвостовий) та постійне число швейних хребців. Відхилення від зазначених ознак рідкісні і носять вторинний характер.
У шийному відділі характерна наявність добре виражених атланта і епістрофея - видозмінених двох перших хребців, що типово взагалі для амніот. Шийних хребців 7. Виняток становлять тільки ламантин, у якого 6 шийних хребців, і види лінивців, що мають від 6 до 10 хребців. Таким чином, на відміну від птахів, у ссавців довжина шиї визначається не числом шийних хребців. А довжиною їх тіла. Довжина шийного відділу варіює дуже значно. Найбільш сильно він розвинений у копитних, для яких рухливість голови дуже важлива при видобутку їжі. Добре розвинена шия у хижаків. Навпаки, у гризунів-норніков і особливо у землероев шийний відділ короткий і рухливість голови у них менша.
Грудний відділ складається частіше з 12 - 15 хребців: один з броненосців і клюворилих кита їх 9, а у лінивців роду Choloepus - 24. До передніх грудним хребців зазвичай до семи і причленяются ребра, з'єднані з грудиною (істинні ребра). Решта грудні хребці несуть ребра, що не доходять до грудини (несправжні ребра). Грудина представляє сегментовану кісткову пластинку, що закінчується подовженим хрящем - мечовидним відростком. Розширений передній сегмент носить назву рукоятки грудини. У летючих мишей і у звірів з добре розвиненими для риття передніми кінцівками грудина втрачає ясно виражену сегментацію і несе кіль, службовець, як і у птахів, для прикріплення грудних м'язів.
У поперековому відділі число хребців варіює від 2 до 9. Хребці ці несуть рудиментарні ребра.
Крижовий відділ складається найчастіше з чотирьох зрощених хребців. При цьому тільки перші два хребці є істинно крижовими, а решта - приросли до крижів хвостовими хребцями. У жіщних число крижових хребців дорівнює трьом. А у качкодзьоба, як і рептилій - двом. Число хвостових хребців схильне найбільшою мінливості. Так, у гібона з 3, а у довгохвоста ящера - 49.
Загальна рухливість хребта у різних видів звірів різна. Найбільш сильно вона розвинена у дрібних тваринок, які при русі часто вигинають спину дугою. Навпаки, у великих копитних всі відділи хребта (крім шийного і хвостового) переміщуються незначно, і при бігу їх працюють тільки кінцівки.

Рис. 6. Схема будови черепа ссавців

Череп ссавців (рис. 6) характерний щодо більшої мозковою коробкою, що пов'язано з великими розмірами головного мозку. У молодих звірів мозкова коробка в порівнянні з лицьовою частиною звичайно розвита відносно сильніше, ніж у дорослих. Кількість окремих кісток в черепі ссавців менше, ніж у нижчих груп хребетних. Це обумовлюється зрощенням ряду кісток між собою, що особливо характерно для мозкової коробки. Так, зростаються основна, бокові і верхня потилична кістки; зрощення вушних кісток призводить до утворення єдиної кам'янистої кістки. Крилокліновідная кістка зростається з основною клиноподібної кісткою, а глазокліновідная кістка зростається з передньою клиноподібної кісткою. Бувають випадки освіти і більш складних комплексів, наприклад скронева і основна кістки людини. Шви між кістковими комплексами зростаються порівняно пізно, особливо в області мозкової коробки, що дає можливість збільшення об'єму головного мозку у міру росту тварини.
Потилична область сформована єдиної, як зазначено, потиличній кісткою, що має два виростка для зчленування з атлантом. Дах черепа утворена парними тім'яними, лобовими і носовими кістками і непарній межтеменной кісткою. Бока черепної коробки утворені лускатими кістками, від яких назовні і вперед відходять виличні відростки. Останні з'єднуються з виличної кісткою, яка в свою чергу спереду зчленований з скуластим відростком верхньощелепної кістки. У результаті утворюється дуже характерна для ссавців вилична дуга.
Дно мозкової частини черепа утворено основної та переднекліновідной кістками, а дно вісцеральної частини - крилоподібними, піднебінними і верхньощелепними кістками. На дні черепа, в області слуховий капсули, розташовується властива тільки ссавцям барабанна кістка. Слухові капсули костеніють, як уже зазначено, кількома центрами, але в кінцевому рахунку формується тільки одна парна кам'яна кістку.
Верхні щелепи складаються з парних межчелюстной і верхньощелепних кісток. Характерно розвиток вторинного кісткового піднебіння, утвореного піднебінними відростками межчелюстной і верхньощелепних кісток і піднебінними кістками. У зв'язку з утворенням вторинного кісткового піднебіння хоани відкриваються не між верхньощелепними кістками, як у інших наземних хребетних (крім крокодилів і черепах), а позаду піднебінних кісток. Така будова неба запобігає закупорку хоан (тобто перерву дихання) в той час, як харчова грудка затримується в ротовій порожнині для його пережовування.
Нижня щелепа представлена ​​тільки парними зубними кістками, які причленяются безпосередньо до лускатим кістках. Сочленовной кістка перетворюється на слухову кісточку - ковадло. Обидві ці кісточки, так само як і третя слухова кісточка - стремено (гомолог гіомандібуляре), лежать в порожнині середнього вуха. Зовнішня стінка останньої, а також частина зовнішнього слухового проходу оточені згаданої вище барабанної кісткою, мабуть гомологічною кутовий кістки - нижньої щелепи інших хребетних. Таким чином, у ссавців спостерігається подальше перетворення частини вісцерального апарату в слуховий апарат середнього і зовнішнього вуха.
Плечовий пояс ссавців порівняно простий. Основою його є лопатка, до якої приростає рудиментарний коракоід. Тільки у однопрохідних коракоід існує у вигляді самостійної кістки. Ключиця є у ссавців, передні кінцівки яких здійснюють різноманітні складні рухи і в яких наявність ключиці забезпечує більш міцне причленованими плечової кістки і зміцнення всього плечового поясу. Такі, наприклад, мавпи. Навпаки, у видів, які переміщують передні кінцівки тільки або переважно в площині, паралельної головної осі тіла, ключиці рудиментарни або відсутні. Такі копитні.
Тазовий пояс складається з трьох типових для наземних хребетних парних кісток: клубових, сідничних і лобкових. У багатьох видів ці кістки зростаються в одну безіменну кістку.

Рис.7. Задні кінцівки пальці-і стопоходячі ссавців.
Елементи стопи затемнена.
I - мавпа павіан, II - собака, III - лама.
Скелет парних кінцівок зберігає всі основні риси будови типової пятипалой кінцівки. Однак у зв'язку з різноманітністю умов існування і характером використання кінцівок деталі їх будови досить різні (рис.7) У наземних форм значно видовжені проксимальні відділи. У водних звірів, навпаки, ці відділи вкорочені, а дистальні відділи - п'ясток, Плесно і особливо фаланги пальців - сильно подовжені. Кінцівки в цьому випадку пріращени на ласти, що переміщаються щодо тіла в основному як єдине ціле. Переміщення ж відділів кінцівок відносно один одного розвинено порівняно слабо. У летючих мишей тільки перший палець передніх кінцівок розвинений нормально, інші пальці дуже сильно подовжені; між ними розташована шкіряста перетинка, утворює основну частину поверхні крила. У швидко бігають звірів Передплесно, Плесно, зап'ястя і п'ясток розташовуються більш-менш прямовисно, і тварини ці спираються лише на пальці. Такі, наприклад, собаки. У найбільш досконалих бігунів - копитних - скорочується кількість пальців. Перший палець атрофується, і тварини ступають або на однаково розвинені третій і четвертий пальці, між якими проходить вісь кінцівки (парнокопитні), або переважний розвиток одержує один третій палець, через який і проходить вісь кінцівок (непарнокопитні).
Зазначимо з огляду на максимальну швидкість пересування деяких ссавців (в км / год): куцохвоста землерийка - 4, червона полівка - 7, лісова миша - 10, червона білка - 15, дикий кролик - 32-40, заєць - 55-72, червона лисиця - 72, лев - 50, гепард - 105-112, верблюд - 15-16, африканський слон - 24-40, газель Гранта - 40-50.
Органи травлення характеризуються великою складністю, яка виражається в загальному подовженні травного тракту, більшою, ніж у інших хребетних, його диференціювання і більшою розвиненості травних залоз.
Травний тракт починається передротової порожниною або передоднем рота, розташованим між властивими тільки ссавцям м'ясистими губами, щоками і щелепами. У ряду видів переддень, розширюючись, утворює великі защічні мішки. Так буває у хом'яків, бурундуків, мавп. М'ясисті губи служать для схоплювання їжі, а переддень рота - для тимчасового її резервування. Так, хом'ячки і бурундуки переносять в защічних мішках запаси харчів у свої нори. М'ясистих губ немає у однопрохідних і китоподібних.
За щелепами лежить ротова порожнина, в якій їжа піддається механічній подрібненню і хімічного впливу. У звірів є чотири пари слинних залоз, секрет яких містить фермент птіалін, перетворює крохмаль в декстрин і мальтозу. Розвиненість слинних залоз знаходиться у відомій залежності від характеру харчування. У китоподібних вони практично не розвинені; у жуйних, навпаки, вони отримали виключно серйозний розвиток. Так, корова на добу виділяє близько 56 л слини, яка має величезне значення для змочування грубої їжі і для наповнення рідким середовищем порожнин шлунка, де відбувається бактеріальне розщеплення клітковини харчової маси.
Секрет щічних залоз кажанів, що наноситься на літальні перетинки, зберігає їх еластичність і оберігає від висихання. Слина вампірів, що харчуються кров'ю, має антікоагулірующім властивостями, тобто оберігає кров від згортання. Слина деяких землерийок отруйна, секрет їх підщелепної залози викликає смерть миші менш через 1 хв після ін'єкції. Токсичність слинних залоз примітивних ссавців розглядається як віддзеркалення їх філогенетичної зв'язку з рептиліями.
Ссавці гетеродонтни, тобто їхні зуби диференційовані на різці, ікла, Передкорінні, або помилкові корінні, і корінні. Число зубів, їх форма і функція істотно різняться в різних груп звірів. Так, наприклад мало спеціалізовані комахоїдні володіють великим числом порівняно слабко диференційованих зубів. Для гризунів і Зайцеподібні характерно сильне розвиток однієї пари різців, відсутність іклів і плоска жувальна поверхню корінних зубів. Така будова зубної системи пов'язане з характером харчування: різцями вони згризають або обгризають рослинність, а корінними зубами перетирають їжу, як жорнами. Хижі характеризуються сильно розвиненими іклами, що служать для схоплювання, а часто і для убивання здобичі. Корінні зуби хижих мають ріжучі вершини і плоскі жувальні виступи. Задній ложнокоренной зуб верхньої щелепи і перший істіннокоренной нижньої щелепи у хижих зазвичай виділяються своєю величиною; вони носять назву хижих зубів.
Загальне число зубів та їх розподіл по групах для видів звірів цілком визначено і повсякчас і служить важливим систематичним ознакою.
Зуби сидять в осередках щелепних кісток, тобто вони текодонтние, і у більшості видів звірів змінюються один раз у житті (зубна система діфіодонтна).
Між гілками нижньої щелепи поміщається м'язистий язик, службовець почасти для схоплювання їжі (бичачі, мурахоїди, ящери) і для Лаканом води, частково для перевертання їжі в порожнині рота під час її пережовування.
Позаду ротової області розташовується ковтка, у верхню частину якої відкриваються внутрішні ніздрі і євстахієві труби. На нижній поверхні глотки розташована щілину, що веде в гортань.
Стравохід добре виражений. Мускулатура його частіше гладка, але в деяких, наприклад у жуйних, сюди проникає з глоткової області поперечнополосатая мускулатура. Ця особливість забезпечує довільне скорочення стравоходу при відригуванні їжі.
Шлунок виразно відособлений від інших відділів травного тракту і забезпечений численними залозами. Об'єм шлунка і його внутрішню будову різні в різних видів, що пов'язано з характером їжі. Найбільш просто влаштований шлунок у однопрохідних, у яких він має вигляд простого мішка. У більшості шлунок розлий на більше чи менше число відділів.
Ускладнення шлунка пов'язане зі спеціалізацією харчування, наприклад поглинанням величезної маси грубих кормів (жуйні), або недорозвиненістю ротового пережовування їжі (деякі види, що харчуються комахами). У деяких південноамериканських мурахоїдів у вихідний частини шлунка диференціюється відділ з настільки твердими складками, що вони виконують функцію зубів, перетирати їжу.
Вельми складно влаштований шлунок у жуйних копитних, наприклад у корови. Він складається з чотирьох відділів: 1) рубця, внутрішня поверхня якого несе тверді здуття, 2) сітки, стінки якої розділені на клітинки, 3) книжки зі стінками, що несуть поздовжні складки; 4) сичуга, або залозистого шлунка. Потрапили в рубець кормові маси під впливом слини і діяльності бактерій піддаються бродінню. З рубця їжа завдяки перистальтичним рухам надходить у сітку, звідки шляхом відригуванні вона потрапляє знову в рот. Тут їжа подрібнюється зубами і рясно змочується слиною. Отримана таким чином напіврідка маса заковтується і по вузькому жолобку, що з'єднує стравохід з книжкою, надходить в цю останню і далі сичуг.
Описане пристосування має велике значення, так як їжею жуйних є трудноперевариваемой рослинна маса, а в шлунку у них живе величезна кількість бродильних бактерій, діяльність яких суттєво сприяє переварюванню їжі.
Власне кишечник поділяється на тонкий, товстий і прямий відділи. У видів, що харчуються грубим рослинним кормом (наприклад, у гризунів), на кордоні тонкого та товстого відділів відходить довга і широка сліпа кишка, що закінчується у деяких звірів (наприклад, зайці, напівмавпи) червоподібного відростка. Сліпа кишка виконує роль «бродильного чана» і розвинена тим сильніше, чим більше рослинної клітковини поглинає тварина. У мишей, що харчуються насінням і почасти вегетативними частинами рослин, сліпа кишка складає 7-10% від загальної довжини всіх відділів кишечника, а у полівок, що годуються в більшій мірі вегетативними частинами рослин, - 18-27%. У м'ясоїдних видів сліпа кишка розвинена слабко або відсутня.
У тій же зв'язку варіює і довжина товстого відділу кишечнику. У гризунів він становить 29-53%, загальної довжини кишкового тракту, у комахоїдних і рукокрилих - 26-30%, у хижих - 13-22. Загальна довжина кишечника варіює дуже сильно. Як правило, у рослиноїдних видів кишечник щодо довший, ніж у всеїдних і м'ясоїдних. Так, у деяких кажанів кишечник довше тіла в 2,5 рази, у комахоїдних - в 2,5 - 4,2, у хижих - на 2,5 (ласка), в 6,3 (собака), у гризунів - у 5,0 (полуденна піщанка), в 11,5 (морська свинка), у коня - в 12,0 у вівці - в 29 разів.
Характеризуючи будову і функціонування травного тракту, торкнемося коротко проблеми забезпечення організму ссавців водою.
Багато видів хижаків і копитних регулярно відвідують водопій. Інші доволствуются водою, одержуваної з соковитою їжею. Однак, є й такі, які ніколи не п'ють і годуються дуже сухими кормами, наприклад, багато пустельні гризуни. У цьому випадку основним джерелом водозабезпечення служить вода, що виникає при обміні речовин, - так звана метаболічна вода.
Метаболічна вода - один з обов'язкових продуктів обміну всіх органічних речовин в організмі. Однак при метаболізмі різних речовин утворюється різна кількість води. Перше місце займають жири. При використанні за добу 1 кг жиру утворюється близько 1 л води, 1 кг крохмалю - 0,5 л, 1 кг протеїнів - 0,4 л (Шмідт-Нільсен).
Печінка розташована під діафрагмою. Жовтий протока впадає в першу петлю тонких кишок. У цей же відділ кишечника впадає протока і підшлункової залози, яка розташована в складці очеревини.
Органи дихання. Як і у птахів, посуті єдиним органом дихання ссавців є легені. Роль шкіри в газообміні незначна: лише близько 1% кисню надходить через шкірні кровоносні судини. Сказане зрозуміло, якщо врахувати, по-перше, ороговіння епідермісу і, по-друге, незначну загальну поверхню шкіри порівняно з сумарною дихальної поверхнею легень, що у 50-100 разів більше, ніж поверхня шкіри.
Характерно ускладнення верхній гортані (рис.8). В основі її лежить кільцеподібний перстнеподібний хрящ; передня і бічні стінки гортані утворені властивим тільки ссавцям щитовидним хрящем. Над персневидним хрящем з боків спинного боку гортані знаходяться парні черпаловідние хрящі. До переднього краю щитовидного хряща примикає тонкий лепесткообразний надгортанник. Між персневидним і щитовидним хрящами розташовані невеликі мішкоподібні порожнини - шлуночки гортані. Голосові зв'язки у вигляді парних складок слизової оболонки гортані лежать між щитовидної і черпаловідних хрящами. Трахея і бронхи добре розвинені. В області легенів бронхи діляться на велику кількість дрібних гілочок. Найдрібніші гілочки - бронхіоли - закінчуються бульбашками - альвеолами, що мають пористу будову (мал. 9). Тут розгалужуються кровоносні судини. Число альвеол величезне: у хижих їх 300-500 млн., у малорухомих лінивців - близько 6 млн. У зв'язку з виникненням альвеол утворюється величезна поверхню для газообміну. Так, наприклад, загальна поверхня альвеол у людини дорівнює 90 м 2. При розрахунку на одиницю дихальної поверхні (в см 2) припадає в лінивця 6 альвеол, у кішки домашньої - 28, у будинкової миші - 54, у кажана - 100.

Рис.8. Гортань кролика

Обмін повітря в легенях обумовлений зміною обсягу грудної клітини, які виникають у результаті руху ребер і особливої, куполообразно вдающейся в грудну порожнину м'язи - діафрагми. Число дихальних рухів залежить від величини тварини, що пов'язано з відмінностями в інтенсивності обміну речовин.
Вентиляція легень не тільки обумовлює газообмін, а й має важливе значення для теплорегуляції. Особливо це характерно для видів з слаборозвиненими потовими залозами. У них охолодження тіла при його перегріванні в значній мірі досягається підвищенням випаровування води, пари якої виводяться разом з повітрям, що видихається з легких повітрям (так зване поліпное).

Рис.9. Схема будови легеневих пухирців ссавця

Таблиця 1. Споживання кисню ссавцями різних розмірів

Таблиця 2. Частота дихання за 1 хв у ссавців в залежності від
температури середовища

Таблиця 3. Значення поліпное для тепловіддачі у собаки

Кровоносна система (рис.10). Як і у птахів, є тільки одна, але не права, а ліва дуга аорти, що відходить від товстостінного лівого шлуночка. Головні артеріальні судини відходять від аорти різному. Зазвичай від аорти відходить коротка безіменна артерія, яка ділиться на праву і підключичну артерію, праву і ліву сонні артерії, ліва ж підключична артерія відходить самостійно від дуги аорти. В інших випадках ліва сонна артерія відходить не від безіменної артерії, а самостійно від дуги аорти. Спинна аорта, як і у всіх хребетних, лежить під хребетним стовпом і віддає ряд гілок до мускулатурі і внутрішніх органів.
Для венозної системи характерна відсутність ворітної кровообігу в нирках. Ліва передня порожниста вена лише у небагатьох видів впадає в серці самостійно; частіше вона зливається з правої передньої порожнистої веною, яка і виливає всю кров від переднього відділу тіла в праве передсердя. Дуже характерно наявність залишків кардіцальних вен - так званих непарних вен. У більшості видів така права непарна вена самостійно впадає в передню порожнисту вену, а ліва непарна вена втрачає зв'язок з порожнистою веною і через поперечну вену впадає в праву непарну вену (Рис.10).
Відносні розміри серця різні у видів з різним способом життя і в кінцевому рахунку з різною інтенсивністю обміну речовин.

Рис.10. Схема будови кровоносної системи ссавців

Загальна кількість крові у ссавців більше, ніж у хребетних нижчестоящих груп. Вигідно відрізняється кров ссавців і по ряду її біохімічних властивостей, почасти пов'язаних з без'ядерних еритроцитів.
Ссавці володіють не тільки відносно великою кількістю крові, але, що ще важливіше всього, більшої її кисневої ємністю. У свою чергу це пов'язано з великим числом еритроцитів і великою кількістю гемоглобіну.
Своєрідні пристосування виникають при водному способі життя, коли можливість атмосферного дихання періодично переривається. Це виражається, з одного боку, у різкому збільшенні кількості зв'язує кисень глобіну в м'язах (міоглобіну) - близько 50 50 за все глобіну організму. Крім того, у надовго занурюються у воду звірів відключається периферичний кровообіг і на одному і тому ж рівні залишається кровообіг мозку і серця.
Нервова система. Головний мозок (рис. 11) характеризується відносно дуже великими розмірами, що обумовлюється збільшенням обсягу півкуль переднього мозку і мозочка.
Розвиток переднього мозку виражається в основному в розростанні його даху - мозкового склепіння, а не смугастих тіл, як у птахів. Дах переднього мозку формується шляхом розростання нервового речовини стінок бічних шлуночків. Утворений мозкової звід носить назву вторинного склепіння або неопалліума; він складається з нервових клітин і безмякотного нервових волокон. У зв'язку з розвитком кори мозку сіре мозкову речовину у ссавців розташоване поверх білої речовини. У корі мозку розташовані центри вищої нервової діяльності. Складну поведінку ссавців, складні реакції їх на різні зовнішні подразнення прямим чином пов'язані з прогресивним розвитком кори півкуль переднього мозку. Кора обох півкуль пов'язана комиссуро з білих нервових волокон, так званим мозолистим тілом.
Відношення маси півкуль переднього мозку до маси всього мозку різна у ссавців різних систематичних груп. У їжаків воно дорівнює 48, у білок - 53, у вовків - 70, у дельфінів - 75%.
Кора переднього мозку у більшості видів не гладка, а покрита численними борознами, що збільшують площу кори. У найпростішому випадку є одна сильвиева борозна, що відокремлює лобову частку кори від скроневої частки. Далі з'являється поперечно йде роландова борозна, що відокремлює зверху лобову частку від потиличної. У вищих представників класу число борозен велике. Проміжний мозок зверху не видно. Епіфіз і гіпофіз невеликі.
Для середнього мозку характерно підрозділ його двома взаємно перпендикулярними борознами на чотири бугра. Мозочок великий і диференційований на кілька відділів, що пов'язано з дуже складним характером рухів у звірів.
Органи почуттів. Нюхові органи розвинені у ссавців дуже сильно і грають в їх житті величезну роль. За допомогою цих органів ссавці пізнають ворогів, відшукують їжу, а також і один одного. Багато видів відчувають запахи за декілька сот метрів і здатні виявляти харчові об'єкти, що знаходяться під землею. Тільки у повністю водних звірів (китів) нюх зредуковано. Тюлені ж володіють дуже гострим нюхом.
Прогресивний розвиток описуваних органів виражається в основному у збільшенні обсягу нюхової капсули і в її ускладненні шляхом утворення системи нюхових раковин. У деяких груп звірів (сумчасті, гризуни, копитні) є відокремлений відділ нюхової капсули, що відкривається самостійно в піднебінно-носовий канал, так званий Якобсоном орган, який вже був описаний в розділі про рептилій.
Орган слуху у переважній більшості випадків розвинений дуже сильно. До складу його, окрім внутрішнього і середнього вуха, наявних і у нижчестоячих класів, входять ще два нових відділи: зовнішній слуховий прохід і вушна раковина. Остання відсутній тільки у водних і підземних звірів (кити, більшість ластоногих, сліпаки і деякі інші). Вушна раковина істотно підсилює тонкість слуху. Особливо сильно вона розвинена у нічних звірів (кажани) і у лісових копитних, пустельних собачих і деяких інших.
Внутрішній кінець слухового проходу затягнуть барабанної перетинкою, за якою лежить порожнину середнього вуха. В останній у ссавців знаходиться не одна слухова кісточка, як в амфібій, рептилій і птахів, а три. Молоточок (гомолог сочленовной кістки) упирається в барабарную перетинку, до нього рухомо прикріплена ковадло (гомолог квадратної кістки), яка в свою чергу зчленований з стремечком (гомолог гіомандідуляре), а це останнє впирається в овальне вікно перетинчастого лабіринту внутрішнього вуха. Описана система забезпечує значно більш досконалу передачу звукової хвилі, уловленной вушною раковиною і пройшла по слухового проходу до внутрішнього вуха. У будові останнього звертає увагу сильний розвиток равлики та наявність кортиева органу - найтонших волокон, які в числі кількох тисяч натягнуті в каналі равлики. При сприйнятті звуку ці волокна резонують, чим забезпечується більш тонкий слух звірів.
У деяких тварин виявлена ​​здатність до звукової локації (ехолокації).
Органи зору в житті ссавців мають значно менше значення, ніж у птахів. Але нерухомі предмети вони зазвичай не звертають уваги, і до стоячої людини можуть впритул підійти навіть такі обережні звірі, як лисиці, зайці, лосі. Гострота зору і розвиток очей, природно, різні і пов'язані з умовами існування. Особливо великі очі мають нічні звірі і тварини відкритих ландшафтів (наприклад, антилопи). У лісових звірів зору менш гостре, а в підземних очі зредуковані і іноді затягнуті шкірястою перетинкою (сліпак, сліпий кріт).
Акомодація у ссавців відбувається тільки шляхом зміни форми кришталика під дією війкового м'яза. У дрібних гризунів (полівки, миші) здатності до акомодації практично немає, що пов'язано з переважно нічною активністю і незначністю огляду.
Кольоровий зір у ссавців розвинене порівняно з птахами слабо. Майже весь спектр здатні розрізняти лише вищі мавпи східної півкулі. Європейська руда полівка розрізняє тільки червоний і жовтий кольори. У опосума, лісового тхора і ряду інших видів кольоровий зір взагалі не виявлено.
Характерною особливістю органів дотику ссавців є наявність відчутних волосся, або вібрис.
Видільна система. Нирки у ссавців тазові. Туловищние нирки у ссавців є ембріональним органом і в подальшому редукуються. Метанефріческіе нирки ссавців представляють компактні, зазвичай бобовидной форми органи. Поверхня їх частіше гладка, іноді горбкувата (жуйні, кішки), і лише в деяких (наприклад, у китоподібних) нирки розділені перехопленнями на частки.
Основний кінцевий продукт білкового обміну у ссавців (як і у риб і амфібій), на відміну від рептилій і птахів, не сечова кислота, а сечовина.
Такий тип білкового обміну у ссавців безсумнівно виник у зв'язку з наявністю плаценти, через яку розвивається ембріон може отримувати в необмеженій кількості воду з крові матері. З іншого боку, за посередництвом плаценти (точніше, системи її кровоносних судин) з розвивається ембріона можуть також необмежено виводитися токсичні продукти білкового обміну.
У мозковому шарі знаходяться прямі збірні канальці, які концентруються в групу і відкриваються на кінці сосочків, видатних у ниркову миску. Від ниркової балії відходить сечовід, що впадає у величезної більшості видів у сечовий міхур. У однопрохідних сечовід впадає в сечостатевий синус, з якого він потрапляє в сечовий міхур. З сечового міхура сеча виводиться з самостійного сечівнику.
Видільну систему частково виконують і потові залози, через які виводяться розчини солей і сечовини. Цим шляхом виводиться не більше 3% азотистих продуктів білкового обміну.
Органи відтворення (рис.11). Статеві залози самця - сім'яники - мають характерну овальну форму. У однопрохідних, деяких комахоїдних і неполнозубих, у слонів і китоподібних вони протягом усього життя знаходяться в порожнині тіла. У більшості інших звірів насінники спочатку розташовуються в порожнині тіла, але в міру статевого дозрівання вони опускаються вниз і потрапляють в особливий розташований зовні мішечок - мошонку, що сполучається з порожниною тіла пахових каналом. До насінники прилягає витягнуте по його осі зернисте тіло - придаток семенника, морфологічно представляє клубок сильно звивистих сім'явивідних каналів семенника і гомологічний переднього відділу туловищной нирки. Від придатка відходить гомологічний вольфові каналу парний семяпровод, які впадає біля кореня статевого члена в сечостатевій канал, утворюють парні компактні тіла з ребристою поверхнею - насіннєві бульбашки. У ссавців вони представляють залозу, секрет якої приймає участь в утворенні рідкої частини сперми; крім того, він володіє клейкою консистенцією і завдяки цьому служить, мабуть, для запобігання витікання сперми з статевих шляхів самки.
У підстави статевого члена лежить друга парна заліза - передміхурова, протоки якої впадають також у початкову частину сечостатевого каналу. Секрет передміхурової залози представляє основну частину рідини, в якій плавають виділені семенникамі сперматозоїди. У результаті сперма, або ейякулят, представляє комбінацію рідини, виділеної передміхурової залозою і насіннєвими бульбашками (і деякими іншими залозами), і самих сперматозоїдів.
На нижній стороні злягальні члена розташовується згаданий вже сечостатевої канал. Вгору і з боків від цього каналу лежать запалі тіла, внутрішні порожнини яких під час статевого збудження наповнюються кров'ю, в результаті чого статевий член стає пружним і збільшується в розмірах. У багатьох ссавців міцність статевого члена обумовлюється ще особливої ​​довгою кісткою, розташованої між печеристими тілами. Такі хижі, ластоногі, багато гризунів, деякі летючі миші та ін

Рис.11. Сечостатеві органи щури (I - самця, II - самки)

Парні яєчники завжди лежать в порожнині тіла і прикріплені до спинної сторони черевної порожнини брижі. Парні яйцепроводи, гомологічні Мюллерова каналах, відкриваються передніми совімі кінцями в порожнину тіла в безпосередній близькості від яєчників. Тут яйцепроводи утворюють широкі воронки. Верхній звивистою відділ яйцепроводів представляє фаллопієві труби. Далі йдуть розширені відділи - матки, які відкриваються у непарний у більшості звірів відділ - піхва. Остання переходить у короткий сечостатевої канал, у який, крім піхви, відкривається сечовипускальний канал. На черевній стороні сечостатевого каналу розташовується невеликий виріст - клітор, що володіє печеристими тілами і відповідний пенісу самця. Цікаво, що у деяких видів в клітор є кістку.
Будова жіночих статевих шляхів істотно різниться у різних груп ссавців. Так, у однопрохідних яйцепроводи на всьому протязі парні і диференційовані тільки на фаллопієві труби і матки, які самостійними отворами відкриваються в сечостатевий синус. У сумчастих відокремлюється піхву, але часто воно залишається парним. У плацентарних піхву завжди непарна, а більш верхні відділи яйцепроводів в тій чи іншій мірі зберігають парний характер. у найпростішому випадку матка парна і лівий і правий її відділи відкриваються в піхву самостійними отворами. Така матка називається подвійний; вона властива багатьом гризунам, деяким Неповнозубі. Матки можуть бути з'єднані тільки в нижньому відділі - двураздельная матка деяких гризунів, летючих мишей, хижаків. Злиття значної частини лівої і правої маток приходить до утворення дворогій матки хижих, китоподібних, копитних. Нарешті, у приматів, напівмавп і деяких кажанів матка непарна - проста, та парними залишаються тільки верхні відділи яйцепроводів - фаллопієві труби.
Плацента. Під час розвитку ембріона в матці ссавців формується вкрай характерне для них освіта, відоме під назвою дитячого місця або плаценти (рис.12). Тільки у однопрохідних плацента відсутня. У сумчастих є зачатки плаченти. Плачента виникає шляхом зрощення зовнішньої стінки аллантоиса з серозит, в результаті чого формується губчасте освіта - хоріон. Хоріон утворює вирости - ворсинки, які з'єднуються або зростаються з розпушеним ділянкою епітелію матки. У цих місцях кровоносні судини дитячого та материнського організмів сплітаються (але не зливаються), і таким чином встановлюється зв'язок між кров'яними руслами ембріона і самки. У результаті цього забезпечується газообмін в тілі зародка, його харчування та видалення продуктів розпаду.

Рис.12. Зародок кролика наприкінці дванадцятого дня

Плацента властива вже сумчастих ссавців, хоча у них вона ще примітивна; ворсинок в хоріона не утворюється, і є, як у яйцеживородні нижчих хребетних, зв'язок між кровоносними судинами матки і жовткового мішка (так звана «жовткова плацента»). У вищих плацентарних звірів хоріон завжди утворює вирости - ворсинки, що з'єднуються зі стінками матки. Характер розташування ворсинок різний у різних груп звірів. Грунтуючись на цьому, виділяють три типи плаценти: дифузна, коли ворсинки розподіляються рівномірно по хоріона (китоподібні, багато копитні, напівмавпи); дольчатая, коли ворсинки зібрані в групи, розподілені по всій поверхні хоріона (більшість жуйних); дискоїдальне, - ворсинки розташовуються на обмеженому, дисковидной ділянці хоріона (комахоїдні, гризуни, мавпи).

Походження та еволюція ссавців
Предками ссавців були примітивні палеозойські рептилії, ще не встигли придбати вузьку спеціалізацію, таку характерну для більшості наступних груп плазунів. Такі пермські зверозубих з підкласу звіроподібних. Зуби у них були в альвеолах. Багато хто мав вторинне кісткове небо. Квадратна кістка і сочленовной кістка зредуковані; зубна кістка, навпаки, була розвинена дуже сильно і т.д.
Прогресивна еволюція ссавців була пов'язана з придбанням ними таких вирішальних пристосувань, як висока температура тіла, здатність до терморегуляції, живонародження і головним чином високорозвинена нервова діяльність, що забезпечила складну поведінку звірів і різноманітні пристосувальні реакції їх на вплив навколишнього життєвої обстановки. Морфологічно це виражено в розділенні серця на чотири камери й у збереженні при цьому однієї (лівої) дуги аорти, що обумовлює незмішуваності артеріальної і венозної крові, в появі вторинного кісткового піднебіння, що забезпечує дихання під час їжі, в ускладненні шкірних покривів, що грають найважливішу роль в терморегуляції, в появі вторинного мозкового склепіння і т.д.
Відокремлення ссавців від зверозубих рептилій слід віднести до початку тріасу або навіть до кінця пермі (тобто кінця палеозойської ери). Про ранні групах є дуже уривчасті і часто не дуже достовірні відомості. У більшості випадків матеріал по ранніх мезозойських ссавців обмежується окремими зубами, щелепами або невеликими уламками черепів. У відкладах верхнього тріасу знайдені совеобразние Багатогорбкозубі, що отримали свою назву у зв'язку з наявністю на корінних зубах численних горбків. Це була спеціалізована група тварин з дуже сильно розвиненими резцаміі без іклів. Вони були дрібні, з пацюка, найбільш великі досягали розмірів бабака. Багатогорбкозубі представляли спеціалізованих рослиноїдних звірів, і їхня мета не можна вважати предками наступних груп ссавців. Можна лише припустити, що ранні їх форми дали початок однопрохідним (зуби їх вельми схожі на зуби зародка качкодзьоба), проте прямих даних для цього немає, так як достовірно однопрохідні відомі лише з відкладень четвертинного періоду (плейстоцен).
Більш близькі до передбачуваних предкам сучасних ссавців форми з'явилися на Землі в середині юрського періоду. Це так звані трехбугорчатие. Зуби їх менш спеціалізовані, ніж у Багатогорбкозубі, зубний ряд суцільний. Трехбугорчатие були маленькими звірками, харчуємося, очевидно, переважно комахами, може бути, і інші дрібні тварини і яйцями рептилій. Біологічно вони були певною мірою близькі до наземних і деревним комахоїдним. Головний мозок їх був малий, але все-таки значно більше, ніж у зверозубих рептилій. Основна група трехбугорчатих - пантотерії - була вихідною для сумчастих і плацентарних. На жаль, ніяких, навіть непрямих, даних про їх розмноження немає.
Сумчасті з'являються в крейдяний період. Найбільш ранні їх знахідки приурочені до відкладів нижньої крейди Північної Америки і нижньотретинні відкладів Північної Америки та Євразії. Таким чином, батьківщиною сумчастих слід вважати північну півкулю, де вони були широко поширені на початку третинного періоду. Ще до кінця цього часу вони були витіснені тут більш високоорганізованими плацентарних та зараз збереглися тільки в Австралії, Новій Гвінеї, Тасманії, Південній Америці та частково в Північній Америці (1 вид) і на острові Сулавесі (1 вид).
Найбільш древня група сумчастих - це сімейство опосумів, залишки яких виявлені у відкладеннях раннього крейди Північної Америки. Зараз поширені в Південній, Центральній Америці та в південних районах Північної Америки.
У Південній Америці сумчасті були відносно численними до середини третинного періоду, коли там не було плацентарних копитних та хижих. Після міоцену сумчасті тут були майже повністю витіснені плацентарні, збереглися лише деякі спеціалізовані види.
Плацентарні ссавці виникли також в крейдяному періоді, в усякому разі не пізніше, сумчастих від згаданих вище трехбугорчатих і являють самостійну, певною мірою паралельну сумчастих, гілка звірів. Як показали дослідження В.О. Ковалевського, у крейдовому періоді вони вже еволюціонували в дуже різних напрямках. Найбільш древньої групою плацентарних є загін комахоїдних. Ці примітивні звірі знайдені в верхньому крейди Монголії. Вони були частиною наземними, частиною деревними видами, що дали початок більшості основних груп наступних планетарних. Деревні комахоїдні, що пристосувалися до польоту, дали початок рукокрилих. Галузь, що пристосувалася до хижацтву, дала на початку третинного періоду початок древнім примітивним хижакам - креодонти. Вони мали широке поширення лише короткий час. Вже в кінці олігоцену, коли повільні копитні раннетретічного періоду змінилися більш рухливими, креодонти були витіснені їх нащадками - більш спеціалізованими хижаками. У кінці еоцену - початку олігоцену від хижаків відокремилася гілку водних звірів - ластоногих. У олігоцені вже існували предкової групи низки сучасних сімейств хижих (виверр, куниць, собак, кішок).
Від креодонти відбуваються і стародавні копитні, або кондиляртрам - дрібні звірі, величиною не більше собаки. Вони виникли в палеоцене і були всеїдними. Кінцівки були п'яти палимі з дещо посиленим третім пальцем і укороченими першим і п'ятим пальцями. Кондиляртрам проіснували не довго, і вже на початку еоцену від них виникли дві самостійні гілки: загони парнокопитних та непарнокопитних. В еоцені виникають хоботні. У цілому група копитних має збірний характер. окремі загони копитних походять від їх найближчих нащадків - креодонти.
Зовнішня схожість між окремими загонами є результат пристосування до схожих умов життя. Деякі загони вимерли в третинний час. Така, наприклад, дуже своєрідна група копитних, що розвинулася в Південній Америці в період ізоляції від інших материків і яка дала ряд паралельних з іншими копитними гілок. Тут були звірі, подібні коням, носорогів, гіпопотама.
Безпосередньо від комахоїдних на самому початку третинного періоду виник ряд і інших загонів. Такі, наприклад, Неповнозубі, гризуни, примати.
Викопні мавпи відомі з палеоцену. Деревні мавпи ніжшего олігоцену-пропліопітекуси - дали початок гібони і великим, близьким до антропоїдів рамапітекусам з міоцену Індії. Великий інтерес представляють знайдені в четвертинних відкладах Південної Африки австралопітекуси і особливо вищі людиноподібні мавпи плезіантропус і парантропус.
До теперішнього часу все більше визнання отримує погляд, що клас ссавців має полифилетического походження, тобто окремі його галузі виникли від різних груп звіроподібних рептилій. Найбільш правильно це для однопрохідних, що виникли, мабуть, від групи, близької до Багатогорбкозубі.
Поряд з цим не викликає сумніву, що сумчасті і плацентарні разом з вимерлими пантотерії являють собою природну групу, об'єднану спільним походженням. У зв'язку з цим деякі вважають, що тільки ці три групи і повинні класифікуватися як клас, а однопрохідні повинні бути виділені в самостійний клас.
Навіть якщо не дотримуватися цього крайнього погляду, все ж таки доводиться визнати, що різниця між зазвичай приймаються трьома підкласами - яйцекладні, сумчастих і плацентарних - у планах анатомо-фізіологічному і філогенетичному неоднаково. Виходячи з цього, в даний час часто приймають іншу систему класу ссавців, в якій підкреслюється відособленість яйцекладущіх звірів.

Екологія ссавців
Умови існування і загальне поширення. Прямим доказом біологічного прогресу ссавців є широта їх географічного та біотопічного поширення. Ссавці зустрічаються на земній кулі практично повсюдно, за винятком Антарктиди. На узбережжі цій безлюдній суші відзначені тюлені. Ряд видів наземних звірів спостерігається на островах Північного Льодовитого океану. Навіть на такому віддаленому від материків і загубленому в Північному Льодовитому океані клаптику суші, як острів усамітнення (Карське море), неодноразово спостерігали песців та північних оленів. Ссавці заселяють простори всіх океанів, досягаючи, як показали спостереження під час дрейфу радянських станцій «Північний полюс» і криголама «Георгій Сєдов», просторів, що примикають до Північного полюса. Такі ластоногі і китоподібні (нарвали).
Великі межі і вертикального поширення звірів. Так, в Центральному Тянь-Шані на висоті 3-4 тис. м численні полівки, бабаки, дикі козли, барани, звичайний сніжний барс, або ірбіс. У Гімалаях барани поширюються вгору до 6 тис. м, а одиничні заходи вовків спостерігали тут навіть на висоті 7150 м.
Ще більш показова поширеність класу ссавців у різних життєвих середовищах. Тільки в цьому класі поряд з наземними тваринами є форми, активно літають по повітрю, справжні водні мешканці, що ніколи не виходять на сушу, і, нарешті, мешканці грунту, усе життя яких проходить в її товщі. Безсумнівно, що для класу звірів у цілому характерна більш широка і більш досконала, ніж у інших хребетних, пристосовність до різноманітних умов життя.
Якщо ж розглядати окремі види, то легко можна знайти велику кількість випадків, коли розповсюдження їх пов'язане з узкоограніченнимі умовами існування. Тільки в умовах порівняно високої і рівної температури можуть успішно уществовать багато мавпи, в першу чергу людиноподібні, а також бегемоти, носороги, тапіри і ряд інших.
Безпосередній вплив вологості для поширення ссавців, так і для поширення птахів, невелика. Тільки деякі види з голою або майже позбавленої волосся шкірою страждають від сухості. Такі бегемоти і буйволи, поширені тільки у вологих тропічних областях.
Багато ссавці дуже вимогливі до почвенногрунтовим і орографічним умов. Так, деякі види тушканчиків живуть тільки в сипучих пісках; близькі умови необхідні для тонкопалого ховраха. Навпаки, великий тушканчик живе тільки на щільних грунтах. Що живуть у грунті кроти та сліпаки уникають ділянок з жорсткою грунтом, в якій важко прокладати ходи. Барани населяють лише області з різноманітним рельєфом, де є великі пасовища і широкий горизонт. Ще більш вимогливі до умов рельєфу козли, поширені переважно в умовах скельного ландшафту. Для кабанів сприятливі місця з м'якою, вологою грунтом, в якій вони знаходять корм. Навпаки, коні, антилопи, верблюди визначено уникають в'язкого грунту, до пересування по якому не пристосовані їхні кінцівки.
Загалом поширення ссавців (як і тварин будь-якої іншої групи) найтіснішим чином пов'язано з умовами середовища. Замість з тим важливо підкреслити, що ця звсісімость більш складна, ніж у нижчих наземних хребетних. Ссавці в порівняно меншому ступені залежать від безпосереднього впливу кліматичних факторів. Їх пристосування в більшій мірі пов'язані з особливостями поведінки, що залежить від високорозвиненої вищої нервової діяльності.
Жоден клас хребетних не дав такого розмаїття форм, як ссавці. Причина цього лежить в тривалій (з тріасу) прогресивної еволюції класу, протягом якої окремі його галузі, розселялися по земній кулі, пристосовувалися до вкрай різноманітних умов існування.
Спочатку ссавці були, мабуть, наземними і, може бути, наземно-деревними тваринами, пристосувальна еволюція яких призвела до виникнення таких основних екологічних типів звірів:
- Наземні
- Підземні
- Водні
- Літаючі.
Кожна із зазначених груп поділяється на більш дрібні гілки, відмінні від ступеня і характеру пов'язаності з тієї чи іншої середовищем.
I. Наземні звірі - найбільш велика група ссавців, що заселили практично всю суші земної кулі. Її розмаїття викликано безпосередньо широким розповсюдженням, призвів представників цієї групи до зіткнення з дуже різними умовами існування. У межах розбиваного групи можна виділити дві основні гілки: лісових звірів і звірів відкритих місцезростань.
1. звірі, що населяють ліс і чагарники великих чагарників, виявляють різну ступінь і різні форми зв'язку з умовами існування, що створюються в лісових і чагарникових насадженнях. Загальні умови, з якими стикаються види даної групи, такі: закритість угідь і в зв'язку з цим можливість звірів бачити лише поблизу, наявність великої кількості притулків, ярусність місцеперебування, різноманітність кормів.
Найбільш спеціалізована група - звірі древеснолазающіе. Вони проводять більшу частину життя на деревах, здобуваючи там їжу, влаштовуючи для розмноження і відпочинку гнізда; на деревах вони рятуються від ворогів. Представники цієї групи є серед різних загонів звірів: з гризунів - білки, летяги; з хижих - деякі ведмеді (південноазіатські), деякі куниці; з неполнозубих - лінивці, деякі мурахоїди; крово того, лемури, багато мавпи і ін
Пристосування для життя на деревах різноманітні. Багато лазять по корі дерев і сукам, використовуючи гострі пазурі. Такі білки, ведмеді, куниці, мурахоїди. Лемури і мавпи мають хапальні лапи з сильно розвиненими пальцями, якими вони хапаються за гілки або нерівності кори. У багатьох південноамериканських мавп, а також у деревних мурахоїдів, деревних дикобразів, а з сумчастих у опосума розвинений чіпкий хвіст.
Багато звірів здатні далеко перестрибувати з гілки на гілку, іноді попередньо розгойдавшись; такі гібони і павукоподібні мавпи. Найчастіше стрибок супроводжується в тій чи іншій мірі вираженим плануванням. Здатність до планування найкраще виражена у летючих білок (летяг) і шерстокрила, що мають шкірясті перетинки з боків тіла. У білок і куниць зачатки здібності до планування пов'язані з довгим пухнастим хвостом: це легко бачити при безпосередньому спостереженні цих звірів. Крім того, це підтверджується більшою развіітостью хвоста у зазначених видів порівняно з близькими до них напівдеревний видами.
Їжа звірів цієї групи переважно рослинна. Серед них є види досить спеціалізовані, наприклад білка, що харчується головним чином насінням хвойних. Деякі мавпи, що годуються в основному плодами. Деревні ведмеді харчуються більш різноманітною їжею: м'ясистими плодами, ягодами, вегетативними частинами рослин. Хижі види звірів цієї групи також їдять рослинні корми (насіння, ягоди), але, крім того, вони ловлять птахів і звірів, за якими полюють не тільки на деревах, але і на землі.
Гнізда для виведення дитинчат і відпочинку ці звірі влаштовують на деревах з гілок або в дуплах, наприклад, білки, летяги.
Серед лісових звірів багато видів, що ведуть напівдеревний, полуназемний спосіб життя. Вони лише частково добувають їжу на деревах, а гнізда влаштовують в різній обстановці.
Серед гризунів до цієї групи належить бурундук. Велику частину часу він проводить на землі, де годується ягодами, насінням злаків і бобових, грибами. По деревах лазить дуже добре, але стрибати з гілки на гілку так навіть далеко, як білка, не може - хвіст його коротше і менш густо опушене. Гніздиться частіше в норах під корінням дерев або в дуплах дерев, що впали.
Всі перераховані види є строго лісовими. Однак до дерев як до місця видобутку корму й пристрої гнізда вони вдаються далеко не завжди і багато часу проводять на землі.
Нарешті, є багато видів, які мешкають також тільки або переважно в лісі, але ведуть наземний спосіб життя. Такі бурі ведмеді, росомахи, тхори-колонки, лосі, справжні олені, косулі. Весь корм вони здобувають на землі. За деревам не лазять (за рідкісним винятком) і дитинчат виводять в норах (колонок, росомаха) або на поверхні землі (олені, лосі, козулі). Для цих видів значення дерев зводиться в основному до створення укриттів; тільки почасти дерева (точніше, їхні гілки та кора) служать їм їжею.
Таким чином, на прикладі трьох наведених груп лісових звірів можна простежити різний характер зв'язку між лісовими тваринами і деревною рослинністю.
2. Мешканці відкритих просторів представляють не менше численну й різноманітну групу. Характерні особливості умов їхнього існування наступні: слабо виражена ярусність середовищ існування, їх «відкритість» і відсутність або мала кількість природних притулків, що робить мирних тварин здалеку помітними як хижаків, і, нарешті, велика кількість рослинної їжі, переважно у вигляді трав'янистих рослин. Предсавітелі цієї екологічної групи звірів є серед різних загонів: сумчастих, комахоїдних, гризунів, хижих, копитних, але основу її складають травоїдні звірі - гризуни і копитні.
У цій життєвій обстановці виробилися три основних типи звірів:
А) Копитні - великі травоїдні види, споживачі грубих кормів у вигляді трави, часом жорсткою і сухою. Вони багато часу витрачають на пасіння і широко переміщуються. Здатність до тривалого і швидкому переміщенню у них пов'язана також з пошуками рідкісної в степах і пустелях води і з необхідністю рятуватися від ворогів втечею.
Ніяких жител або тимчасових притулків ці тварини (на відміну від більшості інших ссавців) не сооружат. Пристосувальними особливостями, крім швидкого бігу, є також відносно велика гострота зору, великі розміри звірів і високо піднята на довгій шиї голова. Багато видів подовгу можуть обходитися без води, задовольняючись вологою, що отримується з травою. Дуже важливе значення має народження добре розвинених дитинчат, які вже в перший день існування можуть бігти за матір'ю.
Крім копитних (коней, антилоп, верблюдів, жираф), до цієї ж екологічної групи, безсумнівно, належать великі види наземних кенгуру. Як і копитні, вони населяють відкриті, степово-пустельні простори, годуються травою, багато пасуться, добре бачать і від ворогів рятуються бігом.
Б) група тушканчика - дрібні тваринки, мешканців пустинних просторів з рідкісною рослинністю і бідним тваринам населенням. Для видобутку корму їм доводиться багато і швидко пересуватися (до 20 км / год). Здатність до швидкого пересування досягається не шляхом бігу на чотирьох ногах, як у копитних, а шляхом в тій чи іншій мірі розвиненої здатності до стрибання на дуже довгих задніх ногах (так зване «рикошету»). Така риса властива абсолютно різним у систематичному відношенні ссавцям відкритих просторів. Крім тушканчиків, вона характерна для піщанок, північноамериканських кенгурових щурів, африканських долгоног, африканських комахоїдних з сімейства стрибунка і для деяких дрібних австралійських сумчастих.
На відміну від попередньої групи розглядаються види годуються не тільки травою, а й соковитими цибулинами або бульбами рослин, а деякі - комахами. Вони ніколи не п'ють і задовольняються водою, що надходить з їжею.
Другий істотною особливістю описуваної групи є наявність у її видів постійних або тимчасових притулків як нір. Риють вони дуже швидко, і багато видів щодня споруджують нову (хоча і простягни влаштовану) нору. У зв'язку з наявністю нір, тобто надійних сховищ, у яких відбувається дітонародження, вагітність у них коротка і дитинчата народжуються безпомічними.
В) група ховраха - дрібної та середньої величини гризуни, які населяють степи, напівпустелі і гірські луки з густими травами. Годуються травою і насінням. У зв'язку з густим трав'яним покровом швидке пересування цих невеликих тварин утруднено. Але у них немає і потреби здійснювати тривалі кормові екскурсії, так як корм в їх місцепроживання рясний практично скрізь. Живуть у норах постійних, де відпочивають, розмножуються, а більшість видів у норах залягають на літню і зимову сплячку. У зв'язку з великою кількістю корму від нори далеко не відходять. Часто споруджують додаткові, так звані кормові, нори, службовці тимчасовим притулком від небезпеки, що з'явилася під час годівлі. Бігають повільно. Тіло валькувате, на коротких ногах, добре пристосоване до пересування в норах. У зв'язку з наявністю підземних гнізд народжують дитинчат сліпих, голих, безпомічних.
До описуваної групі, крім ховрахів, відносяться бабаки, хом'яки і степові види сеноставок.
Серед наземних ссавців є ряд видів, які не можуть бути віднесені до жодної із зазначених різноманітних груп. Це широко розповсюджені звірі, що мешкають в різній життєвій обстановці і не мають вузької спеціалізації. Такими є багато хижаки, наприклад, вовк, лисиця, борсук, почасти кабан і ін Досить вказати, що вовк і лисиця живуть у тундрі (остання тільки в південних її частинах), в лісі, степу, пустелі, горах. Склад їжі, характер її добування, умови розмноження різні в зв'язку з умовами існування. Так, вовки в лісовому поясі ощеняються на поверхні землі в лігві, а в пустелі і в тундрі іноді риють нори.
II.Подземние ссавці - невелика високоспеціалізована група видів, які проводять в товщі грунту всю або значну частину життя. Представники її зустрічаються в різних загонах. Такі, наприклад, численні види кротів із загону комахоїдних, сліпак, цокорамі, слепушонка із загону гризунів, сумчастий кріт і деякі інші. Вони поширені в різних частинах світу: у Євразії (кроти, цокорамі, сліпаки, слепушонка), в Північній Америці (кроти), в Африці (златокрот), в Австралії (сумчастий кріт).
Прокладання підземних ходів здійснюється різна в різних видів. Кріт руйнує землю вивернутими назовні передніми лапами і, діючи ними, як ложками, відсуває її в бік і назад. Назовні земля викидається передньою частиною тіла через вертикальні отнорки. Передніми лапами риє цокорамі. Сліпець і слепушонка мають слабкі лапи з маленькими кігтями; вони риють грунт далеко виступаючими з рота різцями, головним чином нижніми, а викидають землю назовні передньою частиною тіла, як кріт і цокорамі (сліпак), або задніми ногами (слепушонка). У цих гризунів різці знаходяться як би поза рота, так як позаду різців знаходиться складка шкіри, яка може повністю ізолювати рот від різців. У слепишей, як показав Б. С. Виноградов, нижня щелепа може займати різне становище. При харчуванні положення щелеп нормальне і нижні різці впираються у верхні. Під час риття нижня щелепа відсувається і оголені різці можуть бути використані, як мотика, для руйнування землі.
III. Водні звірі. Як і в попередньому випадку, є довгий ряд переходів від наземних видів до цілком водним. Особливо наочну картину дають хижі, які й філогенетично найбільш близькі до однієї з груп водних ссавців - до ластоногих. Спочатку часткова зв'язок з водним середовищем полягає в тому, що корм тварини добувають не тільки на суші, але і біля води чи в самій воді. Так один з видів наших тхорів - норка живе по берегах прісних водойм. Вона селиться в норі, вихід з якої часто відкривається на сушу. Годується вона живуть біля води гризунами (головним чином водяний щуром (15-30%), амфібіями (10-30%) і рибою (30-70%). Плаває норка добре, але суттєвих змін в шерстном покриві і кінцівках у неї немає. У більшій мірі з водою пов'язана видра. Вона влаштовує нори тільки по берегах водойм і вхід з них є під водою. Видра зазвичай не відходить від берега далі 100-200 м. Їжу добуває головним чином у воді: риба (50-80%) амфібії (10 - 20%). Наземні гризуни мають мале значення. Кінцівки видри укорочені, пальці пов'язані широкої перетинкою. Вушні раковини дуже малі. Шерстний покрив складається з рідкісної ості і густий низькою подпушь. Морська видра (калан) - справжній морський звір, що живе північній частини Тихого океану. Більшу частину життя проводить у воді, де здобуває всю необхідну їжу (морських їжаків, молюсків, крабів, рідше риб). Відпочиває на воді; на сушу виходить для розмноження, при сильному штормі, а іноді і для відпочинку. Сплять морські видри часто на березі. Плавають дуже добре, в тиху погоду відпливають від берега на десятки кілометрів. Ніяких осель на березі не влаштовують. Кінцівки короткі, типу ластів; всі пальці об'єднуються товстої перетинкою. Кігті зародкові. Вушних раковин немає. Шерстний покрив з рідкісної ості і густий подпушь.
Багато напівводних видів серед гризунів. Такі бобер, ондатра, нутрія. Всі ці види пов'язані з водою як з основним місцем видобутку корму, проте частково добувають корм на суші. У воді вони рятуються і від переслідування ворогів. Гніздяться в земляних норах або в хатках, які споруджують на березі чи на плаваючих залишках гниючої рослинності. У всіх цих звірів немає вушної раковини, лапи мають перетинки. Шерсть, як і в інших напівводних звірів, з рідкісною жорсткої остю і густий подпушь. У хохулі, ондатри й бобра сильно розвинені сальні залози, що виконують, мабуть, роль, аналогічну ролі куприкової залози птахів.
Ластоногі вже майже повністю водні звірі. Вони годуються виключно у воді, на воді звичайно і відпочивають. Тільки цуценя, спарювання і линька бувають у них поза води - на березі чи на льодах. У будові з'являється багато своєрідних рис. Загальна форма тіла веретеноподібна, кінцівки перетворені на ласти. При цьому задні ласти далеко відсунуті назад, у більшості видів вони не беруть участі при пересуванні по твердому субстрату. Задні ласти служать основним локомоторним знаряддям при плаванні і пірнанні. Шерсть в тій чи іншій мірі редукований, і функцію термоізоляції виконує шар підшкірного жиру. Слід зазначити, що у цебри тюленів (наприклад, у котика), в найбільшій мірі пов'язаних із сушею, шерсть зберігається ще досить хороший », а підшкірний шар жиру, навпаки, розвинений слабко. У нашої летяги зберігається і рудиментарная вушна раковина.
На закінчення треба підкреслити, що водне середовище є для ссавців вторинною. Будучи спочатку наземними тваринами, вони змогли до неї пристосуватися в тій чи іншій мірі.
IV. Літаючі звірі, безсумнівно, виникли з лісових звірів шляхом розвитку здатності до стрибків, потім до планування І тільки в кінцевому підсумку до польоту. Цей ряд можна бачити і при огляді сучасних видів. Наша білка при стрибку широко розставляє лапи, збільшуючи площину тіла, підтримувану повітрям. Літальних перетинок у неї ще немає. У австралійської є невеликі літальні перетинки доходять до кисті. У нашої летяги і південноазіатського шерстокрила перетинка тягнеться вздовж обох боків тіла між передніми і задніми лапами. Ці звірі можуть «перелітати» на десятки метрів.
Справжніми літаючими звірами є тільки кажани, або летючі миші. У них виникає ряд ознак, близьких до таких птахів. Так, грудина несе кіль, службовець для прикріплення літальних (грудних) м'язів. Грудна клітка стає більш міцною, що пов'язано зі зрощенням деяких її елементів. Кістки черепа зливаються. У зв'язку з нічним способом життя більший розвиток отримують органи слуху і дотику.
Наведений вище нарис екологічних груп ссавців не є вичерпним. Його завдання - показати різноманітність пристосувань тварин цього класу в самих різних умовах життя.
Харчування. Склад їжі ссавців надзвичайно різноманітний. При цьому їжу вони видобувають в різних життєвих середовищах (повітря, земна поверхня, товща грунту, поверхню і товща води). Надані обставини служать одній з найважливіших передумов видового різноманіття ссавців і широкого їх розповсюдження. За родом їжі ссавців можна підрозділити на дві умовні групи: м'ясоїдні і рослиноїдні. Умовність цього поділу визначається тим, що тільки деякі види харчуються виключно тваринами або виключно рослинами. Більшість годуються як рослинною, так і тваринною їжею, причому питоме значення цих кормів може істотно змінюватися в залежності від умов місця, часу року і інших причин.
Вихідним типом харчування для ссавців, мабуть, була комахоїдних. Найпростіші мезозойські ссавці годувалися, очевидно (судячи з характеру зубів), переважно наземними, почасти деревними комахами, молюсками, черв'яками, а також дрібними амфібіями й рептиліями. Подібний характер харчування зберегли найбільш примітивні сучасні групи, а саме: багато видів комахоїдних (в першу чергу землерийки, тенрекі, почасти їжаки) і деякі види сумчастих. Вони збирають свій корм головним чином з поверхні землі, в неглибоких норах.
Поряд з описаною вище групою насекомоядов виникли і більш спеціалізовані з харчування гілки. Такі більшість летючих мишей, які видобувають комах у повітрі, мурахоїди, ящери, трубкозуби, а з однопрохідних - єхидна, що годуються термітами, мурахами й їх личинками, яких вони видобувають, використовуючи спеціальні пристосування (витягнута морда, довгий клейкий мову, сильні кігті, службовці для руйнування гнізд комах і т. д.). Безсумнівно, спеціалізованими комахоїдними є кроти, оскільки всю їжу вони видобувають в товщі грунту.
Види звірів, біологічно є хижаками, відносяться переважно до загонів хижих, ластоногих і китоподібних.
Филогенетически вони близькі до комахоїдних і представляють гілки одного спільного кореня, що перейшли на харчування більше великою здобиччю, частиною теплокровними хребетними. Тільки деякі види цієї групи цілком м'ясоїдні: такі кішки, білі ведмеді. Більшість же в тій чи іншій мірі живляться рослинними кормами.
Особливо велике значення рослинних кормів у харчуванні бурого і чорного ведмедів. Дуже часто вони тривалий час годуються тільки ягодами, горіхами, плодами диких дерев і тваринну їжу добувають як виняток. Так буває, наприклад, у кавказьких, среднерусских ведмедів.
Падаллю харчуються більшість видів м'ясоїдних. Безумовно уникають харчуватися падаллю кішки. Особливо часто падло їдять шакали. Майже виключно падаллю харчуються гієни.
Рослиноїдних звірів дуже багато. До них відносяться більшість мавп, напівмавп, з неполнозубих - лінивці, більшість гризунів, копитні, сумчасті, деякі летючі миші (крилани), а з морських звірів - сирени. За характером їжі вони можуть бути розділені на травоїдних, що годуються листям і гілками, зерноядних і травоїдних. Ділення це певною мірою умовно, тому що багато видів часто в залежності від умов середовища харчуються то однієї, то іншою їжею.
Типові травоїдні звірі - коні, бики, козли, барани, деякі олені і багато гризунів. У копитних пристосування до харчування травою виражається в сильному розвитку м'ясистих губ і язика і великий їхньої рухливості, у формі зубів і в ускладненні кишкового тракту. У зв'язку з харчуванням м'якою травою верхні різці у парнокопитних скорочені. У коней, що пасуться в степах і пустелях з більш жорсткою рослинністю, зберігаються верхні різці. Гризуни захоплюють траву не губами, як копитні, а різцями, які у них особливо сильно розвинені, Такі нутрії, ондатри, полівки. Для всіх травоїдних характерно збільшення обсягу кишечника (у жуйних - шляхом ускладнення шлунка, у гризунів-шляхом сильного розвитку сліпої кишки).
Гілками, корою і листям годуються лосі, олені, жирафи, слони, зайці, бобри, лінивці. Більшість цих видів їдять і траву. Найчастіше гілковий корм і кору споживають взимку, траву - влітку.
Багато хто з рослиноїдних звірів харчуються переважно насінням. Такі білка, харчове благополуччя якої залежить від наявності насіння хвойних, бурундуки, які, крім насіння хвойних, їдять багато насіння злаків і бобових, миші, які, на відміну від полівок, їдять порівняно мало трави. Семеноеди порівняно обмежені у видобутку їжі, і успіх їх життєдіяльності залежить часто від врожаю насіння деяких видів рослин. Неврожаї таких кормів тягнуть за собою масові міграції звірів або їх загибель. Так, наприклад, наша білка в роки неврожаю хвойних змушена харчуватися їх нирками, які багаті смолою. Зуби і рот таких звірів найчастіше бувають суцільно заліплені смолою.
Спеціалізованих плодоедов порівняно небагато. До них належать деякі мавпи, напівмавпи, крилани, з ваших гризунів - соня-полчок. Нектаром квіток живляться деякі тропічні летючі миші.
Багато видів звірів мають здатність використовувати дуже широкий набір кормів і успішно пристосовуються до географічних, сезонним і річним особливостям кормових умов. Так, північний олень влітку годується головним чином зеленої рослинністю, а взимку - майже виключно лишайниками. Заєць-біляк гілками та корою годується тільки взимку, влітку він їсть траву.
Характер харчування міняється і залежно від умов місця. Так, бурі ведмеді Південного Кавказу растітельноядни, а на узбережжі Далекого Сходу вони годуються майже виключно рибою і тюленями.
Прикладів подібного характеру можна навести дуже багато. Вони говорять про велику широті кормових пристосувань ссавців. Одночасно вони показують, як необхідно мати точні дані про харчування тварин. Тільки такі матеріали дають можливість судити про господарське значення того чи іншого виду.
Кількість поїдає корм залежить від його калорійності більшою чи меншою легкості перетравлення. У зв'язку з цим рослиноїдні звірі споживають трохи більше (за масою) їжі, ніж м'ясоїдні.
Вкажемо в додаток, що при зіставленні аналогічних показників для рослиноїдних видів (дрібнорозмірні види наведені раніше) добова харчова норма (г їжі на г маси тіла) бика масою 181 600 г дорівнює 0,03, а африканського слона масою 3672000 г - 0, 01. Всі ці приклади ще раз демонструють залежність інтенсивності метаболізму від розмірів тіла.
Розмноження. Систематизуючи основні особливості розмноження ссавців, слід виділити три основні варіанти.
1. Відкладання заплідненого всередині тіла матері «яйця» з подальшою завершенням його розвитку в гнізді (качконіс) або в шкірястою сумці батька (єхидни). Яйця в цьому випадку відносно багаті білок і в зв'язку з цим порівняно великі (10-20 мм), з розвиненою рідкої білковою оболонкою. Число одночасно дозріваючих яєць у єхидни 1, у качкодзьоба - 1-3.
Слід зазначити, що термін «яйце» у двох наведених вище випадках не відображає повністю істоти явища. Це обумовлено тим, що у єхидни і качкодзьоба запліднені яйця затримуються у статевих шляхах на значний час і проходять там більшу частину свого розвитку.
2. Народження недорозвинених живих дитинчат, які розвиваються в матці, во без освіти цієї плаценти. Дуже слаборозвинений новонароджений щільно прикріплюється до соска, який частіше відкривається в порожнину виводковой шкірястою сумки, що виникає у самки на череві до часу розмноження. У сумці відбувається доношування дитинчати, який самостійно не смокче, а проковтує молоко, впорскується йому в рот самкою. Описаний тип розмноження властивий сумчастих.
  3. Народження добре розвинених дитинчат, які, в усякому разі, можуть самостійно смоктати молоко, а в багатьох видів і більш-менш абсолютно пересуватися. Повне утробне розвиток обумовлено появою у цих видів плаценти, звідки і назва описуваної групи - плацентарні ссавці.
У сумчастих яйця дрібні (0,2 - 0,4 мм), бідні жовтком;-рідка білкова оболонка розвинена слабо. У більшості видів одночасно розвиваються одиниці яєць і лише у опосумів - іноді більше 10.
Яйця плацентарних дуже дрібні (0,05 - 0,2 мм), практично позбавлені жовтка. Білкової оболонки немає. У більшості видів одноразово визрівають кілька яєць (до 15-18).
Особливості розмноження у різних груп ссавців мають ясно виражений пристосувальний характер і пов'язані з особливостями умов життя. Це наочно можна бачити на прикладі основного підкласу ссавців - плацентарних, які, як відомо, живуть у вкрай різноманітної життєвої обстановці.
Істотно мінлива тривалість вагітності, а в зв'язку з цим і ступінь розвиненості новонароджених. У свою чергу це пов'язано з умовами, в яких відбувається дітонародження. Багато видів гризунів народжують дитинчат в спеціально влаштованих гніздах, у норах, на деревах чи в траві. Дитинчата у них більш-менш повно захищені від шкідливої ​​дії кліматичних факторів і хижаків. Ці види мають коротку вагітність, і новонароджені у них безпорадні, голі, сліпі. Так, у сірого хом'ячка вагітність дорівнює 11-13 діб, у будинкової миші - 18-24, у сірої полівки - 16-23 діб. У великої ондатри вагітність триває всього 25-26 діб, в бабаків - 30-40 діб, у білок - 35-40 діб. Порівняно коротка вагітність і у народжуються в норах видів собачих. Так, у песця вона дорівнює 52-53 'діб, у лисиці - 52-56 діб. Значно більш тривала вагітність спостерігається у видів, які народжують дитинчат в примітивних гніздах або в лігвах. Так, у нутрії вона дорівнює 129-133 діб, у леопарда - 4 місяців, у барса - 3 місяців. Ще триваліше період ембріонального розвитку у звірів, які народжують дитинчат на поверхні землі і в яких новонароджені в силу умов існування змушені вже в перші дні після появи на світ слідувати за матір'ю. Такі копитні. У оленів вагітність триває 8-9 місяців, і навіть у дрібних антилоп, козлів і баранів вона триває 5-6 місяців. Показово, що найбільш добре розвиненими (з числа сухопутних звірів) народжуються дитинчата у коней (коні, осли, зебри), тобто у видів, що мешкають у відкритих степово-пустельних просторах. Дитинчата у них вже через кілька годин можуть слідувати за матір'ю. Вагітність у цих тварин триває 10-11 місяців.
Звичайно, треба мати на увазі, що тривалість вагітності пов'язана і з розмірами звірів, але все ж наведені цифри, а головне - ступінь розвиненості новонароджених з очевидністю підтверджують положення, що тривалість ембріонального розвитку має пристосувальне значення. Це можна демонструвати і зіставленням близьких видів, що живуть в різних умовах. Зайці гнізд не влаштовують і котяться на поверхні землі. Вагітність у них триває 49-51 добу, дитинчата народжуються зрячими, покритими шерсткою і здатними до бігу вже в перші дні життя. Кролики живуть у норах, в яких і народжують дитинчат. Вагітність кроликів дорівнює 30 доби, новонароджені у них безпорадні - сліпі та голі.
Особливо показові приклади дають водні ссавці. Тюлені народжують на суші або на льодах, і дитинчата їх (у більшості видів) лежать без жодного прикриття. Вони народжуються після 11-12 місяців ембріонального розвитку добре сформованими, зрячими, в густій ​​шерсті. Розміри їх рівні 25-30% розмірів матері. Досить тривала вагітність і великі розміри дитинчат, що дозволяють їм вести самостійний спосіб життя, властивий китам, у яких акт дітонародження проходить у воді.
Швидкість розмноження у різних видів ссавців дуже різна. Це пов'язано з тривалістю часу досягнення статевої зрілості, величиною проміжку між двома народженнями, нарешті, з величиною виводка. Великі звірі досягають поло-1 возрелості порівняно пізно. Так, у слонів це буває у віці 10-15 років, у носорогів - 12-20 років, у різних видів оленів - 2-4 років; самці котика стають статевозрілими на третьому-четвертому році, самки - на другому-третьому році; на третьому-четвертому році стають здатними до розмноження ведмеді, багато тюлені, тигри. Більш швидко отримують здатність до розмноження види собак і куниць - на другому-третьому році життя.
Особливо скороспілі гризуни і Зайцеподібні. Навіть великі види, наприклад зайці, розмножуються на наступне літо життя, т, е. у віці кілька менше року. Ондатра приступає до розмноження у віці 5 місяців. Ще швидше дозрівають дрібні мишоподібні гризуни: будинкова миша - у віці 2 1 / а місяців, польова та лісова миші - 3 місяців, а полівка у віці 2 місяців.
Різні частота дітонародження і величина виводка. Слони, вусаті кити, моржі, тигри розмножуються раз на 2-3 роки і приносять зазвичай по одному дитинчаті. Щорічно народжують дельфіни, полорогі олені, які приносять теж по одному дитинчаті. Собачі, куницеві і великі види кішок, хоча і розмножуються раз на рік, але плідність їх помітно більша, тому що вони народжують але кілька дитинчат. Так, в посліді у рисей буває 2-3 (рідко більше) дитинчати, у соболів, куниць, тхорів - 2-3, у вовків-3-8 (до 10), у лисиць - 3-6 (до 10), у песців 4-12 (до 18).
Особливо плідні гризуни і Зайцеподібні. Зайці приносять на рік по 2, -3 посліду по 3-8 (до 12) дитинчат; білки - 2-3 посліду по 2-10 дитинчат, полівки - по 3-4 виводки в році по 2-10 дитинчат. Якщо врахувати, що статевозрілими полівки стають у віці двох місяців, то стане зрозуміла величезна швидкість їх розмноження.
Швидкість розмноження пов'язана з тривалістю життя і швидкістю відмирання особин. Як загальне правило, довговічні види розмножуються повільніше. Так, слони живуть 70-80 років, ведмеді, великі кішки - 30-40 років, види собачих - 10-15 років, мишоподібні гризуни - 1-2 роки.
Швидкість розмноження суттєво змінюється по роках, що пов'язано зі змінами умов життя. Особливо це помітно у видів з високою плодовитістю. Так, в роки з сприятливими кормовими і метеорологічними умовами білки приносять 3 посліду по 6-8 (до 10) дитинчат, а у важкі роки, коли самки виснажені, число виводків скорочується до 1-2, а число дитинчат у виводку - до 2 - 3 (максимум 5). Змінюється і відсоток ялових самок. У результаті швидкість розмноження різко скорочується. Подібна картина характерна і для інших звірів, наприклад зайців, ондатр, мишоподібних гризунів.
Плодючість змінюється з віком. Так, відсоток вагітних у аляскинского котика виявився таким: у віці 3 - 4 років-11%, 5 років-52%, 7 років-78%, 9 років - 69%, 10 років - 48%.
Для багатьох видів властива географічна мінливість, наведемо один приклад стосовно довгохвостої ховраха.
Більшість відомостей подібного роду демонструє зростання видовий плодючості в напрямку з півдня на північ. Примітно, що подібна залежність виявляється у деяких видів при звіряння плодючості популяцій, що мешкають в гірських країнах на різних висотах. Як приклад наведемо американську оленячу миша з Колорадо і Каліфорнії. На висоті 3,5-5 тис. футів середня величина виводка дорівнювала 4,6, на висоті 5,5-6,5 тис. футів - 4,4, на висоті 8-11 тис. футів - 5,4, на висоті 10,5 тис. футів - 5,6.
Вважають, що збільшення плодючості на північ, а в гірських країнах - вгору пов'язано з підвищеною смертністю, яка в якійсь мірі компенсується збільшенням народжуваності.
Серед ссавців є види як моногамні, так і полігамні У моногамних видів пари утворюються, як правило, лише на один сезон розмноження. Так буває у песців, часто у лисиць і бобрів. Більш рідкісні випадки пар на кілька років (вовки, мавпи). У моногамних видів у вихованні молодих, як правило, беруть участь обидва батьки. Однак у деяких справжніх тюленів пари утворюються лише на період злягання, після чого самець залишає самку.
Більшість звірів полігамні. Такі цебри тюлені, наприклад котики, самці яких у період спарювання збирають навколо себе 15-80 самок, які утворюють так звані гареми. Прикладом полігамних звірів можуть служити також олені, осли, коні, що утворюють косяки, що складаються з одного самця та декількох самок. Полігамні і багато гризунів і комахоїдні. Однак ці звірі гаремів йдучи косяків не утворюють. Це зрозуміло, тому що вони паруються декілька раз на рік, і періоди між дітородіннями у них зазвичай короткі.
Період спаровування у різних видів припадає на дуже різні терміни. Так, у вовків і лисиць спаровування буває наприкінці зими, у норок, тхорів, зайців - на початку весни, у соболів, куниць, росомах - в середині літа, у багатьох копитних - восени. У процесі еволюції період дітонародження та виховання молодих виявився присвяченим до; сприятливому для цього сезону - зазвичай це кінець весни і перша половина літа. Цікаво, що це властиво вельми різноманітним видам, в тому числі й таким, у яких період спарювання припадає на абсолютно різні сезони року (весна, літо, осінь). У зв'язку з цим тривалість вагітності варіює в дуже великих межах (поза тієї залежності, про яку говорилося вище). Так, у горностая вагітність триває 300-320 діб, у соболя - 230-280 діб, у норки - 40-70 діб, а у вовка - 60 діб. Дуже тривала вагітність у таких дрібних звірів, як горностай і соболь, пов'язана з тим, що запліднене яйце після дуже короткочасного розвитку впадає в стан спокою, що триває більшу частину зими. Тільки в кінці зими розвиток яйця починається знову. Таким чином, дійсний період розвитку у цих звірів виявляється коротким.
Річний цикл життя складається з низки послідовних фаз, реальність яких обумовлюється закономірними сезонними змінами природного обстановки і тим, що в різні періоди життя тварини переживають різні потреби. У будь-яку фазу річного циклу домінуюче значення мають лише певні явища в житті виду.
1. Підготовка до розмноження пов'язана з дозріванням статевих-продуктів, характеризується в першу чергу пошуками осіб протилежної статі. У багатьох полігамних видів вона завершується формуванням гаремів. Моногамні види утворюють пари. При формуванні пар або гаремів домінуюче значення має хімічна (запахових) сигналізація. За допомогою її синхронізується статевий цикл, пізнається вид, стать, вік, готовність до злягання, ієрархічне положення зустрічній особини в популяції, належність її до своєї або чужої популяції.
Вибираються місця, особливо сприятливі для виведення молодих. У зв'язку з цим деякі види роблять далекі (в сотні і навіть тисячі кілометрів) міграції. Так буває в деяких кажанів, китів, у більшості ластоногих, тундрових-північних оленів, песців та ряду інших видів.
2. Період дітонародження та виховання молодняку ​​характеризується тим, що в цей час навіть широко мігруючі види стають осілими. Багато хижаків (бурі ведмеді, соболі, куниці, лисиці, песці, вовка) і гризуни (білки, летяги, багато полівки, миші та ін) займають гніздові ділянки, межі яких мітять запаховими чи візуальними позначками. Ділянки ці по мірі можливості охороняються від вторгнення інших особин свого виду або конкурентних видів.
Тривалість лактаційного періоду варіює у великих межах. Зайці вже через 7-8 днів починають їсти траву, хоча одночасно смокчуть і материнське молоко. У ондатри період молочного годування триває приблизно 4 тижні, у вовка - 4-6 тижнів, у песця - 6-8 тижнів, у бурого ведмедя - близько 5 місяців, у гірського барана - 5-7 місяців. Вказані відмінності визначаються низкою обставин: характером їжі, на яку переходять молоді, і її достуіностью, загальним типом поведінки молодих і їхніх батьків, хімізмом (поживністю) молока, а в зв'язку з цим і швидкістю росту молодих.
Тривалість існування сім'ї у більшості видів менше року. У ховрахів молоді розселяються у віці 1 місяця, приблизно таке ж нетривалий час існують виводки у зайців і білок; лисячі виводки розпадаються бреши віці молодих у 3 - 4 місяці, виводки песця - дещо раніше, що пов'язано з малою забезпеченістю гніздового ділянки кормом. Значно довше існують виводки вовків - 9 - 11 місяців. Ведмедиця часто залягає в барліг разом з молодими. Сім'ями зимують бабаки і єноти. Тигриця ходить з молодими до наступної тічки, яка буває у неї один раз на 2 - 3 роки. Більше року ходять з матерями олені.
3. Період підготовки до зими характеризується линянням звірів і інтенсивним живленням. Багато тварин сильно жиріють. Звірі, не прив'язані до постійного житла, широко переміщуються, вибираючи місця, найбільш багаті кормом. У нас, в середній смузі, ведмеді відвідують ягідники і посіви вівса. На хлібні поля виходять також кабани. Підвищення вгодованості є важливим пристосуванням для перенесення зимових умов. Так, у малого ховраха навесні маса 140-160 г, а в середині літа - 350-400 г. Маса єнотоподібного собаки влітку 4 - 6 кг, взимку - 6 - 10 кг. Соня-полчок жиріє до кінця літа настільки, що кількість жиру дорівнює 20% загальної маси.
Нещодавно стало відомо,, що і зайці-біляки в північних частинах тундри роблять міграції восени на південь, навесні - у зворотному напрямку. Багато гірських звірі влітку піднімаються вгору на високогірні луки, де багато корму і мало комах. Взимку вони спускаються в нижні пояси гір, де менше глибина сніжного покриву і де корм в цей час дістати легше. Такі, наприклад, сезонні міграції кабанів, оленів, лосів, диких баранів і косуль. На Уралі козулі переходять взимку з глубокоснежного західного схилу на східний, де сніговий покрив завжди менш глибокий. З випаданням снігу спускаються в малосніжні передгір'я лісові кішки, лисиці та вовки. Відзначено вертикальні міграції рисей, тигрів, ІРБІС.
Сезонні міграції є і у пустельних копитних. Джейрани, наприклад, восени йдуть з пустель в передгір'я, де краще зберігається корм. Навесні вони повертаються у внутрішні області. Сугак в Казахстані влітку тримається частіше в північних глинистих напівпустелях; до зими він відкочовує на південь, в область менш снігових полинно-типчакові і полинно-солянкові напівпустель.
Деякі летючі миші з смуги тайги, змішаних лісів і навіть лісостепів як в Євразії, так і в Північній Америці на зиму відлітають у тепліші області.
: Хоча можна навести і ще ряд прикладів міграцій як пристосування до сезонної зміні умов життя, все ж у ссавців в цілому вони розвинені значно слабше, ніж у риб і птахів.
Сплячка має широке поширення серед ссавців, хоча вона і властива видів тільки деяких загонів: однопрохідних, сумчастих, комахоїдних, рукокрилих, неполнозубих, хижих, гризунів.
За ступенем глибини зимової сплячки можна виділити три її типу.
1. Зимовий сон, мул, і факультативна сплячка, характеризується незначним зниженням рівня обміну речовин, температури тіла і дихальних явищ. Вона легко може бути перервана.
Умови, в яких проводять зимовий сон, різні в різних видів. Бурі ведмеді сплять в неглибоких земляних печерах, під звалилися деревом, під кущем. Чорні ведмеді і єноти залягають звичайно в дуплах стоять на корені дерев, єнотовидні собаки - у неглибоких норах або в купі сіна. Більш складна нора у борсуків.
Тривалість зимового сну змінюється по роках. Відомі численні випадки, коли єнотовидні собаки, єноти при тривалих відлигах виходять з нір і дупел і ведуть активний спосіб життя.
2. Справжня сплячка, періодично переривається, характеризується станом досить глибокого заціпеніння, зниженням температури тіла, помітним зменшенням частоти дихання, але зі збереженням здатності прокидатися і короткий час не спати серед зими, переважно при сильних відлигах. Така сплячка властива хом'якам, бурундука, багатьом летючим мишам.
Ця безперервна сезонна сплячка характеризується ще більш сильним заціпенінням, більш різким падінням температури і зменшенням частоти дихання. Така сплячка буває у їжаків, деяких видів кажанів і бабаків, ховрахів, тушканчиків, сонь.
Для ссавців у стані сплячки характерно не тільки зниження частоти дихання, але і велика нерегулярність його: слідом за 5-8 подихами зазвичай наступає пауза в 4-8 хв, коли тварина зовсім не виробляє дихальних рухів.
Хоча під час сплячки обмін речовин різко падає, але все ж повністю не припиняється, у тварини існують за рахунок витрачання енергетичних запасів свого тіла, втрачаючи при цьому в масі.
Не у всіх випадках витрата буває таким великим. Неодноразово спостерігали бабаків, які пробудилися від сплячки з цілком помітними ще відкладеннями жиру.
Справжня сплячка буває не тільки взимку, але і влітку. Особливо це характерно для ховрахів. Так, навіть такий відносно північний вид ховрахів, як краплистий, впадає в сплячку вже в серпні. Малий ховрах у напівпустельних областях впадає в сплячку вже в липні. Найраніше настає сплячка у жовтого ховраха в Середній Азії: у червні-липні. Літня сплячка зазвичай без перерви переходить в зимову. Загальною причиною літньої сплячки у ховрахів служить висихання рослинності, що приводить до неможливості отримати (разом з кормом) необхідне для нормального функціонування організму кількість води.
Слід враховувати, що в основі цієї безперервної сплячки лежить не тільки вплив закономірно мінливих зовнішніх умов, але і ендогенний ритм фізіологічного і біохімічного стану організму.
Серед полівок особливу популярність здобула полівка-економка поширена в тайговій смузі. У комори своїх нір вона збирає зерна злаків, рідше інших трав і дерев, лишайнику, суху траву, корінці. Величина запасів у цього виду значна і може досягати 10 кг і більше. В інших полівок здатність робити запаси розвинена слабше.
Запаси роблять і риє гризуни. Так, у цокорамі знаходили в норах до 10 кг коренеплодів, цибулин, коренів. У слепиша одного разу в 5 камерах однієї нори було знайдено 4911 шматочків коріння дуба масою 8,1 кг, ZSO жолудів масою 1,7 кг, 179 картоплин масою 3,6 кг, 51 бульба степового горошку масою 0,6 кг - всього 14 кг.
Деякі види гризунів запасають вегетативні частини рослин. Велика піщанка, що живе в пустелях Середньої Азії, на початку літа зрізає траву і затягує її в нори або залишає на поверхні у вигляді стіжкові. Корм цей використовується в другій половині літа, восени і взимку. Величина запасів у цього виду вимірюється багатьма кілограмами. Висушену траву запасають на зиму види пищух, або сеноставок. Степові види стаскивают сіно в стіжки висотою 35-45 см і діаметром біля основи 40-50 см. У лісових областях та в горах пищухи стіжкові не роблять, а ховають запасеної сіно в тріщини між каменями або під плити каменів. Іноді, окрім трави, вони запасають дрібні гілки берези, осики, малини, чорниці та ін
Річкові бобри на зиму роблять запаси їжі у вигляді обрубків дерев, гілок і кореневищ водних рослин, які складають у воду біля житла. Склади ці часто досягають великих розмірів; знаходили запаси лози об'ємом до 20 м 3.
Запаси кормів роблять і деякі види, що впадають взимку в сплячку. Такі хом'яки, бурундуки. (Рис-223) і восточносибирские довгохвості ховрахи. Інші ховрахи запасів не роблять. Бурундуки запасають кедрові горіхи та насіння злаків і бобових. Запаси в кількості 3-8 кг складають у норі. Використовуються вони головним чином навесні після пробудження звірків, коли ще мало нових кормів. У нори складають запаси і хом'яки. Білки сушать на деревах гриби.
Серед хижих звірів лише деякі роблять великі запаси кормів. Такі, наприклад, норка і темний тхір, що збирають жаб, вужів, дрібних звірів і т. п. Іноді невеликі запаси їжі роблять ведмеді, куниці, росомахи, лисиці.
Коливання чисельності. Чисельність більшості видів ссавців сильно змінюється по роках.
В основі мінливості чисельності тварин лежить мінливість інтенсивності розмноження та швидкості відмирання популяції, які в свою чергу залежать від умов проживання. Щорічно змінюються забезпеченість кормами, кількість хижаків, поширеність паразитів, умови погоди і т. д.
Періодично спалахують епізоотії представляють другу основну причину різких коливань чисельності тварин. Цікаво, що епізоотії частіше виникають серед видів, у яких велика кількість кормів по роках приблизно однаково. Такі зайці-біляки, піщанки, ондатри, водяні щури, олені, лосі. Коливання чисельності песця (рис. 224) бувають обумовлені і кормовими умовами (в першу чергу чисельністю лемінгів), та епізоотіями
Природа епізоотії різноманітна. Широко поширені серед звірів глистні інвазії, кокцидіоз, туляремія. Нерідкі випадки, коли епізоотія поширюється одночасно на кілька видів. Так буває, наприклад, при туляремії. Встановлено, що захворювання не тільки приводять до безпосередньої загибелі, але і знижують плодючість і полегшують переслідування видобутку хижаками.
Для деяких видів основною причиною коливань чисельності служать аномалії погоди. Глибокі снігу періодично викликають масову загибель кабанів, джейранів, сайгаків, косуль і навіть зайців-русаків.
Роль хижаків в коливанні чисельності звірів різна. Для багатьох масових видів хижаки не служать важливим фактором динаміки чисельності. Вони тільки посилюють той процес прискореного відмирання популяції, який обумовлений іншими причинами. Так принаймні буває із зайцями, білкою, бурундуків, водяний щуром. Для повільно розмножуються копитних шкоди, що завдається хижаками, може мати більше значення.
У недавній час встановлені внутрішньопопуляційні механізми регуляції чисельності. Виявлено, що у ряду видів гризунів в роки дуже високої щільності населення різко скорочується інтенсивність розмноження. Це визначається збільшенням частки звірків, не вступають у розмноження (в першу чергу молодих), а в деяких випадках помітно зменшується і величина виводка. Навпаки, при депресії чисельності відсоток розмножуються буває високим.
Різна величина виводка в роки високої і низької чисельності-явище широко поширене. Воно виявлено і у землерийок.
Залежно від рівня чисельності змінюється швидкість статевого дозрівання. Так, в ньюфаундлендських стаді гренландського тюленя при високій чисельності звірів до шестирічного віку дозрівало 50% самок і лише до восьмирічного - всі 100%. При сильно розрідженої промислом чисельністю вже до чотирьох років дозрівало 50% самок, а до шести років - усі 100%. Подібні відмінності в швидкості статевого дозрівання відзначені в для ряду інших видів.
Коливання чисельності промислових звірів проявляються з відомою закономірністю. Встановлено, що зміни чисельності виду в ту або іншу сторону не охоплюють одночасно всього ареалу, а тільки більшу чи меншу його частину. Межі просторового розповсюдження «врожаю» або «неврожаю» визначаються в першу чергу ступенем різноманітності ландшафтних особливостей ареалу виду. Чим одноманітніше характер місця, тим більші простору охоплюються подібними змінами чисельності даного виду. Навпаки, в умовах різноманітної місцевості «урожай» має дуже строкате, різноманітне поширення.
Коливання чисельності звірів мають велике практичне значення Вони дуже негативно відбиваються на результатах видобутку промислових видів, утруднюючи планування полювання, заготівлю її продуктів і своєчасне проведення заходів по їх організації Масове розмноження деяких звірів має серйозний негативний значення для сільського господарства і для народної охорони здоров'я (оскільки багато види гризунів служать розповсюджувачами хвороб). У Радянському Союзі широко ведуться дослідження з прогнозами масових розмножень звірів і по заходам для ліквідації небажаних в господарському відношенні коливань їх чисельності.

Практичне значення ссавців
Промислові звірі. Із 350 видів ссавців фауни нашої країни приблизно 150 видів потенційно можуть служити об'єктами промислового і спортивного полювання або вилову з метою розселення та змісту в зоопарках в лісопарках. Найбільше таких видів у загоні гризунів (близько 35), хижих (41), парнокопитних (20 видів), ластоногих (13 видів), комахоїдних (5 видів), Зайцеподібні (5-8 видів).
Для отримання хутра добувають близько 50 видів диких звірів, але основу хутровий видобутку становлять приблизно 20 видів.
Видобуток хутра виробляється в нашій країні у всіх областях, краях і республіках. Групуючи їх за географічною ознакою, можна бачити таку картину, що характеризує пайову (у відсотках до загальносоюзним заготівлях) значення у видобутку хутра окремих частин Росії:
Крім хутрового промислу, в нашій країні широко розвинена видобуток копитних. Щорічно відстрілюється близько 500-600 тис. голів. Товарний вихід м'яса при цьому складає близько 20 тис. т. Крім того, отримують багато шкір і лікарської сировини (пантів оленів, рогів сайгака). Загалом продукція дичного промислу оцінюється приблизно в 25 млн. крб. Видобуток копитних ведеться організовано, за спеціальними дозволами.
Морський звіробійний промисел. Видобуток ластоногих ведеться нашими промисловими організаціями не тільки в морях, що омивають Росію, але і в міжнародних водах. Так, гренландського тюленя добувають в районі островів Ян-Майєн і Ньюфаундленд, де в другій половині зими вони зосереджуються на льодах для розмноження і линьки. Розміри видобутку обмежуються між - угодами. Добре розвинений державний промисел декількох видів тюленів у моряд Далекого Сходу. Обмежена видобуток каспійської нерпи здійснюється на льодах північної частини Каспійського моря. Промисел тюленів на морях проводиться зі спеціальних судів, пристосованих до плавання в льодах. При видобутку тюленів використовуються сало та шкури. У деяких видів тюленів, наприклад, у гренландського і каспійського, новонароджені мають густий білий хутро, і шкурки їх використовують як хутро. тютіттттп ппподмщштям гптгп та шкури ^ У деяких видів тюленів, наприклад у гренл ^ ндског? ГВ ° Т! аспійского, новонароджені мають густий йедий хутро, і шкурки їх використовують як дудщіну.
Китобійний промисел в недавній час різко скорочений на основі міжнародних угод. У південній півкулі заборонено видобуток у відкритих пелагічних водах всіх видів за винятком малого смугастика. Деяким країнам дозволена обмежена видобуток небагатьох інших видів у прибережних «одах з берегових баз.
У північній півкулі дозволений дуже обмежений судновий промисел малого смугастика, сірого кита в кашалота у відкритих водах і видобуток з берегових баз.
Російська хохуля - ендемік нашої фауни, спорадично поширений в басейнах Волги, Дону й Уралу.
Амурський і туринський підвиди тигра. Перший зберігся в числі близько 190 особин в Приморському та Хабаровському краях, другий, раніше звичайний за течіям Амудар'ї, Сирдар'ї, Або та інших річок, в даний час в СРСР регулярно не зустрічається. Іноді заходить з Ірану та Афганістану.
Сніговий барс - дуже рідкісний вид високогір'їв Середньої Азії і Казахстану, частково Західного Сибіру.
Східносибірських леопард поширений на півдні Далекого Сходу, де дуже рідкісний.
Гепард, раніше широко поширений в пустелях Середньої Азії, в останні роки в СРСР не виявлено.
Тюлень-монах, раніше зрідка зустрічався-біля берегів Криму, у наші води дуже рідко заходить з прибережних вед Туреччини і балканського півострова.
З числа китів до Червоної книги СРСР внесено 5 видів, середа них особливо рідкісні-гренламдекій і синій кити.
Кулан, раніше широко поширений в Середній Азії та Казахстані, зберігався у нас. тільки в Бадхизську заповіднику (південь Туркменії). Акліматизований на острові Барсакельмес (Аральське море).
Горал зберігся тільки в південній частині хребта Сіхотз-Алінь (Приморський край). Загальна чисельність - близько 400 голів.
Винторогий козел також дуже рідкісний вид, що зберігся у нас в горах верхів'їв Амудар'ї і Пянджа.
Закаспийский, туркменський і бухарський гірські барани у вкрай обмеженому числі збереглися в горах півдня Туркменії і в Таджикистані.
К. числа рідкісних звірів нашої фауни віднесені 37 видів і підвидів. Серед них 2 види кажанів, 2 види тушканчиків, червоний вовк, білий ведмідь, смугаста гієна, ладозька нерпа, аборигенний уссурійський плямистий олень, ряд підвидів гірського барана, дзерен.
Крім охорони окремих видів і підвидів звірів, важливе значення має широка мережа державних заповідників, створених у різноманітних географічних зонах країни.
Заповідники здійснюють не тільки охоронні заходи цілісних природних комплексів, а й ведуть велику наукову роботу з вивчення закономірностей їх функціонування та еволюції.
В даний час в Росії близько 128 заповідників із загальною площею більше 8 млн. га.
Наприклад, в Арктиці і Субарктіке розташовані Лапландський і врангелевский (на однойменному острові) заповідники; в тайговій зоні-Печоро-Іличський, Баргузинський, Алтайський; у європейському центрі країни - Окський, Приоксько-терасний; в Чорноземному Центрі - Воронезький; в Поволжі - Жигулівський ; в дельті Волги - Астраханський; на Кавказі - Кавказький і Тебердінскій; в пустелях Середньої Азії - Репетекський; в Тянь-Шані - Аксу-Джабаглінскій і Сари-Челекський, в Забайкаллі - Баргузинський; на півдні Далекого Сходу - Сіхоте-Аліньского; на Камчатці - Кроноцкий.
Вплив на фауну здійснюється не тільки шляхом охорони окремих видів або цілих природних комплексів, а й шляхом збагачення фауни новими видами.
Американська норка, більша, ніж наша вітчизняна, успішно акліматизувалися на Далекому Сході, на Алтаї, місцями в Східному Сибіру і басейні Ками.
Уссурійська єнотовидний собака, раніше поширена у нас тільки в Приморському краї, була розселена в багато сфері європейської частини СРСР. Вже давно існує регулярний видобуток її. Причому в районах акліматизації добувається приблизно в 3 рази більше, ніж у її природному ареалі. В умовах, мисливських господарств вигляд ця приносить шкоду, знищуючи неземної гніздових птахів, зокрема глухарів, тетеруків, рябчиків. Американський єнот-полоскун, завезений в СРСР у 1936-1941 рр.., Добре прижився в Азербайджані (закатав-Нухінская низовина). У 1949 р. було розпочато вилов цього звіра для розселення в інших областях СРСР. Він прижився в Дагестані, Краснодарському краї. Закоріненим єнот і в горіхових лісах Ферганської долини (Киргизія), хоча чисельність його тут дуже низька. Значно успішніше протікає акліматизація єнота в білоруському 'Полісся, де вже можливий промисел. Невдалим виявився досвід акліматизації в Приморському краї Далекого Сходу.
Нутрія - великий напівводний гризун, поширений в Південній Америці. У СРСР завезена в 1930 р. Всього розселено близько 6 тис. звірів. У ряді випадків досліди були невдалими, тому що нутрія мало пристосована до проживання у водоймах, на яких навіть на короткий час утворюється льодовий покрив. Найбільший успіх отриманий в Закавказзі. Куро-Араксинська низовина Азербайджану в даний час являє основний район промислової видобутку цього виду. Крім того, в дикому стані нутрії зустрічаються в південних районах республік Середньої Азії і плавнях річки
Зубр, що зберігся в невеликій кількості в Біловезькій пущі, реаккліматізіруется в Кавказькому заповіднику, де випущені гібридні тварини.
Шляхетний олень, або марал, акліматизований в господарствах Україна, Московської та Калінінської областей. Промислового значення цей захід не має, тому що чисельність аккліма-тізантов скрізь невелика.
Сайгак успішно акліматизований на острові Барсакельмес (Аральське море). Там же акліматизований кулан.
Дикий кабан, випущений спочатку в мисливському господарстві Калінінської області (Завидовський район), розселився і в суміжних районах Московської області і в ряді інших областей.
Дбайливого ставлення потребують і такі чудові звірі, як бурий ведмідь, рись, росомаха. Видобуток білого ведмедя в нашій країні вже давно заборонена.
Ряд видів ссавців має істотне епідемічне значення, так як вони є хранителями і передавачами багатьох небезпечних для людини інфекційних хвороб. Хвороби, збудники яких вражають як тварин, так і людини, називають антропозоонозів. До їх числа належать чума, туляремія, лейшманіоз (пендинская виразка), висипнотифозні лихоманки (рикетсіози), кліщовий поворотний тиф (спірохетоа), енцефаліт і ін
Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Курсова
232.5кб. | скачати


Схожі роботи:
Тип хордові високоорганізовані тварини Загальна характеристика
Тип хордові високоорганізовані тварини Загальна характеристика 2
Тип Хордові Загальна характеристика середовища існування Різноманітність хордових 2
Тип Хордові Загальна характеристика середовища існування Різноманітність хордових
Тип членистоногі загальна характеристика виду
Клас комахи і тип хордові
Передбачення загальна характеристика
Загальна характеристика Австралії
Загальна характеристика КБ Приватбанк
© Усі права захищені
написати до нас