ростейшие.
Тип п зростанні. Класифікація, спосіб життя, особливості будови, розмноження та розвиткуДо одноклітинним відносяться тварини, тіло яких морфологічно відповідає одній клітці, будучи разом з тим самостійним організмом зі всіма властивими організму функціями.
Найпростіші - це організми на клітинному рівні організації. У морфологічному відношенні тіло їх рівноцінно клітці, але у фізіологічному представляє цілий самостійний організм. Переважна більшість їх мікроскопічно малих розмірів. Загальне число відомих видів перевищує 30 000.
Будова найпростіших надзвичайно різноманітно, але всі вони мають риси, характерними для організації і функції клітини. Два основні компоненти тіла найпростіших - цитоплазма і ядро. Цитоплазма обмежена зовнішньою мембраною, яка має товщину близько 7,5 нм і складається з трьох шарів, приблизно по 2,5 нм кожен. Ця основна мембрана, що складається з білків і ліпідів та регулююча надходження речовин у клітину, у багатьох найпростіших ускладнюється додатковими структурами, що збільшують товщину й механічну міцність зовнішнього шару цитоплазми. Таким чином виникають освіти типу пеллікули і оболонки.
Цитоплазма найпростіших зазвичай розпадається на два шари - зовнішній, більш світлий і щільний, - ектоплазму і внутрішній, забезпечений численними включеннями, - ендоплазму. У цитоплазмі локалізуються общеклеточние органели: мітохондрії, ендоплазматична мережа, рибосоми, елементи апарату Гольджі. Крім того, в цитоплазмі багатьох найпростіших можуть бути присутніми різноманітні спеціальні органели. Особливо широко поширені різні фібрилярні освіти - опорні й скоротні волоконця, скоротливі вакуолі, травні вакуолі тощо Найпростіші володіють типовим клітинним ядром, одним або декількома. Ядро найпростіших має типовий двошарової ядерною оболонкою, пронизаної численними порами. Вміст ядра складається з ядерного соку (кариоплазма), в якому розподілений хроматиновий матеріал і ядерця. Хроматин представляє собою деспіралізованние хромосоми, що складаються з ДНП - дезоксінуклеопротеідов, у свою чергу, складаються з дезоксирибонуклеїнової кислоти (ДНК) і білків типу гістонів. Ядерця, яких може бути одне, декілька або багато, - це скупчення ультрамікроскопічних гранул типу рибосом, що складаються з рибонуклеїнової кислоти (РНК) і білків. Ядра найпростіших характеризуються винятковою морфологічною різноманітністю. Вони варіюють за розміром, кількістю кариоплазма, кількістю й характером розподілу ядерець, їх розташування у ядрі, відношенню до центросоми (клітинному центру) і т.п.
Життєвий цикл складається з ряду наступних один за одним стадій, які в існуванні кожного виду повторюються з певною закономірністю. Це явище називається циклічністю, а відрізок життя виду між двома однозначними стадіями складає його життєвий цикл. Найчастіше цикл розпочинається стадією зиготи, що відповідає оплодотворенному яйцю багатоклітинних. За цією стадією слід одноразово або багато разів повторюється безстатеве розмноження, що здійснюється шляхом клітинного поділу. Потім слід утворення статевих клітин (гамет), попарне злиття яких знову дає зиготу. Остання або безпосередньо перетворюється на вегетативну стадію, або попередньо ділиться один або кілька разів.
Важлива біологічна особливість багатьох найпростіших - здатність до інцістірованію. При цьому тварини заокруглюються, скидають або втягують органели руху, виділяють на своїй поверхні щільну оболонку і переходять від активного життя в стан спокою. У інцістірованном стані найпростіші можуть переносити різкі зміни навколишнього середовища (підсушування, охолодження тощо), зберігаючи життєздатність. При поверненні сприятливих для життя умов цисти розкриваються, і найпростіші виходять з них у вигляді активних, рухливих особин.
Найпростіші сприймають різноманітні зміни зовнішнього середовища: температурні, хімічні, світлові, механічні та ін Одні зовнішні впливи викликають у них позитивну реакцію, тобто рух до джерела роздратування, інші - негативну, тобто рух від джерела подразнення. Ці спрямовані руху вільноживучих організмів, які не мають нервових апаратів, називаються Таксис.
Більшість найпростіших може повільно або швидко пересуватися. Способи пересування в різних класах цього типу різні. Найбільш поширені способи пересування за допомогою ложноножек, або псевдоподий, джгутиків і війок. Ложноножки - це тимчасові випини цитоплазми, форма і довжина яких різні і характерні для кожного виду або групи видів. Випускаючи ложноножки, тварина повільно повзе, при цьому форма його тіла весь час змінюється. Джгутики - це довгі, тонкі вирости зовнішнього шару цитоплазми, які описують при своєму русі конус. У кожному джгутики всередині є 11 поздовжніх волоконець (фібрил), з яких 2 центральних і 9 периферичних. Внутрішні волоконця виконують опорну функцію, а зовнішні - рухову. Джгутики починаються від особливих утворень - кінетосом. Процеси обміну речовин, що відбуваються в кінетосомах, є джерелом енергії, необхідної для руху джгутиків. Реснички за будовою дуже подібні зі джгутиками, але на відміну від останніх короткі і працюють на зразок веселий, а число їх зазвичай велике. Відомі й інші способи пересування найпростіших: у результаті скорочення особливих волоконець (міонов), шляхом виділення рідини із задньої частини тіла (реактивний спосіб руху) і ін
Продукти дисиміляції виділяються у найпростіших через всю поверхню тіла, а в багатьох і через скоротливі, або пульсуючі, вакуолі. Ці органели представляють собою світлі, прозорі бульбашки, періодично наповнюються рідиною до певної межі, потім спадає при виділенні її назовні. Головна функція скорочувальних вакуолей - видалення надлишкової води з клітини.
Найпростіші гетеротрофи. Тільки в класі джгутикових, крім численних гетеротрофних видів, є значна кількість автотрофів. Вони всмоктують з навколишнього їх води прості неорганічні сполуки (вуглекислий газ і солі, розчинені у воді), які в пластидах, що містять хлорофіл, перетворюються на складні органічні речовини. У вільноживучих гетеротрофних найпростіших їжа (дрібні організми, залишки рослин і тварин) потрапляє у клітку разом з водою і в цитоплазмі утворюються травні вакуолі, в яких складні нерозчинні органічні речовини розкладаються на більш прості розчинні органічні речовини. Переварені речовини дифундують з вакуоль у всі частини клітини, де відбувається їх асиміляція, непереварівшіеся залишки їжі видаляються назовні, вакуолі після закінчення процесів травлення зникають. Більшість паразитичних найпростіших, що мешкають в тих частинах тіла господарів, де є розчинні органічні речовини, всмоктують ці речовини всією поверхнею тіла.
У найпростіших найбільш поширене безстатеве розмноження, яке може проявлятися у вигляді простого поділу, брунькування і множинного поділу. Розподіл зазвичай спостерігається у вільноживучих форм: організм ділиться на дві приблизно рівні клітини. Спочатку відбувається розподіл ядра, а потім - цитоплазми. Рідше зустрічається у найпростіших безстатеве розмноження у вигляді брунькування. У більшості паразитичних найпростіших, а також у ряду вільноживучих форм поширене множинне поділ, або шизогонія, при якому материнська особина розпадається на велику кількість дочірніх.
У всіх класах найпростіших спостерігається статеве розмноження. У більшості випадків воно здійснюється шляхом злиття (копуляції) мікрогамети з макрогаметой. У інфузорій статевий процес здійснюється у вигляді кон'югації.
У найпростіших, що виникли в результаті різних способів розмноження, будову в якійсь мірі відрізняється від батьківських форм і не всі органоїди є в належній кількості (наприклад, з двох скорочувальних вакуолей може залишитися одна). Відновлення звичайного будови і відсутніх органоїдів відбувається у процесі швидкого онтогенетичного розвитку.
Найпростіші мають широкий суспільний розповсюдженням. Безліч їх живе в морі. Деякі входять до складу бентосу на різних глибинах - від літоралі до абіссалі (форамініфери, інфузорії, жгутиконосци). Численні види радіолярій, жгутиконосцев і інфузорій є компонентами морського планктону. Багато найпростіші (жгутиконосцев, інфузорії, корненожки) входять до складу прісноводного бентосу і планктону. Існують деякі види, що живуть у вологому грунті. Нарешті, широке поширення серед всіх класів найпростіших отримав паразитизм. Багато видів паразитичних найпростіших викликають важкі захворювання людини, домашніх і промислових тварин. Деякі види паразитують в рослинах. Таким чином, найпростіші мають важливе практичне значення для медицини, ветеринарії, сільського господарства.
Прийнято поділ типу на шість класів:
Клас джгутикові;
Клас ложноножковие, або саркодовие;
Клас споровікі;
Клас слизові споровікі;
Клас мікроспоридії;
Клас інфузорії.
Клас джгутикові
Ці найпростіші пересуваються за допомогою джгутиків. Оболонка тіла щільна, що надає певну форму їх тіла і полегшує швидке пересування. Проте, у деяких джгутикових, оболонка дуже тонка і вони пересуваються повільно, переливаючись всім тілом під тимчасові вирости тіла - ложноножки, або псевдоподії. Ці форми поряд з ложноножки мають і джгутики. Багато представників мають зовнішні скелети з клітковини або інших речовин. У форм, які постійно перебувають у товщі води, скелет має нерідко довгі вирости, що збільшують поверхню тіла. Це уповільнює занурення і полегшує ширяння у воді.
Серед джгутикових є як рослиноїдні, так і жівотноядние форми, а також міксотрофи, які можуть харчуватися і як автотрофи, і як гетеротрофи.
Хлорофіл у автотрофних джгутикових знаходиться в пластидах, або хроматофорах. Автотрофні жгутикові часто мають особливі очки з пігментом, багато хто - з червоним. Завдяки очках ці найпростіші відшукують освітлені місця, де в їх клітинах може відбуватися фотосинтез.
Джгутикові завжди поділяються поздовжньо - вздовж довгої осі тіла. У багатьох форм статевий процес чергується з безстатевим розмноженням. У цілого ряду джгутикових дочірні особини після поділу не розходяться, а залишаються разом, внаслідок чого утворюються колонії. Форма колоній різна: у сидячих форм деревоподібна, в плаваючих - куляста.
Джгутикові живуть у морях і різноманітних прісних водоймах. Багато представників цього класу - паразити. Клас джгутикові поділяється на два підкласи:
рослинні джгутикові;
тварини жгутикові.
Представники першого підкласу мають хроматофори і харчуються автотрофно, але в різних загонах можна спостерігати поступовий перехід від автотрофного живлення до гетеротрофні. Представники другого підкласу не мають хроматофорів і є гетеротрофами. Багато з них ведуть паразитичний спосіб життя. Цілий ряд паразитичних джгутикових викликає небезпечні захворювання домашніх тварин (яловість, трипаносомоз, лейшманіози) і людини (сонна хвороба, хвороба Чагаса, пендинская виразка, калаазар).
Клас ложноножковие або саркодовие
Характерна особливість представників цього класу - рух за допомогою тимчасових виростів - ложноножек (псевдоподий), утворення яких можливе завдяки відсутності у саркодових пеллікули. Форма ложноножек різноманітна. Серед ложноножкових є форми, що мають крім псевдоподий, і джгутики.
Клас ложноножкових ділиться на три підкласи, найцікавішим з яких є підклас корненожки. Він включає три відділи: голі амеби (прісноводні і паразитичні), раковини корненожки (прісноводні найпростіші з раковинками з органічного, хітіноідного речовини або з піщинок) і форамініфери (морські найпростіші з вапняними раковинками, через отвори яких виходять назовні тонкі псевдоподии).
Паразитичні амеби можуть викликати дизентерію.
Корненожки входять до складу дуже багатьох морських відкладень, починаючи з найдавніших кембрійських. Товсті шари вапняків, крейди, зеленого піщаника та деяких інших осадових порід складаються переважно з раковин форамініфер.
Харчуються ложноножковие різними мікроорганізмами (бактеріями, водоростями і органічними залишками, які вони захоплюють псевдоподиями). Мешкають ложноножковие переважно на дні або на поверхні різних підводних предметів, але є представники, які живуть у товщі води і в грунті.
Клас споровікі
Усі представники цього класу - паразити безхребетних і хребетних тварин. Вони живуть у травному тракті, в порожнинах тіла, в кровоносній системі та в інших органах господарів. Багато хто виходить з організму господаря у вигляді стадій, оточених товстими оболонками, часто званих спорами.
Дорослі споровікі зазвичай малорухливі або рухаються дуже повільно (за допомогою скоротні волоконець - міонов, або виділяючи через дрібні пори на задньому кінці тіла густу рідину). У ряду споровиків оболонки досить тонкі. Гамети у багатьох видів мають джгутики. Скорочувальних вакуолей немає. Харчуються споровікі, всмоктуючи розчинені органічні та інші речовини всією поверхнею тіла. Вони руйнують тканини господарів і отруюють їх продуктами свого обміну речовин. Безстатеве розмноження часто чергується з статевим. Розвиток споровиків у багатьох видів супроводжується зміною господарів.
Клас ділиться на два підкласи: кокцідіобразние і грегаріни.
Перший підклас ділиться на:
Загін кокцидии. Вони мешкають переважно в клітинах травних органів. Багато хто з них паразитують в організмі сільськогосподарських тварин (курей, кроликів, кіз, овець, великої рогатої худоби та ін.) У одного й того ж господаря можуть мешкати різні види цих паразитів. Хвороби, що викликаються кокцидіями, називаються кокцидіозом. Зараження кокцидіями відбувається в результаті попадання разом з їжею і водою в травний тракт господаря інцістірованних стадій паразитів - ооцист. У кожному ооцисти є спороцисти, в кожній спороцисту - вузенькі рухливі клітини - спорозоїти. У кишечнику під дією травних соків оболонки ооцист і спороцисту руйнуються і звільнилися спорозоїти впроваджуються в клітини кишечника, печінки, підшлункової залози і перетворюються на трофозоітов, які живляться вмістом клітин господаря і швидко ростуть. Після закінчення періоду росту трофозоіти перетворюються на шизонтів, які діляться на велику кількість вузьких, рухливих мерозоїтів. Крім притаманних усім клітинам органоїдів, в спорозоїта і мерозоїти виявлені коноід - широке кільце в передній частині клітини, служить для опори при впровадженні їх у клітини органів господаря; роптріі - мішечки, що містять речовину, що полегшує згадане впровадження; мікронеми - волоконця, пов'язані з роптріямі. В кінці передньої третини описуваних клітин є пора. Мерозоїти виходять із зруйнованих клітин органів господаря і проникають в неушкоджені клітини. Потім з мерозоїтів утворюються особливі клітини - гаметоцити, які перетворюються на зрілі статеві клітини: жіночі - макрогамети, чоловічі - мікрогамети. Мікрогамети і макрогамети попарно зливаються і утворюють зиготи, які виділяють оболонки і перетворюються на ооцисти. Ооцисти разом з калом виходять назовні. Вміст при сприятливих умовах ділиться на чотири споробласта. Кожен споробласт виділяє оболонку - спороцисту і ділиться у більшості видів на два спорозоїта. Ооцисти зі спорозоїта здатна заразити господарів.
Загін кров'яні споровікі, або гемоспорідіі. На відміну від кокцидій у них статеве розмноження відбувається в одних господарів (різні види комарів), а безстатеве - в інших (птахи, ссавці, людина). Гемоспорідіі можуть викликати малярію.
Самки комара, заражені малярійними паразитам, харчуючись кров'ю проміжних господарів, можуть внести в кров останніх безліч спорозоїтів. Спорозоїти проникають в клітини печінки і клітини ендотелію судин і там проходять стадії трофозоітов і шизонтів, що завершуються поділом останніх на безліч мерозоїтів, які впроваджуються в еритроцити. Мерозоїти в еритроцитах проходять стадії трофозоіти і шизонт. Шизонти потім діляться на нові мерозоїти. Після закінчення поділу паразитів, заражені еритроцити руйнуються, мерозоїти виходять у плазму і знову впроваджуються в еритроцити. Характерно для малярійних плазмодіїв освіту з гемоглобіну еритроцитів особливого чорної речовини - меланіну. При руйнуванні еритроцитів у кров'яне русло потрапляють, крім меланіну, отруйні продукти обміну речовин споровиків. Вивільнені мерозоїти проникають в нові еритроцити. На певній стадії розвитку мерозоїти, проникаючи в еритроцити, більше вже не діляться, а перетворюються на мікро-і макрогаметоціта. Подальший розвиток гаметоцітов може відбуватися тільки в кишечнику самки комара, куди вони потрапляють при ссанні нею крові проміжного господаря.
У кишечнику комара гаметоцити перетворюються на зрілі статеві клітини - мікро-і макрогамети. Вузенькі, рухливі мікрогамети запліднюють округлі, малорухомі макрогамети, і утворюються зиготи. Зиготи у гемоспорідій рухливі, вони називаються оокінетамі. Останні, втілившись у стінки кишечника, сильно зростають, покриваються еластичною капсулою і перетворюються на ооцисти. У ооцисти під захистом її оболонки відбувається розподіл на величезну кількість спорозоїтів. Зрештою, ооцисти лопається, спорозоїти потрапляють в кров комара і заносяться до його слинні залози.
Загін піроплазміди. Ці найпростіші одну частину свого життєвого циклу проходять в організмах ссавців, а іншу - в організмах кровосисних пасовищних кліщів.
Загін м'ясні споровікі. Вони часто зустрічаються у вигляді досить великих мешочкообразних цист головним чином у м'язах ссавців і птахів.
Підклас грегаріни. Ці найпростіші характеризуються своєрідною формою статевого процесу, при якому відбувається об'єднання двох особин (гамонти) у сизигія, що виділяє загальну оболонку. Під оболонкою і відбувається формування гамет (гаметогоніі) та їх копуляція. Всі грегаріни - паразити різних груп безхребетних тварин. Більшу частину життєвого циклу - позаклітинні паразити кишечника або порожнини тіла, рідше - статевих залоз.
Передній кінець тіла більшості грегарін утворює органоїд прикріплення до стінок кишечника - епімер. Зовні тіло одягнене утворює поздовжні гребені пеллікули, що представляє зовнішній щільний шар ектоплазму. Під пеллікули залягає шар ектоплазму, який у багатьох грегарін приблизно на кордоні передньої третини тіла утворює волокнисту перегородку, що відокремлює передній, позбавлений ядра ділянку цитоплазми, званий протомерітом. Задній великий і забезпечений ядром ділянку тіла називається дейтомерітом. Таким чином, багато грегаріни, залишаючись одноклітинними, стають трехчленістимі.
Харчування і дихання здійснюються всією поверхнею тіла.
Клас слизові споровікі
Слизові споровікі - паразити риб. Спори мають жалкі капсули, в середині яких знаходяться спірально згорнуті нитки. Коли спори потрапляють у травний тракт господарів, капсули розряджаються і нитки прикріплюються до слизової оболонки кишечника. З суперечка виходять амебообразние зародки, які потоком крові заносяться в різні частини тіла господаря, де з них розвиваються багатоядерні стадії. У міру розвитку паразитів на тілі риб виникають досить великі пухлини. Ці найпростіші можуть викликати масову загибель риб.
Клас мікроспоридії
Мікроспоридії - внутрішньоклітинні паразити комах і деяких інших членистоногих, рідко зустрічаються у риб. Спори мікроспоридій мають міцну оболонку, одноядерний або двоядерний зародок (спороплазму) і спірально згорнутий жалких нитку. При попаданні суперечки в господаря жалких нитку з силою викидається і впроваджується в клітку епітелію кишечника. Разом з ниткою з суперечки виноситься і амебоідному зародок, який таким шляхом проникає в клітину хазяїна. Проникнувши в клітини господаря, зародок починає енергійно розмножуватися, утворюючи характерні ланцюжки або невеликі багатоядерні плазмодії. Незабаром починається формування одноклітинних спор.
Деякі мікроспоридії ведуть до масової загибелі гусениць шовковичного шовкопряда, викликаючи хворобу, звану пебріной. Інший вид того ж роду викликає «пронос» бджіл.
Клас інфузорії
Інфузорії - найбільш складно влаштовані найпростіші. Зовні є пеллікула, що складається з двох подвійних мембран, розділених просвітом, і у багатьох інфузорій розмежована твердими перемичками на клітинки, що підвищує її міцність. У зовнішньому шарі цитоплазми у багатьох інфузорій розташовані палочкообразниє тріхоцісти, що впираються в пеллікулу. Під впливом подразнень тріхоцісти перетворюються на довгі нитки, які викидаються назовні і проникають в клітини інших організмів. Рух забезпечується узгодженої роботою вій. Вони відходять від базальних тіл і пронизують пеллікулу, з ними пов'язані особливі волоконця, виконують опорну роль для війкового апарату.
Скорочувальні вакуолі у інфузорій зазвичай більш складно влаштовані: рідина, що наповнює пляшечку вакуолі, збирається приводять каналами, що пронизують цитоплазму. Їжа у більшості інфузорій заганяється віями в особливий отвір - клітинний рот, що знаходиться на дні особливого заглиблення - околоротовой поля. Від клітинного рота йде вузький канал - клітинна глотка. У кінці каналу періодично утворюється бульбашка - травна вакуоль. Коли вакуоль досягне певної величини, вона відривається від глотки і захоплюється круговим рухом цитоплазми. Під час руху вакуоль в них поступово відбувається перетравлювання їжі. Неперетравлені залишки викидаються назовні у певному місці поверхні тіла - через клітинну анальний отвір. У більшості паразитичних інфузорій рот відсутній - вони всмоктують їжу всією поверхнею тіла.
У інфузорій на відміну від інших найпростіших є два роду ядер: великі ядра, або макронуклеуса, і малі ядра, або мікронуклеуси. Майже завжди в однієї особини - один макронуклеус і один мікронуклеус, лише у деяких видів є два і більше малих ядер.
Розмножуються інфузорії безстатевим (поперечне розподіл на дві рівні клітини) і статевим (кон'югація) способами.
Свободноживущие інфузорії зустрічаються як у прісних водах, так і в морях. Спосіб життя їх різноманітний. Частина інфузорій - планктонні організми, прісноводні і морські. Є багато морських і прісноводних видів бентіческіх інфузорій. Вони повзають по дну, водних рослин і т.п. Дуже багатий інфузоріями прибережний морський пісок.
Свободноживущие інфузорії відіграють помітну роль у харчових ланцюгах водойми як пожирачі бактерій і деяких водоростей. У свою чергу, вони служать їжею багатьом безхребетним, а також тільки що вилупилися з ікринок малька риб.
З паразитичних інфузорій великої шкоди завдають балантидії, що мешкають в товстих кишках свиней, які можуть викликати утворення виразок в стінках кишок. Ці інфузорії паразитують і у людей. Деякі інфузорії (іхтіофтіріус, хілодон та ін) паразитують в шкірі прісноводних риб.