Мінога річкова європейська

Рис. 2. Ротова воронка річкової міноги:

1 - ротовий отвір, 2 - кінець мови, 3 - рогова зубна платівка на кінці мови, 4 - верхня (надротовая) рогова зубна платівка, 5 - нижня (подротовая) рогова зубна платівка, 6 - верхні губні «зуби», 7 - бічні губні «зуби», 8 - дрібні крайові губні «зуби», 9 - шкіряста бахрома країв воронки

У глибині воронки знаходиться ротовий отвір (рис. 2, 1) і видно кінець мови (рис. 7,2), озброєний складної роговий зубної пластинкою (рис. 7, 3). На верхній поверхні голови є непарна ніздря (рис. 1, 2) і позаду неї ділянку непігментованою шкіри в області розташування тім'яного органу, який служить додатковим світлочутливим органом. Парні очі (рис. 1, 3), що знаходяться з боків голови, прикриті напівпрозорою шкірою. Позаду очей відкривається 7 пар зовнішніх отворів зябрових мішків (рис. 1, 4). У шкірі голови і тулуба перебувають органи бічної лінії (рис. 1, 5); вони помітні у вигляді горбків слизу, що прикривають зовнішні отвори розташованих у товщі шкіри каналів. На вентральній поверхні тіла на кордоні тулуба і хвоста розташоване задній отвір (рис. 1, 1), а позаду нього - невеликий сечостатевої сосочок (рис. 1, 7).

На дорзальной поверхні тіла знаходяться два спинних плавця (рис. 1, 8) - залишки непарної плавникової складки. Задній кінець тіла облямований хвостовим плавцем (рис. 1, 9). Осьовий скелет поділяє хвостовій плавник на дві рівні частини. Такий первинно равнолопастной плавець належить до протоцеркальному типу.

Гола шкіра міноги покрита слизом, рясно виділяється спеціальними шкірними залозами. Луски або яких-небудь інших елементів зовнішнього скелета шкіра не містить.

М'язи тулуба і хвоста складаються з вигнутих сегментів міомери (рис. 1, 10), розділених міосептамі (рис. 1, 11). Міомери стають добре видно, якщо на невеликій ділянці тіла міноги видалити шкірний покрив.

БУДОВА ВНУТРІШНІХ ОРГАНІВ

Скелет. Утворений хрящової і сполучної тканиною. Функції осьового скелета виконує щільна хорда (рис. 3, 1; рис. 4, 1; рис. 10, 13), що має в поперечному перерізі округлу форму; вона оточена товстою сполучнотканинною оболонкою (рис. 3, 2; рис. 4, 2 ). Догори від бічних відділів хорди знаходяться невеликі парні хрящі - зачатки верхніх невральних дуг (рис. 4, 3; рис. 5, 14), що обмежують з боків порожнину, в якій розташовується спинний мозок.

Рис. 3. Поздовжній розріз річкової міноги:

1 - хорда, 2 - сполучнотканинна оболонка хорди, 3 - мозковий череп, 4 - хрящі ротової воронки, 5 - навколосерцевої хрящ, 6 - міомери, 7 - міосепта, 8 - мускулатура мови, 9 - головний мозок, 10 - спинний мозок, 11 - нюховий мішок, 12 - пітуітарний виріст, 13 - ротова порожнина, 14 - стравохід, 15 - кишка, 11 - анальний отвір, 17 - печінка, 18 - зяброві мішки, 19 - дихальна трубка, 19а - внутрішні отвори зябрових мішків, 20 - передсердя, 21 - шлуночок, 22 - венозна пазуха, 23 - черевна аорта, 24 - нирка, 25 - сечовід, 21 - сечостатевий синус, 27 - статева залоза, 28 - сечостатевої сосочок, 29 - статева пора

Череп міноги, як і всіх хребетних тварин, поділяється на два відділи: осьовий, або мозковий, череп (neurocranium) і вісцеральний (splanchnocranium). Мозговим черепом називається скелетне освіту, що захищає головний мозок та органи чуття. У міноги він представлений коритоподібних хрящовим освітою, що захищає головний мозок знизу і з боків (рис. 3, 3; рис. 5, 1); потилична частина не розвивається. Спереду до черепа примикає нюхова капсула (рис. 5, 2), а з боків - слухові капсули (рис. 5, 3). Бічні стінки мозкового черепа утворюють слабо виражені поглиблення - очниці, знизу обмежені подглазничной дугою (мал. 5, 4).

Рис. 4. Поперечний розріз річкової міноги.

А - в області зябрових мішків; Б - в області кишки:

1 - хорда, 2 - сполучнотканинна оболонка хорди, 3 - хрящові зачатки верхніх дуг, 4 - міомери, 5 - міосепта, 1 - спинний мозок, 7 - спинна аорта, 8 - хрящ мови, 9 - мускулатура мови, 10 - стравохід, 11 - зябровий мішок, 12 - зовнішній отвір зябрового мішка, 13 - внутрішній отвір зябрового мішка, 14 - дихальна трубка, 15 - черевна аорта, / 1-кишка, 17 - спіральний клапан, 18 - нирка, 18а - сечовід, 19 - статева залоза , 20 - плавникової промінь, 21 - лімфатичні порожнини, 22 - задні кардинальні вени

Рис. 5. Скелет міноги.

А - вигляд зверху; Б - вигляд збоку.

Мозковий череп: 1 - черепна коробка, 2 - нюхова капсула, 3 - слухова капсула, 4 - подглазничная дуга.

Вісцеральний череп: 5 - кільцевої хрящ, 6 - передній верхній хрящ, 7 - задній верхній хрящ, 8 - бічні хрящі, 9 - паличкоподібні хрящі, 10 - під'язиковий хрящ, 11 - зяброва решітка, 12 - навколосерцевої хрящ.

Осьовий скелет: 13 - хорда, 14 - зачатки невральних дуг

Вісцеральним черепом називаються скелетні освіти, які розвиваються в стінках переднього відділу травної трубки. Функціонально ці утворення являють собою кістяк ротового і зябрового апаратів. У міноги до складу вісцерального черепа входять хрящі, що підтримують ротову воронку (рис. 3, 4; рис. 5, 5-9), і мову (рис. 5, 10), а також ажурна хрящова решітка, підтримуюча область зябрових мішків (її будова добре видно на спеціально відпрепарованих скелетах, рис. 5, 6). У задній частині вісцерального черепа розташовується навколосерцевої хрящ (рис. 3, 5; рис. 5, 12), навколишній серце ззаду і з боків і з'єднується з околожаберной гратами хрящовими містками.

Плавці міноги підтримуються тонкими хрящовими плавникові променями (рис. 4, 20).

Мускулатура. Бічні м'язи тулуба і хвоста утворені м'язовими сегментами - міомери (рис. 3, 1), що мають складну форму і відокремленими один від одного міосептамі (рис. 3, 7; рис. 4, 5). У зябрової області м'язові тяжі роздвоюються, утворюючи наджаберную і поджаберную мускулатуру. У головному відділі міноги добре розвинена складно диференційована мускулатура мови (рис. 3, 8; рис. 4, 9).

Центральна нервова система чітко поділяється на головний мозок (рис. 3, 9) і спинний мозок (рис. 3, 10; рис. 4, 1). Спинний мозок має лентовидной уплощенную форму, розташовується над хордою і прикритий зверху і з боків сполучнотканинною оболонкою хорди.

Зовнішня непарна ніздря коротким носовим каналом сполучається з округлим темнофарбовані складчастим нюховим мішком (рис. 3. 11). Від нюхового мішка вниз і назад під головний мозок і передній відділ хорди відходить сліпий пітуітарний вирощування (рис. 3, 12). Пітуітарний виріст разом з носовою каналом служить своєрідною піпеткою, насмоктують і виштовхує воду з нюхового мішка.

Травна система. Ротовий отвір, що лежить в глибині прісасивательний воронки, веде в ротову порожнину (рис. 3, 13). Глотка у міноги є тільки на стадії личинки. Під час метаморфоза вона поділяється на два самостійних відділи: стравохід і дихальну трубку. Стравохід (рис. 3, 14; рис. 4, 10) починається від задньої частини ротової порожнини, йде під хордою і, обігнувши серце, непомітно переходить в кишку (рис. 3, 15; рис. 4, 11). Кишка тягнеться над печінкою, далі йде назад без вигинів по нижній поверхні черевної порожнини і закінчується анальним (заднепроходним) отвором. Внутрішня частина слизової оболонки кишечнику утворює поздовжню складку, що вдадуться в порожнину кишки - її називають спіральним клапаном (рис. 4, 17); він збільшує всмоктувальну поверхню кишечника.

Позаду серця розташовується велика компактна печінку (рис. 3, 17). У дорослих міног, що мають життя, є жовчний міхур і жовчний проток; у особин, які йдуть в річки на нерест і перестають харчуватися, вони редукуються.

Міноги, харчуючись, присмоктуються ротової воронкою до тіла жертви (риби). Рогові «зуби», розташовані на внутрішній поверхні ротової воронки, сприяють більш міцному прикріпленню міноги. За допомогою рогової зубної пластинки на кінчику мови мінога проробляє отвір в шкірі жертви. Завдяки ритмічним скороченням потужного м'язистого мови, що діє як поршень, кров Насмоктувати в ротову порожнину і звідти надходить у стравохід.

Дихальна система. На відміну від всіх інших хребетних у круглоротих в зябрових щілинах розвиваються зяброві мішки (рис. 3, 18; рис. 4, 11), що мають ентодермальноє походження. Внутрішня поверхня зябрових мішків утворює численні складки слизової оболонки, в яких розташована густа мережа дрібних кровоносних судин - капілярів. У міноги кожен зябровий мішок (всього їх 7 пар) відкривається назовні самостійним зовнішнім отвором (рис. 1, 4; рис. 4, 12). Внутрішній отвір зябрового мішка (мал. 4, 13) з'єднує його порожнину з дихальною трубкою (рис. 3, 19; рис. 4, 14), яка представляє собою сліпий виріст, спереду з'єднаний з ротовою порожниною і відмежований від неї рухомий складкою - вітрилом .

У плаваючою міноги вода надходить у ротову порожнину, звідти проходить в дихальну трубку і, пройшовши крізь зяброві мішки, через їх зовнішні отвори викидається назовні. При цьому кисень, розчинений у воді, проникає в капіляри і зв'язується пігментом крові, а насичує венозну кров вуглекислий газ переходить у воду і з нею виводиться назовні.

У тому випадку, коли мінога харчується. (Або якщо вона присмокталася до якого-небудь предмету), струм води через ротову порожнину стає неможливим. Парус при цьому закриває вхід в дихальну трубку, не пропускаючи воду, а рідка їжа проходить з ротової порожнини в стравохід. При цьому дихання здійснюється іншим шляхом: під впливом мускулатури стінок тіла зяброві мішки стискуються, і вода виштовхується через зовнішні зяброві отвори (активний видих); далі, завдяки пружності хрящової зябрової решітки зяброва область знову розширюється, і вода через ті ж зовнішні отвори знову засмоктується в зяброві мішки (пасивний вдих).

Кровоносна система. В круглоротих є добре розвинене серце, скорочення якого забезпечують циркуляцію крові по організму. Серце (cor) розташоване позаду останньої пари зябрових мішків і відмежоване від тієї, що за ним печінки навколосерцевої хрящем (рис. 3, 5). Серце міноги двокамерну: воно складається з одного передсердя (atrium; рис. 3, 20; рис. 6, 2) і одного шлуночка (ventriculus; рис. 3, 21; 6, 3), а позаду них розташована венозна пазуха (sinus venosus ; рис. 3, 22). Венозна кров по венах надходить у венозну пазуху, звідти переходить в передсердя і потім в шлуночок. Від шлуночка відходить потужний артеріальний стеол - черевна аорта (aorta ventralis; рис. 3, 23; рис. 6, 5), розгалужуються на приносять зяброві артерії, по яких венозна кров надходить у капіляри складок зябрових мішків. Окислена (артеріальна) кров по виносять зябрових артерій збирається в непарну спинну аорту (aorta dorsalis; рис. 4, 7; рис. 6, 1) і з її відгалуженням розноситься по всьому тілу.

Рис 6. Схема кровоносної системи річкової міноги (вид з черевної сторони):

1 - венозний синус, 2 - передсердя, 3 - шлуночок, 4 - цибулина аорти, 5 - черевна аорта та відходять від неї приносять зябровими артеріями, 6 - спинна аорта, 7 - впадають в спинну аорту виносять зяброві артерії, 8 - передня кардинальна вена , 9 - нижня яремна вена, 10 - хвостова вена, 11 - задня кардинальна вена, 12 - подкішечная вена, 13 - ворітна система печінки, 14 - печінкова вена

З переднього відділу тіла венозна кров збирається передніми кардинальними венами, а від потужної мускулатури мови - нижньої яремної веною (рис. 6). Хвостова вена в порожнині тіла поділяється на парні задні кардинальні вени. Кров від кишечнику збирає подкішечная вена; вона входить потім у печінку і розпадається на капіляри (ворітна система печінки), а печінкові капіляри зливаються в печінкову вену. Всі ці великі вени (передні і задні кардинальні, нижня яремна, печінкова) впадають у венозну пазуху. Таким чином, у круглоротих, як і у безхребетних, одне коло кровообігу. Повністю кровоносну систему можна бачити лише на спеціальних ін'єктовані препаратах; на розглянутих поперечних зрізах видно лише окремі судини (рис. 3 та 4).

Сечостатева система. Органами виділення круглоротих служать мезонефріческіе (туловищние) нирки (ren; рис. 3, 24, 4, 18), які у вигляді парних смуговидних утворень підвішені на брижі до дорзальной стінці задньої половини порожнини тіла. По нижньому краю нирок проходить тонкий канал - сечовід. У заднього краю нирок сечоводи правої і лівої сторін з'єднуються і утворюють ампулообразное розширення - сечостатевий синус (рис. 3, 21), що відкривається назовні на вершині сечостатевого сосочка (рис. 3, 28).

Статева заліза (рис. 3, 27; рис. 4, 19) непарна, займає майже всю вільну частину порожнини тіла. Яєчники самок добре відрізняються від сім'яників самців за зернистою структурою. Статевих проток немає; статеві продукти через розриви в стінці залози потрапляють в порожнину тіла, потім через статеві пори (отвори в стінках сечостатевого синуса) протікають всередину сечостатевого синуса і через його отвір виводяться назовні.

Висновок

Круглороті - перший клас підтипу хребетних тварин (Vertebrata) - володіють у порівнянні з нижчими хордовими (у тому числі і ланцетниками) поруч прогресивних рис будови. Диференціація переднього відділу нервової трубки у головний мозок з кількома морфологічно і функціонально відокремленими відділами призводить до вдосконалення нервового контролю над різними функціями організму, що забезпечує можливість більш активної життєдіяльності. Відокремлення головного мозку і органів чуття вимагає виникнення захисних утворень, що оберігають ці важливі органи від механічних пошкоджень. Це забезпечується формуванням хрящового черепа, який був відсутній у нижчих хордових тварин. Країни, що розвиваються над хордою зачатки верхніх дуг хребців виконують ту ж функцію стосовно до спинного мозку. Поява вісцерального черепа у вигляді хрящів, що підтримують ротову воронку і глотку, сприяє переходу до активного харчування і інтенсифікує дихання. Значно інтенсифікує дихальну функцію також і поява спеціалізованих органів дихання у вигляді зябрових мішків, що збільшують можливість активних дихальних рухів. Численні складки на внутрішній поверхні зябрових мішків, що має густу мережу капілярів, набагато збільшують загальну дихальну поверхню, а отже, і кількість що поступає в кров кисню. Інтенсифікації газообміну як у зябрах, так і в тканинах сприяє і формування центрального органу кровообігу - серця, скорочення якого ведуть до більш швидкого току крові по судинах. Нарешті, виникає новий тип органів виділення - нирки, що відрізняє круглоротих (як і інших хребетних) від нижчих хордових. Мезонефріческіе (туловищние) нирки, що функціонують у дорослих круглоротих, більш ефективно справляються з функцією виділення при збільшений рівень обміну речовин, ніж, наприклад, нефрідіальная система ланцетника. У нирках продукти дисиміляції фільтруються не тільки з порожнинної рідини, але і з крові.

Перераховані особливості будови свідчать про те, що круглороті зберігають план будови, що виник в подтипе безхребетних, але в результаті ускладнення і диференціювання практично. всіх систем органів у них сформувався більш високий рівень організації, що забезпечує більш активний спосіб життя і більш високий рівень обміну речовин. Всі ці особливості: розвиток головного мозку, черепа (осьового та вісцерального), хребта (хоча б і в самому зародковому стані), серця, нирок, спеціалізованих органів дихання - властиві всім хребетним тваринам і являють собою характерні морфологічні ознаки цього підтипу.

У порівнянні ж з іншими класами підтипу хребетних у круглоротих багато примітивних рис, що істотно відрізняють цю групу від інших шести класів. До таких ознак належать відсутність парних кінцівок, збереження хорди протягом всього життя і відсутність сформованих хребців, простий пристрій мозкового черепа, ще відкритого зверху і неповністю зростається з капсулами органів почуттів, відсутність статевих проток і деякі інші. Специфічні риси круглоротих особливо помітні в будові вісцерального черепа та органів дихання. З усіх хребетних Тварин тільки у круглоротих зябра мають ентодермальноє походження і мають вигляд мішків. У риб ж (див. с. 44) зябра ектодерміческіе і утворені безліччю зябрових пелюсток, що прикріплюються до елементів вісцерального скелета (зябрових дуг) і вільним кінцем звисаючих в порожнину зябрової щілини, через яку йде потік води. Вісцеральний скелет круглоротих представлений хрящовими утвореннями, що несуть опорну функцію і не склад ляющие розчленованих рухливих дуг, як у інших хребетних. Відповідно скелет ротового апарату круглоротих не має рухомих щелеп, а скелет зябрового відділу - рухливих зябрових дуг.

Сума всіх цих ознак зажадала виділити круглоротих (включаючи і викопні форми) в особливий розділ підтипу хребетних, який за ознакою відсутності щелеп був названий Agnatha (безщелепні), на противагу розділу Gnathostomata (Щелепні), що включає інші класи. Легко бачити, що Щелепні володіють великими можливостями активізації способу життя та інтенсифікації обміну речовин: у них вісцеральний скелет крім виконання опорної і захисної функцій приймає значно більшу участь в активних актах харчування (хапальні і інші рухи щелеп) і дихання (рухи зябрових дуг, які сприяють більш активному диханню). Мабуть, ця обставина і було причиною того, що в еволюції хребетних тварин група Щелепні досить швидко витіснила колись численних безщелепних.

Нині живуть круглороті зайняли особливу екологічну нішу (особливо за типом харчування), що дало їм можливість вийти з конкуренції з Щелепні навіть при відносно малоактивною життєдіяльності. У свою чергу екологічні особливості цих тварин позначилися на їх будові. Вище вже говорилося, що поділ глотки на власне глотку і дихальну трубку у міног пов'язано з особливостями їх живлення. Таке ж пристосувальне значення вітрила, рогових «зубів» на внутрішній поверхні прісасивательний воронки, потужного м'язистого мови і т. д. У міксин, які при живленні глибоко «вгризаються» в тіло жертви, зовнішні зяброві отвори прикриті парними шкірними складками, завдяки чому загальні зяброві отвори «відсуваються» далеко назад. Це дозволяє міксин дихати під час акту харчування, який триває тривалий час.

У особливості будови сучасних круглоротих знаходить своє відображення загальна прогресивна еволюція хордових, а також адаптація сучасних форм до специфічних умов існування та способу життя. Ця закономірність видно і в інших групах хребетних.

Література

1. Балабай П.П., Морфологія і філогенетичне розвиток групи безщелепних, Київ, 1951.

2. Гуртовий М.М., Матвєєв Б.С., Дзержинський Ф.Я. Практична зоотомія хребетних. Нижчі хордові, безщелепні, риби. М., 1971.

3. Шмальгаузен І.І. Основи порівняльної анатомії хребетних. М., 1947.