Механізми регуляції фізіологічних функцій. Гомеостаз
Біологічна система будь-якої складності, від субклітинних структур до функціональних систем і цілого організму, характеризується здатністю до самоорганізації і саморегуляції. Здатність до самоорганізації виявляється розмаїттям клітин і органів при наявності загального принципу елементарної будови (мембран, органоїдів тощо). Саморегуляцію забезпечують механізми, закладені в самій сутності живого.
Організм людини складається з органів, що для виконання своїх функцій найчастіше поєднуються з іншими, тим самим утворюючи функціональні системи. Для цього структури будь-якого рівня складності, починаючи від молекул і закінчуючи цілим організмом, потребують систем регуляції. Ці системи забезпечують взаємодію різних структур уже в стані фізіологічного спокою. Особливо вони важливі в активному стані при взаємодії організму з мінливим зовнішнім середовищем, оскільки будь-які його зміни потребують адекватної відповіді організму. У такому разі одна з обов’язкових умов самоорганізації і саморегуляції – збереження властивих організму постійних умов внутрішнього середовища, що позначають поняттям гомеостазу.
Ритмічність фізіологічних функцій. Фізіологічні процеси життєдіяльності навіть в умовах повного фізіологічного спокою перебігають із різною активністю. Посилення або ослаблення їх відбувається під впливом складної взаємодії екзогенних й ендогенних факторів, що отримало назву «біологічні ритми». Причому періодичність коливання різних функцій варіює в надзвичайно широких межах, починаючи від періоду до 0,5 годин аж до багатоденних і навіть багаторічних.
Поняття про гомеостаз
Ефективне функціонування біологічних процесів потребує певних умов, більшість з яких мають бути постійними. І що вони стабільніші, то надійніше функціонує біологічна система. До цих умов насамперед необхідно зарахувати ті, що сприяють збереженню нормального рівня обміну речовин. Для цього необхідне надходження вихідних інгредієнтів обміну і кисню, а також видалення кінцевих метаболітів. Ефективність перебігу обмінних процесів забезпечується певною інтенсивністю внутрішньоклітинних процесів, зумовленою насамперед активністю ферментів. Водночас ферментативна активність залежить і від таких, здавалося б, зовнішніх факторів, як, наприклад, температура.
Стабільність більшості умов необхідна на будь-якому структурно-функціональному рівні, починаючи від окремої біохімічної реакції, клітини і закінчуючи складними функціональними системами організму. У реальному житті ці умови часто можуть порушуватися. Поява змін відбивається на стані біологічних об’єктів, перебігу в них процесів обміну. До того ж що складніше влаштовано біологічну систему, то більші відхилення від стандартних умов вона витримує без суттєвих порушень життєдіяльності. Це пов’язано з наявністю в організмі відповідних механізмів, спрямованих на ліквідацію змін, що виникли. Так, наприклад, активність ферментативних процесів у клітині при зниженні температури на кожні 10 градусів знижується у 2-3 рази. Разом з тим теплокровні тварини завдяки наявності механізмів терморегуляції зберігають внутрішню температуру постійною за досить широкого діапазону зміни зовнішньої. Унаслідок цього підтримується стабільність цієї умови для перебігу ферментативних реакцій на незмінному рівні. І наприклад, людина, що володіє ще й розумом, маючи одяг і житло, може тривалий час існувати при зовнішній температурі, значно нижчій від 0 градусів.
У процесі еволюції відбувалося формування пристосувальних реакцій, спрямованих на підтримання постійних умов зовнішнього середовища організму. Вони існують як на рівні окремих біологічних процесів, так і всього організму. Кожну з цих умов характеризують відповідні параметри. Тому системи регуляції сталості умов контролюють сталість цих параметрів. А якщо зазначені параметри з якоїсь причини відхиляються від норми, механізми регуляції забезпечують повернення їх до вихідного рівня.
Універсальну властивість живого активно зберігати стабільність функцій організму, незважаючи на зовнішні впливи, що можуть її порушити, називають гомеостазом.
Стан біологічної системи будь-якого структурно-функціонального рівня залежить від комплексу впливів. Цей комплекс складається із взаємодії багатьох факторів, як зовнішніх стосовно неї, так і тих, що перебувають усередині або утворюються внаслідок процесів, що відбуваються в ній. Рівень впливу зовнішніх факторів визначають відповідним станом середовища: температурою, вологістю, освітленістю, тиском, газовим складом, магнітними полями тощо. Однак ступінь впливу далеко не всіх зовнішніх і внутрішніх факторів організм може й повинен підтримувати на постійному рівні. Еволюція відібрала ті з них, що більш необхідні для збереження життєдіяльності, або ті, для підтримання яких було знайдено відповідні механізми.
Константи параметрів гомеостазу не мають чіткої сталості. Можливі й відхилення їх від якогось середнього рівня в той або інший бік у своєрідному «коридорі». Для кожного параметра існують свої межі максимально можливих відхилень. Відрізняються вони й за часом, упродовж якого організм може витримувати порушення конкретного параметра гомеостазу без якихось серйозних наслідків. Разом з тим саме по собі відхилення параметра за межі «коридору» може зумовити загибель відповідної структури – будь то клітина або навіть організм у цілому. Так, у нормі pH крові становить близько 7,4. Але він може коливатися в межах 6,8-7,8. Крайній ступінь відхилень цього параметра організм людини може витримати без згубних наслідків лише впродовж кількох хвилин. Інший гомеостатичний параметр – температура тіла – при деяких інфекційних захворюваннях може зростати до 40° і вище й триматися на такому рівні впродовж багатьох годин і навіть днів. Таким чином, одні константи організму досить стабільні – жорсткі константи, інші відрізняються більш широким діапазоном коливань – пластичні константи.
Зміна гомеостазу може відбуватися під впливом будь-яких зовнішніх факторів, а також мати ендогенне походження: інтенсифікація процесів метаболізму прагне змінити параметри гомеостазу. При цьому активізація систем регуляції легко забезпечує повернення їх на стабільний рівень. Але, якщо в стані спокою у здорової людини ці процеси збалансовані й механізми відновлення функціонують із запасом потужності, то в разі різкої зміни умов існування, при захворюваннях вони включаються з максимальною активністю. Удосконалювання систем регуляції гомеостазу знайшло відбиток і в еволюційному розвитку. Так, відсутність системи підтримання постійної температури тіла в холоднокровних, зумовивши залежність життєвих процесів від мінливої зовнішньої температури, різко обмежила їхній еволюційний розвиток. Проте наявність такої системи в теплокровних забезпечила розселення їх по всій планеті й зробила такі організми дійсно вільними створіннями з високою еволюційною потенцією.
У свою чергу, кожній людині властиві індивідуальні функціональні можливості самих систем регуляції гомеостазу. Це великою мірою визначає вираженість реакції організму на будь-які впливи, а в остаточному підсумку позначається і на тривалості життя.
Клітинний гомеостаз. Один із своєрідних параметрів гомеостазу – «генетична чистота» клітинних популяцій організму. За нормальною проліферацією клітин «стежить» імунна система організму. У разі її порушення або порушення зчитування генетичної інформації з’являються клітини, сторонні для цього організму. Знищує їх згадана система. Можна сказати, що подібний механізм здійснює і боротьбу з надходженням в організм сторонніх клітин (бактерій, глистів) або їхніх продуктів. І це також забезпечує система імунітету.
Механізми гомеостазу і їхня регуляція
Системи, що контролюють параметри гомеостазу, складаються з механізмів різної структурної складності: як з порівняно просто влаштованих елементів, так і досить складних нейрогормональних комплексів. Одними з найпростіших механізмів вважають метаболіти, частина яких може місцево впливати на активність ферментативних процесів, на різні структурні компоненти клітин і тканин. Більш складні механізми (нейроендокринні), що здійснюють між органну взаємодію, підключаються тоді, коли простих уже недостатньо для того, щоб повернути параметр до належного рівня.
У клітині відбуваються місцеві процеси авторегуляції з негативним зворотним зв’язком. Так, наприклад, при інтенсивній м’язовій роботі в скелетних м’язах через відносний дефіцит O2 накопичуються недоокиснені продукти обміну. Вони зрушують pH саркоплазми в кислий бік, що може зумовити загибель окремих структур, всієї клітини або навіть організму. При зниженні pH змінюються конформаційні властивості цитоплазматичних білків, мембранних комплексів. Останнє зумовлюють зміна радіуса пор, збільшення проникності мембран (перетинок) усіх субклітинних структур, порушення іонних градієнтів.
Роль рідких середовищ організму в гомеостазі. Центральною ланкою збереження гомеостазу вважають рідкі середовища організму. Для більшості органів це кров і лімфа, а для мозку – кров і спинномозкова рідина (CMP). Особливо велику роль відіграє кров. Крім того, для клітини рідкими середовищами є її цитоплазма й міжклітинна рідина.
Функції рідких середовищ у підтримку гомеостазу досить різноманітні. По-перше, рідкі середовища забезпечують обмінні процеси із тканинами. Вони не лише приносять до клітин необхідні для життєдіяльності речовини, а й транспортують від них метаболіти, які інакше можуть накопичуватися в клітинах у високій концентрації.
По-друге, рідкі середовища мають власні механізми, необхідні для підтримання деяких параметрів гомеостазу. Наприклад, буферні системи пом’якшують зрушення кислотно-основного стану при надходженні в кров кислот або основ.
По-третє, рідкі середовища беруть участь в організації системи контролю гомеостазу. Тут також існує кілька механізмів. Так, за рахунок транспортування метаболітів до процесу підтримання гомеостазу підключаються віддалені органи й системи (нирки, легені тощо). Крім того, метаболіти, що містяться у крові, впливаючи на структури й рецептори інших органів і систем, можуть запускати складні рефлекторні відповіді, гормональні механізми. Наприклад, терморецептори реагують на «гарячу» або «холодну» кров і відповідним чином змінюють активність органів, що беруть участь в утворенні й віддаванні тепла.
Рецептори розташовуються також і в самих стінках кровоносних судин. Вони беруть участь у регуляції хімічного складу крові, її об’єму, тиску. З подразнення судинних рецепторів починаються рефлекси, ефекторною ланкою яких є органи і системи організму. Велике значення крові в підтриманні гомеостазу стало підґрунтям для формування спеціальної системи гомеостазу багатьох параметрів самої крові, її об’єму. Для їхнього збереження існують складні механізми, включені в єдину систему регуляції гомеостазу організму.
Наведене вище можна наочно проілюструвати на прикладі інтенсивної м’язової діяльності. Під час її виконання з м’язів у русло крові виходять продукти обміну у вигляді молочної, піровиноградної, ацетооцтової та інших кислот. Кислі метаболіти спочатку нейтралізуються лужними резервами крові. Крім того, вони через рефлекторні механізми активують кровообіг і дихання. Підключення зазначених систем організму, з одного боку, поліпшує надходження O2 до м’язів, а отже, зменшує утворення недоокиснених продуктів; з іншого – сприяє збільшенню виділення CO2 через легені, багатьох метаболітів через нирки, потові залози.
Загальні принципи регуляції функцій
Унаслідок еволюційного розвитку в організмі людини сформувалася складна система регуляції функцій, що відповідає як за збереження його стійкості, так і за його пристосувальну мінливість – адаптацію до різних умов існування. Ця система забезпечує високу надійність функціонування органів, їхніх систем й організму загалом. Надійність регулювання досягається існуванням кількох контурів регуляції. Ці контури, з одного боку, можуть частково дублювати, а з іншого – коригувати вплив один до одного.
Найдавнішою формою взаємодії, що виявляється як усередині, так і між клітинами, вважають хімічну взаємодію. Її здійснюють два типи речовин:
а) неспецифічні продукти обміну (метаболіти);
б) специфічні регулятори, біологічно активні сполуки.
Більшість зазначених регуляторів синтезується в багатьох органах, а для деяких з них сформувалися самостійні органи утворення (залози). Вони можуть впливати на процеси, що відбуваються в самій клітині, або виділятися в зовнішнє середовище. Тут вони всмоктуються (найчастіше в кров) і з кров’ю розносяться по всьому організму. Тому такий механізм регуляції називають гуморальною регуляцією. Еволюційно пізніше з’явилися нервові механізми регуляції.
Гуморальна регуляція. Сполуки, що виділяють клітини, діють:
а) на саму клітину (аутокринно);
б) місцево на прилеглі клітини (паракринно);
в) надходячи в рідкі середовища, що доставляють їх до віддалено розташованих клітин (телекринно).
Для регулювання функцій багатьох органів і процесів такий механізм виявляється навіть ефективнішим, ніж нейронна регуляція. Це зумовлено такими перевагами:
а) біологічно активна сполука може надходити до кожної клітини;
б) ширшим спектром зазначених регуляторів порівняно з медіаторами периферичних нервів;
в) тривалішою дією на клітини.
Серед таких сполук виділяють гормони й негормональні біологічно активні речовини. Біологічна активність регуляторів визначається тим, що перебуваючи у відносно малій концентрації, вони справляють виражену біологічну дію. Так, наприклад, найтиповіші гуморальні регулятори – гормони – виявляють свій вплив, перебуваючи в крові в концентрації 10-7 - 10 -12 моль/л.
Крім гормонів є чимало інших хімічних сполук, що в комплексі з гормонами, нервовою системою або самостійно дають регулювальний або модулювальний (виправлювальний) ефект на функцію органів і систем організму.
Насамперед це нейромедіатори (норадреналін (НА), ацетилхолін (АХ), гамма-аміномасляна кислота (ГАМК), серотонін, гістамін), що вивільняючись у нервових закінченнях, можуть давати й паракринний ефект.
Речовини такої групи належать до автокринів – хімічних сполук, що утворюються при запальних реакціях. Серед них найважливіші гістамін і брадикінін.
Третю групу речовин становлять продукти метаболізму арахідонової кислоти (міститься в ліпідах клітинних мембран), що утворюються у відповідь на гормональні й іншого роду стимули. Ці сполуки отримали назву простагландинів, оскільки вперше їх було виділено з тканини передміхурової залози ( від англ. prostate gland – передміхурова залоза).
Четверта група регуляторів – сполуки пептидного походження – здійснює контроль чистоти клітинної популяції, імунітету і бере участь у згортанні крові.
Елементи, що здійснюють нервову регуляцію, складаються в рефлекторну дугу. Починається вона рецептором. Від рецептора йдуть аферентні нервові волокна в нервовий центр. З нервового центру до органа (ефектора) регулювальний сигнал надходить через еферентне нервове волокно. Тому нервовий шлях регуляції називають нервово рефлекторним.
Від гуморального шляху він відрізняється тим, що:
а) його сигнали поширюються нервовими волокнами з великою швидкістю – від 0,5 до 80-100м/с;
б) імпульси надходять строго до певних органів або їхніх частин.
Найпростіша рефлекторна дуга включає два нейрони – аферентний і еферентний. Але переважна більшість із них набагато складніші. Ці дуги можуть замикатися і формувати нервові центри в різних структурах ЦНС. Чимало з них мають ще й структури, що забезпечують зворотний зв’язок виконавчого органа й нервового центру, за допомогою якого регулюється точність відповіді.
У цілісному організмі всі механізми регуляції тісно взаємодіють між собою, утворюючи єдину нейроендокринну систему регуляції. Ця єдність виявляється навіть у тому, що деякі гормони можуть виконувати функцію медіаторів або нейротрансмітерів нервової системи. Наприклад, норадреналін – медіатор постгангліонарних волокон симпатичних нервів і гормон мозкової речовини надниркових залоз.
Взаємодія нервової й ендокринної систем регуляції. Між окремими механізмами регуляції наявна тісна взаємодія, що ґрунтується на своєрідній ієрархії кожного з них. Вищий рівень регуляції може ніби «скасовувати» деякі команди нижчих, якщо вони «суперечать завданню», що виконується за таких умов. Ці взаємодії відбуваються як усередині однієї з підсистем регуляції (нервової, гуморальної, метаболічної), так і між ними. Яскравим прикладом може бути взаємодія окремих елементів вегетативної нервової системи (ВНС). Але також добре знана взаємодія ендокринних і нервових механізмів системи регуляції, що виявляється на всіх рівнях рефлекторної дуги, починаючи від рецептора й закінчуючи ефекторним органом. Так, у гіпоталамусі ці взаємодії здійснюються через вплив гормонів на активність нейронів, які забезпечують інтеграцію вегетативної нервової системи й ендокринних залоз. Це сприяє моделюванню вегетативних рефлекторних впливів на внутрішні органи залежно від гормональної активності. Наприклад, у жінок залежно від періоду місячного циклу змінюється навіть температура тіла.
Однак вплив ендокринної системи не обмежується лише вегетативною системою. Він виявляється й на рівні інших відділів ЦНС. Так, тироїдні гормони впливають на ріст і розвиток мозку, і в разі нестачі цих гормонів розвивається розумова неповноцінність. Про вплив гормонів кори надниркових залоз на мозок свідчить факт існування рецепторів до них у нейронах і гліальних клітинах майже всіх відділів мозку.
Теорія функціональних систем П.К. Анохіна
Велике визнання в науковому світі набула також розроблена у 30-60-ті pp. XX ст. теорія функціональних систем П.К. Анохіна. Часто її вважають найбільш завершеною системною теорією в психології і фізіології, оскільки в ній не тільки чітко визначене поняття системи, а й розроблена внутрішня операційна архітектоніка системи та визначені основні принципи її функціонування.
У руслі системного підходу поведінка розглядається як цілісний, певним чином організований процес, спрямований, по-перше, на адаптацію організму до середовища і, по-друге на активне його перетворення,. Пристосувальний поведінковий акт, пов'язаний зі змінами внутрішніх процесів, завжди носить цілеспрямований характер, що забезпечує організму нормальну життєдіяльність. Нині як методологічна основа психофізіологічного опису поведінки використовується теорія функціональної системи П.К. Анохіна.
Функціональні системи - це динамічні організації, що саморегулюються, діяльність усіх складових компонентів яких сприяє отриманню життєво важливих для організму пристосувальних результатів (П.К. Анохін). П.К. Анохін виділив такі універсальні для різних систем вузлові механізми:
- корисний пристосувальний результат як провідний пункт функціональної системи;
- рецептори результату;
- зворотна аферентація від рецепторів результату до центральних утворень функціональноїсистеми;
- центральна архітектура, що являє собою вибіркове об'єднання нервових елементів різних рівнів;
- виконавчі соматичні, вегетативні й ендокринні елементи, включаючи організовану цілеспрямовану поведінку.
Результат діяльності для кожної функціональної системи її є центральним системоутворюючим фактором. П.К. Анохіним були виділені чотири групи пристосувальних результатів:
провідні показники внутрішнього середовища, що визначають нормальний метаболізм тканин;
результати поведінкової діяльності, що задовольняють основні біологічні потреби;
результати стадної діяльності тварин, які задовольняють потреби угрупування;
результати соціальної діяльності людини, що задовольняють її соціальні потреби, які зумовлені її становищем у певній суспільно-економічній формації. Центральна архітектура функціональної системи, у свою чергу, теж складається із взаємопов'язаних та організованих у єдине ціле блоків (стадій):
- аферентний синтез - стадія функціонування системи, що ініціюється певною потребою, для задоволення якої і створюється згадана система; на цій стадії вирішується питання "що робити?", який же саме зараз потрібний результат; до компонентів аферентного синтезу входять - домінуюча на даний момент мотивація, установча аферентація, яка також відповідає даному моменту, пускова аферентація та пам'ять;
- прийняття рішення - ця стадія характеризується вибором основної для даного моменту "лінії поведінки";
- формування акцептора результату дії - визначає процес формування образу результату або мети системи;
- еферентний синтез - стадія, на якій відбувається динамічне об'єднання соматичних і вегетативних функцій для виконання цілеспрямованої дії;
- цілеспрямована дія - динамічна взаємодія соматичних, вегетативних і ендокринних компонентів, спрямована на досягнення мети системи; цілеспрямована дія відбувається під постійним контролем відповідних механізмів акцептора результату дії за допомогою зворотної аферентації, інформації (параметри, образ) про реально отриманий результат; при цьому відбуваються постійне порівняння, оцінка досягнутого та відповідна корекція дії;
- санкціонуюча стадія - якщо порівняння досягнутого результату через зворотну аферентацію відповідає запрограмованим якостям в акцепторі результату дії, то робиться висновок про задоволення даної потреби і поведінковий акт завершується.
Вищенаведене схематичне уявлення є певною мірою гіпотетичним, оскільки реальних механізмів його здійснення поки що не виявлено. Як не виявлено і конкретних мозкових структур, які відповідають за роботу зазначених блоків. Пошук механізмів функціональної системи триває.
Крім вищенаведених принципів організації функціональної системи, також існують основні принципи її функціонування:
- взаємоспівдії - системою можна назвати тільки такий комплекс вибірково залучених компонентів, у яких взаємодія та взаємовідношення мають характер взаємоспівдії компонентів для отримання сфокусованого корисного результату (щоб підкреслити основний механізм функціонування системи, П.К. Анохін у своїх роботах часто виділяв частку "спів" у слові взаємоспідія);
- динамічності - зумовлює властивість системи бути пластичною, раптово міняти свою структуру задля досягнення запрограмованого корисного результату;
- ієрархічності - принцип функціонування та організації системи, який, з одного боку, відображає багаторівневість її внутрішньої реалізації, а з іншого - передбачає, що певна система також входить і до ієрархії системи вищого порядку;
- саморегуляції - принцип функціонування системи, що реалізується на основі механізму зворотної аферентації та апарату акцептора результатів дії задля досягнення запрограмованого результату;
- мінімізації - введення до структури функціональної системи лише тих елементів, що необхідні для отримання кінцевого результату, і відкидання всіх інших.
Функціональна система являє собою універсальну модель для розуміння і побудови будь-якої системи в різних класах явищ, включаючи організми, машини й соціально-економічні організації. Перевага теорії функціональних систем перед іншими системними теоріями полягає в тому, що вона дає конкретні можливості для системного аналізу різних класів явищ природи й суспільства і є з'єднувальною ланкою між синтетичним і аналітичним рівнем досліджень (К.В. Судаков).
Саме теорія функціональних систем П.К. Анохіна виявилася найбільш ефективним та придатним для психологів варіантом системної методології, бо, на відміну від інших варіантів системного підходу, в ній було розроблено поняття системоутворювального фактора. Цей фактор - результат системи, під яким розуміється корисний пристосувальний ефект у співвідношенні організму і середовища, що досягається при реалізації системи. Тому детермінантою поведінки і діяльності у теорії функціональних систем розглядається не минула щодо них подія - стимул, а майбутнє - результат (Ю.І. Александров, В.М. Дружинін).
Визначним проявом впливу теорії функціональних систем на психологічну науку стало створення нового напрямку в психології – системної психофізіології, завданням якої є вивчення систем і міжсистемних відносин, що складають і забезпечують психіку та поведінку людини.
1 ... 4 5 6 7 8 9 10 11 ... 25