У 1920-х роках німецький електрофізіології і психіатр Г. Бергер (1873-1941) вперше зареєстрував біоелектричну активність (у вигляді коливань потенціалів) мозку людини. З тих пір докладено багато зусиль, щоб зрозуміти, чи мають такі коливання якесь функціональне значення або всього лише супроводжують нейронної активності і служать індикатором стану мозку. Сьогодні ми знаємо, що робота цього важливого органу людини заснована на передачі електричних сигналів, які одночасно генеруються безліччю нервових клітин. Електричну активність всього мозку можна представити як шум величезного натовпу, мільярди членів якої розмовляють одночасно. Ні в кого не викликає сумнівів, що голос окремого нейрона важливий у цьому загальному шумі - адже саме нервова клітина бере участь в аналізі та переробці інформації. А от щодо всієї багатоголосся ясності немає до цих пір.
Сумарна електрична активність мозку (шум величезного натовпу) записується за допомогою електроенцефалограф, який реєструє коливання електричних потенціалів у декількох частотних діапазонах, або ритмах. Всі разом вони формують електроенцефалограму (ЕЕГ), аналізуючи яку, нейрофізіологи намагаються зрозуміти, як працює мозок.
Тут мова піде тільки про одну його функції - зорової - і про один вид електричної активності, відображеної на ЕЕГ, про так званий альфа-ритмі, тобто коливаннях електричних потенціалів з частотою від 8 до 13 Гц. У цьому діапазоні частота ритму індивідуальна, але є він практично у кожної людини і особливо потужно проявляється в зоровій області (вона знаходиться в потиличній частині обох півкуль) кори великого мозку в стані спокійного неспання з заплющеними очима.
| Гіпотетична зв'язок розміру впізнаваних трикутників з ходом розповсюдження альфа-хвилі (показана кольором) і з послідовністю її фаз (внизу). За гіпотезою Пітса і Мак-Каллока, хвиля рухається з центру кори до периферії, послідовно зчитуючи інформацію про зоровому образі. Тому дрібні фігури повинні орієнтуватися раніше за інших (фаза 1), а великі - пізніше за всіх (тут фаза 3). |
Альфа-ритм, як і електрична активність мозку в діапазоні інших частот, багато років був предметом фундаментальних досліджень, але тепер перекочував у прикладні та полупрікладние роботи. Це пов'язано, мабуть, з тим, що більшість підходів до аналізу його ролі вичерпали себе і виявилися непродуктивними. Незважаючи на безліч спеціальних керівництв і ряд журналів, заповнених статтями по ЕЕГ, значення альфа-ритму для роботи мозку до цих пір дискусійно, якщо не сумнівно.
Неясні й механізми генерації цього ритму. Так, все ще переважає точка зору, що альфа-ритм - це коливання потенціалів, синхронно розвиваються у всій зоровій корі, тобто стояча хвиля. Між тим багато років тому американські дослідники - математик У. Пітс і невролог У.Мак-Каллок - запропонували гіпотезу сканування, пов'язану саме з цим ритмом [1]. На їхню думку, альфа-ритм відображає сканування зорової кори, зчитування з неї інформації рухається хвилею збудження. Нагадаємо, що в первинній проекційної області зорової кори, куди приходять сигнали з сітківки ока через підкоркових зоровий центр, дотримується так звана ретінотопія. Це означає, що видимий світ, спроектований на сітківку (ретиніт) оптичною системою ока, відображається в корі принципово такий же картиною збудження. Недарма зорову кору називають корковою екранної структурою.
Поширення альфа-хвилі по зоровій корі. Відповідно до гіпотези Пітса і Мак-Каллока, ця хвиля починає свій хід (фаза 1) з центру корковою проекції поля зору (ц.п.з.) до периферії. Однак експериментальні результати показують зворотний напрямок - від периферії до центру.
Автори гіпотези сканування припустили, що через кожні 100 мс в центрі цього коркового екрану виникає хвиля збудження, яка поширюється за такий же час до його кордонів. Ця рухома хвиля підсумовується в кожному нейроні з порушенням, які прийшли з сітківки ока, тим самим підвищуючи рівень деполяризації нервових клітин, розташованих все далі від центру зорової кори. У результаті з корковою екранної структури послідовно зчитується, сканується, зорова інформація, яка передається потім в інші області кори, де проводиться подальший аналіз інформації і розпізнання образів. Автори надавали дуже велике значення альфа-ритму і без зайвої скромності назвали свою статтю "Як ми пізнаємо Всесвіт. Сприйняття слухової і зорової інформації "*.
* Пізніше, через 10 років, Пітс і Мак-Каллок стали співавторами знаменитої статті Дж.Леттвіна і Т. Матурано "Що око жаби розповідає мозку жаби", в якій були вперше описані нейрони-детектори. На жаль, це чудове досягнення не удостоїлося Нобелівської премії разом з Д. Хьюбела і Т. Візель (про них див: Лауреати Нобелівської премії 1981 року. За медицині - Р. Сперрі, Д. Хьюбел, Т. Візель / / Природа. 1982 . № 1. С.105-107).
Думка про скануючої хвилі виникла не на порожньому місці. Автори помітили подібність структури основних пучків нервових волокон у зорової та слухової корі зі схемами пристроїв для автоматичного керування зенітним вогнем, розроблених в кінці другої світової війни. На це цікавий збіг звернув увагу і батько кібернетики Н. Вінер, який дав теоретичну роботу Пітса і Мак-Каллока високу оцінку.
Безсумнівно, що ця ідея, якби вона вірною, була б дуже важлива як для розуміння послідовності переробки зорової інформації, так і для оцінки функціонального значення альфа-ритму. Однак суворі докази гіпотези були відсутні. Експериментально сам скануючий процес не був виявлений, а непрямі дані виявилися суперечливими - одні з них підтверджували слідства, які з гіпотези, інші - ні.
Щоб підтвердити або спростувати гіпотезу Пітса і Мак-Каллока, в середині 80-х років ми почали спеціальні досліди.
Чотири непрямих докази
Впізнання форми геометричних фігур. У той час перевірити гіпотезу про альфа-скануванні можна було лише побічно, тому що існувало багато методичних обмежень. Ми провели 285 керованих комп'ютером експериментів, в яких перед випробовуваними (їх було 29 осіб) ставилося завдання пізнати форму геометричних фігур різного кутового розміру. Ми виходили з простого слідства гіпотези: якщо альфа-ритм поширюється з центру зорової кори, то дрібні зображення, контур яких там і проектується, будуть орієнтуватися краще при їх пред'явленні випробуваному на ранніх фазах альфа-хвилі, а більші, "локалізовані" на периферії , - на відносно пізніх *.
* Точні фази хвилі в той час було неможливо встановити, оскільки сигнали від зображень різного розміру приходять в зорову кору з різною затримкою. Але це не мало принципового значення для наших дослідів, тому тут йдеться тільки про послідовність фаз альфа-хвилі - відносно ранніх або щодо пізніх.
В експериментах комп'ютер у випадковому порядку, на короткий час, пред'являв на екрані геометричні фігури різної форми і кутового розміру (від 0.7 до 16 °) під час однієї з чотирьох фаз альфа-хвилі або ж - у контрольній серії - поза всяким зв'язком з будь- небудь з них.
Як ми і припускали, ймовірність впізнання фігури збільшувалася, якщо її запуск проводився у відповідну її розміром фазу [2, 3]. Але що було несподіваним, так це протилежна передвіщеної зв'язок між розміром фігури і фазою хвилі: якщо зображення на екрані виникали в ранні фази, краще пізнавали більші фігури, а в пізні - навпаки, дрібні.
Таким чином, ми побічно підтвердили наслідок гіпотези Пітса і Мак-Каллока про поширення хвилі збудження по зоровій корі. Однак з наших дослідів випливало, що альфа-хвиля рухається не від центру до периферії корковою проекції поля зору, як припускали автори гіпотези, а навпаки - від периферії до центру. Ми вважаємо, що кожні 80-120 мс (період альфа-ритму у різних випробуваних) в корковою проекції ближньої периферії поля зору (9-12 ° від його центру) генерується хвиля, яка рівномірно переміщується до центру і досягає його за три чверті альфа- періоду, тобто приблизно за 75 мс.
Розпізнавання напрямку руху стимулу. Природно було припустити, що з фазами альфа-хвилі пов'язано розпізнавання не тільки форми зображення, але і напряму його руху. Щоб з'ясувати, чи так це, викликана швидко рухається по екрану світловим плямою хвиля коркового порушення пускалася або в одному напрямку з розповсюджується альфа-хвилею, або - назустріч їй. Піддослідні мали відповісти, до центру екрану або до периферії рухається світлове пляма, що створюється комп'ютером. У цій серії експериментів дотримувалися ті ж умови: в досвіді початок руху зорового стимулу збігалося з однією з фаз альфа-ритму, в контролі синхронізація повністю була відсутня.
Відомо, що людина краще пізнає доцентровий напрямок. (Це пов'язано, мабуть, з більшою біологічною значущістю для людини сигналів, які з'являються на периферії поля зору в зв'язку з їх новизною і можливою небезпекою.) У контролі так і було. Але в досвіді це перевагу змінювалося на протилежне: випробувані краще розпізнавали відцентрове напрямок - назустріч альфа-хвилі [4, 5]. Таку перевагу в пізнанні цілком з'ясовно. Відомо, що сприйняття руху засноване на активації нейронів зорової кори, що володіють високою чутливістю до його напрямку. А оскільки активація залежить від просторово-часового градієнта вхідного сигналу, який буває найбільшим при зустрічному русі двох хвиль (доцентровою альфа-хвилі і відцентрової хвилі, викликаної світлом), то природно, що саме в цьому випадку і поліпшуються показники розпізнавання. Так підтвердилося ще один наслідок гіпотези Пітса і Мак-Каллока.
Залежність ймовірності (відкладена по вертикалі) впізнання геометричних фігур різного розміру від моменту їх пред'явлення, тобто від фази альфа-хвилі. При хаотичному пред'явленні в контрольних дослідах ця ймовірність однакова і прийнята за нуль (координатна площина). Видно, що розпізнавання більш помітних постатей поліпшується в порівнянні з контролем, якщо вони пред'являються на ранніх фазах альфа-ритму, а більш дрібних - на пізніх фазах.
Виникнення зорових ілюзій. З гіпотези сканування випливає ще один наслідок: ритмічна фотостимуляція з частотою альфа-ритму може створити в зоровій корі квазістробоскопіческій ефект. Ми вирішили перевірити, чи здатні ритмічні спалахи світла, що створюють в зоровій корі дифузну хвилю збудження, "заморозити", зупинити альфа-хвилю в якийсь момент руху і тим викликати її зорове сприйняття як фотознімка. Слід сказати, що ще в 50-х роках англійська нейрофізіолог У. Уолтер описав появу деяких ілюзорних зорових образів при спалахах світла.
У наших дослідах людина сиділа з заплющеними очима перед лампою стробоскопа, частоту спалахів якого комп'ютер міняв у випадковому порядку. При виникненні зорової ілюзії випробуваний натискав на ключ і комп'ютер фіксував частоту, на якій образ з'являвся. Судячи з словесними описами і зарисовкам сприйнять, випробовувані бачили світяться кільця, кола, спіралі або решітки з косо пересічними лініями [6, 7]. Примітно, що в багаторазових повторах у кожного випробуваного переважав один і той же тип ілюзії. Раз виникнувши, вона могла рухатися: спіраль або диск повільно оберталися, образ пульсувало, віддаляючись або зміщуючись убік, міняв колір.
Індивідуальна, домінуюча в спектрі потужності ЕЕГ, частота альфа-ритму і оптимальна частота стимуляції (її діапазон у різних людей коливався від 6.5 до 13.8 Гц) для отримання чіткого ілюзорного ефекту виявилися тісно пов'язаними. Характерно, що ймовірність сприйняття кола і спіралі значимо знижувалася навіть при невеликій зміні частоти стимуляції, а образ решітки виникав на частотах більш низьких або високих у порівнянні з тими, які викликали ілюзії кола й спіралі.
Отже, в цій серії дослідів підтвердилося третій наслідок вихідної гіпотези. Наші піддослідні "побачили", тобто ілюзорно сприйняли як реальний зоровий образ власну хвилю альфа-ритму, як би зупинену в той чи інший момент її розповсюдження по зоровій корі.
На чому грунтується такий ефект? Можна думати, що порушення, створюване спалахами, ізорітмічнимі з альфа-хвилею, доводить до порога сприйняття зазвичай невидиме (підпорогове) її поширення. Наші результати свідчать на користь кільцевої форми скануючої хвилі, так як саме коло або кільце були найбільш характерними ілюзіями у випробовуваних. Що стосується спіралі, то вона частіше виникала при невеликому неузгодженості частот стимуляції і альфа-ритму, в той час як грати - при більш значному їх відміну.
Рухомі хвилі і зорові ілюзії. Ми вирішили перевірити також, чи пов'язані описані ілюзії з рухомими хвилями ЕЕГ, так як здавалося логічним, що і ці хвилі можуть відображати роботу скануючого механізму. Справа в тому, що рух хвилі збудження в зоровій корі може викликати послідовне зміщення максимуму потенціалу по поверхні кори великого мозку. У електрофізіології це зміщення і прийнято називати рухомими хвилями. На динамічних картах альфа-потенціалів мозку вдається виділити кілька фокусів, або полюсів, кожен з яких переміщується по своїй траєкторії. Якщо проаналізувати такі карти, можна з'ясувати, чи співпадає з будь-яким напрямком руху та чи інша ілюзія, викликана у піддослідних ритмічної фотостимуляції.
Виникнення зорових ілюзій. При фотостимуляції з частотою альфа-ритму зазвичай з'являються ілюзії у вигляді кола, спіралі або решітки (угорі), причому чітко виявляється зв'язок частоти фотостимуляції для їх виклику з домінуючою у кожного випробуваного частотою альфа-ритму (у середині). Примітно, що неузгодженість цих частот на 1-2 Гц призводить до зниження ймовірності виникнення будь-якої ілюзії, особливо - кола (внизу).
Карти альфа-потенціалів (з кроком 4 мс) ми будували на основі ЕЕГ випробовуваних, які перебували в умовах найбільшого прояву альфа-ритму, тобто спокійно сиділи закривши очі. Рухомі хвилі виявляли, порівнюючи ЕЕГ, отримані до і під час фотостимуляції, і ранжирували їх по 10 траєкторіях. Які ж були результати?
По-перше, на серії динамічних карт, що відображають хвилю, яка рухалася від потилиці до чола, ми побачили, що негативний полюс потенціалу, що знаходиться в потиличній області кори, поширюється в тому ж напрямку [8]. По-друге, вдалося виявити, що конкретні ілюзії виникали на фоні певної траєкторії хвилі. Наприклад, коло і спіраль з'являлися в тому випадку, якщо хвиля рухалася від потилиці до чола, а грати - при траєкторії, спрямованої від лівої потиличної області кори до правої лобової. Отже, зв'язок між видом ілюзії і напрямом руху альфа-хвилі існує.
Прямий доказ
Тепер ми вже знали, що від фази альфа-хвилі залежить розпізнавання форми геометричних фігур і напрямки руху зорового стимулу, що цю хвилю можна "зупинити", викликавши її ілюзорний зоровий образ; побачили, що вона поширюється по декількох траєкторіях, з якими пов'язаний певний вид ілюзії. Але все це - непрямі докази. Як же отримати прямі підтвердження теоретичних побудов Пітса і Мак-Каллока?
Виходячи із залежності виду ілюзії від траєкторії зсуву максимуму потенціалу, ми припустили, що ця траєкторія може відображати і рух джерела альфа-ритму. Виявивши це, ми тим самим безпосередньо довели б гіпотезу сканування.
Впізнання відцентрового і доцентровий рухів. При збігу часу запуску рухається світлового плями з будь-якою фазою альфа-хвилі відцентрове напрям орієнтується краще в порівнянні з контролем (нульова площину), а доцентрове - гірше. Перевага виражено сильніше, коли пляма починає рух з лівої полуполя зору. Зірочками на схемі відмічені достовірні (р <0.05) відхилення в пізнанні.
Регистрация электрической активности мозга от набора электродов, расположенных в разных участках головы человека, позволяет судить о распределении потенциалов на двумерной поверхности. Известно, однако, что в энцефалограмму существенный, а иногда и определяющий вклад вносят генераторы потенциалов из глубинных структур мозга. Обнаружить и установить местоположение таких генераторов позволяют методы трехмерного анализа ЭЭГ, основанные на решении обратной задачи. Для этого разработаны специальные компьютерные программы.
Считается, что за распределение альфа-потенциалов по поверхности головы отвечает эквивалентный токовый диполь альфа-ритма [9]. Наша задача состояла в том, чтобы выявить последовательный сдвиг диполя по зрительной коре во время развития альфа-волны, которая регистрируется от поверхности головы.
Для этого анализировали ЭЭГ испытуемых (в опытах с ритмической фотостимуляцией, вызывающей зрительные иллюзии), решая обратную задачу для трехслойной сферической модели головы. В результате в затылочных долях мозга удалось выявить и последовательный сдвиг диполя, и поворот его вектора [10]. При движении альфа-волны от затылочной области к лобной источник альфа-ритма смещался в медиальном направлении и вниз, а его дипольный момент поворачивался против часовой стрелки в горизонтальной плоскости и по часовой стрелке — в сагиттальной. Эти результаты указывают на быстрое смещение источника альфа-ритма в области мозга, которая совпадает с первичной зрительной корой, и подтверждают гипотезу о ее сканировании распространяющейся волной.
Движущаяся волна альфа-ритма и ее траектории. На картах поля альфа-потенциалов мозга (три левых колонки) одного из испытуемых видно, что она распространяется от затылочной области мозга к лобной. Возможны несколько траекторий (на правой части рисунка их показано 10). На фоне определенной траектории и возникает конкретная зрительная иллюзия (справа внизу).
Таким образом, последовательный сдвиг диполя во время альфа-ритма прямо отражает движение волны возбуждения по зрительной коре. Поворот же вектора диполя при этом становится неизбежным, ведь она движется не по ровной поверхности, а по сложно упакованной шпорной извилине в первичной проекционной области зрительной коры.
Поскольку локализация источника альфа-ритма проводилась на “обобщенной” трехмерной модели головы, мы сочли необходимым подтвердить его местоположение для каждого испытуемого с помощью ЯМР-томографии. Полученные трехмерные карты структур мозга (с пространственным разрешением около 1 мм) каждого конкретного человека, участвовавшего в опыте, совмещали по определенной программе с картами, которые отражали локализацию диполей альфа-ритма. Благодаря такому наложению двух видов трехмерных карт впервые удалось прямо выявить, что дипольный источник альфа-волны во время ее движения последовательно смещается по шпорной извилине. Это непосредственно, а не косвенно, свидетельствует в пользу гипотезы сканирования.
Положение токового диполя альфа-ритма и его векторов в динамике (шаг 2 мс). Токовый диполь (черные точки) — источник альфа-ритма — локализован в затылочной области, в какой бы плоскости профиля головы он ни был выявлен, и его позиция меняется по мере движения волны. Происходит и поворот вектора диполя (линии, исходящие из точек).
Механизмы генерации и распространения альфа-волны
Теперь, имея доказательства гипотезы Питса и Мак-Каллока, попробуем разобраться в механизмах, которые обусловливают возникновение и движение альфа-волны.
В принципе полученные в наших экспериментах эффекты можно было бы попытаться объяснить и без привлечения идеи о движении альфа-волны по зрительной коре. Однако если предположить, что одновременно вся эта кора просто “дышит” с частотой альфа-ритма, то нельзя было бы связать зависимость опознания геометрических фигур разного размера с фазой альфа-волны. Необъяснимым осталось бы и появление оформленных зрительных иллюзий при фотовспышках с альфа-частотой.
Часто критики гипотезы сканирования справедливо напоминают, что альфа-ритм наиболее выражен в темноте и при закрытых глазах, а воздействие света подавляет его, и он сменяется асинхронными колебаниями на более высоких частотах. Но противоречие этого известного факта с гипотезой Питса и Мак-Каллока только кажущееся, и авторы, кстати, сами упоминали о нем. Можно думать, что активация альфа-ритма при закрытых глазах — это эффект “холостого хода” сканирующего механизма. Тогда снижение на свету мощности альфа-ритма свидетельствует не об его истинном уменьшении, а об интерференционной маскировке. В самом деле, пришедшие из сетчатки глаза сигналы о многообразном внешнем мире по-разному активируют корковые нейроны, которыми эти сигналы (точнее, зрительная информация) перерабатываются. В результате создается множество волн возбуждения не синхронных с альфа-ритмом, потому и возникает впечатление, что он затухает при активном зрительном восприятии.
Питс и Мак-Каллок считали, что благодаря сканированию зрительной коры альфа-волной человек распознает объекты внешнего мира независимо от изменения их размера и поворота в пространстве. (Все мы узнаем стул, большой он или маленький, стоит на ногах или лежит на боку.) Кроме того, авторы гипотезы утверждали, что последовательное сканирование выгодно для представления на выходе зрительной коры информации не только в пространственном коде, но и во временном. К тому же сканирование, считали они, может обеспечить компактность “кабеля”, который связывает первичную зрительную кору с другими корковыми полями мозга. И этот “кабель” не требует того громадного числа нервных волокон, которое было бы необходимо для восприятия зрительной информации без сканирующего процесса. Благодаря ему, утверждали Питс и Мак-Каллок, такой “кабель” может быть упакован в отведенное ему ограниченное место в белом веществе затылочных долей мозга. Трудно добавить что-либо новое и существенное к этим весьма развитым умозрительным построениям, высказанным 50 лет назад. И хотя их все еще трудно обсуждать в деталях, аналогии можно найти. Отечественный физиолог М.Н.Ливанов (1907—1986) говорил о пользе сонастройки ритмов активности разных структур мозга для обеспечения функциональной связи между ними. За счет такой связи и повышается эффективность двигательной реакции на сенсорный стимул у животных и человека.
Точная локализация токовых диполей в мозге человека. На трехмерной карте мозга, полученной по данным ЯМР-томографии, расчетным методом виртуальной хирургии удалена часть затылочного полюса правого полушария. На внутренней, “обнажившейся” поверхности левого полушария показаны три последовательных положения дипольного источника альфа-ритма (белые точки). Находятся они на шпорной борозде — первичной проекционной области зрительной коры (другие дипольные источники располагаются глубже и на срезе не видны). Из-за сложности рельефа этой борозды поворот вектора диполя становится неизбежным.
Известно, что волны возбуждения могут генерироваться как внутри коры мозга, так и в подкорке, т.е. в структурах, внешних по отношению к ней. В самой коре волны, движущиеся со скоростью нескольких метров в секунду (такова скорость и сканирующей волны), до сих пор прямо не визуализированы. Правда, благодаря применению все более совершенных технических устройств в нейрофизиологических исследованиях уже удалось увидеть более медленные, чем сканирующая альфа-волна, волны (со скоростями до нескольких десятков мм/c) в зрительной коре [11] и обонятельной луковице [12]. Мы надеемся, что удастся увидеть, а не иллюзорно воспринять, и движущуюся альфа-волну. Мы уверены, что ее визуализация позволит лучше понять последовательность операций по переработке зрительной информации в коре большого мозга.
Література
1. Pitts W., McCulloch WS // Bull. Math. Biophys. 1947. V.9. P.127—147.
2. Шевелев И.А. и др. // Физиология человека. 1985. Т.11. № 5. С.707—711.
3. Shevelev IA et al. // Int. J. Psychophysiol. 1991. V.11. P.195—201.
4. Шевелев И.А. и др. // Сенсор. системи. 1991. Т.5. № 3. С.54—59.
5. Shevelev IA et al. // Febs Lett. 1996. V.392. P.169—174.
6. Шевелев И.А. и др. // Журн. вищ. нерв. діяльності. 1996. Т.46. № 1. С.34—39.
7. Каменкович В.М. и др. // Журн. вищ. нерв. діяльності. 1998. Т.48. № 3. С.449—457.
8. Shevelev IA et al. // Int. J. Psychophysiol. 2000. V.39. P.9—20.
9. Верхлютов В.М. и др. // Журн. вищ. нерв. діяльності. 1999. Т.49. № 1. С.3—11.
10. Shevelev IA // Brain Topogr. 1993. V.5. № 2. P.77—85.
11. Shevelev IA, Tsicalov EN // Neuroscience. 1997. V.76. № 2. P.531—540.
12. Delaney KR et al. / / Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1994. V.91. P.669—673.