Фізіологія та біохімія лишайників

показано, что неблагоприятные условия могут вызывать делихенизацию компонентов, которая сопровождается деструкцией клеточных органелл и отмиранием компонентов лишайника. На прикладі Peltigera aphthosa показано, що несприятливі умови можуть викликати деліхенізацію компонентів, яка супроводжується деструкцією клітинних органел і відмиранням компонентів лишайника. Однак у деяких межах розпад клітин і деліхенізація оборотні. Відновлення взаємодії компонентів лишайник і функціонування його як єдиного організму визначається не тільки оборотністю деструкції і відновленням фотосинтетичної функції домінуючого компонента - фікобіонт, але і оборотністю розпаду клітинних органел другого, залежного від нього компоненти - мікобіонта. Таким чином, деструкція компонентів лишайника зі збереженням життєздатності є одним з механізмів оборотної деліхенізаціі компонентів лишайника в таллома.

выделены колонии фикобионта, которые перенесли на среды с агаром. З лишайників сімейства Lechinaceae виділені колонії фікобіонт, які перенесли на середовища з агаром. В основному клітини водорості зустрічалися по 2-4 і були пронизані гаусторіями гриба, поділ гаусторіальних клітин відбувалося синхронно з поділом клітин водорості.

Фізіологія та біохімія входять до лишайник грибів і водоростей багато в чому відмінні від фізіології і біохімії вільноживучих грибів і водоростей, свідченням чого є синтез продуктів обміну в лишайниках, відсутніх у інших груп організмів.

Існують також лишайники, у яких фікобіонт виступає не одна, а дві водорості, які відносяться до різних відділах. включает зеленые водоросли Соссотуха и синезеленые Nostoc . Так, Peltigera apthosa включає зелені водорості Соссотуха і синьозелені Nostoc.

Взаємовідносини гриба та водорості в лишайниках

Між мікобіонтом і фікобіонт існують складні і ще повністю не з'ясовані взаємовідносини. в стерильной культуре формирует с десятками видов фикобионта Trebouxia лихенизированные структуры, образующие основной вторичный продукт — барбатовую кислоту. Мікобіонт лишайника Clodonia cristatella у стерильній культурі формує з десятками видів фікобіонт Trebouxia ліхенізірованние структури, які утворюють основний вторинний продукт - барбатовую кислоту. Взаємовідносини між компонентами такого штучно створеного лишайника мають, очевидно, характер контрольованого паразитизму. При цьому мікобіонт формує ліхенізірованние структури в основному з видами водоростей, властивими природним лишайникам. Проте освіту ліхенізірованних структур відбувається далеко не у всіх випадках. , а также со свободноживущей водорослью Pleurastrum terrestre . Так, цей же мікобіонт не утворює ліхенізірованних структур з багатьма ізолятів фікобіонт Pseudotrebouxia, а також зі вільноживучих водорістю Pleurastrum terrestre. , выделенных из таллома лишайника Hypogymnia physodes , при культивировании на минеральной среде происходит резкое снижение интенсивности фотосинтеза, уменьшается выделение фиксированного ¹⁴ С в среду. Показово, що у водоростей Trebouxia, виділених з таллома лишайника Hypogymnia physodes, при культивуванні на мінеральному середовищі відбувається різке зниження інтенсивності фотосинтезу, зменшується виділення фіксованого ¹⁴ С в середу. приближает их физиологические характеристики к симбиотическому состоянию: наблюдается значительная стимуляция фотосинтеза и выделение ¹⁴ С в среду при фотосинтезе. Культивування цих водоростей на середовищах з додаванням лишайникових кислот (фізодовой і усніновой) і водної витяжки з лишайника Н. physodes наближає їх фізіологічні характеристики до симбіотичних станом: спостерігається значна стимуляція фотосинтезу і виділення ¹⁴ С в середу при фотосинтезі. и штамм лишайниковой водоросли Trebouxia erici многолетнего культивирования. Аналогічно діє лишайникова витяжка на несімбіотіческую водорість Chlorella vulgaris і штам лишайниковой водорості Trebouxia erici багаторічного культивування.

Існує декілька теорій, що пояснюють взаємовідносини гриба та водорості в лишайниках, хоча ще немає жодної остаточно доведеною. Згідно з першою, гриб паразитує на водорості, згідно з другою, в лишайнику має місце двосторонній паразитизм гриба на водорості і водорості на грибі. З'явилася ще мутуалістіческая теорія, згідно з якою гриб і водорість знаходяться у взаємовигідній симбіозі.

Паразитизм гриба відрізняється, як правило, помірним характером, що дозволяє нормально розвиватися певної частини клітин водорості. Більш того, гриб проявляє себе як паразитичний організм лише до тих пір, поки не відімре водорість, а потім переходить на сапрофітної харчування, використовуючи залишки водорості. Такі відносини гриба та водорості в лишайнику носять назву ендопаразітосапрофітізма. У свою чергу, водорість отримує від гриба воду, мінеральні елементи, азотисті сполуки, тобто по відношенню до грибу водорість є паразитом, але незрівнянно більш слабким.

формирует чешуйкообразные структуры с 5 видами Trebou - xia . Мікобіонт лишайника Cladonia cristatella формує чешуйкообразние структури з 5 видами Trebou - xia. При цьому взаємовідносини у штучно синтезованого лишайника мають характер контрольованого паразитизму. Мікобіонт формує ліхенізірованние структури в основному з видами водоростей, властивими природним лишайникам.

П. А. Генкель висунув концепцію сімбіоморфоза, згідно з якою основою симбіозу є обмін метаболітами між його компонентами, регульований лишайником як цілим, тобто підтверджена теорія Б. М. Козо-Полянського, який вважав, що лишайник представляє одночасно ценоз і організм. и Xanthoria parietina показывают, что на неблагоприятные условия лишайники реагируют как целое. Спостереження в природі і в дослідах над освітою некрозів при перезволоженні у Parmelia physodes і Xanthoria parietina показують, що на несприятливі умови лишайники реагують як ціле. Під час стресу для дихання після вичерпання доступного пулу субстрату починають використовуватися конституційні речовини, в результаті чого спостерігаються некрози. На деякій відстані від некрозів в тілі лишайника спостерігаються картини типового ендосапрофітізма і паразитизму. Гіфи гриба впроваджуються в коричневі вже відмерлі гонідіі, у більш рідкісних випадках в зелені. Прояв цих процесів спостерігається тільки у пошкоджених лишайників. Концепція сімбіоморфізма підтверджується і тим фактом, що виділяються гонідіямі метаболіти в лишайнику і ізольованих культурах різні.

Серед лишайників є так звані лишайникові паразити. строит свой таллом в талломе хозяина, лишайнике Physcia muscigenae , где и произрастает в течение всей своей жизни. Так, Leciographa muscigenae будує свій таллом в таллома господаря, лишайнику Physcia muscigenae, де і виростає в протягом всього свого життя. ведет паразитический образ жизни на других накипных лишайниках. Лишайник Lecidea verruca веде паразитичний спосіб життя на інших накипних лишайниках. паразитирует на слоевище Chaenotheca chrysocephala . Мікобіонт лишайника Chaenothecopsis consocista паразитує на слоевище Chaenotheca chrysocephala. Однак паразитичний тип харчування серед лишайників зустрічається рідко.

Практичне значення лишайників полягає в тому, що вони використовуються для приготування медичних препаратів, барвників, у парфумерній промисловості як володіють ароматичними властивостями. Вони служать індикаторами забруднення повітря, мають певне кормове значення, особливо для північних оленів. , содержащий до 55—65 % оксалата кальция. Їстівні також деякі лишайники, які ростуть у степовій і пустельній зонах, наприклад Aspicilia esculenta, що містить до 55-65% оксалату кальцію. , произрастающего на нижних мертвых ветвях деревьев Acacia tortilis , содержание белка составляет 7,4 %, а углеводы составляют более половины — 55,4 % сухой массы лишайника, в том числе усвояемых — 28,7 %. У лишайника Romalina duriaci, що росте на нижніх мертвих гілках дерев Acacia tortilis, вміст білка становить 7,4%, а вуглеводи складають більше половини - 55,4% сухої маси лишайника, в тому числі засвоюваних - 28,7%.

с насекомыми Lanelognatha theraiis , которая, видимо, строится на биологической роли лишайниковых кислот. У літературі описано також асоціація лишайника Usnea strigosa з комахами Lanelognatha theraiis, яка, мабуть, будується на біологічній ролі лишайникових кислот.

Вуглецеве харчування

У слоевища лишайників на частку водорості, що є єдиним джерелом постачання органічними речовинами, припадає до 10% маси. Процес фотосинтезу забезпечує можливість живлення як водорості, так і гриба. Враховуючи, що в лишайнику лише невелика частина тіла представлена ​​водорістю, слід було б очікувати, що фотосинтез клітин водорості відрізняється високою інтенсивністю. Насправді це не так. Фотосинтез у лишайників набагато нижче, ніж у вищих рослин. Наприклад, у порівнянні з картоплею інтенсивність фотосинтезу їх нижче в 16 разів. Саме цією особливістю перш за все пояснюється повільне зростання лишайників. Крім того, лишайники велику частину своєї вегетації знаходяться у висохлому стані, коли обмінні процеси вкрай пригнічені.

в фикобионте лишайника, ниже, чем у высших растений. Зміст хлорофілів а і b в фікобіонт лишайника, нижче, ніж у вищих рослин. до 60 % пигмента хлорофилльной природы представлено феофитинами, образование которых, по-видимому, связано с биосинтезом лишайниковых кислот. Показово, що у фікобіонт водоростей роду Trebouxia до 60% пігменту хлорофілльних природи представлено феофітину, утворення яких, мабуть, пов'язано з біосинтезом лишайникових кислот. . peltigera , не образующем лишайниковых кислот, феофитинизации пигментов водоросли не наблюдается. Так, в лишайнику P. Peltigera, не утворює лишайникових кислот, феофітінізаціі пігментів водорості не спостерігається. из Physcia stellaris и Trebouxia , выделенных из лишайников Hypogymnia physodes и Xantoria parien - tina , наблюдается столь же высокая степень феофитинизации, как и в лихенизированных водорослях. Однак у вільноживучих водоростей Trebouxia з Physcia stellaris і Trebouxia, виділених з лишайників Hypogymnia physodes і Xantoria parien - tina, спостерігається настільки ж висока ступінь феофітінізаціі, як і в ліхенізірованних водоростях. и Stichococcus , а также у Соссоптуха, выделенной из Peltigera aphthosa , феофитинизации не наблюдается. У тих же умовах у Chlorella vulgaris і Stichococcus, а також у Соссоптуха, виділеної з Peltigera aphthosa, феофітінізаціі не спостерігається. подвергается как хлорофилл а, так и хлорофилл b , Поскольку феофитиниза-ция хлорофиллов присуща как свободноживущим, так и лихенизированным водорослям рода Trebouxia , то она может служить для них дополнительным таксономическим признаком. Встановлено, що феофітінізаціі в Trebouxia піддається як хлорофіл а, так і хлорофіл b, Оскільки феофітініза-ція хлорофілів властива як вільноживучим, так і ліхенізірованним водоростям роду Trebouxia, то вона може служити для них додатковим таксономічним ознакою.

Представляють інтерес дані про інтенсивність фотосинтезу у лишайників та їх ізольованих водоростевих компонентів. и Ramalina farinacea составляет 30—40 % интенсивности фотосинтеза дисков на листьях шпината и 20 % интенсивности фотосинтеза свободноживущей водоросли Chlorella . У перерахунку на вміст хлорофілу (у міліграмах) швидкість фотосинтезу у Peltigera leucophlebia і Ramalina farinacea становить 30-40% інтенсивності фотосинтезу дисків на листі шпинату і 20% інтенсивності фотосинтезу вільноживучих водорості Chlorella. . leucophlebia и снижается у R . farinacea . При ізолювання фікобіонт з таллома фотосинтез зростає у P. Leucophlebia і знижується у R. Farinacea. Склад продуктів його залежить від взаємовпливу водорості й гриба. Водорості, виділені з талломов, виявляють тенденцію до синтезу органічних кислот.

фотосинтезе у некоторых видов облиственных и кустистых лишайников свидетельствует о наличии большого варьирования, амплитуда которого большая, чем у сосудистых растений, что может быть связано с дыханием грибов. Дослідження компенсаційних концентрацій СО ₂ при фотосинтезі в деяких видів облистяний і кущистих лишайників свідчить про наявність великої варіювання, амплітуда якого більша, ніж у судинних рослин, що може бути пов'язано з диханням грибів. Лишайники, що містять ціанобактерії або зелені водорості, мають низький рівень Компенсаційний концентрації СО _2, що визначається високою щільністю поверхні таллома.

Фотосинтетичний активність лишайників в значній мірі визначається умовами зовнішнього середовища. Оптимум температури для максимальної інтенсивності фотосинтезу різко падає зі зростанням географічної широти. Виявлено зростання оптимуму температури фотосинтезу зі збільшенням сонячної радіації в липні, денної температури, тривалості світлового дня. Тепловий оптимум відносного вологовмісту тканин зростає з підвищенням річної норми опадів. Інтенсивність фотосинтезу залежить від концентрації СО _2, насичення СО ₂ іаступает при концентрації 400 мкл / л. Разом з тим при високій оводненості лінійна залежність фо-тосінтеза зберігається при більш високих концентраціях СО _2. Найнижче значення вуглекислотного компенсаційного пункту становить 5 мкл СО ₂ / л. Дія світла на фотосинтез характеризується кривою з розтягнутою вершиною. Зазвичай максимальна інтенсивність цього процесу має місце при освітленості від 4000 до 23000 лк. их корковом слое. Від більш високій освітленості лишайники захищені темними пігментами, содер жащіміся в їх кірковому шарі.

Оптимальна температура для фотосинтезу знаходиться в межах 10-25 '° С. На відміну від інших типів рослин лишайники здатні засвоювати С0 ₂ при температурі -10 ° С і навіть -25 ° С. Причина цієї особливості ще не з'ясована. которой возможен фотосинтез, составляет +35 °С. Максимум температури, при якій можливий фотосинтез, становить +35 ° С.

Тут лишайники явно поступаються рослинам, у яких фотосинтез може продовжуватися навіть при температурі близько +50 ° С. Показово, що попереднє експонування протягом 9 місяців висушених рослин при температурі - 25 ° С не впливає на фотосинтез, тоді як низькотемпературна обробка водонасичених рослин може як викликати стимуляцію фотосинтезу, так і призводити до серйозного пошкодження рослин залежно від особливостей їх екології.

Лишайники здатні також до темнової фіксації СО _2. она составляет 17— 20 % световой фиксации, чему способствует темповая активность нитрогеназы. Так, у Peltigera aphthosa вона становить 17 - 20% світловий фіксації, чому сприяє темпова активність нітрогенази. Ізольовані як мікотак і фікобіонт здатні до темнової фіксації. У дисків лишайників ¹⁴ СО ₂ в темряві найбільш інтенсивно включається в оксалоацетата, аспартат, малат і фумарат, а в фосфогліцеринову кислоту, аланін, цитрулін уповільнено або незначно.

Необхідною умовою для фотосинтезу є достатня забезпеченість водою. Оскільки у лишайників відсутня усмоктувальна і проводить системи, воду вони вбирають всією поверхнею свого тіла під час дощу, туману, роси, причому в дуже великих кількостях (від 100 до 300% сухої маси слоевища). Однак ця волога швидко втрачається. Розташовані на сонці лишайники протягом години повністю втрачають поглинену ними воду, і їх вологість знижується до 2-15% сухої маси, що нижче необхідного мінімуму для фотосинтезу. Таким чином, період активної фотосинтетичної діяльності у лишайників дуже обмежений, якщо врахувати комплексний вплив факторів зовнішнього середовища на процес фотосинтезу.

и П. Опыты С. Вьёрна и О. Гуннара показали, что у высушенных образцов лишайников С1а donia trecha и зеленой водоросли Trebouxia pyriformis изолированной из лишайника Cladonia squamosa , в эмиссионном спектре флуоресценции заметно увеличиваются полосы дальнего красного F —715 по сравнению с полосами коротких волн F —685 и F —697, но при этом соотношение между полосами коротких волн не изменяется. Ця особливість їх життєдіяльності позначається на розподілі енергії збудження між фотосистемою I і П. Досліди С. Вьерна та О. Гуннара показали, що у висушених зразків лишайників С1а donia trecha і зеленої водорості Trebouxia pyriformis ізольованої з лишайника Cladonia squamosa, в емісійному спектрі флуоресценції помітно збільшуються смуги далекого червоного F -715 в порівнянні з смугами коротких хвиль F -685 і F -697, але при цьому співвідношення між смугами коротких хвиль не змінюється. Після зволоження цих видів відновлюються їх властивості нормальної флуоресцентної емісії, що свідчить про їх стійкості до висушування.

, взятой в качестве вида, не переносящего высушивания, также обнаруживается после высушивания увеличение полосы флуоресценции дальнего крайнего по сравнению с двумя коротковолновыми полосами, но при увлажнении первоначальный спектр флуоресценции не восстанавливается. У нелішайніковой водорості Scenedesmus, взятої в якості виду, не переносить висушування, також виявляється після висушування збільшення смуги флуоресценції далекого крайнього в порівнянні з двома короткохвильовими смугами, але при зволоженні початковий спектр флуоресценції не відновлюється. , чем предохраняется деструкция фотосинтетического аппарата в сухих условиях. Отже, у стійких видів висушування викликає переважне розподіл енергії в фотосистему I, ніж охороняється деструкція фотосинтетичного апарату в сухих умовах. при ингибировании фотосинтеза. Це також дозволяє організму уникати освіти сильнодіючих шкідливих оксидантів у фотосистемі II при інгібуванні фотосинтезу. , причем при последующем инкубировании этих лишайников во влажных камерах они полностью или частично восстанавливают исходную локализацию катионов. Зневоднення у лишайників викликає значну втрату К і Mg, причому при подальшому інкубування цих лишайників у вологих камерах вони повністю або частково відновлюють первинну локалізацію катіонів.

удерживать электроны и ослабляет вызванную дальним красным светом флуоресценцию. Низька відносна вологість зменшує перенос енергії від хлорофілу Ь до хлорофілу а, інгібує транспорт електронів, знижує здатність відновлювальної частини фотосистеми II утримувати електрони і послаблює викликану дальнім червоним світлом флуоресценцію. Енергія від додаткових пігментів (фікоціаніну, фікоеритрину) до хлорофілу а переноситься лише при відносно високій вологості. При високому вмісті води в лишайнику поглинання СО ₂ пригнічується, а після деякої втрати вологи спостережуваний фотосинтез збільшується до максимуму, після чого знову знижується при подальшому висиханні таллома.

Дослідження змін фотосинтетичної активності протягом року показали, що в зимовий період в штучних умовах встановлена ​​мала швидкість істинного фотосинтезу і швидке посилення його навесні з підвищенням температури. Розвиток деревного пологу над лишайником викликає збільшення його фотосинтетичної здібності. Швидкість дихання при цьому помітно знижується, тобто інтенсивність фотосинтезу може бути високою і в умовах дуже поганого освітлення. Це зміна в здатності до фотосинтезу зв'язується з синтезом додаткових метаболітів при низькій освітленості або затемненні.

из арктического климата постоянна, а у популяций из умеренного климата летнее повышение температуры и освещенности вызывает резкое усиление фотосинтеза. Реакція фотосинтезу на вологість субстрату, температуру і освітленість у популяцій лишайника Peltigera з арктичного клімату постійна, а у популяцій з помірного клімату літнє підвищення температури і освітленості викликає різке посилення фотосинтезу. Це зміна швидкості фотосинтезу зобов'язана температурної акліматизації і сезонних змін ферментативної системи в циклі Кальвіна.

Найвища інтенсивність фотосинтезу (як і дихання) спостерігається в молодих, активно зростаючих частинах таллома. у одногодичных веточек интенсивность фотосинтеза равна 0,76 мг%/ч на 1 г сухого вещества, а у пятнадцатилетних она составляет всего 0,02 мг%/ч. Так, у кущистих лишайників Cladina stellaris в однорічних гілочок інтенсивність фотосинтезу дорівнює 0,76 мг% / год на 1 г сухої речовини, а у п'ятнадцятирічних вона становить лише 0,02 мг% / ч. У гілочок старше 15 років швидкість фотосинтезу менше 0,01 мг%. Разом з тим спостерігається збільшення біомаси гілочок з віком, однак після 9-річного віку біомаса залишається більш-менш постійною. Біомаса гілочок у віці 5 років складає всього 18% біомаси всього слоевища, але ці гілочки відповідають за 50% фотосинтетичної активності. Спостерігається певна кореляція між зміною кольору слоевища і віком, що супроводжується падінням фотосинтетичної активності, що знаходиться в прямій залежності від концентрації хлорофілів а і в.

Характерно, що малі (1%) концентрації О ₂ у повітрі стимулюють швидкість істинного фотосинтезу відповідно на 45-55%. Ефект стимуляції, що викликається придушенням фотодихання, кількісно залежить від вмісту води в таллома лишайників. Зіставлення швидкості світлового і темнового виділень С0 ₂ при дефіциті 0 ₂ показує, що 70% С0 ₂ рефіксіруется всередині талломов лишайників. Відсутність ефекту стимуляції при малому вмісті О ₂ у повітрі і високої оводненості талломов є результатом високого опору дифузії С0 _2, підтримуваного внутріталломной рефіксаціей СО _2.

Для відновлення фотосинтезу у рослин, що зберігалися в сухому стані протягом 5 тижнів, потрібно після зволоження 2 ч. При щоденному зволоженні протягом 4 год відновлення фотосинтезу скорочується до 11 хв.

У лишайниках знаходиться і велика кількість різних каротиноїдів. содержатся: ликопин, а-каротин, р-каротин, с-каротин, р-каротинэпоксид, нейтроспорин, ксантил, эхиненон, кантаксантин, любеинэпоксид, а нтераксантин, ликофил, ликоксантил, зеаксантин, изо-ксеаксантин, рубиксантин, астаксантин, эфир астаксантина, виолоксантин, ауроксантин, мутахром, мутат оксантин, гидроксикаротин, дегидроксиликопин. За даними В. Кзекзуга, у лишайників Peltigera містяться: лікопін, а-каротин, р-каротин, з-каротин, р-каротінепоксід, нейтроспорін, Ксанті, ехіненон, кантаксантин, любеінепоксід, а нтераксантін, лікофіл, лікоксантіл, зеаксантин, ізо- ксеаксантін, рубіксантін, астаксантин, ефір астаксантину, віолоксантін, ауроксантін, мутахром, Мутата оксантін, гідроксікаротін, дегідроксілікопін. и астаксантин. Общее количество каротиноидов колеблется от 1,33 до 8,05 мг/г сухой массы. Часть каротиноидов синтезируется фикобионтами, часть — микобионтами. Найбільш часто зустрічаються (3-каротин, зеаксантин, лютеїн і астаксантин. Загальна кількість каротиноїдів коливається від 1,33 до 8,05 мг / г сухої маси. Частина каротиноїдів синтезується фікобіонт, частина - мікобіонтамі.

Мінеральне та азотне живлення

Мінеральні елементи накопичуються в слань лишайника в досить значних кількостях. содержание цинка в слоевище достигает 9,3 % сухой массы. Так, в надгрунтовому лишайнику Diploschistes scruposus вміст цинку в слоевище досягає 9,3% сухої маси. Високий вміст у лишайниках сірки, свинцю, олова, кадмію, заліза, кальцію, натрію, алюмінію, хлору та інших елементів, кількісний і якісний склад яких залежить від їх природних джерел і обумовлюється міжвидові варіюванням. У лишайників, що ростуть на марганцевих і залізних рудах, виявлені різні типи кристалів марганцю, зіставлення яких з кристалами синтетичного оксалата марганцю показало їх рентгеноструктурний ідентичність. Є відомості, що лишайники поглинають уран. Біологічне знамення підвищеного вмісту мінеральних елементів у лишайників не вивчено.

Важливе значення в їх живленні має азот. У видів, що мають як фікобіонт зелені водорості, цей елемент надходить з водних розчинів при просочуванні слоевища водою. ), способны фиксировать и атмосферный азот. Не виключено, що частина азоту лишайники беруть безпосередньо з субстрату грунту, кори дерев і т. д. Види, що мають як фікобіонт синьозелені водорості (Nostoc), здатні фіксувати і атмосферний азот. — Nostoc он превращается в аммоний, а затем в влутамин и глутамат при участии глутаминсинтетазы и глутаматсинтетазы. Як показано в дослідах з симбіотичної асоціацією Anthoceros - Nostoc він перетворюється на амоній, а потім у влутамін і глутамат за участю глутамінсінтетази і глутаматсінтетази. выделенные из симбиотической ассоциации цианобактерии ассимилируют лишь небольшую часть (20 %) аммония, образуемого из фиксированного азота. Показово, що у порівнянні до свободноживущими культурами Nostoc виділені з симбіотичної асоціації ціанобактерії асимілюють лише невелику частину (20%) амонію, утвореного з фіксованого азоту. . Безпосередньо в симбіотичної асоціації близько 90% цього амонію надходить у тканини Anthoceros.

Лишайники звичайно виростають на бідних азотом субстратах. Фіксований водорістю, цей елемент у своїй більшості направляється грибу, який, як вважають, засвоює і розподіляє азотисті сполуки. , имеющий два фотосинтезирующих симбионта, имеет определенные преимущества в освоении обитаний с низкой освещенностью. Лишайник Peltigera aphthosa, що має два фотосинтезуючих симбіонта, має певні переваги в освоєнні мешкань з низькою освітленістю. основной фотосинтезирующий партнер — Соссо m уха, выделяющий рибитол, а мембранный потенциал мало отличается от свободноживущей водоросли, не выделяющей рибитол. У Peltigera aphthosa основний фотосинтезуючих партнер - Сосса m вуха, що виділяє рібітол, а мембранний потенціал мало відрізняється від вільноживучих водорості, не виділяє рібітол. уха СО ₂ выделяется в виде рибитола, который служит основным источником питания микобионта. Фіксований Сосса m вуха СО ₂ виділяється у вигляді рібітола, який служить основним джерелом харчування мікобіонта. также фотосинтетически активен. Другий симбіонт - Nostoc також фотосинтетично активний. , выделяют СО ₂ ; среди первичных продуктов фиксации СО ₂ преобладает ФГК. Цефалодіі лишайника, тобто вирости різної форми, що містять Nostoc, виділяють СО _2; серед первинних продуктів фіксації СО ₂ переважає ФГК. Ізольовані ж цефалодіі мало виділяють фіксованого СО _{2. 2} в течение нескольких дней, но менее интенсивно, чем без нарушения связи с талломом. Після ізоляції цефалодіі фіксують N ₂ протягом декількох днів, але менш інтенсивно, ніж без порушення зв'язку з таллома. ₂ распределяется между Соссотуха и гифами гриба. Усередині основного таллома поглинений N ₂ розподіляється між Соссотуха і гіфами гриба. ₂ и восстанавливают С ₂ Н ₂ дольше, чем свободноживущий фикобионт. У темряві ізольовані цефалодіі поглинають N ₂ і відновлюють З ₂ Н ₂ довше, ніж вільноживучих фікобіонт.

Лишайники здатні накопичувати в своєму слоевище і радіоактивні елементи, причому в кількостях, згубних для вищих рослин.

Дослідження азотного обміну у лишайників пов'язані з цілою низкою труднощів, оскільки із-за екологічних стресів вони дуже економно ставляться до поживних речовин. Поглинають їх лишайники всіма доступними способами, але метаболізують вкрай повільно. Тому активність більшості ферментів у лишайників низька. 0 ₂ в 1 мин ^- . І. А. Шапіро при вивченні здатності відновлювати нітрати встановив, що нітратредуктази індукується у них лише після інкубації на розчині нітрату і його активність складає не більше 0,4 мкг N 0 ₂ в 1 хв ^-. Такий ж низькою виявилася активність глутамінсінтетази - ферменту первинної асиміляції амонію. Не виключено, що низька активність ферментів азотного обміну у лишайників частково пояснюється присутністю в їх слоевище унікальних сполук - лишайникових речовин.

, Cladonia rangiferina и др.) содержится 16 аминокислот, причем преобладающими являются глутаминовая, аспарагиновая кислоты, аланин, треонин, лейцин и валин. У гидролизатах лишайників визначено 20 незамінних амінокислот, хоча у деяких видів (Cetraria caperata, Cladonia rangiferina та ін) міститься 16 амінокислот, причому переважаючими є глутамінова, аспарагінова кислоти, аланін, треонін, лейцин і валін. У біомасі лишайників пов'язаних амінокислот виявлено в три рази менше, ніж у біомасі зелених, синьозелених, жовтих водоростей і шапинкових грибів. Вміст амінокислот у вільному вигляді відповідало їх змісту в водоростях. У біомасі лишайників не виявлені Таміномасляная і орнітин, а в гидролизатах - пролін.

Водорості, виділені з таллома лишайників, дуже скоро після ізоляції змінюють свої фізіологічні характеристики. , выделенной из лишайника Hypogymnia physodes , обнаружены органические кислоты, целый ряд аминокислот, сахароза, глюкоза и рибит. Так, при культивуванні Trebouxia, виділеної з лишайника Hypogymnia physodes, виявлені органічні кислоти, цілий ряд амінокислот, сахароза, глюкоза і рібіт. Після 7-денного культивування їх на живильному середовищі здатність виділяти речовини в порівнянні з безпосередньо виділеними з таллома водоростями сильно зменшується, особливо при 24-годинному перебування у воді, коли здатність до виділення речовин знижується в 4 рази.

У цілому безпосередньо виділені водорості екскретують 12-20% від усього фіксованого вуглецю, а культивовані - лише 4-7%.

Разом з тим культивування цих водоростей на середовищах з додаванням витяжки з лишайника або чистих лишайникових кислот наближає їх фізіологію до симбіотичних станом; у них значно посилюється фотосинтез, що представляє великий інтерес. Показово, що аналогічним чином діє лишайникова водорість і на несімбіотіческую хлорелу.

содержат в основном низкомолекулярные легкорастворимые белки—до 8,27 % в пересчете на сухую массу. Лишайники з сімейства Parmeliaceae містять в основному низькомолекулярні легкорозчинні білки-до 8,27% в перерахунку на суху масу. Високомолекулярні білки є в незначній кількості - від 0,07 до 1,55%. Згідно з існуючими уявленнями про переважання у філогенетично давніх форм рослин великомолекулярних білків, можна говорити про еволюційної розвиненості цих лишайників.

Література

1. Водорості, лишайник і мохоподібні СРСР / Л.В. Гарібова, Ю.К. Дундін, Т.Ф. Коптяева и др. - М., 1978

2. Курс нижчих рослин / За ред. М.В. Горленко. - М., 2001

3. Біохімія / М.Є. Кучеренко, Ю.Д. Бабенюк, О.М. Васильєв та ін - К., 1988

4. Польовий В.В. Фізіологія рослин. - М., 1989

5. Рубін Л.Б. Світло і розвиток нижчих організмів - М., 1995