Будова і розмноження лишайників

Лишайники представляють собою своєрідну групу комплексних організмів, тіло яких складається з двох компонентів - гриба і водорості. Як організми, лишайники були відомі задовго до відкриття їх сутності, Ще великий Теофраст, "батько ботаніки" (IV-III ст. До н. Е..), Дав опис двох лишайників - встигни і рочелли - які вже тоді використовували для одержання ароматичних і фарбувальних речовин. Правда, в ті часи їх нерідко називали те мохами, то водоростями, то навіть "хаосом природи" і "убогій убогістю рослинності",

Зараз відомо близько 20 000 видів лишайників. Наука про лишайники називається ліхенологія. Специфічний ознака лишайників - симбіоз двох різних організмів: гетеротрофного гриба (мікобіонт) і автотрофної водорості (фікобіонт), У лишайнику обидва ці компоненти вступають в тісні взаємини: гриб оточує водорості і навіть може проникати в їхні клітини. Лишайники утворюють особливі морфологічні типи - життєві форми, які не зустрічаються в окремих складають їх організмі ". Метаболізм лишайників має специфічний характер: тільки в них утворюються лишайникові кислоти, що не зустрічаються в інших організмів. Специфічні також і способи розмноження лишайників як цілісних організмів.

Відносини гриба та водорості в лишайнику дуже складні. З одного боку, вони взаємно корисним: водорість постачає гриб синтезуються нею органічними речовинами, а гриб забезпечує доставку води і мінеральних солей, а також захищає від впливу несприятливих факторів середовища, таких, як перегрів, висихання, зайва інсоляція. З іншого ж, гриб веде себе в слань лишайника як паразитичний організм. Для збереження як самого себе, так і лишайника в цілому необхідно, щоб водорість, оточена з усіх сторін грибними гіфами, все-таки могла жити. Якщо гриб почне вести себе занадто активно, використовувати не тільки продукують водорістю речовини, але і вражати фікобіонт, це може призвести до загибелі всього водоростевого компонента, а слідом загине і сам гриб, і лишайник перестане існувати ". Виходячи з цього можна назвати взаємини гриба і водорості в лишайнику помірним паразитизмом. Проникаючи в клітину водорості, гіфи гриба утворюють гаустории, тобто розширення на кінцях гіф для більш активного всмоктування живильних речовин, що характерно для паразитичних грибів.

Слоевище (так називається тіло лишайника) різноманітно за формою, розмірами, забарвленням і будовою. Забарвлення лишайників варіює: вони бувають білі, сірі, жовті, помаранчеві, зелені, чорні; це визначається характером пігментів, що містяться в оболонці гіф. Пігментація сприяє захисту водоростевого компонента від надмірного освітлення. Іноді буває й навпаки: лишайники Антарктиди пофарбовані в чорний колір, який поглинає теплові промені.

За формою слоевища лишайники поділяються на накипні, лістоватие і кущисті.

Слоевище накипних лишайників має вигляд скоринки, щільно зрослої із субстратом серцевинними гіфами. Іноді воно представлено порошкоподібною нальотом.

Лістоватие лишайники мають вид пластинки, горизонтально розташованої на субстраті, прикріплений до нього виростами гіф - Ризине. Слоевище може бути цілісним або розсічені притиснутим до субстрату або що підводиться над ним.

Слоевище остистих лишайником має вигляд розгалуженого стоячого або повисло кущика або нерозгалужених стоячих стовпчиків. До субстрату вони прикріплюються короткою ніжкою, розширеної на кінці пяточкой.

За анатомічною будовою лишайники бувають: 1) го-меомернимі, коли водорості розкидані по всьому тілу лишайника, 2) гетеромерний, коли водорості утворюють в слоевище відокремлений шар. Зверху слоевище покрито корові шаром, що складається з зростаються своїми стінками клітин і мають вигляд клітинної тканини - плектенхіми, Кора грає захисну функцію, а також зміцнює слоевище. Органи прикріплення лістоватих лишайників ризоїди і Ризине; перше складаються з одного ряду клітин, а другі - із з'єднаних в тяжі ризоидов.

Лишайники розмножуються або спорами, які утворює гриб, або фрагментами слані, тобто вегетативно,

Статеве розмноження лишайників забезпечують апотеции що знаходяться на верхній стороні слоевища і мають блюдцеподібна форму. Там формуються спори в результаті злиття статевих клітин. Спори поширюються вітром і, потрапивши в сприятливі умови, проростають у гіфу, але новий лишайник сформується лише в тому випадку, якщо гіфа зустріне підходящу водорість.

Вегетативно лишайники розмножуються Ізіди і Соредії - виростами на слань, що містять обидва компоненти лишайника.

Широке поширення лишайників на земній кулі свідчить про їх величезному значенні. Особливо велика їх роль в тундрі і лісотундрі, де вони складають помітну частину рослинного покриву і де з ними пов'язане життя великої групи тварин: вони є притулком для безхребетних і дрібних хребетних тварин, їжею для них і для великих хребетних, таких як північний олень. Лишайник ісландський мох в північних країнах використовується як доповнення до корму домашніх тварин і добавки при випічці хліба,

У всіх біогеоценозах лишайники виконують фотосинтетичну, почвообразовательном функції. Особливо при заселенні свежеобнаженних субстратів, кам'янистих, скельних, бідних органікою.

У господарській діяльності людини лишайники можуть використовуватися як продуценти лишайникових кислот - сполук, що володіють антибіотичними властивостями. Широке застосування лишайників у медицині грунтується на їх тонізуючі та антисептичних властивостей. Вироблювані ними лишайникові кислоти мають антимікробну активність відносно стафілококів, стрептококів, туберкульозної палички, а також успішно застосовуються при лікуванні дерматитів.

З давніх часів відоме використання лишайників у парфумерії, засноване на високому вмісті в їх слоевище ароматичних речовин та ефірних масел. Зокрема, дубовий мох використовується при виготовленні духів.

Як барвників ця група рослин відома також дуже давно, а шотландський твід до цих пір забарвлюється екстрактами лишайників. Широко використовуваний в хімії індикатор лакмус також є похідним лишайників.

Лишайники чутливі до наявності в повітрі шкідливих домішок, особливо містять важкі метали, Останнім часом вони широко застосовуються при оцінці забруднення повітря і для контролю радіаційної обстановки

Лишайники зазвичай pассматpивается окремо від гpібов, хоча і пpінадлежат до них, будучи спеціалізіpованной гpуп. Вони досить многообpазни за зовнішнім виглядом і окpаски і нараховують 26 тисяч видів, об'єднаних більш ніж в 400 pодов.

Лишайники - це приклад облигатного симбіозу грибів з водоpослямі. За хаpактеpу статевого споpоношенія лишайники відносять до двох класів: сумчасті (pазмножаются споpов, созpевающімі в сумках), до котоpим належать майже всі pазновідності лишайників, і базидіальних (споpов созpевают в базидії), які нараховують лише кілька десятків видів.

dopc25280.zip

Будова лишайника

Постійний компонент лишайників - водоpослі (синьо-зелені, жовто-зелені або зелені). Зазвичай кожному виду лишайника відповідає свій вид водоpослі.

За будовою тіла (слоевища) розрізняють накипні (коpковие), лістоватие і кущисті лишайники. Вегетативне тіло накипних лишайників найбільш пpімітівно, воно буває зеpністим, пористим або у вигляді коpочек. Більш pазвития лістоватие лишайники, які мають вигляд більш-менш pассеченних платівок. Високо оpганизовать кущисті лишайники, які мають вигляд кущиків, звисаючих ниток або пpямостоящіх виpостов.

dopc25281.zip

Коркові (ліворуч), лістоватие (у центрі) та кущисті (праворуч) лишайники

Pазмножения лишайників здійснюється статевим і безстатевим (вегетативним) способами. У результату статевого пpоцесса утворюються споpов гpіба лишайника, якому розвивалась в закритих плодових тілах - пеpітеціях, що мають вузьке вивідний отвір вгорі, або в апотеции, шиpоко откpитих до низу. Пpоpосшіе споpов, встpетился відповідну своїм виглядом водоpосль, обpазуют з нею нову слоевище.

Вегетативне pазмножения полягає в pегенеpаціі слоевища з невеликих його ділянок (уламків, гілочок). У багатьох лишайників є спеціальні вирости - Ізіди, які легко відламуються і дають початок новому слоевище. В інших лишайниках утворюються крихітні гранули (Соредії), в яких клітини водорості оточені щільним скупченням гіф; ці гранули легко розносяться вітром.

Лишайники ростуть на грунті (епігейние), каменях (епілітние) або деревних стовбурах (епіфітні), одержуючи необхідну для життя вологу з атмосфери. Деякі види мешкають на морський літоралі. Впеpвие поселяючись на безплідних місцях, лишайники обpазуют пpи отміpаніі пеpегной, на котоpом потім можуть оселитися дpугие рослину розміщують. Лишайники виявлені навіть у безплідних арктичних пустелях і всередині антарктичних гірських порід. Лишайники поширені по всьому світу, але особливо різноманітні в тропіках, високогір'ях і в тундрі. А ось в лабораторіях лишайники досить швидко гинуть. І тільки в 1980 році американські вчені зуміли «поєднати» водорість і гриб, вирощений з суперечки.

Лишайники - багаторічні організми; вони накопичують полісахариди і жирні кислоти. Одні речовини неприємні на смак і запах, інші вживаються в їжу тваринами, треті використовуються в парфумерії або хімічної промисловості. Деякі лишайники є сиpьем для виготовлення фарби і лакмусу. Можливо, знаменита манна небесна, протягом сорока років годувала народ Мойсея під час його мандрів по пустелі, була лишайником.

Лишайники - це організми-біоіндикатори; вони ростуть тільки в екологічно чистих місцях, тому їх не зустрінеш у великих містах і промислових зонах.

Слоевище лишайників дуже різноманітно за забарвленням, розмірами, формою і будовою. Лишайники пофарбовані в різні кольори: білий, рожевий, яскраво-жовтий, оранжевий, оранжево-червоний, сірий, блакитно-сірий, сірувато-зелений, жовтувато-зелений, оливково-коричневий, коричневий, чорний і деякі інші. Забарвлення слоевища лишайників залежить від наявності пігментів, які відкладаються в оболонках гіф, рідше в протоплазмі. Найбільш багаті пігментами гіфи корового шару лишайників і різні частини їх плодових тіл. У лишайників розрізняють п'ять груп пігментів: зелені, сині, фіолетові, червоні, коричневі. Механізм утворення їх до цих пір не з'ясований, але цілком очевидно, що найважливішим фактором, що впливає на цей процес, є світло. Іноді колір слоевища залежить від забарвлення лишайникових кислот, які відкладаються у вигляді кристалів або зерняток на поверхні гіф. Більшість лишайникових кислот безбарвні, але деякі з них пофарбовані, і іноді дуже яскраво - жовтий, оранжевий, червоний та інші кольори. Забарвлення кристалів цих речовин визначає і забарвлення всього слоевища. І тут найважливішим чинником, що сприяє утворенню лишайникових речовин, є світло. Чим яскравіше освітлення в місці зростання лишайника, тим яскравіше він забарвлений. Як правило, дуже яскраво пофарбовані лишайники високогір'я і полярних районів Арктики і Антарктики. Це теж пов'язано з умовами освітлення. Для високогірних і полярних районів земної кулі характерні велика прозорість атмосфери і висока інтенсивність прямої сонячної радіації, що забезпечують тут значну яскравість освітлення. У таких умовах у зовнішніх шарах слоевищ концентрується велика кількість пігментів і лишайникових кислот, обумовлюючи яскраве забарвлення лишайників. Припускають, що пофарбовані зовнішні шари захищають нижележащие клітини водоростей від надмірної інтенсивності освітлення. Через низьку температуру опади випадають в Антарктиці лише у вигляді снігу. У такій формі вони не можуть бути використані рослинами. Ось тут-то темне забарвлення лишайників та приходить їм на допомогу. Темна слоевища антарктичних лишайників за рахунок високої сонячної радіації швидко нагріваються до позитивної температури навіть при негативній температурі повітря. Сніг, що падає на ці нагріті слоевища, тане, перетворюючись у воду, яку лишайник відразу ж вбирає. Таким чином він забезпечує себе водою, необхідною для здійснення процесів дихання і фотосинтезу. Наскільки різноманітні слоевища лишайників за забарвленням, настільки ж різноманітні вони і за формою. Слоевище може мати вигляд скоринки, листкоподібної пластинки або кущика. Залежно від зовнішнього вигляду розрізняють три основні морфологічні типи: накипні, лістоватие і кущисті лишайники.

Анатомія слоевища лишайників

У лишайників в залежності від анатомічної будови розрізняють два типи слоевищ:

 1) гомеомерного слань, коли водорості розкидані по всій товщі талому;

 2) гетеромерний слань, коли водорості утворюють в слоевище відокремлений шар.

Більш примітивним вважається слоевище гомеомерного будови. Якщо розглянути поперечний зріз такого слоевища під мікроскопом, то добре видно, що воно утворено безладними переплетеннями гіф гриба, серед яких розкидані окремі клітини або нитки водоростей. Така будова найбільш характерно для тих лишайників, фікобіонт яких є синьо-зелені водорості - носток, глеокапса і деякі інші. Ці лишайники утворюють групу, відому під назвою слизистих лишайників. У лишайників, які мають фікобіонт зелені водорості, слань гомеомерного будови зустрічається дуже рідко, лише в найбільш примітивних накипних форм. Слоевища слизистих лишайників в сухому стані мають вигляд темних або навіть чорних твердих і крихких кірок або плівок. Але вони володіють однією цікавою особливістю - здатністю вбирати величезна кількість води, в 20 - 30 разів перевищує їх власну масу. При зволоженні вони сильно розбухають, ослизнюються, набувають характеру холодцю або желе і стають оливково-зеленими або брудно-зеленими. У зовнішньому вигляді цих лишайників є багато спільного з деякими свободноживущими водоростями. Дійсно, на формування зовнішнього вигляду цих слоевищ дуже впливають морфологічні особливості їх фікобіонт - синьо-зелених водоростей. Для клітин цих водоростей надзвичайно характерні слизові желатини освіти, які формуються найчастіше в результаті ослизнення товстих оболонок клітин або як продукт виділення їх вмісту. До останнього часу навіть вважали, що синьо-зелені водорості повністю визначають форму слоевища у більшості слизистих лишайників. Однак поляризаційно-оптичні дослідження, проведені в останні роки, показали, що слизова маса цих слоевищ утворена не тільки водорістю, але і грибом. Значна частина желатину цих лишайників продукується грибним компонентом. Гриб визначає розміри слоевища, формує лопаті і основні деталі загального вигляду.

Серед слизистих лишайників зустрічаються як накипні, так і лістоватие і кущисті форми. Але, на відміну від інших лишайників, у слизових ускладнення морфологічної будови майже не призводить до анатомічних перетворенням в слоевище. Як у накипних, так і у більш високорозвинених лістоватих і кущистих форм цих лишайників структура слоевища гомеомерного, тобто водорості завжди розкидані по всій товщі слоевища. Слизові лишайники налічують невелике число видів, всього 750, що становить лише то 3% від загального числа всіх відомих видів лишайників. Порівняно невелика кількість цих лишайників, мабуть, можна пояснити більш пізнім залученням синьо-зелених водоростей у процес утворення слані лишайників. Але також можливо, що захоплення грибом синьо-зелених водоростей був менш успішним у порівнянні з зеленими водоростями. У силу особливостей будови синьо-зелених водоростей, нерідко зібраних в колонії і володіють щільними, багатими слизом оболонками, ці водорості виявилися більш важким об'єктом для гриба при встановленні з ними контакту і при побудові слоевища. Безумовно, при захопленні цих водоростей і їх пересуванні гриб відчуває набагато більше труднощів, ніж з одноклітинними та іншими формами зелених водоростей. Може бути, саме цим можна пояснити і примітивне анатомічна будова слизистих лишайників.

Для решти величезної більшості лишайників характерна гетеромерний структура, при якій в слоевища можна розрізнити диференційовані шари. При цьому чим складніше морфологічна будова слані лишайника, тим складніше і його анатомічна структура. У цих рослин в ході еволюції ускладнення морфологічної будови слоевища йшло паралельно ускладнення його анатомічної структури. Так, у слань накипних лишайників, найбільш примітивних форм, можна розрізнити лише три анатомічних шару: коровою шар, шар водоростей і серцевину. Таке ж анатомічна будова мають і деякі лістоватие лишайники, наприклад представники роду пельтігера. Але у більшості лістоватих лишайників, більш еволюційно просунутих форм, у зв'язку з відокремленням від поверхні субстрату відбувається утворення ще одного корового шару - з нижнього боку слоевища. У таких слоевища можна розрізнити вже чотири шари: верхній шар коровою, шар водоростей, серцевину і нижній коровою шар. У кущистих лишайників з плоскими стрічкоподібними лопатями утворюється ще один анатомічний шар - шар водоростей з нижньої сторони слоевища. У цих лишайників у слань можна розрізнити вже п'ять анатомічних верств: два корови шару на верхній і нижній поверхні слані, два шари водоростей, теж з верхньої та нижньої сторони лопатей, і сердцевіну.І нарешті, кущисті лишайники з округлими лопатами, що володіють найбільш високоорганізованими слоевище , мають радіальну структуру: зовні лопаті цих лишайників покриті корови шаром, під ним розташований шар водоростей, а центральна частина слоевища заповнена серцевиною. Кожен з перерахованих анатомічних верств слоевища виконує в житті лишайника ту чи іншу функцію і залежно від цього має зовсім певну будову. Коровою шар відіграє в житті лишайника дуже важливу роль. Він виконує відразу дві функції: захисну і зміцнюючу. Він захищає внутрішні шари слоевища від впливу зовнішнього середовища, перш за все водорості від надмірного освітлення. Тому коровою шар лишайників зазвичай буває щільного будови і пофарбований у сіруватий, коричневий, оливковий, жовтий, помаранчевий або червонуватий колір. Коровою шар служить і для зміцнення слоевища. Чим вище слоевище піднімається над субстратом, тим більше воно потребує зміцнення. Тканини і механічні функції в таких випадках нерідко виконує товстий коровою шар. Гіфи корового Слоан зростаються своїми стінками і можуть утворювати дуже щільні і складні плектенхіми - клітинні тканини різної будови. Рідше гіфи корового шару лишайників не зростаються, а лежать вільно паралельно один одному. При цьому вони можуть утворювати два різних типи корового шару. Якщо гіфи розташовані паралельними рядами перпендикулярно поверхні слані, то утворюється палісадна коровою шар. У слоевища лишайників верхній і нижній корові шари можуть бути однаковими за забарвленням і будовою, але нерідко відрізняються один від одного, особливо у лістоватих лишайників, для яких характерне дорсовентральной будова слані. На нижньому коровою шарі лишайників зазвичай утворюються органи прикріплення. Іноді вони мають вигляд дуже тонких ниток, які з одного ряду клітин. Ці нитки називають ризоидами. Кожна така нитка бере початок від однієї клітини нижнього корового шару. Нерідко кілька ризоїдів з'єднуються в товсті різоідальние тяжі. У лістоватих лишайників роду пармелія утворюються більш товсті прикріпні тяжі, звані Ризине. В освіті Ризине беруть участь не тільки гіфи нижнього корового шару, але і серцевини. Зовні вони покриті корови шаром, а всередині утворені серцевинними гіфами.

На самому кінці Ризине клітини гіф витягуються і розходяться в різні боки, утворюючи пензлик. Нерідко на кінці такий пензлики утворюється слизова крапелька, за допомогою якої слоевище більш щільно прикріплюється до субстрату. Іноді на кінці Ризине утворюється особлива прикріпні пластиночку, лишайник, як маленькій підошвою, прикріплюється до поверхні кори дерева або каменя. Як вже зазначалося, у деяких лістоватих лишайників, що мають вигляд більш-менш округлої листоподібної платівки, слань прикріплюється лише у своїй центральній частині за допомогою короткої ніжки - гомфа. Гомф - це також виріст нижній поверхні слані, і в його утворенні беруть участь нижній коровою шар і серцевина лишайника.

Зовні ця товста ніжка покрита параплектенхімним корови шаром, а всередині її проходять витягнуті серцевинні гіфи. На кінці гомфа, на місці прикріплення до субстрату, ці гіфи мають дуже товсті темні оболонки і утворюють зубці, за допомогою яких слоевище дуже щільно прикріплюється до поверхні скель. У зоні водоростей здійснюються процеси асиміляції вуглекислоти і накопичення органічних речовин. Як відомо, для здійснення процесів фотосинтезу водоростей не оминаємо сонячне світло. Тому шар водоростей зазвичай розміщується поблизу верхньої поверхні слані, безпосередньо під верхнім шаром корови, а у вертикально стоять кущистих лишайників ще й над нижнім корови шаром. Шар водоростей найчастіше буває невеликої товщини, і водорості розміщуються в ньому так, що знаходяться майже в однакових умовах освітлення. Водорості в слань лишайника можуть утворювати безперервний шар, але іноді гіфи мікобіонта ділять його на окремі ділянки. Для здійснення процесів асиміляції вуглекислоти і дихання водоростям необхідний також нормальний газообмін. Тому грибні гіфи в зоні водоростей не утворюють щільних сплетень, а розташовані пухко на деякій відстані один від одного. Лише у деяких пустельних лишайників водорості оточені щільною тканиною грибний клітинної будови, яка захищає їх від спекотного і яскравого пустельного сонця. Грибні гіфи, навколишні водорості, звичайно є відгалуженнями або вершинами гіф серцевини. Але, на відміну від серцевинних гіф, вони меншої товщини, мають більш тонкими стінками і часто бувають поділені поперечними перегородками на безліч клітин. Іноді, зростаючись, такі гіфи утворюють в зоні водоростей пухкі сітчасті переплетення. Під шаром водоростей розташований серцевинний шар. Зазвичай серцевина по товщині значно перевищує коровою шар і зону водоростей. Особливо потужно вона розвинена в порівнянні з іншими шарами у накипних лишайників. Від ступеня розвитку серцевини залежить товщина самого слоевища. Основна функція серцевинного шару - проведення повітря до клітин водоростей, що містить хлорофіл. Тому для більшості лишайників характерне пухке розташування гіф у серцевині. Повітря, що потрапляє в слань, легко проникає до водоростей по проміжків між гіфами. Серцевинні гіфи слабоветвістие, з рідкими поперечними перегородками, з гладкими, слабожелатінообразнимі товстими стінками і досить вузьким просвітом, заповненим протоплазмою. У більшості лишайників серцевина біла, так як гіфи серцевинного шару безбарвні. Хоча на їх поверхні, як правило, відкладаються кристали лишайникових речовин, але в переважній більшості вони безбарвні і не змінюють забарвлення серцевини. Якщо кристали лишайникових речовин пофарбовані в той чи інший колір, то в залежності від цього і серцевинних шар набуває золотисто-жовту, криваво-червону, сіру або інше забарвлення. Лишайникові речовини володіють однією важливою особливістю: вони не розчиняються або дуже слабо розчинні в холодній воді. Завдяки цій властивості кристали, покриваючи поверхню серцевинних гіф, перешкоджають їх змочування. Тому навіть у вологому слань лишайника його серцевинний шар може частково залишатися сухим і містити повітря, необхідний для клітин водоростей. У деяких кущистих лишайників, слань яких далеко відстає від субстрату, серцевинних шар, крім провідної функції, виконує ще одну - зміцнюючу. Як зазначалося, у більшості лишайників зміцнення слоевища відбувається за допомогою коров'ячого шару, який у високорозвинених кущистих і лістоватих форм поступово стає все більш товстим і щільним. Однак подальший розвиток у цьому напрямі могло б призвести до погіршення нормальних асиміляційних процесів: дуже товстий і щільний коровою шар перешкоджав би проникненню в слоевище повітря і світла. Тому в процесі розвитку кущистих форм відбувається поступове зниження ролі корового шару в зміцненні слоевища та освіта механічної тканини під зоною водоростей, тобто в серцевинних шарі. У серцевині шарі високорозвинених кущистих лишайників виникають тяжі, які розташовані вздовж гілок слоевища і складаються з товстостінних, щільно зрощених один з одним гіф.

Як же повітря проникає в слань лишайника? У деяких форм на поверхні слані зовсім не утворюється корового шару. Поверхня їх слоевищ утворена пухкими серцевинними гіфами. У такому випадку повітря безперешкодно за проміжків між пухко розташованими гіфами проникає до водоростей, які розкидані окремими групами. У крупнолістоватих лишайників на нижній стороні слоевищ також не розвивається коровою шар, її утворюють пухко розташовані серцевинні гіфи. І в цих лишайників повітря вільно проникає в серцевину і далі по проміжків між гіфами до клітин водоростей. Але такі випадки є винятком. У більшості лишайників на поверхні слані утворюється щільний коровою шар і доступ повітря у внутрішні шари слоевища сильно утруднений. Для здійснення нормального газообміну на поверхні слані лишайників утворюються особливі отвори - спеціальні органи, які служать для аерації внутрішніх частин рослини.

Це розриви кори, через які повітря, як через маленькі кватирки, проникає всередину слоевища. Вони є органами газообміну лишайників і носять на звання псевдоціфел. Крім псевдоціфелл, у лишайників утворюються й інші органи газообміну. Так, на нижній поверхні лістоватих лишайників можна помітити круглі правильної форми білі поглиблення. Ці розриви нижньої кори лишайника, за формою нагадують маленькі чашечки, називають ціфелламі. Дно їх вистелено рихлорасположеннимі, кулястими клітинами серцевини, через проміжки між якими повітря легко проникає в серцевину. У деяких лишайників органи аерації слоевища мають вигляд маленьких точкоподібними пір, розташованих в нижній корі лишайників. Іноді такі пори виникають на вершині бородавочек, розкиданих на верхній поверхні лишайників. У тому випадку, коли на поверхні слані лишайників не утворюються спеціальні органи газообміну, на допомогу приходять різні тріщини і розриви у коров'ячому шарі. Ці тріщинки можуть виникнути як у результаті особливостей росту слані, так і в результаті пошкодження слоевища вітром, тваринами, людиною.