На правах рукопису
Ламех Юрій Геннадійович
Просторово-часова структура колоній птахів і біологічні аспекти раннього онтогенезу
03.02.04 - зоологія
03.02.08 - екологія
Автореферат дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук
Казань - 2010
Робота виконана на кафедрі зоології Державного освітньої установи вищої професійної освіти "Пермський державний педагогічний університет"
Науковий консультант:
доктор біологічних наук, професор, Шураков Аркадій Іванович
Офіційні опоненти:
доктор біологічних наук, професор, Константинов Володимир Михайлович
доктор біологічних наук, професор, Рябіцев Вадим Костянтинович
доктор біологічних наук, професор, Рахімов Ільгізар Ильясович
Провідна установа:
Інститут проблем екології та еволюції ім. О.М. Северцова РАН
Захист відбудеться "21" жовтня 2010 р. в 14.30 годин на засіданні спеціалізованої вченої ради ДМ 212.081.19 при ФГАОУ ВПО "Казанський (Приволзький) федеральний університет" за адресою: 420008, Республіка Татарстан, м. Казань, вул. Кремлівська, б.18, головний будинок, ауд. 211 Факс: (843) 238 - 76 - 01
З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Казанського (Приволзького) федерального університету
Автореферат розісланий "15" вересня 2010
Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук, доцент Зеле Р.М.
Загальна характеристика роботи
Актуальність теми. Вивчення навколоводних і водних видів птахів обумовлюється рядом причин. Відомо, що водоплавні птахи є важливим компонентом водних біоценозів і відіграють помітну роль у функціонуванні біосфери (Кривенко, 1991). Незважаючи на цю обставину, протягом останніх 20 років відзначається повсюдне скорочення чисельності водоплавних птахів (Скокова, Виноградов, 1986).
Вивчення фауни водоплавних птахів Південного Уралу показало, що до цієї групи відноситься 34 види. Найбільш багатими за кількістю гніздяться водоплавних птахів є лісостепові і степові озера. Серед них є екологічно пластичні антропотолерантние види. До них відносяться крижень, чирки, червоноголові нирки і чубата чорніти. Незважаючи на існування цих видів, загальна чисельність водоплавних птахів зменшилася за останні 25 років у 3 - 5 разів. Серед причин, що призвели до цього - погіршення екологічного стану водно-болотних угідь, яке виражається в нафтовому забрудненні, зміні гідрологічного режиму, використанні прибережних ділянок для сільськогосподарських потреб, і фактор занепокоєння, що виявляється часто у вигляді полювання (Маматов, 2006).
Серед птахів, мешканців водно-болотних угідь, є колоніально гніздяться види, які є представниками загонів поганкообразние, веслоногие і Сивкоподібні.
Черношейная поганка розмножується на озерах лісостепових і степових районів, утворюючи колонії чисельністю до 500 пар. Такі ж по величині колонії утворюють на період розмноження та озерні чайки. У чорношиїх поганок частіше відзначається гніздування у складі полівідових колоній з озерними чайками (Захаров, 2006). Їх спільне гніздування створює істотні зручності при проведенні польових спостережень за гніздовий життям цих видів.
Колоніальні птахи залишаються об'єктом для дослідження орнітологів. Перспективи досліджень колоніального гніздування птахів і завдання, що стоять перед орнітологами, пов'язані з розробкою питань адаптивного характеру колоніальності, структури колоній, причин виникнення та еволюції колоніальності у птахів (Зубакін, Рощевскій, хідниками, 1983).
Вивчення колоніального характеру гніздування птахів пов'язане з дослідженнями кладок яєць. Початковий інтерес до пташиного яйцю був пов'язаний з ембріологічних дослідженнях (Гайсинович, 1961). У ХХ столітті в зв'язку з розвитком птахівництва зросла актуальність досліджень, що проводяться на такому об'єкті, як яйце, що призвело до появи біохімічної ембріології (Романов, Романова, 1959); морфологія яєць важлива для розвитку класифікації птахів (Флінт, 1993), а питання їх раннього онтогенезу, вирішення яких нерозривно пов'язано з яйцем, незамінні в розробці біологічних проблем (загальнобіологічне значення вивчення оологического матеріалів, 1993). Певний рівень досліджень, що проводяться на яйцях, дозволив виділити в орнітології новий самостійний розділ - оології, одним із завдань якої визнається вивчення морфології пташиного яйця (Флінт, 1993). Її виникнення стало можливим завдяки комплексним дослідженням з екології раннього онтогенезу птахів, результати яких представлені у вигляді монографії (Екологія раннього онтогенезу птахів, 1985). Нова методика дослідження, дозволила отримати емпіричний матеріал, що став основою ряду узагальнень: вчення про фактори інкубації, опис овоадаптацій до контактного обогреванию, характеристика гетерогенності яєць і ін Яйце стали розглядати як систему, в якій протікає ембріональний розвиток під впливом екологічних факторів середовища проживання.
Роботи з вивчення біології гніздовий життя птахів дозволили використовувати кладки як індикаторів зміни екологічних умов гніздування, при характеристиці вікової структури популяцій птахів і в інших аспектах. Так, при вивченні біології гніздовий життя колоніальних видів птахів в якості об'єктів використані озерні чайки (Зубакін, 1977; Зубакін, Харитонов, 1981; Харитонов, 1981; 1983; 1989) черношейная поганка (Гордієнко, 1983), сиза чайка (Борисов, Болотников, 1992) та деякі інші. Дослідження проводилися з описом параметрів гнізд, яєць і пташенят. З проблемою біології гніздовий життя колоніальних видів птахів пов'язане питання про структуру колоніальних поселень. , White , 1960; Patterson , 1965; Борисов, Болотников, 1992).
Один з варіантів опису структури колонії полягає у виділенні на території колонії біологічного центру і периферії (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Борисов, Болотников, 1992). , White , 1960; Patterson , 1965; Burger , Shisler , 1980; Харитонов, 1981; Харитонов, 1983). Відомо, що біологічний центр - найбільш шановану частину колонії, на територію якої вселяються нові пари, але він не завжди збігається з геометричним центром (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Burger, Shisler, 1980; Харитонов, 1981; Харитонов, 1983 ).Вивчення процесів, що відбуваються на території біологічного центру і периферії колонії, становить інтерес у порівняльному аспекті, так як периферія групового поселення в екологічному відношенні є варіантом існування в екстремальних умовах (Яблоков, 1987). Виділення в межах групового поселення біологічного центру і периферії дозволяє вивчати біологію гніздовий життя колоніальних видів птахів, описуючи основні параметри для різних ділянок у межах колонії. Порівняння характеристик раннього онтогенезу за комплексом параметрів дозволить з'ясувати вікову структуру колонії, що, на думку С.С. Шварца (1965), важливо для пізнання механізмів еволюційного процесу.
Колонії птахів і протікають в них процеси становлять інтерес з еволюційної точки зору, тому що , Ayala , Stebbins , 1977).
у невеликих сукупностях організмів швидше протікають адаптивні перетворення (Dobzhansky, Ayala, Stebbins, 1977).В умовах Південного Зауралля не проводилися роботи з вивчення гніздової життя колоніальних видів птахів на прикладі озерної чайки і черношейная поганки, що певною мірою визначило характер наших досліджень.
Мета дослідження - вивчення просторово-часової структури і біологічних аспектів раннього онтогенезу колоніальних видів птахів на прикладі черношейная поганки і озерної чайки.
До завдань роботи входило:
Вивчення етапів формування просторово-часової структури моновідових і полівідових колоній птахів.
Опис просторово-часової структури колоній птахів з урахуванням виділення в межах колонії біологічного центру, периферії і мікроколоній.
Характеристика адаптивних особливостей гнізд озерної чайки і черношейная поганки з урахуванням етапу гніздовий життя і становища гнізда в структурі колоніального поселення.
Оцінка темпу і тривалості відкладання яєць колоніальних видів птахів у порівняльному аспекті для гнізд, розташованих в біологічному центрі і на периферії колонії.
Опис морфології яєць озерної чайки і черношейная поганки з урахуванням порядкового номера яйця в гнізді і розташування гнізда на території колонії.
Аналіз рівня неспецифічного імунітету в ранньому онтогенезі колоніальних видів птахів.
Характеристика еколого-етологічних аспектів існування моновідових і полівідових колоній птахів та їх ролі у формуванні та збереженні просторово-часової структури колоній.
Вивчення біологічних аспектів раннього онтогенезу озерної чайки і черношейная поганки з урахуванням порядкових номерів яєць і пташенят, а також положення гнізда в межах колоніального поселення.
Основні положення, що виносяться на захист:
Просторово-часова структура полівідових і моновідових колоній птахів формується за етапами.
Колоніальна поселення птахів з точки зору вікового складу особин є гетерогенної сукупністю організмів.
Гнізда колоніальних видів птахів - озерної чайки і черношейная поганки різняться за розмірами в залежності від стадії яйцекладки і положення гнізда в структурі колоніального поселення.
Основні параметри яєць колоніальних видів птахів різні залежно від порядкового номера яйця і положення гнізда в структурі колоніального поселення.
Гетерогенність яєць озерної чайки і черношейная поганки проявляється за біохімічними показниками в залежності від порядкового номера яйця і положення гнізда в структурі колоніального поселення.
У полівідовой колонії, на відміну від моновідовой, між видами птахів, що гніздяться встановлюються биоценотические взаємини, що визначають параметри полівідовой колонії.
Теоретична значимість і новизна дослідження. У результаті багаторічних польових і лабораторних досліджень вивчена просторово-часову структуру та еколого-еволюційні аспекти раннього онтогенезу колоніальних видів птахів на прикладі черношейная поганки і озерної чайки. Виявлено етапи формування полівідовой колонії птахів, що включають розподіл гнізд в межах біологічного центру і периферії колонії. Описано мікроколонії як елементарні сукупності гнізд, що лежать в основі формування колоніального поселення птахів. Просторово-часова структура полівідовой колонії птахів вивчена зі стадії моновідового біологічного центру до стадії полівідовой периферії. Опис стадій формування просторово-часової структури полівідових і моновідових колоній є істотним внеском у розробку екологічних проблем, пов'язаних з вивченням структури та функціонування надорганізменних спільнот. Вперше вдалося представити формування колонії як процес, що протікає в просторі за певний проміжок часу. Виділення етапів дозволяє судити про екологічні механізми формування та функціонування полівідових і моновідових колоній. Проведено порівняння біологічних аспектів раннього онтогенезу при розмноженні птахів у біологічному центрі і на периферії колонії. Виявлено статистично достовірні відмінності за параметрами гнізд, яєць, ритмічності відкладання яєць, тривалості інкубації та іншим параметрам. Порівняння оологического параметрів озерних чайок і чорношиїх поганок, що розмножуються на різних ділянках колоніального поселення, доводить вікову гетерогенність птахів однієї колонії.
Комплексний підхід до вивчення біологічних аспектів раннього онтогенезу колоніальних видів птахів дозволив оцінити значення розподілу гнізд на території колонії у формуванні та збереженні структури колоніальних поселень птахів. Вперше отримані дані про параметри раннього онтогенезу колоніально гніздяться видів птахів у порівняльному аспекті для біологічного центру і периферії колонії. Результати багаторічних польових досліджень дозволяють зробити висновки про закономірності еколого-еволюційних процесів, що відбуваються в колонії.
Аналіз екологічних аспектів існування моновідових і полівідових колоній птахів проведено з використанням метеорологічних приладів, що дозволили оцінити інтенсивність дії абіотичних факторів середовища і зробити висновок про мікрокліматичних відмінності в межах колоніального поселення птахів. Описано еколого-етологічні аспекти існування полівідовой колонії птахів з урахуванням біоценотичних взаємин між гніздових птахів.
Практична значимість. Матеріали дослідження з вивчення біології гніздовий життя озерної чайки і черношейная поганки і просторово-часової структури колоній птахів важливі при прогнозуванні та регулювання чисельності птахів у природних екосистемах. Дані про характер розмноження колоніальних видів птахів на прикладі черношейная поганки і озерної чайки використовуються при моніторингу антропогенно трансформованих територій. Характер розмноження і особливості протікання раннього онтогенезу озерної чайки і черношейная поганки є індикатором стану водних екосистем.
Положення дисертації використовуються в лекційних курсах і практичних заняттях з теорії еволюції, біології, біології з основами екології на природничо-технологічному факультеті Челябінського державного педагогічного університету. Також результати досліджень з біології гніздовий життя птахів увійшли у зміст спецкурсу "Актуальні проблеми орнітології" і факультативу "Методи польових зоологічних досліджень". Публікації автора дисертаційного дослідження застосовуються студентами факультету при виконанні курсових та кваліфікаційних робіт.
Екологічні аспекти дослідження включені у зміст курсів "Загальна екологія", "Вчення про біосферу" і "Прикладна екологія", розроблених для проведення занять у Регіональному інституті педагогічної освіти та дистанційного навчання.
Дані багаторічних досліджень з вивчення просторово-часової структури і біологічних аспектів гніздовий життя колоніальних видів птахів успішно застосовуються при проведенні польових практик з біології, зоології хребетних тварин, загальної та прикладної екології.
Апробація роботи. Международном совещании по оологии (Липецк, 1993), 3-ей Международной конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Владимир, 1996), конференции по итогам научно – исследовательских работ преподавателей, сотрудников и аспирантов (Челябинск,1996;1998; 2001; 2002; 2003), конференции "Проблемы экологии и экологического образования Челябинской области" (Миасс,1997; Челябинск, 2000; 2001; 2008), научно-практической конференции "Десятилетие природоохранной службы Российской Федерации. Проблемы. Рещения. Перспективы" (Челябинск, 1998), конференции "Экологическая культура и безопасность России"(Челябинск,1998), Всероссийской конференции "Проблемы экологии и экологического образования: состояние, пути решения" (Красноярск,1998), IV региональной конференции "Животный мир Южного Урала и северного Прикаспия"(Оренбург,2000); I и II региональных конференциях "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2001; 2002), II Международной орнитологической конференции "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2003), III Международной конференции "Актуальные проблемы оологии" (Липецк, 2003), Всероссийской конференции "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2004; 2002), I , II Международной конференции "Адаптации биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды" (Челябинск, 2006; 2008), III Международной орнитологической конференции "Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии" (Улан-Удэ, 2006), Международной конференции "Проблемы биологии, экологии и образования: история и современность" (Санкт-Петербург,2006), XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 2006), Международной конференции "Проблемы популяционной экологии животных" (Томск, 2006), межвузовской конференции "Экологические проблемы Зауралья" (Ишим, 2007), Всероссийской конференции "Изучение птиц на территории Волжско – Камского края" (Чебоксары, 2007), Пятой Всероссийской конференции "Проблемы биологической науки и образования в педагогических вузах" (Новосибирск, 2008), Международной конференции "Культура и образование как фактор развития региона" (Ишим, 2008), Международная конференция "Современные проблемы экологии и экологического образования" (Орехово-Зуево, 2009), II Международной конференции "Актуальные проблемы экологической физиологии, биохимии и генетики животных" (Саранск, 2009), Всероссийской конференции "Инновационные процессы в области химико-педагогического и естественнонаучного образования" (Оренбург, 2009)
Основні положення дисертаційної роботи обговорювалися на орнітологічних конференціях Волзько-Уральського регіону (Свердловськ, 1988; Оренбург, 1989), Всесоюзній нараді зоологів педвузів (Махачкала, 19980), Всесоюзній орнітологічної конференції (Вітебськ, 1991); I Міжнародній нараді по оології (Липецьк, 1993 ), 3-ій Міжнародній конференції "Екологія та охорона навколишнього середовища" (Володимир, 1996), конференції за підсумками науково - дослідних робіт викладачів, співробітників і аспірантів (Челябінськ, 1996; 1998; 2001; 2002; 2003), конференції "Проблеми екології та екологічної освіти Челябінської області "(Міас, 1997; Челябінськ, 2000; 2001; 2008), науково-практичній конференції" Десятиліття природоохоронної служби Російської Федерації. Проблеми. Рещенія. Перспективи "(Челябінськ, 1998), конференції" Екологічна культура і безпека Росії "(Челябінськ, 1998), Всеросійській конференції" Проблеми екології та екологічної освіти: стан, шляхи вирішення "(Красноярськ, 1998), IV регіональній конференції" Тваринний світ Південного Уралу і північного Прикаспію "(Оренбург, 2000); I і II регіональних конференціях "Адаптації біологічних систем до природних і екстремальних факторів середовища" (Челябінськ, 2001; 2002), II Міжнародній орнітологічної конференції "Сучасні проблеми орнітології Сибіру і Центральної Азії" (Улан-Уде, 2003), III Міжнародній конференції "Актуальні проблеми оології" (Липецьк , 2003), Всеросійській конференції "Адаптації біологічних систем до природних і екстремальних факторів середовища" (Челябінськ, 2004; 2002), I, II Міжнародній конференції "Адаптації біологічних систем до природних і екстремальних факторів середовища" (Челябінськ, 2006; 2008), III Міжнародної орнітологічної конференції "Сучасні проблеми орнітології Сибіру і Центральної Азії" (Улан-Уде, 2006), Міжнародній конференції "Проблеми біології, екології та освіти: історія і сучасність" (Санкт-Петербург, 2006), XII Міжнародній орнітологічної конференції Північної Євразії (Ставрополь , 2006), Міжнародній конференції "Проблеми популяційної екології тварин" (Томськ, 2006), міжвузівській конференції "Екологічні проблеми Зауралля" (Ішим, 2007), Всеросійській конференції "Вивчення птахів на території Волзько - Камського краю" (Чебоксари, 2007), П'ятій Всеросійській конференції "Проблеми біологічної науки та освіти в педагогічних вузах" (Новосибірськ, 2008), Міжнародній конференції "Культура і освіта як фактор розвитку регіону" (Ішим, 2008), Міжнародна конференція "Сучасні проблеми екології та екологічної освіти" (Орєхово-Зуєво, 2009), II Міжнародній конференції "Актуальні проблеми екологічної фізіології, біохімії і генетики тварин" (Саранськ, 2009), Всеросійській конференції "Інноваційні процеси в області хіміко-педагогічного та природничо-наукової освіти" (Оренбург, 2009)Публікації. За темою дисертації опублікована монографія "Гніздова життя озерної чайки і черношейная поганки на Південному Уралі" (частка участі автора-100%), 90 робіт, у тому числі 9 статей у виданнях, рекомендованих ВАК.
Структура та обсяг роботи. Дисертація складається з вступу, 9 розділів, висновків, списку цитованої літератури. Дисертація викладена на 337 сторінках і проілюстровано 41 малюнком і 131 таблицею. Список цитованої літератури включає 340 найменувань робіт, у тому числі 34 на іноземних мовах.
Особиста участь автора в отриманні наукових результатів. Особистий внесок здобувача полягає в розробці ідеї, визначенні та проведенні наукового пошуку, в постановці мети, завдань, у підготовці програми досліджень, плануванні, у виборі методів досліджень, постановці та проведенні експериментів, в статистичній обробці та інтерпретації отриманих результатів.
Подяки. Робота над дисертацією супроводжувалася підтримкою вельмишановних колег, яким я висловлюю щиру вдячність. Особливу подяку мені хотілося б висловити своєму першому науковому керівнику доктору біологічних наук, професору Антону Михайловичу Болотникова (1914-1994рр.), Під керівництвом якого були виконані перші дослідження з вивчення гніздової життя колоніальних видів птахів. Глибоко вдячний науковому консультанту доктору біологічних наук, професору Аркадію Івановичу Шуракову за керівництво дослідженнями з вивчення просторово-часової структури полівідових колоній у птахів. Висловлюю слова вдячності доктору біологічних наук, професору Вадиму Костянтиновичу Рябіцеву за багаторічну підтримку моєї роботи, своєчасні поради та рекомендації щодо проведення польових досліджень. Щиро дякую кандидата біологічних наук, професора Миколи Антоновича Литвинова за всебічну підтримку та поради при роботі над монографією і колектив очолюваної ним кафедри зоології Пермського державного педагогічного університету за активну участь в обговоренні змісту дисертації. Глибоко вдячний і вдячний за багаторічну підтримку та всебічну допомогу на всіх етапах виконання роботи ректору Челябінського державного педагогічного університету, професору Віталію Вікторовичу Латюшіну.
Зміст роботи
1. Матеріал і методи дослідження
., 1760) и черношейных поганок ( Podiceps nigricollis C . L . Brehm , 1831) (Степанян, 1975) проведены в поливидовой колонии, формирующейся на оз.
Дослідження біології гніздовий життя озерних чайок (Larus ridibundus L., 1760) і чорношиїх поганок (Podiceps nigricollis C. L. Brehm, 1831) (Степанян, 1975) проведені в полівідовой колонії, що формується на оз. Курлади, в околицях м. Копейське Челябінської області і моновідовой колонії оз. Смоліно з околиць м. Челябінська. Польові та лабораторні дослідження виконані з 1988 р. по 2007 р. Результати досліджень з біології гніздовий життя колоніальних видів птахів стали основою для опису просторово-часової структури полівідових поселень птахів і аналізу еколого-еволюційних аспектів раннього онтогенезу озерних чайок і чорношиїх поганок.Методи фізико-географічного й радіоекологічного опису гніздових біотопів. При фізико-географічному описі ділянки оз. Курлади, проаналізовано такі параметри як географічне положення, характер берегової лінії, переважаючий вид грунту та інші. Опис озера проведено за загальноприйнятою методикою (Тессман, 1975). Доза дії абіотичних факторів середовища визначалася інструментально, за загальноприйнятою методикою (Сапожникова, 1950; Новиков, 1953; Волошина та ін, 1975; Кобишева, Наровлянський, 1978). Використовувалися ртутний термометр, психрометр Ассмана і ручний анемометр. Температуру води і повітря, відносну вологість повітря і швидкість вітру вимірювали на різних ділянках: у біологічному центрі колонії, на периферії колоніального поселення та відкритому просторі озера. Вимірювання метеорологічних показників проводилося протягом світлого часу доби, через кожні три години. За отриманими результатами обчислювалися середні значення показників.
Район очисних споруд оз. Курлади, в якому формувалася полівідовая колонія з 1992 р., відрізняється від інших ділянок озера максимальним ступенем антропогенного впливу. У лабораторних умовах проводилися аналізи води на кислотно-лужний показник і окислювально-відновний потенціал за допомогою рН-метра. -соли (Лурье, Рыбникова, 1974).
У воді з району колонії визначені концентрації цинку дітізоновим методом, міді з діетілдітіокарбонатом натрію, а кобальту за допомогою нітрозо-R-солі (Лур'є, Рибникова, 1974).При вивченні рівня радіаційного фону в гніздовому біотопі полівідовой колонії, проби для аналізів було взято в 2004 р. Використання зразків матеріалу проводилося в радіологічної лабораторії. Відбір і підготовка об'єктів для проведення аналізів здійснювалися за загальноприйнятою методикою (Марей, 1980). Вимірювання цезію - 137, торію - 232, радію - 226, калію - 40 і радону - 222 проводилося на сцинтиляційному гамма-спектрометрі з використанням програмного забезпечення "Прогрес". Вимірювання стронцію-90 і сумарної об'ємної активності бета-випромінюючих радіонуклідів проводилося на сцинтиляційному бета-спектрометрі з використанням програмного забезпечення "Прогрес". Сумарна об'ємна активність альфа-випромінюючих радіонуклідів виміряна на сцинтиляційному альфа-радіометрі з використанням програмного "Прогрес". Потужність експозиційної дози гамма-випромінювання виміряна приладом ДРГ-01-Т1.
Методи опису надводної рослинності в гніздовому біотопі. На оз. Курлади гнізда озерних чайок і чорношиїх поганок розташовувалися серед заростей очерету звичайного. У гніздовому біотопі оз. Смоліно переважає рогіз широколистий. При спостереженні за станом надводних рослин, реєструвалися: дата появи перших паростків, першого аркуша і дата, до якої рослини в рік спостережень досягають по висоті рослини попереднього року. Проведено порівняння примірників очерету звичайного з біологічного центру і периферії колонії за висотою, діаметром стебла, кількості листків на рослині та площі листової пластинки. Ступінь розвитку рослин очерету звичайного з району очисних споруд і з ділянки, віддаленої від цього району, порівнювалася по висоті. Щільність рослинності в межах колонії визначена шляхом підрахунку кількості рослин на одиниці площі.
Польові методи та методичні прийоми вивчення гніздової життя колоніальних видів птахів. Приліт птахів в район гніздування встановлювався при щоденних спостереженнях, які проводилися з 15-20 березня, тому що раніше цієї дати за всі роки досліджень поява перелітних видів птахів не відзначалося. Видова приналежність птахів визначалася візуально. Проводився підрахунок кількості особин кожного виду і відзначався характер їх розподілу. При вивченні біології гніздовий життя колоніальних видів птахів всі параметри вимірювалися в межах біологічного центру і периферії поселення. Біологічним центром вважали ту частину колонії, в якій з'являлися перші гнізда і згодом формувалося поселення з максимальною щільністю гнізд. Біологічний центр - найбільш шановану частину колонії, в яку вселяються нові пари. , White , 1960; Patterson , 1965; Burger , Shisler , 1980; Харитонов, 1981; Харитонов, 1983).
Враховувалося так само, що біологічний центр колонії не завжди збігається з геометричним центром (Coulson, White, 1960; Patterson, 1965; Burger, Shisler, 1980; Харитонов, 1981; Харитонов, 1983). Вивчення гніздовий життя і біологічних аспектів гніздовий життя колоніальних видів птахів проводили за методикою А.М. Болотникова (Болотников та ін, 1985). Гнізда обох видів птахів вимірювали по висоті надводної частини, діаметру гнізда і лотка, а так же глибині лотка. Вимірювання проводили при появі першого яйця і при завершеною кладці. Склад будівельного матеріалу гнізда і спосіб фіксації гнізда в межах колонії визначалися візуально. Морфологія яєць описано з урахуванням ряду характеристик. Забарвлення шкаралупи оцінювалася за шкалою кольорів А.С. Бондарцева (1954). Особливості малюнка на шкаралупі яєць озерної чайки охарактеризовано через підрахунок кількості поверхневих і глибинних плям у трьох областях шкаралупи: в області тупого кінця, екватора і гострого кінця. Кількість плям підраховували на одиниці площі, а довжину і ширину вимірювали штангельциркулем. За шкалою кольорів А.С. Бондарцева визначалася забарвлення будівельного матеріалу гнізда. Масу, довжину і діаметр яєць визначали в день знесення. Зважування яєць проводили з точністю до 0,1 г, а вимірювання з точністю до 0,1 мм. Вивчаються яйця мітили швидко сохне фарбою. Індекс форми яєць обчислювали як відношення діаметра до довжини яєць, виражене у відсотках.При вивченні ритмічності відкладання яєць гнізда оглядали щодня в другій половині дня. З'явилися яйця мітили фарбою, а в щоденнику робили відповідні записи. Так, запис - "111" - означає, що щодоби, протягом трьох діб в гнізді з'явилося по одному яйцю, а запис - "1011" - розшифровується як наявність дводобового інтервалу між появою в гнізді першого і другого яйця. Тривалість яйцекладки виражалася в добі. Величина завершеною кладки відповідає кількості яєць у гнізді, яке не збільшувалася протягом тижня. Обрано тижневий термін, тому що він достовірно перевищує інтервал між откладкой яєць.
Відповідно до прийнятої методики опису гніздовий життя птахів (Болотников та ін, 1985) виділяються такі періоди: яйцекладка, власне насиживание, вилуплення пташенят. Яйцекладки відповідає інтервал часу від знесення птахом першого яйця до завершення кладки. Під власне Насиджуванням приймається проміжок часу від відкладання останнього яйця до вилуплення першого пташеняти. Тривалість вилуплення пташенят - інтервал від вилуплення першого пташеняти до вилуплення останнього пташеня. Яйцекладка, власне насиживание і вилуплення пташенят складають тривалість насиджування. Названі періоди в гніздовий життя описувалися в добі для гнізд з біологічного центру і периферії колонії. Тривалість інкубації кожного яйця визначена як проміжок часу від відкладання яйця до вилуплення пташеняти. У процесі інкубації відбувалося зменшення маси яєць, яке визначалося шляхом повторних зважувань у дату появи тріщин на шкаралупі яйця.
Пташенят описували в 0-добовому віці, тобто після вилуплення і обсихання. Визначали їх масу, розмах крил, довжину дзьоба, цівки і середнього пальця (Стравінський, 1966; Познанін, 1979).
Лабораторні методи дослідження. У лабораторних умовах проведені аналізи на вміст води в рідкому, густому білках і жовтку. Білкові оболонки яєць проаналізовані на вміст лізоциму. Шкаралупа яєць черношейная поганки описана за товщиною і кількістю часу в області тупого кінця, екватора і гострого кінця. Вміст води в компонентах яєць визначали ваговим методом. Білкові навішування висушували в сушильній шафі при температурі 100-105 ° C, а наважки жовтка при температурі 50-60 ° C (для запобігання окислення жирів) до постійної маси. Вміст води обчислювалося по зменшенню маси наважки на аналітичних вагах (Супутник хіміка-харчовика, 1936; Асатіані, 1956). Концентрація лізоциму в рідкому і густому білках визначена методом дифузії в агарі (Бухарін, Васильєв, 1974). и водные растворы лизоцима.
При проведенні аналізів використовували агар Діфко, ацетонових порошок мікроорганізму Micrococcus lysodeicticus і водні розчини лізоциму. Використаний метод заснований на здатності лізоциму розчиняти оболонки бактеріальних клітин. По діаметру зони лізису і калібрувальної кривої обчислювалася концентрація лізоциму в досліджуваних пробах матеріалу. При описі шкаралупи яєць черношейная поганки товщину визначали за допомогою мікрометра. Для підрахунків кількості пір шкаралупу обробляли 1% спиртовим розчином метиленової сині. Спиртова фарба, висихаючи, призводила до появи точок на шкаралупі, кількість яких відповідала кількості пір (Болотников та ін, 1985).Математична обробка результатів. .
Дані, отримані в ході польових і лабораторних досліджень, оброблялися за допомогою комп'ютерної програми Microsoft Office Excel. Частина отриманих даних опрацьовано математично з використанням мікрокалькулятора з програмним забезпеченням. У процесі математичної обробки обчислені стандартні параметри варіаційного ряду: середня арифметична величина ( ), Середнє квадратичне відхилення ( ), коэффициент вариации ( ), Помилка середньої арифметичної (m), коефіцієнт варіації ( ). ). Для оцінки ступеня зв'язку між ознаками розраховувався коефіцієнт кореляції (r). -критерию Стьюдента (Лакин, 1990). Статистична достовірність відмінностей між середніми арифметичними величинами встановлювався по t-критерієм Стьюдента (Лакин, 1990).Вивчення просторово-часової структури полівідових і моновідових колоній. При вивченні просторово-часової структури колоніальних поселень птахів проводилися щоденні спостереження за розміщенням гнізд. Гнізда метілісь етикетками. Завдяки щоденним оглядам формується колонії виділялися: поодинокі гнізда, мікроколонії, біологічний центр, периферія і субколоніі. Поодинокі гнізда, з'являючись на перших етапах формування колонії, метілісь і розташування цих гнізд наносилося на схему розподілу очеретяної рослинності. Щодня реєструвалося поява гнізд в околицях перших поодиноких гнізд. Від першого гнізда, до з'явилися пізніше, визначали відстань і кут, під яким розташовується пряма лінія, що з'єднує гнізда. Виділені таким способом сукупності гнізд отримали статус мікроколоній. Спостереження за формуванням мікроколоній проводилося на всіх ділянках колоніального поселення, з початку формування колонії до завершення процесу розмноження.
Як у біологічному центрі колонії, так і на периферії реєструвалися дати появи першого яйця, першою завершеною кладки, перших пташенят і дати завершення процесу розмноження. При вивченні фенології процесів, що відбуваються в колонії, в якості однієї з характеристик, визначалося кількість завершених кладок і динаміка цього процесу. Після завершення формування біологічного центру і периферії колонії, визначалися відстані між гніздами. При цьому вибиралися пари для проведення вимірів: між найближчими гніздами озерних чайок, найближчими гніздами чорношиїх поганок, а так само відстань між гніздами озерних чайок і чорношиїх поганок.
Обсяг матеріалу, зібраного в гніздових біотопах озер Курлади і Смоліно становить: при вивченні гніздовий життя озерної чайки описано 749 гнізд, 1628 яєць і 567 пташенят; по черношейная поганка - 497 гнізд, 2369 яєць і 408 пташенят.
Рівень неспецифічного імунітету визначався по 160 аналізів на вміст лізоциму в яйцях озерної чайки і 278 аналізів на вміст лізоциму в яйцях черношейная поганки. При визначенні вмісту води використано 61 яйце озерної чайки і 216 яєць черношейная поганки.
2. Фізико-географічна характеристика району досліджень
Озера Курлади і Смоліно, на яких формувалися колоніальні поселення птахів, згідно з адміністративним поділом розташовуються на тер-ритор Челябінської області, яка знаходиться в межах Південного Уралу. Оз. Смоліно знаходиться в тій частині лісостепу, яка з географічної точки зору відноситься до території Уралу, а оз. Курлади - на території Південного Зауралля. Оз. Смоліно займає площу 2170 га при глибині 1,5 м, вода слабосолона. Заростання поверхні досягає 3%. Оз. Курлади займає площу в 5000 га, його глибина 4 м, вода в ньому прісна. Заростання поверхні досягає 60% (Матвєєв, 2002).
3. Формування просторово - часової структури полівідовой колонії птахів
Приліт в район гніздування. На оз. Курлади перший прилетіли озерні чайки з'являються в кінці березня - першій половині квітня. Середня дата прильоту за період 1988-2006рр. - 8 квітня. За нашими спостереженнями, найбільш рання дата прильоту - 29.03.04, а найпізніша - 14.04.89. Приліт в район гніздування відбувається до розтину озера, ця особливість відзначається в деяких джерелах (Бородуліна, 1960; Віксне, 1988). Чорношиї поганки мігрують зграями по 5-25 особин (Молодовскій, 2001). Середня дата прильоту в район гніздування, за нашими даними 1988-2006 р.р. - 19.04. Самий ранній термін прильоту - 11.04.89 р., а найпізніший - 29.04.03 р. Птахи цього виду прилітають в район гніздування після розтину озера. Винятком з'явився 1989 р., коли птахи прилетіли 11.04.89г., А озеро розкрилося 06.05.89 р. чорношиї поганки трималися по берегових проталинах, серед заростей очерету. Під час їхнього прильоту озера Уралу, за літературними даними (Андреєва, 1973), знаходяться в стані весняного нагрівання води 0 º C +2 º C, яке триває з 10.04 до 30.04. Середня температура повітря в другій декаді квітня складає +3,0 º C, а в третій досягає +6,1 º C (Манторова, Вражнов, 2003).
Місце для колонії і фактори, що впливають на його вибір. Головним моментом предгнездовой періоду є вибір місця для розмноження в межах озера, який залежить від дії абіотичних і біотичних факторів середовища.
За період спостережень з 1988 по 2007рр. відмічено декілька варіантів розміщення полівідовой колонії птахів. У 1988-1990 рр.. колонія формувалася в "зоні спокою", де заборонені полювання та риболовля. Територія, на якій розміщувалися гнізда обох видів, включала кілька ділянок, зарослих очеретом (рис. 1). У 1991р. становище колонії змінилося: вона змістилася в південно-західному напрямку. На новій ділянці сформувалося полівідовое поселення птахів, що зайняло територію, показану на рис. 2. За період розмноження в 1991р. озерні чайки і чорношиї поганки розмістили гнізда на заростях очерету, розташованих у формі кільця. Центральна частина території була вільна від очеретяної рослинності.
З 1992р. і по теперішній час полівідовая колонія формується в районі очисних споруд, розташованих в районі західної частини озера. У процесі формування колонії птахи займають кілька ділянок, зарослих очеретом. Її загальний вид представлений на рис. 3.
Рис. 1. Територія полівідовой колонії птахів в "зоні спокою" на оз. Курлади: суцільна лінія - кордон гніздових ділянок колонії
Рис.2. Територія, на якій розміщувалася колонія в 1991р.
Рис.3. Ділянка в районі очисних споруд: а - місце зливу води з очисних споруд; б - насип; 1, 2, 3, 4 - угруповання птахів, що входять в колоніальне поселення.
Таким чином, за період з 1988р. по 2006р. виявлено три варіанти розміщення колонії на території оз. Курлади. У всіх випадках її формування відбувалося серед заростей очерету, що чергуються з ділянками озера без рослинності. У межах групового поселення ця особливість проявляється в різних масштабах: навколо сукупностей гнізд різної величини, що розмістилися на заростях очерету, виділяються ділянки водної поверхні без рослинності.
Етапи формування колонії з точки зору просторово-часового підходу. Перший етап формування колонії - моновідовой біологічний центр. Початком будівництва колоніального поселення з озерних чайок і чорношиїх поганок є розміщення одиночних гнізд озерних чайок на території майбутньої колонії. За літературними даними (Віксне, 1968) у озерних чайок першими приступають до розмноження особини старших вікових груп. Крім того, відомо, що першими на місці гніздування прилітають старі особини (Птушенко, 1948; Віксне, 1968; Мельников, 1998). Перша стадія формування просторово-часової структури колонії - стадія поодиноких гнізд, дифузно розподілених на території, де згодом буде розміщуватися колонія. Стадія одиночних гнізд проявляється в процесі формування, як моновідовой, так і полівідовой колонії. Схема розподілу перших гнізд на території майбутньої колонії представлена на рис. 4. На наступній стадії формування колонії утворюються мікроколонії. За даними С.П. Харитонова (1981), мікроколонії озерних чайок складаються зазвичай з 2-5 або 3-4 гнізд. У мікроколонії може досягатися велика синхронність відкладання яєць і вилуплення пташенят. Іноді в ході сезонного розмноження мікроколонії збільшуються за кількістю вхідних в них гнізд. Мікроколонії будуються спочатку навколо перших гнізд, що з'явилися ще в квітні. Пізніше з'являються нові гнізда, що дають початок новим мікроколоніямі. Розміщення гнізд навколо гнізда-засновника відбувається на певній відстані, в різних напрямках і в певній послідовності.
Рис. 4. Розподіл першого гнізд у колонії на оз. Курлади (2003р.)
У ході багаторічних спостережень виявлено кілька варіантів розміщення гнізд в межах мікроколонії. На рис. 5 точками показане розташування гнізд, що входять до мікроколонії. Цифри відповідають послідовності появи гнізд. При складанні схеми враховано взаємне розташування гнізд і кут розміщення ліній, що з'єднують центр гнізд.
Рис.5. Розташування гнізд в мікроколонії
Відстань між першим і другим гніздом дорівнює 0,8 м, а кут нахилу осі, що з'єднує гнізда, складає 320 °. Після появи гнізда № 2, на відстані 0,8 м від нього почалося будівництво гнізда № 3, під кутом 220 °. Четверте гніздо віддалене від гнізда № 3 на відстань 0,9 м, при куті нахилу лінії з'єднання в 240 °. На завершальному етапі будівництва описуваної мікроколонії сформувалося гніздо № 5, координати якого визначено стосовно гнізда № 2: відстань від гнізда № 2 до гнізда № 5 становило 2 м, а кут по відношенню до осі північ-південь - 50 °. На рис.6 представлені інші варіанти розташування гнізд, що входять до складу мікроколоній.
Рис. 6. Взаємне розташування гнізд в мікроколонії озерних чайок
У підсумку - для описаних мікроколоній характерні певна часова послідовність у будівництві гнізд та його просторове розміщення.
При формуванні моновідовой колонії, в різних частинах колоніального поселення, будуються мікроколонії. У складі полівідовой колонії спочатку з'являються мікроколонії озерної чайки, а потім, через стадію одиночних гнізд мікроколонії чорношиїх поганок. При формуванні мікроколоній у птахів цього виду, як і в озерних чайок, навколо гнізда-засновника розміщувалися гнізда, що входять до складу мікроколонії. Однак при вивченні мікроколоній чорношиїх поганок виявлено такі відмінності:-в межах колонії частіше виявляються гнізда, які не вдається однозначно віднести до якої-небудь мікропопуляція;-на характер розподілу гнізд чорношиїх поганок впливає розподіл гнізд озерних чайок. Таким чином, мікроколонія, як сукупність гнізд, є другою, за часом формування структурою, що входить до складу колонії птахів. Процес формування мікроколонії протікає протягом певного часу і проводить до просторового розподілу гнізд. Ця ділянка колонії розташовується на території, зайнятій першими гніздових птахів. Елементарної структурною одиницею біологічного центру є мікроколонія. Процес формування мікроколоній, за багаторічними даними, відбувається у озерної чайки до кінця травня, а у черношейная поганки до 10-15 червня. У результаті біологічний центр моновідовой колонії формується раніше, ніж полівідовой. З плином часу відбуваються два явища: збільшення щільності гніздування птахів і збільшення території, на якій розміщується біологічний центр колонії. Збільшення щільності гніздування в процесі формування колонії озерних чайок, по-думці С.П. Харитонова (1981), може бути пов'язано з прагненням птахів селитися ближче до гнізда сусіда і тиском з боку чайок, які знаходяться в проміжках між групами. Однією з причин, що призводять до збільшення площі, займаної колонією, є описана С.П. Харитоновим (1981) здатність птахів до експансій-спробам розширювати займану територію.
Другий етап формування полівідовой колонії - поява полівідового біологічного центру. Третій етап-формування моновідовой периферії, який змінюється четвертим етапом - полівідовой периферією
Формування колонії на кожному з етапів супроводжується зміною кількості гнізд.
Дані по динаміці кількості гнізд із завершеною або незавершеної кладкою, отримані при вивченні гніздовий життя озерної чайки і черношейная поганки в порівняльному аспекті для біологічного центру і периферії колонії дозволяють зробити наступні висновки:
- У полівідовой колонії, на території біологічного центру і периферії протягом усього періоду розмноження змінюється кількість гнізд, з незавершеними і завершеними кладками;
- У озерної чайки і черношейная поганки динаміка кількості гнізд з різною кількістю яєць визначаються процесами завершення кладки і елімінацією;
- Кількість гнізд обох видів птахів з незавершеними кладками як у біологічному центрі, так і на периферії, то зростає, то зменшується, що у великій мірі визначається інтенсивної елімінацією незавершених кладок;
- Динаміка кількості гнізд із завершеними кладками проявляється у збільшенні їх чисельності до періоду вилуплення пташенят;
- Збільшення кількості гнізд із завершеними кладками і низька інтенсивність їх елімінації в порівнянні з незавершеними кладками, дозволяє зробити висновок про їх провідну роль у формуванні просторово-часової структури колоніального поселення птахів. На підставі даних (1988 - 2007 рр..) Визначені середні дати основних етапів у житті полівідових колоній птахів оз. Курлади (табл.1).
Таблиця 1 Основні події в житті полівідовой колонії птахів на прикладі розмноження озерної чайки і черношейная поганки
Позначення: ○ - озерна чайка; □ - черношейная поганка, інтервал часу в житті озерної чайки, інтервал часу в житті черношейная поганки.
Дані табл. 1 показують, що терміни перебігу основних подій, пов'язаних з формуванням просторово-часової структури та розмноженням озерних чайок і чорношиїх поганок, розрізняються у названих видів. Ці відмінності зменшують напруженість міжвидових взаємовідносин і є однією з передумов формування полівідовой колонії на одній території.
Вивчення просторово-часової структури полівідовой колонії птахів дозволяє зробити наступні висновки:
- Просторово-часова структура полівідовой колонії птахів формується за етапами;
- Елементарної сукупністю гнізд в межах колонії є мікроколонія;
- Основними сукупностями організмів в межах колоніального поселення птахів є біологічний центр і периферія колонії.
4. Гнездостроеніе
Гнездостроеніе у озерних чайок. Вибір території для поселення колонії призводить до появи реакції гнездостроенія, яка стимулюється великими дозами естрогенів. Із зовнішніх факторів, що впливають на продукування цього гормону, велику роль відіграють специфічні фактори: місце для гнізда, гніздовий матеріал і активний самець (Дольник, 1971). На думку С. П. Харитонова і В. А. Зубакіна (1984), передумовою для будівництва гнізда є формування міцної пари. Визначення парою місця для гнізда - прояв активних форм боротьби за існування. Комплекс етологічних реакцій завершується будівництвом гнізда. Його роль в циклі розмноження птахів описана в літературі (Міхєєв, 1957; Болотников, Шураков, Кам'янський, 1974).
В існуючих літературних джерелах вказані, як правило, розміри гнізд озерних чайок (Дементьєв, Гладков, Спангенберг, 1951; Міхєєв, 1957; Мальчевський, 1981; Шкляров, Никифоров, 1981; Мальчевський, Пукинский, 1983; Самородов, 1986), але не дано аналіз мінливості основних їх параметрів і не проводилося порівняння гнізд з центру і периферії колонії.
<0,05), высота гнезда–12,8 см и 14,5 см (различия статистически достоверны при t=2,02; p <0,05), глубина лотка–4,7 см и 5,4 см (различия статистически недостоверны (t =1,4). Тенденция увеличения размеров гнезд от центра к периферии колонии проявилась и в последующем, на материале последующих лет исследований.
За даними 1988 р., середній діаметр гнізда озерної чайки в центрі колонії - 33,1 см, на периферії - 42,3 см, діаметр лотка, відповідно, дорівнював 16,3 і 15 см (відмінності статистично достовірні при t = 2, 3; p <0,05), висота гнізда-12, 8 см і 14,5 см (відмінності статистично достовірні при t = 2,02; p <0,05), глибина лотка-4, 7 см і 5,4 см (відмінності статистично недостовірні (t = 1,4). Тенденція збільшення розмірів гнізд від центру до периферії колонії проявилася і в подальшому, на матеріалі наступних років досліджень.Розміри гнізд озерних чайок з різних ділянок колоніального поселення вимірювалися при гніздування птахів у районі очисних споруд у 2003р. Дані, отримані при вимірі гнізд із завершеними кладками, наведені в табл. 2 і 3.
Дані 2003р. доводять відмінності в розмірах гнізд з різних ділянок колонії. Проявляється тенденція збільшення діаметрів гнізда, висоти гнізда й глибини лотка від біологічного центру до периферії. Діаметри лотка, за даними 2003р., Більше для гнізд біологічного центру. =2,3, p <0,05 (для большего диаметра гнезда) и t =3,9, p <0,001 (для меньшего диаметра гнезда).
Однак статистична достовірність відмінностей між гніздами центру і периферії виявлена по більшому і меншому діаметрам гнізда, при значеннях t = 2,3, p <0,05 (для більшого діаметру гнізда) і t = 3,9, p <0,001 (для меншого діаметра гнізда).Таблиця 2 Розміри гнізд озерної чайки (завершені кладки з біологічного центру колонії, 2003р.)
№ п / п | Параметр гнізда | n | , См | m | min | max | |
1 | Діаметр гнізда | найбільший | 34 | 37,3 | , 27 1, 27 | 29 | 60 |
найменший | 34 | 33,0 | ,0 3 1, 0 3 | 23 | 45 | ||
2 | Діаметр лотка | найбільший | 34 | 19,2 | ,1 9 0, 1 вересня | 17 | 22 |
найменший | 34 | 18,0 | , 28 0, 28 | 16 | 20 | ||
3 | Глибина гнізда | 34 | 5,3 | , 17 0, 17 | 4 | 7,5 | |
4 | Висота гнізда | 34 | 14,8 | , 55 0, 55 | 7 |