Біологічні аспекти навчання тварин

Рис. 2. Клевані ключа голубами для отримання корму та води: А - для ». отримання води; Б - для отримання корму в досвіді типу «autoshaping».

Для того щоб голуб не отримав якогось інструментального підкріплення в дослідах такого типу, можна не давати йому їжу у відповідь на Клевань ключа. ", все равно продолжают его клевать. Сила павловського умовного рефлексу така, що голуби, у яких спостерігається "autoshaping", все одно продовжують його клювати. ", вне всякого сомнения, установили, что сложные виды поведения - питание, питье и ухаживание - можно получить путем классической выработки условного рефлекса. Ці та інші експерименти, що використовують "autoshaping", поза всяким сумнівом, встановили, що складні види поведінки - харчування, питво і залицяння - можна отримати шляхом класичної вироблення умовного рефлексу. Вони говорять також про те, що більшість випадків так званого оперантного поведінки, що виникає при інструментальному научении, насправді відносяться до класичних умовним рефлексам. Але це не означає, що треба обов'язково відмовитися від закону ефекту.

3. Научение уникнення ворогів

Реакції уникнення представляють собою форму оборонної поведінки, за рахунок якого тварини зводять до мінімуму попадання в ситуації, що представляються небезпечними. Стимули, що викликають страх, можуть бути сигнальними і викликати реакцію без будь-якого попереднього досвіду. Так само можуть діяти і стимули, з якими реакція страху або уникнення утворила умовну зв'язок. До викликає вроджене поведінка уникнення відносяться стимули, пов'язані з хижаками і з отруйними рослинами і тваринами, наприклад зміями і грибами. Вроджена поведінка уникнення дуже неоднаково в різних видів. Воно виражається в заціпенінні, у втечі, пошуку укриття і тігмотаксіс, в попереджувальних сигналах, що служать для відлякування нападника або для оповіщення інших тварин. На рис. 3 та 4 наведено деякі приклади.

Рис. 3. Відлякуючим візерунок на крилах бражника, потривожені потенційним хижаком. Раптова поява плям, схожих на очі, часто відлякує дрібних птахів.

У природному середовищі перебування тварина, яка навчається уникати хижаків за допомогою проб і помилок, пережило б лише кілька таких проб. Тому тварини здебільшого володіють вродженими захисними реакціями, рефлекторними за своєю природою, хоча і змінними научением. Р. Боллс вказав, що експериментатор в досвіді з научіння уникнення навмисно або через пристрої апаратури вибирає ефективну реакцію уникнення, яка буде чи не буде збігатися з вродженою реакцією тварини. Ступінь сумісності вродженого і виробляється в експерименті поведінки сильно впливає на легкість, з якою купується реакція уникнення.

Протягом багатьох років психологи повідомляли про значні відмінності в легкості, з якою тварини навчаються реакцій уникнення. Так, пацюки приблизно за п'ять проб навчаються перебігати з одного ящика в іншій, уникаючи удару струмом, але їм потрібні сотні проб, щоб для уникнення струму навчитися натискати на важіль. Голуби в цих умовах з великими труднощами навчаються клювати ключ, але з меншим - натискати на педаль. Ще один ускладнює фактор - різниця вроджених реакцій уникнення в залежності від ситуації. Так, у відповідь на удар струмом щури зазвичай втікають, коли є можливість втекти, і завмирають, коли її немає. Якщо в такій ситуації є якась «мішень», наприклад інший представник цього ж виду, дія струму може викликати агресивну поведінку. Якщо ситуація вимагає, щоб тварина наблизилося до стимулу, пов'язаному з струмом, тоді вироблення реакції уникнення стає дуже важким. Таке спостерігається, коли щур має натиснути на важіль прямо під джерелом світла, який попереджає про струмі. Якщо ж сигнальне світло знаходиться далеко від важеля, виробити умовну реакцію набагато легше. Застосування струму в апараті з відкритим простором продовжує час, яке щури проводять у тісному зіткненні зі стінкою. Уникаючи удару струмом, ці тварини швидше навчаються стрибати на піднесення, що знаходиться поруч зі стінкою, ніж на розташоване в середині такого апарату.

Згідно традиційної теорії навчання, вроджені оборонні реакції є БР. Павловський аналіз навчання такого типу включає два кардинальні положення. По-перше, успішні реакції уникнення тісно пов'язані з реакціями, які зазвичай викликаються несприятливим стимулом. Як ми бачили, научіння избеганию набагато швидше, якщо рефлекс, що виробляється експериментатором, сумісний з природною реакцією тваринного на застосовуване «покарання». Ми коротенько проілюструємо цей принцип в іншому місці.

Друге Павлівське становище говорить, що вироблення реакції уникнення не повинна безпосередньо залежати від можливості уникнення як такого. Саме застосування негативного підкріплення посилює реакцію, що викликається цим підкріпленням. Відсутність підкріплення, яке є або не є результатом уникнення, не поліпшить процес класичної вироблення УР. Тут, однак, варто зазначити, що відсутність підкріплення іноді не надає дії, а іноді робить сильний вплив на научение уникненню. Так, наприклад, срібні карасі пливуть з одного відділення акваріума в інше, коли це рятує їх від удару струмом, але вони пливуть з тією ж готовністю, коли цей удар неминучий. І навпаки, відключення струму служить ефективним підкріпленням, що змушує морських свинок бігати в колесі або щурів перебігати з одного відділення ящика в інше. Ця методика краще застосовуваної при класичній виробленні КР.

Макінтош вказує, що різниця між класичним і інструментальним підходами до вироблення реакції уникнення може бути пов'язана з питанням про те, сигналізують чи зовнішні стимули про удар струмом або про безпеку і утворюють чи реакції на ці стимули адекватні зворотні зв'язки у тварини. У тих випадках, коли тварина уникає струму, вистрибуючи з ящика чи втікаючи від небезпечного стимулу, саме уникнення відмінно від інших форм поведінки тварини і переносить його в іншу зовнішню стимульную ситуацію. Втім, для безперервно плаваючого карася дрейфування у певне місце не дуже відрізняється від звичайної поведінки. У той же час для нерухомо сидить щури втікання туди, де вона не отримає удару струмом, являє собою особливу реакцію з її очевидними наслідками. Тому не слід дивуватися тому, що щурі легше навчитися реакції уникнення такого типу, ніж натиску на важіль.

Щури, які можуть натиснути на важіль, щоб уникнути удару струмом і потрапити у відділення скриньки, де струму ніколи не буває, навчаються натиснувши швидше, ніж пацюки, які можуть натискати на важіль, але при цьому не отримують доступу в таке відокремлення. Простий натиск на важіль залишає тварина в більш-менш тієї ж зовнішньої стомлений ситуації, що й раніше, а втеча в інше відділення видаляє його від стимулу, пов'язаного зі струмом. Научение избеганию набагато ефективніше в перегороджених ящику з одним «електричним» відділенням, чим у такому ж ящику з почерговим включенням струму в обох його половинах, ймовірно, тому, що в останньому випадку немає ділянки, який асоціюється у щурів з безпекою.

4. Научение уникнення хвороби

Ми бачили, що интероцептивні сигнали можуть діяти як павловські умовні стимули і що научіння відіграє важливу роль в гомеостазі, особливо в регуляції харчування. Свідоцтва важливої ​​ролі навчання були отримані на ранньому етапі дослідження тварин, позбавлених певних інгредієнтів їжі. Класичні роботи Харріса та ін і Ріхтера і ін ясно показали, що пацюки при нестачі тіаміну починають віддавати перевагу їжу, що містить цю речовину. Скотт і Поверни давали відчувають нестачу тіаміну щурам має виражений смак їжу з тіаміном і несмачну їжу без тіаміну. Після того як виникло перевагу до їжі з певним смаком, він був перенесений на корм без тіаміну, але щури у виборі їжі продовжували орієнтуватися на смак. Це говорить про відсутність спеціфіческото впізнавання тіаміну.

Визнати, що перевагу певної їжі розвивається за участю навчання, важко головним чином через те, що між харчовою поведінкою і його підкріплювальними наслідками проходить багато часу. У разі нестачі натрію щур може навчитися дізнаватися, яка їжа містить поварену сіль, спробувавши її на смак і таким чином отримавши швидке підкріплення, стимулюючий вибір того чи іншого корму. Але при нестачі вітаміну тварина не здатне безпосередньо знайти необхідне речовина в їжі. Властивості їжі виявляться лише після того, як частина її буде переварена і у фізіологічному стані тваринної; відбудеться відповідну зміну. Хоча висловлювалося припущення, що тварини навчаються пов'язувати стомлений властивості їжі з подальшим поліпшенням самопочуття, ця точка зору була у той час неприйнятна для більшості психологів з двох головних причин. По-перше, загальне поняття доброго самопочуття досить чеопределенно і нагадує концепцію гедонізму. По-друге, передбачалося, що проміжок між поїданням їжі і його наслідками набагато довше необхідного для ефективної навчання. Були спроби обійти цю другу трудність постулюванням якогось зв'язуючий процес, наприклад тривалого відчуття смаку з'їденої їжі. Але було показано, що таких можливостей немає.

Гарсія та ін годували щурів нешкідливою речовиною, а потім викликали фізіологічне наслідок незалежним від живлення способом. Після гамма-опромінення у щурів виникало відразу до раніше віддавав перевагу воді з сахарином. Гарсія та ін вказали на значення ефекту такого типу для психології навчання тварин і привели дев'ять підтверджують його дослідів. Однак пройшло ще 10 років, перш ніж весь сенс цього феномену отримав належну оцінку і вчені зрозуміли, що потреба в певному речовині і уникнення отруєння є різними сторонами одного і того ж явища. Сотні років люди намагалися винищувати місцеві популяції щурів різними засобами, в тому числі отрутою. Були випробувані найрізноманітніші отрути, але з обмеженим успіхом. Вічною проблемою був із приказки страх щурів перед принадами.

Рис. 5. Порівняння класичного методу підкріплення і методики його скасування. А. Біг морських свинок в колесі, Б. условнорефлекторное згинання ноги у собаки.

Щури намагаються уникати незнайомої їжі і пробувати її обережно. Тварина, що проковтнула невеликий шматочок отруєного корму і вижило, ніколи більше не доторкнеться до нього. Ревускі і Гарсія так описують лабораторні досліди, що демонструють таку поведінку:

«Тварині дають проковтнути їжу з характерним смаком, наприклад розчин сахарину, а потім піддають його несприятливого післядії, що викликається такими незалежними від їжі засобами, як ін'єкція отрути або рентгенівське опромінення. Оговтавшись, тварина буде уникати речовина з цим смаком. Щур веде себе так, як ніби думає, що захворіла, поївши його. Це специфічне огиду не виникне, якщо погіршення здоров'я настало без попереднього поїдання особливої ​​їжі або якщо після її поїдання самопочуття не змінилося. Цей механізм відрізняється від зазвичай досліджуваних типів навчання тим, що може наступити після одного поєднання, навіть якщо між поїданням корму і погіршенням здоров'я проходить кілька годин ».

Мало що відомо про природу внутрішніх сигналів, за допомогою яких тварина оцінює своє відносно хворобливе або здоровий стан. Трейсмен припустив, що нудота і блювота, які характерні для морської хвороби людини і виникають при ненормальною зорово-вестибулярної стимуляції, відбуваються тому, що для тварини одним з перших показників отруєння є порушення в вестибулярної системи. Тому блювота служить для видалення будь-якого отрути з цієї системи, а що виникає слідом за цим пригнічений стан примушує тварину зберігати спокій під час одужання. Таким чином, Трейсмен вважає, що у вестибулярної системи, особливо чутливою і схильною проникненню дрібних молекул, розвинулася друга функція - детектора отрути. Ця гіпотеза ще потребує підтвердження.

Хворобу можна вважати функцією загального фізіологічного стану тварини. Можна припустити, що саме ступінь зміни цієї функції тварина пов'язує з харчовими стимулами. Такий хід міркувань веде до наступного висновку:

«Тварина не може одночасно навчитися віддавати перевагу речовини з певним смаком на основі поліпшення фізіологічного стану і уникати їх на протилежній основі. Ці два процеси просто будуть гасити один одного. Наприклад, тварина, навчившись уникати певний смак через такий його хвороби, повинна також навчитися наближатися до джерела цього смаку після одужання ».

Розін та Кейлат відзначають, що багато даних, які, здавалося б, свідчать про позитивні перевагах, можна витлумачити як приклади виробленого відрази. Проблема полягає в тому, що у багатьох дослідах з перевірки переваг щури позбавлені належного вибору. Загорік і Майєр дозволяли їм вибирати між смаком, пов'язаним з одужанням після нестачі якого-небудь речовини, смаком, пов'язаним з таким недоліком, і новим смаком. Однак пацюки не отримували корми зі знайомим їм «нешкідливим» смаком. Тому можливо, що позірна перевагу їжі, що приводить до одужання, пояснювалося просто униканням щурами інших видів корму.

У ряді робіт зроблені спроби продемонструвати чітке позитивне перевагу, але питання це залишається спірним. Положення ускладнюється тим, що пацюки відчувають природну огиду до нової їжі, хоча у тварин, які отримують неповноцінний корм, ця реакція змінена. Наприклад, пацюки, позбавлені тіаміну, відразу ж починають помітно перевагу нові види їжі, навіть якщо в ній немає тіаміну, а в стару він доданий. Розін виявив, що, коли щурі, яка страждає від отруєння або дефіциту якого-небудь речовини, надається вибір між знайомої безпечної, знайомої небезпечною і новою їжею, вона воліємо перший тип корму. Мабуть, щур навчається уникати неповноцінного корму, коли в наявності є тільки він. У такої щури пропадає апетит, і вона відмовляється від їжі. У результаті цього набутого відрази тварина відразу ж віддає перевагу нову їжу, що дозволяє їй дізнатися про наслідки її споживання.

Розін вважає, що пацюки ділять їжу на чотири класи: нову, знайому нешкідливу, знайому небезпечну і знайому корисну. Остання категорія залишається спірною. У всякому разі, зазвичай прийнято вважати, що пацюки дуже ефективно і швидко навчаються дізнаватися, що призводить до хвороби, і досить погано - що сприяє одужанню. Тепер звернемося до питання про те, як відбувається це научіння.

5. Значимість стимулу

Як тварина навчаються асоціювати вживання певної їжі з його віддаленими фізіологічними наслідками? В інтервалі між поїданням отруєної їжі та проявами токсикозу численні події, з якими міг би асоціюватися токсикоз, в тому числі споживання іншого корму. Це питання частково можна вирішити, звернувшись до принципу значущості стимулу. Згідно з цим принципом, сила зв'язку стимулу з деякими наслідками почасти залежить від характеру цих наслідків. Подібними є поняття готовності та приналежності. Ревускі і Гарсія вважають, що:

«Принцип значущості, визначає асоціацію віддалених фізіологічних наслідків зі смаком їжі, полягає в тому, що смак має великий асоціативної силою по відношенню до фізіологічних наслідків, тоді як асоціативна сила інших екстероцептивні стимулів у цьому випадку мала. Якщо ж наслідком є подія, зазвичай відбувається в зовнішньому середовищі, наприклад удар струмом або одержання корму, го спостерігається зворотне ».

Різні досліди, мабуть, підтверджують цю точку зору. Так, наприклад, Гарсія і Келлінг мет або корм одночасно зоровим, звуковим і смаковими ознаками і поєднували їх або з ударом струму або з отруєнням. Різним групам щурів пред'являли різні поєднання стимулу з наслідком. Автори знайшли, що пацюки пов'язували смак їжі з хворобливим станом, але не з ударом струму, а зорові та звукові стимули - з дією струму, але не з погіршенням самопочуття. Подібним же чином, Гарсія і ін застосовували харчові кульки, покриті або не покриті борошном або цукровою пудрою. Схема цих дослідів наведена в табл. 1. Щури поїдали кульки різної величини або смаку. Їх «карали» електрошоком або опроміненням. Як і передбачалося, поїдання кульок з характерним смаком помітно придушувалося хворобою, але не ударом струму. Навпаки, вибір для поїдання кульок різних розмірів пригнічувався струмом, але не хворобою.

Деякі вчені вважають, що здатність щурів вибірково зв'язувати смак з хворобливим станом, наступаючим через тривалі проміжки часу, являє собою спеціалізовану систему навчання, яка не підкоряється його звичайним законам. Проте інші автори вважають, що майже всі властивості звичайної лабораторної вироблення УР присутні і при формуванні смакових огиди.

У птахів швидко розвивається відраза до виду їжі. Так, японський перепел на відміну від щурів швидше навчається на основі отруєння уникати певний колір, а не смак питної води. Подібні ж результати отримані на курей. Якщо голубів вчать натискати на педаль в присутності одночасно зорового та звукового стимулів, то відносне значення їх буде залежати від природи підкріплення. Якщо їм є їжа, голуби не відповідають на ізольоване пред'явлення тону, але реагують на окремо включається світло. І навпаки, якщо підкріпленням служить струм, голуби реагують на тон, а не на світло. Таким чином, очевидно, що під час їжі тварина зазвичай звертає увагу на ознаки, ефективні з точки зору виробленого уникнення її фізіологічних наслідків. Щури в нормі реагують на запах і смак, а птиці - на зовнішній вигляд своєї їжі. Якщо загрожує удар струмом, пацюки звертають увагу на зорові стимули, а голуби - на слухові.

Деякі дані говорять про те, що тварини сприймають удар струмом як зовнішній стимул, схожий з нападом суперника або хижака. Для птиці слухові стимули, подібні криків тривоги, можуть бути самими ефективними в ситуаціях, де є зовнішня загроза. Як вказує Макінтош, пацюки протягом життя можуть навчитися тому, що зміни до зорової або слухової стимуляції не пов'язані зі змінами в їх внутрішній стан, тоді як зміни смакових властивостей передбачають такі зміни. Тенденція дорослих щурів пов'язувати з отруєнням швидше смак, а не зорові або слухові стимули, може бути наслідком їх здатності генерализован кореляції, з якими вони стикалися протягом життя.

Довгий проміжок часу, іноді відокремлює підкріплення від стимулу при виробленні аверсивное реакції на певний смак, ставить більш серйозну проблему з точки зору традиційної теорії навчання. У звичайному досвіді з научіння підкріплення починає втрачати свою ефективність вже після декількох секунд відставання від стимулу, а зв'язок між смаком і хворобливим станом може встановлюватися навіть при інтервалі між ними в кілька годин. Висловлювалося припущення, що смак зберігається довгий час після їжі, але ряд досліджень виключає таку можливість. Так, наприклад, пацюки пов'язують температуру випивається ними води з подальшим відокремленим у часі нездоров'ям, а відчуття тепла не може зберігатися довше декількох секунд. Крім того, як ми бачили, птахи здатні пов'язувати з подальшим захворюванням забарвлення води. Розін виявив, що пернаті навчаються уникати певні концентрації речовин, але важко уявити собі, як такі відмінності можуть розпізнаватися через півгодини після їди. Деякі роботи показують, що пред'явлення друге смаку в інтервалі між поїданням незнайомого речовини та виникненням захворювання не порушує асоціації перший речовини з хворобою. Навіть якщо другий смак схожий з першим, він не буде зв'язуватися з поганим самопочуттям і не завадить виробленні відрази до пред'явленого спочатку речовини.

Таблиця 1. Схема досвіду Гарсії та ін і результати, очікувані на основі значимості стимулу

Зазвичай, якщо пацюк отруїлася після пред'явлення незнайомого смаку, між їжею та захворюванням відбувається мало подій, які мали б достатньою стимульной значимістю, щоб асоціюватися з хворобою. Проте справа йде інакше при звичайній виробленні умовної реакції на екстероцептивні подразник. Ревускі вважає, що в цих випадках припустиме відставання підкріплення дуже нетривало, тому що при більш довгому проміжку сигналами БР можуть стати інші стимули. Тривалі інтервали можливі тому, що тільки смакові стимули легко утворюють зв'язок з хворобливим станом, а з ударом струму може асоціюватися безліч стимулів. Коли в проміжку між поїданням речовини і подальшим захворюванням пред'являється незнайомий смак, асоціація з першим речовиною порушується. Припущення Ревускі в якійсь мірі примиряє феномени вироблення смакового відрази до прийнятої теорією навчання, але труднощі все ж таки залишаються. Так, наприклад, птаха схильні пов'язувати з подальшим захворюванням зорові характеристики їжі, а зорових стимулів, які могли б перешкодити утворенню таких зв'язків, ймовірно, досить багато.

6. Перспективи біологічного і психологічного підходів

Психологів часто звинувачують у тому, що вони перебільшують схожість різних тварин і занадто покладаються на досліди з лабораторними пацюками і голубами. Багато етологи і деякі психологи вважають, що здібності певного виду тварин до навчання строго відповідають його екологічної ніші. Такий погляд може привести до припущення, що не існує загального процесу навчання, притаманного багатьом видам, і що здатності даного виду до навчання представляють собою комплекс специфічних процесів. Так, наприклад, ми бачили, що процеси, пов'язані з виробленням уникнення шкідливої ​​їжі, мабуть, в деяких відносинах відрізняються від процесів, традиційно вивчаються в лабораторіях.

Деякі типи навчання, наприклад научіння співу у птахів і імпрінтінг у молодих тварин, цілком очевидно відрізняються від асоціативного навчання. Тварина може бути заздалегідь підготовлено еволюцією до того, щоб навчатися певних речей в певному віці.

Інші види навчання, наприклад уникнення шкідливої ​​їжі, теж вважалися біологічним пристосуванням до способу життя тварини. Така точка зору є спірною, тому що при виробленні харчового відрази можна простежити майже всі традиційні механізми утворення УР. Знання тою. яка їжа шкідлива, а яка живильна, який шлях небезпечний, а який безпечний, вимагає деякої інтеграції прогнозних зв'язків між подіями в навколишньому середовищі. Таке знання може бути запрограмовано генетично чи придбано шляхом навчання.

Деякі психологи, що досліджують научіння тварин, прийшли до висновку, що всі типи навчання у своїй основі подібні, оскільки включають загальну задачу розпізнавання причинних зв'язків. Научение дозволяє тварині пов'язувати причину із слідством і таким чином прогнозувати істотні для себе події. Прогнозні зв'язку засновані на подіях у причинного ланцюга, властивості якої універсальні. Події не відбуваються без причини і до причини. Ми сприймаємо ці співвідношення як самі собою зрозумілі, і слід припустити, що те ж саме властиво і тваринам. Кращими вказівками на майбутні події служать їхні причини, і тварини, які можуть виявляти і пізнавати такі події, будуть добре пристосовані до взаємодії з важливими загальними властивостями природи.

Виходячи з цього, деякі психологи вірять у «існування базисного асоціативного механізму навчання, спільного для багатьох видів і призначеного для виявлення та зберігання інформації про причинних зв'язках в навколишньому тварина середовищі». Це не заперечує існування способів навчання, властивих тільки певного виду, або відсутності у деяких тварин здібності до того чи іншого виду навчання. Просто слід пам'ятати, що у більшості тварин один аспект навчання загальний. Однак така точка зору відрізняється від колишніх психологічних підходів до навчання своєї біологічної спрямованістю.