Загін - павуки (Aranei)
Павуки - найбільший загін арахнід. Їх описано понад 30000 видів, причому фахівці вважають, що ця цифра в подальшому значно зросте, так як фауна павуків земної кулі вивчена дуже нерівномірно і неповно. Павуками заселена вся суша. Подібно комах і кліщів, вони живуть всюди, і в природі буквально не знайдеться куточка, де не було б тих чи інших видів павуків. Щоб перейти до більш грунтовному розгляду павуків, спробуємо відразу ж усвідомити природу цього величезного загону та особливості його різноманітності. Ми коротенько вже згадували про те, що вирішальне значення в еволюції павуків мала павутина. Дійсно, в усіх головних життєвих проявах, що підтримують існування виду, - добуванні їжі, розмноженні, розселення і переживанні несприятливих умов - павуки користуються павутиною. З неї робиться притулок і зручніше пристрій, з її допомогою відбувається складна процедура парування, з неї плететься лицьовій кокон і зимівельних мішок, на ній молодь розноситься вітром і т.д. Павук взаємодіє з навколишнім світом не стільки безпосередньо, як інші тварини, скільки через свої павутинні пристосування, які в кожного виду відповідають його життєвим потребам і тій конкретній обстановці, в якій він мешкає. Інакше кажучи, взаємини з навколишнім середовищем здійснюються у павуків через павутину діяльність, яка, як і вся поведінка павуків, має в своїй основі інстинкти. Порівняльне вивчення павуків показує, що еволюція павутинної діяльності, еволюція інстинктів є те провідний напрям еволюційного розвитку павуків, на якому цей своєрідний загін досяг небувалого розквіту. Наочним підтвердженням служить характер різноманітності павуків. Павутинні пристосування представляють еволюційні ряди від дуже простих до надзвичайно складних і досконалих, будь то яйцеві кокони, лігва і гнізда або ловчі мережі. Одночасно ускладнюються ланцюга інстинктів, спрямованих на створення павутинних пристроїв. Чудово, що загальний тип будови павука при цьому стійко зберігається. Дуже різні розміри павуків, забарвлення, зовнішня форма, змінюється будова окремих органів, але все це нескінченне різноманіття укладено в рамки якогось стереотипу. Павук-завжди павук. Єдність витримується і в ряді особливостей біології, тип харчування, індивідуального розвитку і т. д. Показово порівняння з іншими арахнід. Ми бачили, що в кожному загоні також є свій стійкий тип організації, однак при цьому видове різноманіття більшості загонів не йде в порівняння з павуковою. Якщо ж звернутися до іншої групи багатовидових загонів - кліщів, то там безліч видів грунтується на глибоких і різних змінах організації та розвитку часом настільки, що відразу і не впізнати, кліщ це чи щось інше. Інакше кажучи, кліщі, пристосовуючись до нових умов, сильно змінювалися самі, павуки ж змінювали свої павутинні пристосування, зберігаючи тип організації.
У чому ж головні особливості організації павуків і чому павутина набула такого значення в їх житті і еволюції? Павутинний апарат утворився у павуків, якщо можна так висловитися, в щасливому пункті - на нижній стороні черевця. У черевці знайшлося достатньо місця для розвитку об'ємистих павутинних залоз, забезпечили велику кількість павутини. Функцію виведення секрету залоз назовні взяли на себе черевні кінцівки, які перетворилися в павутинні бородавки і зберегли рухливість, що дуже важливо при користуванні павутиною. Дуже рухомим стало і черевце, яке у всіх павуків з'єднується з головогруди тонким стеблинкою - сузівшімся предполовим сегментом. Таким чином, цілий відділ тіла - черевце - перетворився на рухому павутинову «фабрику». Добре розвинені, розчленовані і вельми рухливі кінцівки головогрудей, властиві павукам, як і всім арахнід, виявилися досить підходящими для прядіння самих різних павутинних пристосувань. Додалися лише деякі деталі: гребенчаті кігтики, ряди щетинок для розчісування павутини і т. п. Важлива особливість, яка доповнює життєвий образ павука, - це отруйні залози, що відкриваються на когтевідних кінцевих члениках хеліцер. Отруйний апарат як засіб нападу і захисту виник у павуків ще до того, як вони стали влаштовувати ловчі пристосування, у бродячих форм, але найбільшого розвитку отруйні залози досягають у тенетних павуків. Важко уявити більш досконалий спосіб вбивання видобутку, що потрапила в пастку, ніж впорскування отрути хеліцерами. Адже інакше сутички з видобутком, що б'ється в тенетах, дуже швидко приводили б останні в непридатність. Зауважимо, що павутиною користуються і деякі інші арахнід - ложноскорпіони, павутинні кліщі. Але у них павутинні залози розташовані інакше, наприклад в хеліцери, і по одному цьому не могли отримати такого розвитку, як у павуків. По достатку секрету з павуками можуть зрівнятися тільки гусениці метеликів з їх шовком, до речі, близьким до павутини за хімічним складом. Однак метелики мають повне перетворення, шовкові залози не переходять від гусениць до дорослих метеликів, та застосування шовку обмежується плетінням кокона. У павуків ж, що розвиваються без метаморфозу, павутинні залози зберігаються на всіх активних стадіях. Павутина використовується протягом всього життя, аж до розмноження і турботи про потомство.
Як виникли павуки, ми не знаємо. Це дуже древній загін, відомий з девонських та кам'яновугільних відкладів, але вже в ті віддалені часи павуки були схожі на сучасних, правда найбільш примітивних. Можна тільки сказати, що найбільш характерна особливість павуків - павутинний апарат утворився у їхніх предків у самому процесі виходу на сушу, а бути може, ще у воді. Доказ цього - павутинні бородавки. Адже у всіх хелицерових при виході на сушу черевні зяброві ніжки або перетворюються в легені та інші спеціальні органи, або атрофуються. Зяброві ніжки як такі на суші немислимі. Тому павутинні бородавки могли оформитися тільки у водних або амфібіотіческіх форм. Вони утворилися у павуків з ніжок десятого та одинадцятого сегментів, а ніжки восьмого і дев'ятого перетворилися в легені. Все це показує, що павуки вийшли на сушу своїм шляхом, незалежно від інших арахнід. Навіть найбільш близький до павуків примітивний загін - фріни не можуть вважатися їх предками, хоча б тому, що ніжки, відповідні павутинним бородавкам, у них атрофовані. Яке було призначення павутинного апарату спочатку? Найімовірніше, павутина використовувалася для яйцевих коконів, як у тих сучасних павуків, у яких в іншому павутинна діяльність ще мало розвинена. Надалі павутина стала все більш входити в життя павуків. З її допомогою виробилися своєрідні форми парування, стали влаштовуватися лігва, гнізда, а потім і ловчі пристосування самих різних конструкцій. «Щаслива» організація павуків, раз виникнувши, не змінювалася надалі значних перебудов, але паралельно розвитку павутинної діяльності удосконалювалася. Останнє найбільш чітко проявляється в тому, що спочатку метамерні (посегментного) органи концентруються і починають функціонувати як єдині системи (процес, названий В. А. Догеля олігомеризації гомологічних органів у тварин). Зникає членистого черевця, і воно стає компактним, сильно концентрується нервова система, скорочується число посегментного органів (павутинних бородавок, легень та ін), причому залишилися беруть на себе цілком і посилюють відповідні функції. Зростає злагодженість організму як цілого, координація і точність рухів, швидкість відповідних реакцій на навколишнє і т. д. Наочним свідченням цих процесів служать вищі павуки. Сходинки вдосконалення організації павуків певною мірою відображені в прийнятому тепер розподілі загону Агаnei на три підряди: ліфістіоморфних, або членістобрюхіх, павуків (Liphistiomorphae), мігаломорфних, або павуків-птіцеядов в широкому сенсі (Mygalomorphae), та вищих аранеоморфних павуків (Araneomorphae). Колишній поділ павуків на четирехлегочних (Tetrapneumones) і двулегочних (Dipneumones) менш природно. Складність і доцільність поведінки павуків привертали увагу вчених з давніх часів. Спостереження над їх життям та звичаями виробляв ще Аристотель. У наш час павуки вивчаються в самих різних напрямках вченими багатьох країн світу. Галузь знання про павуків називають аранеологіей. Література про павуків величезна, нараховуються тисячі спеціальних і популярних праць. Але загальних зведень небагато, і майже всі іноземні. Такі розділи про павуків у багатотомних керівництві по зоології, складені французьким аранеологом Мілло (1949) і німецьким зоологом Кестнер (1955, 1959), англійські роботи з біології павуків Брістоу (1939, 1941), Севорі (1961) та ін
Отже, ознаки, за якими можна безпомилково відрізнити павука: різкий поділ головогрудей і черевця, хеліцери з когтевідним кінцевим члеником, невеликі щупальцевідним педипальпи, павутинні бородавки на черевці. Форма тіла більшості павуків досить однотипна. Головогруди, як правило, менше черевця, спереду звужена і притуплена, черевце яйцевидні. Ухилення численні, зустрічаються в різних родинах. Є павуки сильно витягнуті, з довгими тонкими ногами, які вони витягують уздовж тіла, стаючи непомітними серед вузького листя злаків і осок, де вони живуть. У інших, що живуть під корою, на стовбурах дерев, на квітах, тіло сплощений, черевце нерідко розширене. У низки тропічних павуків на черевці бувають довгі шипи, химерні вирости. Іноді змінюється форма головогрудей, наприклад очі підняті на довгому виросте і т. п. Розміри варіюють в широких межах. Найдрібніші павуки - 0,8 мм, найбільші тропічні птіцеяди бувають до 11 см в довжину, а з ногами до 20 см. У нас великі тарантули досягають 3,5 см, а у самок одного далекосхідного виду хрестовика черевце буває з волоський горіх. Забарвлення дуже різноманітна, особливо в тропічних павуків. Поряд з темними і непоказними формами є безліч яскраво забарвлених, одноколірних або зі складним малюнком. Нерідкий жовтий колір у комбінації з білим. Є яскраво-червоні форми або чорні з червоним черевцем. Багато видів, що живуть серед рослин, забарвлені в різні відтінки зеленого, іноді в комбінації з жовтим, бурим та іншими тонами. Є види з золотими і срібними плямами, металево блискучі, перламутрові. Головогруди павуків покрита цільним твердим щитом, у передній частині якого розташовані очі, зазвичай чотири пари. Хеліцери короткі, 2-членикові. Їх когтевідний або серповидний кінцевий членик, підгинаючи, входить в борозенку на основному членику подібно лезу ножа. На його кінці відкривається протока отруйної залози. У ліфістіо-і мігаломорфних павуків хеліцери розташовані горизонтально, а кінцеві членики відгинаються донизу, у вищих аранеоморфних павуків основні членики спрямовані вниз, а кінцеві - всередину, назустріч один одному. Хеліцерами павук схоплює і вбиває здобич, розминає і розриває її, захищається від ворогів, розрізає нитки павутини, перетягує яйці ші кокони, у ряді випадків самець утримує хеліцерами самку при паруванні, норкові види копають хеліцерами землю і т. д. Педипальпи схожі на ноги, але коротше і з одним кігтиків. Їх тазики звичайно постачені лопатями, які обмежують передротової порожнину і покриті волосками, що служать для проціджування рідкої їжі. Щупальця педипальп служать органами дотику і в пересуванні, як правило, не беруть участь. У статевозрілих самців педипальпи видозмінені в зв'язку з їх злягальні функцією, їх кінцеві членики перетворені на копулятивні органи, зазвичай дуже складно влаштовані. Ноги 7-членикові, їх тазики прикріплюються навколо цілісного грудного щитка. На лапках є два серповидних, зазвичай гребінчастих кігтики. Між ними знаходиться непарний придаток (емподій), також когтевідний, або у вигляді липкої подушечки. Павуки, що роблять тенета, мають ще додаткові кігтики, утворені щетинками, нерідко зазубреними. Ноги покриті волосками, частиною простими, прилеглими, частиною стирчать, різними за формою і розмірами. Відносні розміри ніг сильно варіюють залежно від способу життя. Іноді окремі пари ніг відрізняються від інших, наприклад хапальні передні ноги деяких павуків-скакунів. Функції ніг різноманітні, крім пересування, вони можуть служити для викопування норок, утримання здобичі, яйцевого кокона і т. п. За допомогою ніг плетуться різні павутинні пристрою. Ногами павук натягує і розриває павутинні нитки, відміряє відстань між радіусами і оборотами спіралі тенет, розчісує павутиння і т. д. Ноги багато оснащені органами почуттів, відчутних і нюховими. Черевце у переважної більшості павуків нечленистої, його сегменти злиті. Покрови черевця еластичні, зазвичай густо опушені волосками. Лише в окремих випадках на черевці утворюються вторинні склерити. У примітивних ліфістіоморфних павуків, на відміну від всіх інших, розчленування черевця добре виражено, всі його сегменти мають тергіти, а на вентральній стороні розділені поперечними борозенками. Сліди сегментації черевця зберігаються у вищих павуків в будові мускулатури, іноді в малюнку черевця. Сегменти добре виражені у зародка, у молодих павучків жовткова маса, що заповнює кишечник, також сегментована. Судячи з усіх цих даних, у складі черевця павуків об'єднано 11 сегментів, причому тергальние ділянки розвинені повніше, ніж стернальную, а кілька задніх сегментів в тій чи іншій мірі атрофується. На черевці відкривається статевий отвір, розташовані органи дихання - легені і трахеї - і павутинні бородавки.
Як говорилося, павутинні бородавки - це видозмінені черевні ніжки. Вони розташовані на черевці знизу перед горбком з анальним отвором. На кінцях бородавок є численні хітинові павутинні трубочки (видозмінені волоски), якими відкриваються протоки павутинних залоз. У ліфістіоморфних павуків павутинних бородавок чотири пари: дві пари зовнішніх, що розвиваються із зачатків кінцівок, і дві пари внутрішніх, що утворюються як вирости стінки тіла. Бородавки тут многочленіковие, чим нагадують справжні ніжки. У більшості павуків зберігаються три пари бородавок: дві пари зовнішніх, звичайно 2-членикові, і пара задніх серединних, нечленистих. У ряді родин і родів павуків спостерігається подальше скорочення числа бородавок до двох і навіть до однієї пари, але павуки, зовсім позбавлені павутинних бородавок, невідомі. Передня медіальна пара бородавок у павуків групи Cribellatae перетворена у так званий крібеллум - невелику пластинку, пронизану порами, через які виділяється речовина особливих павутинних залоз. У деяких павуків окремі пари бородавок подовжені, іноді бувають навіть довшою тулуба. Павутинні залози поміщаються в порожнині черевця, в більшості випадків добре розвинені і численні. Проток кожної залізяки відкривається на кінці павутинної трубочки. Поряд зі звичайними трубочками є невелике число так званих павутинних конусів, на яких відкриваються протоки більше великих залоз. Щодо примітивні форми павутинних залоз властиві ліфістіо-і мігаломорфним павукам, у яких є пучки дрібних овальних залозок, але вже тут їх кількість може сягати кількох сотень. Аранеоморфние павуки мають павутинними залозами декількох типів, що виробляють павутину різних сортів. Найбільш складний павутинний апарат у павуків-хрестовика (сем. Аrаnеidae), у яких розрізняють до шести типів павутинних залоз, причому на павутинних бородавках в загальній складності є понад 500 трубочок і близько 20 павутинних конусів. Павутина, що виділяється залозами різних типів, використовується для різних цілей. Так, хрестовик для побудови ловчої мережі вживає секрет всіх своїх залоз, крім так званих трубковідних, павутина яких йде на особові кокони. Павутинна рама і натягуємо всередині радіуси робляться з порівняно товстих сухих ниток, що виділяються ампуловіднимі залозами. При цьому кілька залозок діє одночасно і окремі тонкі нитки з'єднуються рідким секретом у більш товстий «кабель». Так звані грушоподібні залози виділяють пучки тонких волокон, якими кінці основних ниток прикріплюються до навколишніх предметів. Спіральна нитка робиться з павутини дольковідних залоз і покривається липким секретом деревовидних залоз, який не застигає на повітрі і незабаром збирається в мікроскопічні крапельки. Завдяки цьому ловчі тенета більш-менш довгостроково залишаються липкими. Особливо довго зберігають клейкість тенета павуків групи Cribellatae. На сітовідной крібеллярной платівці відкриваються протоки безлічі (до 600) особливих павутинних залозок. Виділятимуться павутина енергійно розчісується задніми ногами, на передостанньому членику яких у крібеллятних павуків для цього є ряди міцних щетинок (так званий каламіструм). Виходить особливого роду «пряжа»: осьові нитки оточуються слизової муфтою, всередині якої є нитка, вигнута численними петлями. З такої слизової павутини крібеллятние павуки будують ловчі мережі різної форми, дуже липкі і довго зберігаються. Павутиння за хімічним складом близька до шовку шовкопрядів, від якого відрізняється малим вмістом склеюючу речовини - серицина, що розчиняються у воді. Основу павутинного шовку становить протеида фиброин, утворений складним комплексом альбумінів, α-аланіну і глютамінової кислоти. За фізичними властивостями павутина також близька до гусеничного шовку, але набагато більш еластичними та міцними. Навантаження розриву для павутини становить від 40 до 261 кг на 1 мм ² перерізу нитки (у деяких Araneus), в той час як для гусеничного шовку - тільки 33-43 кг на 1 мм ².
На вентральній стороні черевця ближче до основи відкриваються дихальця. Дихальний апарат павуків цікавий тим, що в цьому загоні відбувається зміна легенів трахеями. Примітивні павуки мають дві пари легенів. Такі ліфістіо-і мігаломорфние павуки (четирехлегочние колишньої класифікації) і невелике сімейство Hypochilidae серед аранеоморфних павуків. У переважної більшості останніх (двулегочних колишньої класифікації) на місці задньої пари легень розвиваються трахеї, а у декількох родин (Caponiidae та ін) трахеї утворюються і на місці передньої пари легенів. Таким чином, серед павуків є четирехлегочние, дихаючі тільки легенями, двулегочних, дихаючі легкими і трахеями, і безлегочние, дихаючі тільки трахеями. Легкі павуків за будовою подібні з легкими інших арахнід. Трахеї відрізняються різноманітністю будови і у більшості павуків розвинені відносно слабо. Розрізняють трахеї місцевого та загального значення. Перші представлені пучками коротких, зазвичай неветвящихся трубочок, що не виходять за межі черевця. Другі більш довгі, іноді анастомозирующие і розгалужені, проникають через стеблинка черевця в головогруди і її кінцівки. У більшості двулегочних павуків є чотири неветвящихся трахейне стовбура. Подальше ускладнення трахей проявляється в освіті на їх кінцях численних тонких трубочок, причому стовбури середньої пари проникають в головогруди, наприклад у павуків-скакунів. Найбільш диференційовані трахеї у безлегочние павуків. Від передніх стигм відходять пучки коротких тонких трахей, що омиваються кров'ю особливого трахеального синуса, тобто функціонують як своєрідні вторинні легені. Від задніх стигм в головогруди і черевце відходять товсті стовбури, які розгалужуються і доставляють кисень безпосередньо до органів і тканин, тобто функціонують, як і належить трахеям. Кутикулярним стінки трахей мають опорні паличкоподібні потовщення, дуже схожі на паличковий апарат легеневих кишень, що перешкоджає їх спаданню. Рідше трахеї мають спіральні потовщення, які так характерні для трахей комах, а серед арахнід - сольпуг і косариків. У більшості павуків, що мають трахеї, легеневе дихання все ж-переважає. У зв'язку з цим добре розвинена кровоносна система. Замазування стигм легких вазеліном призводить до швидкого зниження роботи серця і надалі до смерті. Тільки у форм з добре розвиненими трахеями відключення легень не викликає помітних порушень життєдіяльності. Про павуків в цілому можна сказати, що вони, заселяючи найрізноманітніші місця проживання, у тому числі і сухі, не надто «поспішали» змінити легкі трахеями і донесли до нас всі стадії цього процесу. У цьому вбачається прояв павутинної діяльності павуків, завдяки якій вони всюди створюють для себе притулок з відповідним мікрокліматом. Центральна нервова система павуків сильно концентрована. Органи почуттів грають важливу роль в їх складному житті. Переважне значення, особливо у тенетних форм, має дотик. Тулуб і придатки покриті численними дотикальними волосками. Особливої будови волоски - тріхоботріі є на педипальпах і ногах. Їх буває до 200. За допомогою тріхоботріі павук відчуває самі незначні подиху повітря, наприклад від пролітає мухи. Тріхоботріі сприймають ритмічні коливання в широкому діапазоні частот, але не безпосередньо як звук, а через вібрацію павутинних ниток, тобто як дотикові відчуття. Якщо доторкнутися до мережі павука-хрестовика лунають камертоном, павук прямує до нього як до видобутку. Проте звук камертона, не торкатися до мережі, звертає павука в втеча. Вважають, що звук при цьому сприймається якимись іншими органами. Відомо, що павуки нерідко виходять на мережу при звуці музичного інструменту, наприклад скрипки. При такій позитивній реакції, очевидно, має місце не слухове, а дотикальне відчуття резонуючих ниток павутини. Інший різновид дотикального почуття - сприйняття ступеня натягу павутинних ниток. При зміні їх натягу в досвіді павук розшукує свій притулок, рухаючись завжди вздовж найбільш натягнутих ниток. Хрестовик набагато спритніші біжить до важкого предмету, що потрапив в мережу, ніж до легкого.
Органи рівноваги і слуху невідомі у павуків, але вони володіють цими почуттями. Оволодівши здобиччю, павук повертається в центр мережі. Якщо помістити муху в тенета над центром, павук прямує до неї вгору. Поворотом мережі на 90 або 180 ° можна дезорієнтувати павука. Покінчивши з мухою, він починає спускатися по мережі, як би до її центру, і виявляється у краю мережі. У цьому випадку почуття тяжкості і рівноваги переважає над зміненими дотикальними відчуттями. Наявність у павуків слуху підтверджується рядом фактів. Паукілікозіди реагують на дзижчання захованої мухи, яку вони не бачать, аранеіди піднімають передні ноги на звук певного тону. Деякі павуки видають звуки, причому в окремих випадках доведено їх роль в залученні підлог. Звукові органи являють собою стрідулятори, тобто труться одна об одну поверхні з реберцями або рядами щетинок. Вони бувають на хеліцери і педипальпах або тільки на хеліцери, на дотичних частинах головогрудей і черевця і в інших місцях. Звуковий апарат мають або тільки самці, або обидві статі. Останнє спостерігається у частини мігаломорфних павуків, у яких на хеліцери і педипальпах є ряди особливих щетинок (гребінець і ліра). Павук швидко тре ними одна об одну. Звуки, що видаються дрібними павуками (сем. Theridiidae, Linyphiidae та ін), дуже слабкі і реєструються тільки спеціальними приладами. Їх висота - 325-425 коливань у секунду. Деякі мігаломорфние павуки видають звуки, чутні людиною, - тріск, дзижчання, шипіння. У ряді випадків звук поєднується з позою загрози і має, мабуть, застережливе значення. Органами нюху служать тарзальной органи на лапках передніх ніг і ліровидні органи, наявні у великому числі на тулуб і придатках. Павуки розрізняють запахи летючих речовин, але реагують зазвичай на близькій відстані від джерела запаху. Самці за запахом відрізняють тенета статевозрілої самки від тенет статевонезрілих. Роль запаху в даному випадку доведена експериментально. Якщо з павутини чи відірваної ніжки статевозрілої самки зробити ефірну витяжку і налити її в блюдечко, то після випаровування ефіру посаджений в блюдечко самець проявляє характерне статеве збудження. Тарзальной органи служать і смаковими, з їх допомогою павук в досвіді розрізняє чисту воду та розчини різних речовин. Мабуть, ці органи відіграють роль при знаходженні питної води, необхідної деяким павукам. Чутливі смакові клітини знайдені в стінках глотки павуків. У досвіді павуки добре відрізняють шматочки серцевини бузини, просочені живильним розчином, від таких же шматочків, але просочених водою. Перші висмоктуються, а другі видаляються з тенет.
Зір павуків недосконало, особливо у тенетних форм. Краще бачать бродячі павуки, особливо активні вдень. Око зазвичай чотири пари. Передні медіальні очі, звані головними, темні; інші, побічні очі, звичайно блискучі завдяки відбиває світло внутрішній оболонці (люстерка). Розміри і взаємне положення очей різні в різних систематичних групах павуків. Найчастіше вони утворюють два поперечних ряду, але бувають розташовані й інакше. Іноді окремі пари очей збільшені, наприклад чотири передніх очі у павуків-скакунів, медіальні задні очі в Dinops (сем. Dinopidae). У ряді випадків число очей скорочується до шести, чотирьох або двох. Серед печерних павуків є сліпі. Очі тенетних павуків розташовані так, що охоплюють велике поле зору, але розрізняють вони в основному силу і напрям світла, вловлюючи рух великих об'єктів. Багато що сидять на тенетах павуки помічають наближається людини і падають на павутинної нитки. При різкій зміні звичного освітлення навколишніх предметів норкові павуки втрачають орієнтування і не можуть відразу знайти своє лігво. Павуки-бокоходів (сем. Thomisidae), що підстерігають здобич на квітах, помічають метелика-капусниця на відстані 20 см, а муху тільки на відстані 3 см. Бродячі лікозіди мають велике поле зору і бачать рухається невелика комаха на відстані 20-30 см, але не розрізняють його форму. Свого роду виключення представляють невеликі павуки-скакуни (сем. Salticidae). Їх довгофокусні головні очі дають на сітківці велике зображення при малому полі зору (як у фотокамері з телеоб'єктивом). На відміну від інших очей, зорові елементи сітківки тут густо розташовані, завдяки чому зір предметне: на відстані 8 см павук бачить муху в деталях. Мале поле зору тих очей компенсується чудовою особливістю: вони можуть рухатися за допомогою спеціальних м'язів. Павук стежить очима за здобиччю - приклад серед наземних членистоногих рідкісний. Побічні очі не розрізняють форму предметів, але зате розташовані так, що павук зауважує всякий рух попереду, позаду себе і над собою. Передні бічні очі мають спільне бінокулярний полі зору близько 40 °, завдяки чому павук сприймає об'ємність предметів і відстань до них. Очі скакунів діють як єдиний зоровий апарат. Якщо муха наближається до павука ззаду, він помічає її рух задніми очима на відстані 20-25 см і повертається до неї так, що вона потрапляє в поле зору передніх очей. Тепер вона сприймається чіткіше і в просторі. Потім павук ловить її головними очима, сприймає крупним планом і починає стежити за нею очима. На відстані 8 см об'єкт пізнається як видобуток, з 4 см. павук починає підкрадатися і з 1,5 см блискавично стрибає на муху з такою точністю, що рідко промахується. Гарний зір скакунів допомагає їм пересуватися в траві, спритно стрибаючи з листочка на листочок. За допомогою очей самець виявляє самку, а будучи засліплений, не впізнає її і не виробляє своїх характерних шлюбних танців. Посаджений перед дзеркалом, самець скакуна реагує на своє зображення як на суперника, приймає позу загрози або кидається на нього. Скакуни і деякі інші павуки розрізняють колір предметів. Це встановлено декількома методами, у тому числі виробленням умовних рефлексів. Павукам пропонувалися мухи при червоному і синьому і при червоному та зеленому освітленні. Червоне освітлення супроводжувалося роздратуванням електричним струмом. Після декількох повторень досвіду павук брав муху тільки при синьому або зеленому світлі. Активність павуків залежить від температури і вологості повітря, більшість їх тепло-і вологолюбна, але є чимало видів, активних при порівняно низькій температурі. У зимові відлиги, при +6, +7 ° С, деякі дрібні павуки іноді в масі з'являються на снігу. Павуки, особливо тенетние, подібно до багатьох комах, чуйно реагують і на зміни барометричного тиску, завдяки чому відомі як «провісники погоди». Дійсно, вони посилено будують тенета в гарну погоду, а перед негодою ховаються в свої сховища і нерідко навіть перестають реагувати на видобуток, що потрапила в пастку.
Павуки дуже ненажерливі хижаки, харчуються головним чином комахами, яких вони висмоктують. Способи лову видобутку різноманітні. Бродячі павуки підстерігають здобич, крадуться до неї і наздоганяють одним або кількома стрибками. При цьому вже у бродячих форм видобуток нерідко обплутує павутинними нитками. Павуки, провідні осіле життя, майже завжди роблять ті чи інші ловчі пристрої з павутини, від простих сигнальних ниток, простягнутих від гирла лігва, в якому сидить павук, до дуже складних ловчих мереж. Побивається здобич, як правило, отрутою. Отруйні залози дуже характерні для павуків. У примітивних форм залози невеликі, цілком вкладаються у хеліцери, для Araneomorphae характерні великі залози, які входять в порожнину головогруди. Кожна з двох залоз оточена спіральної мускулатурою, при скороченні якої отруту через отвір на кінці когтевідного членика хеліцер впорскується в тіло жертви. На невеликих комах отрута діє майже миттєво, але більші деякий час продовжують битися в мережах. Видобуток обплутує павутиною, але, якщо вона крупна і павук не може з нею впоратися, він сам звільняє здобич. Нерідко з тенет викидаються і комахи з різким запахом - клопи та ін Об'єкти харчування дуже різноманітні. Зазвичай це самі різні комахи, які підходять за розміром. У мережу тенетних павуків потрапляють головним чином літаючі форми, частіше за інших двокрилі. Павук, висмоктує муху, - картина для кожного само собою зрозуміла. Видовий склад споживаних комах залежить від місця проживання і пори року. Багато павуки, що живуть поблизу грунту або в нірках, харчуються в основному жуками і прямокрилих. Деякі поряд з комахами затягують в нірку і поїдають дощових черв'яків і равликів. Є павуки, що спеціалізувалися у виборі видобутку, що полюють тільки на мурашок або тільки на павуків інших видів (сем. Mimetidae). Водяний павук Argyroneta полює за личинками водних комах, рачками, мальками риб. Величезні тропічні павуки-птіцеяди при нагоді вбивають і з'їдають невеликих птахів, хоча в основному харчуються комахами. У неволі птіцеяди охоче поїдають невеликих ящірок, жаб, мишей. Бразильський птіцеяд Grammostola харчується молодими зміями і знищує їх у великій кількості. Амфібіотіческіе павуки (Dolomedes та ін), що бігають по воді, виловлюють невеликих рибок, пуголовків і личинок комах. За способом живлення павуки в найбільш закінченій формі представляють арахнідний тип. Фільтруючий апарат передротової порожнини і глотки, вузький стравохід, потужний смоктальний шлунок - все це пристосування для харчування рідкою їжею. Піймавши й убивши видобуток, павук розриває і розминає її хеліцерами, виливаючи при цьому травний сік, що розчиняє внутрішні тканини. Виступаюча рідина всмоктується. Виділення соку і всмоктування крапель їжі чергуються, павук повертає жертву, обробляючи її з різних боків, поки не залишиться зморщена шкурка. Павуки, що харчуються комахами з твердим покривом, наприклад жуками, наносять хеліцерами рану в сочленовной перетинку, частіше між головою і грудьми. Через цей отвір проникає травний сік і висмоктується вміст. У травленні і екскреції у павуків істотна роль великої печінки, у клітках якої відбувається внутрішньоклітинне перетравлення їжі та всмоктування. Частина клітин печінки, перевантажених екскретів, виходить в просвіт кишечника і змішується в клоака з білими виділеннями малишгіевих судин. Екскременти викидаються дрібними краплями перед новим прийомом їжі.
Біологія розмноження павуків по складності і своєрідності спостережуваних явищ перевершує все, що властиво іншим арахнід, і це пов'язано знову-таки з користуванням павутиною. Статевозрілі самці павуків за способом життя і зовнішності, як правило, сильно відрізняються від самок, хоча в деяких випадках самці і самки бувають подібні. Зазвичай самець меньший самки, з відносно більш довгими ногами, а іноді самці карликові, за обсягом в 1000-1500 разів менше самок. Крім розмірів, статевий диморфізм часто проявляється в тих чи інших вторічнополових ознаках: у яскравому малюнку самців, в особливій формі окремих пар ніг і т. п. Самці, як правило, трапляються рідше самок, а в деяких видів взагалі не знайдені. У той же час незаймане розвиток яєць у павуків, мабуть, являє рідкісне виключення. У тенетних павуків статевозрілі самці зазвичай вже не будують ловчих мереж, а бродять у пошуках самок і попадаються на тенетах самки в короткий період спарювання. Внутрішні органи статевої системи павуків мають загалом досить звичайне будову. Насінники парні, звиті семепроводи з'єднуються поблизу статевого отвору, що має у самця вигляд невеликої щілини. Яєчники парні, у деяких випадках зростаються кінцями в кільце. Парні яйцепроводи з'єднуються в непарний орган - матку, що відкривається яйцевиводним отвором. Остання прикривається складчастим піднесенням - епігіной. Є семепріемнікі - мішечки, від яких відходять канальці до вивідний частині статевих шляхів і до епігіне, де вони відкриваються зазвичай незалежно від яйцевиводного отвори. Злягальні органи утворюються на педипальпах самця тільки при останній линьке. Перед спарюванням самець виділяє з статевого отвору краплю сперми на спеціально сплетену павутинову сіточку, наповнює спермою копулятивні органи педипальп і при паруванні з їх допомогою вводить сперму в семепріемнікі самки. У найпростішому випадку на лапці педипальп є грушоподібний придаток - бульбус зі спіральним сперматічеськую каналом всередині. Придаток витягнуть у тонкий носик - емболюс, на кінці якого відкривається канал. При паруванні емболюс вводиться в каналець семепріемніка самки. У більшості випадків копулятивні органи влаштовані складніше, причому шляхи їх ускладнення простежуються в межах загону та кілька різні в різних груп павуків. Зазвичай лапки педипальп збільшені. Сочленовной перетинка бульбус перетворюється на кровепріемнік, який у момент спаровування пухирцевидній роздувається під тиском гемолімфи. Сперматічеськую канал утворює складні петлі і відкривається на кінці довгого емболюса, жгутовідного чи іншої форми. Нерідко є додаткові придатки, службовці для прикріплення при паруванні. Будова копулятивних органів у деталях дуже різноманітно, характерно для окремих груп та видів і широко використовується в систематиці павуків. Самець наповнює насінням бульбус педипальп незабаром після останньої линьки. Сперматічеськую сіточка має трикутну або чотирикутну форму і підвішується горизонтально. У краплю сперми, що виділяється на неї, самець занурює кінці педипальп. Вважають, що сперма проникає через вузький канал емболюса чинності капілярності, однак тепер встановлено, що принаймні у форм зі складними копулятивним органами є спеціальний семезасасивающій каналець. У деяких павуків самець не робить сіточку, а натягує одну або кілька павутинок між ногами третьої пари, випускає на павутинку краплю сперми і підводить її до кінців педипальп. Є й такі види, самці яких забирають сперму прямо з статевого отвору. Самець із заповненими спермою копулятивним органами вирушає на пошуки самки, долаючи іноді значні відстані. При цьому він керується головним чином нюхом. Він розрізняє пахучий слід статевозрілої самки на субстраті і її павутину. Зір в більшості випадків не відіграє суттєвої ролі: самці з замазаними очима легко знаходять самок. Виявивши самку, самець починає «залицяння». Майже завжди збудження самця проявляється в тих чи інших характерних рухах. Самець посмикує кігтиками нитки мережі самки. Остання зауважує ці сигнали і нерідко кидається на самця як на здобич, звертаючи його тікати. Наполегливі «залицяння», що тривають іноді дуже довго, роблять самку менш агресивною і схильною до спаровування. Самці деяких видів плетуть по сусідству з тенетами самки маленькі «шлюбні мережі», на які заманюють самку ритмічними рухами ніг. У павуків, які живуть у нірках, спарювання відбувається в нірці самки. У деяких видів спостерігається повторне спаровування з декількома самцями і суперництво самців, які збираються на тенетах самки і, намагаючись наблизитися до неї, б'ються один з одним. Найбільш активний відганяє суперників і злучається з самкою, а через деякий час його місце займає інший самець і т. д. У кожного виду павуків є своя характерна форма «залицяння», або «танцю», самців, за образним висловом Мілло, своя «шлюбна хореографія ». Більш великий хижий самка павуків дуже агресивна по відношенню до самця, який наближається до неї з величезною обережністю. Вважають, що складні форми поведінки самця спрямовані на подолання хижацьких інстинктів самки: самець з поведінки різко відрізняється від звичайної видобутку. Характерно, що в тих випадках, де стосунки статей більш мирні, зазвичай немає і «танців» чи інших попереджувальних рухів самця. У деяких видів самець злучається з тільки що перелінявшей самкою, коли її покриви ще не затверділи і вона безпорадна і безпечна. Поведінка партнерів після спарювання різному. У ряду видів самець завжди стає здобиччю ненажерливої самки, а коли самка злучається з декількома самцями, вона з'їдає їх одного за іншим. У ряді випадків самець рятується втечею, виявляючи разючу спритність. Крихітний самець одного тропічного хрестовика після спарювання підіймається на спину самки, звідки вона не може його дістати. У деяких видів партнери розходяться мирно, а іноді самець і самка живуть спільно в одному гнізді і навіть діляться здобиччю. Біологічний сенс поїдання самців самками не цілком ясний. Відомо, що це особливо характерно для павуків, що харчуються різноманітної здобиччю, а видів, більш спеціалізованим у виборі видобутку, не властиво. У тих павуків, у яких самці можуть злучатися тільки один раз, але після спарювання продовжують «залицяння», конкуруючи з неспарівшіміся самцями, шляхи їх усунення самкою корисно для вигляду.
Яйця відкладаються через кілька днів або тижнів після спарювання. Запліднення відбувається в матці, з якої повідомляються семепріемнікі. Кладка поміщається в кокон, зроблений з павутини. Зазвичай самка перетворює своє лігво в гніздо, в якому відкладаються яйця і плететься кокон. Як правило, кокон складається з двох павутинних платівок, скріплених краями. Спочатку самка плете основну пластинку, на яку кладе яйця, а потім заплітає їх покриває платівкою. Такі сочевицеподібне кокони прикріплюються до субстрату або стінці гнізда. Стінки кокона іноді просочуються секретом, що виділяється через рот, импрегнирующими частинками грунту, рослинними рештками. У більшості тенетних павуків кокон кулястий, його тканину пухка і пухнаста, нагадує ніжну вату. Іноді поверх пухкого матеріалу накладається щільна зовнішня оболонка. Самка Pisaurа плете кулястий кокон цілком, залишаючи зверху невеликий отвір, через яке відкладає яйця. Так як павуки зазвичай сидять на тенетах черевної стороною догори, то вони відкладають яйця і плетуть кокон у цьому положенні, підвішуючи кокон на стеблинці або нитки. Щільні кокони, надійно захищають кладку, характерні в тих випадках, коли вони поміщаються поза гніздом чи гніздо неміцно. Коли ж гніздо міцно і добре замаскована, стінки розміщується в ньому кокона бувають тонкі, а іноді є лише пухко лежать нитки павутини, які утримують яйця на стінці гнізда. Тонкостінний кокон робиться зазвичай і в тих випадках, коли самка охороняє його або носить із собою. Число коконів, приготованих однією самкою, різна, часто кокон один, іноді кілька, рідко більше десятка. Число яєць буває від 5-10 до декількох сотень, рідше до 1000 (у деяких Araneidae). Розміри кокона зазвичай від декількох міліметрів до 1-2 см. Крихітний павучок Telema tenella з піренейських печер робить кокони розміром 2 мм, розміщуючи в них по одному яйцю. Кокони великих павуків-птіцеядов бувають з невеликою мандарин. Колір кокона, якщо він не замаскований частинками грунту, частіше білий, але бувають кокони рожеві, золотисто-жовті, зелені, смугасті. Самки деяких павуків роблять більш складні гнізда-кокони. Так, у Agroeca brunnea (сем. Clubionidae) гніздо має вигляд закритого келиха і прикріплюється ніжкою до стебла рослини. Воно розділене на дві камери, у верхній знаходяться яйця, в нижній деякий час перебувають вилупилися павучки. Турбота про потомство дуже поширена у павуків і найчастіше виражається в охороні кокона і догляді за ним. Самки охороняють свої кокони в тенетах, нірці або гнізді. У багатьох бродячих павуків і деяких тенетних самки носять кокон з собою, прикріпивши його до павутинним бородавкам або тримаючи в хеліцери. Самка тарантула прогріває кокон, повертаючи його під сонячними променями, проникаючими в нірку. Коли вилуплюються павучата, мати допомагає їм вибратися, розкриваючи шов кокона. У період охорони потомства самка зазвичай нічого не їсть, сильно худне, черевце її зморщується. У деяких видів самка гине до виходу молоді і поблизу кокона знаходять її зморщений труп. Зазвичай після виходу молоді з кокона самка більше не піклується про неї, але в деяких павуків молодь підіймається на тіло матері і тримається на ній, поки не переліняет (сем. Lycosidae та ін), або живе під її охороною в гнізді.
При всій розмаїтості і складності турботи про потомство в її основі лежить інстинктивне поведінка, доцільність якого порушується при незвичайних обставинах. Наприклад, якщо у самки лікозід відняти кокон і підмінити його іншим предметом того ж розміру, форми і ваги, то вона продовжує носити цей непотрібний предмет. Цікаво, що відомі павуки-«зозулі», які підкидають свої кокони в чужі гнізда, залишаючи їх на піклування інших видів павуків. Загалом інстинкт охорони потомства тим слабкіше, ніж більш надійно пристрій гнізда або кокона. У тих випадках, коли доля нащадків добре гарантується гніздом або міцним замаскованим коконом, воно зазвичай залишається без піклування самки. Вилуплення молоді з яєць однієї кладки відбувається більш-менш одночасно. Перед вилуплення зародок покривається тонкою кутикулою, в основі педипальп утворюються шипики - «лицьові зуби», за допомогою яких розриваються лицьові оболонки. Вилупилося павучок має тонкі покриви, нерозчленовані придатки, нерухомий і не може активно харчуватися. Він живе за рахунок жовтка, що залишається в кишечнику. У цей різний за тривалістю жовтковий період розвитку молодь залишається у коконі і линяє (у різних видів від одного до трьох разів). У більшості павуків першого линяння відбувається ще в яйці, так що лінечная шкурка скидається разом з особовими оболонками при вилуплення. Роблячись більш активними, павучки виходять з кокона, але зазвичай деякий час ще тримаються разом. Якщо доторкнутися до такого скупчення, в якому іноді буває по кілька сотень павучат, вони розсипаються по павутині гнізда, але потім знову збираються в щільний клуб. Незабаром павучки розходяться і починають жити самостійно. Саме в цей час у ряду видів відбувається розселення молоді на павутинках по повітрю. Молоді павучки забираються на підносяться предмети і, піднявши кінець черевця, випускають павутинову нитку. При достатній довжині нитки, що захоплює струмами повітря, павучок залишає субстрат і несеться на ній. Розселення молоді відбувається зазвичай в кінці літа і восени, але у деяких видів навесні. Це явище кидається в очі в погожі осінні дні «бабиного літа». Особливо ефектні масові осінні польоти павуків у південноруських степах, де інколи можна бачити пливуть у повітрі цілі «килими-літаки» по кілька метрів завдовжки, що складаються з безлічі переплутаних павутинок. У деяких видів, особливо дрібних, на павутині розселяються і дорослі форми. Павуки можуть підніматися струмами повітря на значні висоти і переноситися на великі відстані. Відомі випадки масової появи дрібних павуків, залітають на суду в сотнях кілометрів від берега. Розселилися маленькі павучки за будовою і способом життя схожі на дорослих. Вони оселяються у характерних для кожного виду місцях проживання і, як правило, з самого початку влаштовують лігвища або плетуть ловчі мережі, по конструкції типові для виду, тільки збільшуючи їх у міру зростання. Іноді спосіб життя змінюється з віком. Наприклад, молоді тарантули ведуть бродячий денний спосіб життя, а підростаючи влаштовують нірку і стають активні вночі. Кількість линьок протягом життя варіює залежно від кінцевих розмірів тіла. Дрібні види (5-6 мм) проробляють 4-5 линьок, середні (8 - 11 мм) - 1-8 линьок, великі (15-30 мм) -10 - 13 линьок. Самці, які менше самок, мають і менше линьок. Карликові самці деяких видів, вийшовши з кокона, не линяють зовсім. У великих павуків-птіцеядов, що живуть кілька років, линьки відбуваються і в дорослому стані один-два рази на рік після кожного періоду розмноження.
Зовні тіло павука відмінно від людського. Воно складається з двох частин: головогрудей, до якої прикріплюються семічленіковие ноги, і черевця. У павука є очі і рот, але немає вух, носа і мови.
Для дотику, слуху і сприйняття смаку йому служать численні волоски і щіточки на тілі і ногах, а запах він відчуває за допомогою крихітних отворів на кінчиках ніг.
Внутрішнє ж будову павука схоже з будовою інших тварин: у нього є мозок, нерви, кровоносна і травна системи.
Павук також володіє особливими залозами, що виробляють павутину, і отруйними залозами.
Екзоскелет
Тіло павука, немов бронею, прикрите зовнішнім скелетом (екзоскелетів), утвореним твердим речовиною - хітином. Екзоскелет не еластичний, тому в міру зростання павук періодично скидає стару «броню», змінюючи її на нову. На ілюстрації - скинутий екзоскелет павука Ysopeda.
ТРІХОБОТРІІ
Весь тулуб павука покривають різні смакові та дотикові волоски. На педипальпах і ногах є особливі волоски, тріхоботріі, вловлюють найлегші коливання повітря, попереджаючи про появу видобутку чи ворога.
Павукові ЯД
Павук нерідко буває слабкіше жертви, на яку полює. Тому він пускає в хід отрута, що вбиває або паралізуючий видобуток перш, ніж вона почне чинити опір. Отруйні залози павука розташовані в хеліцери.
Кожна з двох залоз оточена спіральної мускулатурою, при скороченні якої отрута впорскується в тіло жертви через когтевідний членик.
ВНУТРІШНІ ОРГАНИ
У головогрудей знаходяться мозок, отруйні залози, шлунок і м'язи. У черевці розташовуються серце, легені, трахеї, кишечник, виводить система, павутинні залози та органи розмноження. Шлунок павука працює, як насос, розтягуючись, щоб засмоктувати їжу, подрібнену хеліцерами до стану кашки.