Державний комітет Російської Федерації з рибальства
Мурманський державний технічний університет
Кафедра «Біологія»
Р Е Ф Е Р А Т
Класифікація та життєві цикли діатомових.
Виконав:
Студентка 1-го курсу
Технічного факультету
Кафедри Біологія
Серебрякова Лада В'ячеславівна
Перевірив:
Старший викладач кафедри
Приймак Павло Георгійович
Мурманськ 2002
План.
Систематичні ознаки: розміщення перфорацій, тип стулок, співвідношення осей і площин симетрії.
Клас центричні діатомеї:
А) порядок косцінодісковие;
Б) порядок актінодісковие;
В) порядок аулакодісковие;
Г) порядок соленіевие;
Д) порядок біддульфіевие.
Клас пеннатние діатомеї:
А) порядок безшовні;
Б) порядок одно-;
В) порядок двошовних;
Г) порядок каналошовние.
Життєвий цикл діатомових:
А) вегетативне розподіл;
Б) утворення ауксоспор;
В) статевий процес:
Изогамия,
Гетерогамия,
Оогамия,
Автогамія;
Г) мікроспори і покояться суперечки.
Сучасна класифікація діатомових водоростей, заснована на морфології і структурі панцира, оформлена в 30-х років ХХ століття Ф. Хустедтом і базується на системі Ф. Шютте, Є. Еструпа і Дж.Карстена. Діатомові водорості розглядаються як самостійний відділ Bacillariophyta з двома класами: центричних (Centrophyceae), що включає 5 порядків, і пеннатних (Pennatophyceae), що включає 4 порядку.
У центричних діатомових перфорації утворюють радіальні штрихи, що проходять від центру до краю стулки, пучкові, згруповані в паралельні радіальному штрихові ряди, і тангенціальні, що утворюють прямі або зігнуті не радіально ряди. У пеннатних діатомових перфорації утворюють щодо краю стулки паралельні, радіально-симетричні та конвергентні штрихи. Іноді штрихи взаємно перетинаються. На стулках панцира більшості пеннатних діатомей є шов у вигляді пари наскрізних щілин, кожна з яких називається гілкою шва. Шви мають різну довжину, різноманітне будова і можуть розташовуватися на обох стулках або на одній з них.
Розрізняють два основних типи стулок:: актиноморфні (круглі, трикутні, багатокутні), через які можна провести три або більше площин симетрії (Centrophyceae) і зигоморфні, довгасті з бісімметрічной (перистої) структурою, через які можна провести не більше двох площин симетрії (Pennatophyceae ). При двосторонньої симетрії у пеннатних діатомей визначають декілька осей і площин симетрії, які ділять панцир на симетричні половини. У центричних діатомей, що володіють радіальної симетрією, панцир має тільки дві осі і дві площин симетрії. Одна вісь - це діаметр стулки в будь-якому напрямку, інша - центральна.
Форма стулок і панцира в цілому, а також співвідношення осей і площин симетрії мають важливе значення в систематиці діатомових водоростей. Характерною особливістю панцира є геометрична правильність його будови. Проте головною ознакою при побудові їх системи є структура кремнеземного панцира.
Клас 1. Центричні діатомеї - Centrophyceae.
Клітини одиночні або поєднані в ниткоподібні або цепочковідние колонії. Форма панцира різна: циліндрична, дисковидні, лінзовідная, куляста, еліпсовою, бочонковідная, рідше призматична, зі Інтернейрони обідками різної форми. Стулки в контурі круглі, еліптичні, трикутні та багатокутні, їх поверхня плоска або опукла, іноді увігнута, рідше хвиляста. Ареоли на стулках розташовані безладно або радіальними, спіральними, тангенціальними рядами. По краю стулки розміщуються великі або дрібні вирости та шипи, з допомогою яких клітини з'єднуються в колонії, крім того, є роги, щетини і інші елементи структури. Переважно морські форми, що живуть в нерітіческом і океанічному планктоні. У прісноводних водоймах зустрічаються рідше.
Порядок 1. Косцінодісковие - Coscinodiscales.
Клітини одиночні або з'єднані в ниткоподібні або цепочковідние колонії. Панцир лінзовідних, Еліптичний, кулястий, циліндричний. Стулки в контурі круглі. Структура стулок представлена ареолами і ребрами, є трубковідние вирости різної будови.
Порядок включає 4 сімейства. У прісноводних і солонуватоводних водоймах часто зустрічаються види: Thalassiosira lacustris (Grun.) Hasle, Stephanodiscus hantzschii Grun., Cyclotella meneghiniana Kutz., C. Ocellata Pant., Sceletonema costatum (Grev.) Cl. Melosira varians Ag.
Сімейство мелозіровие (Melosiraceae).
Це сімейство - одне з основних у порядку. Клітини тут звичайно з'єднані в колонії, рідше поодинокі. Панцир від лінзовідно до циліндричного. Стулки плоскі, іноді сильно опуклі. Відомі ауксоспор і покояться суперечки. Найбільш розвинені і поширені 3 роду - рід мелозіра, рід гіалодіскус, рід стефанопіксіс.
Сімейство талассіозіровие (Thalassiosiraceae).
Клітини талассіозірових об'єднані в колонії за допомогою трубковідних виростів, зчіпних один з одним, або драглистих тяжів, що виходять з цих виростів; одиночними клітини бувають рідко. Панцир з паска чотирикутний, стулки круглі. У представників деяких пологів відомі покояться суперечки. Родина об'єднує 11 родів, що мешкають головним чином в морському планктоні.
Сімейство косцінодісковие (Coscinodiscaceae).
Клітини у косцінодіскових звичайно поодинокі. Панцир нізкоціліндріческій, Еліптичний або бочонковідний. Стулки круглі, плоскі, опуклі, увігнуті або концентрично-хвилясті, з різноманітними виростами. Включає близько 10 сучасних і вимерлих родів.
Рід косцінодіскус - основний рід сімейства, багатий видами і різновидами (їх понад 300), переважно морськими, пелагічними і нерітіческімі. Панцир нізкоціліндріческій, рідко клиновидний. Стулки плоскі, опуклі, зрідка концентрично-або тангенціально-хвилясті. По краях стулок часто є кільце дрібних щілиноподібних виростів, а іноді 1-2 великих виросту.
Порядок 2. Актінодісковие - Actinodiscales.
Клітини одиночні або з'єднані в короткі ланцюжки. Панцир нізкоціліндріческій або Еліптичний. Стулки в контурі круглі, еліптичні, рідше трикутні або багатокутні. Структура представлена ареолами, гіаліновими ребрами, що поділяють поверхню стулок на радіальні сектори. По краю стулок нерідко розвинені шипи, на полюсах - вирости.
Порядок включає 4 сімейства, з яких найбільш широко представлені у сучасній і викопної флори Actinoptychaceae і Asterolampracea.
До родини актіноптіхових відносять декілька пологів, що характеризуються поодинокими клітинами з нізкоціліндріческім панциром і круглими стулками. Поверхня стулок злегка увігнута або радіально-хвиляста, розділена ребрами на 6 або більше секторів.
Сімейство астеролампрових включає одноклітинні діатомеї з нізкоціліндріческім панциром. Стулки у них круглі або овальні, злегка опуклі або зі слабкою радіальної хвилястістю. Центр стулки безструктурна, периферична частина ареолірованная і розділена гіаліновими ділянками на клиноподібні сектори. Включає 2 роду.
Порядок 3. Аулакодісковие - Aulacodiscales.
Клітини поодинокі, панцир нізкоціліндріческій, рідше призматичний. Стулки в контурі круглі, рідко три-, чотирикутні, плоскі або опуклі, іноді хвилясті. Структура представлена ареолами, розташованими радіальними рядами, часто утворюють пучки, рідше тангенціальними рядами. Є вирости, від одного до багатьох, іноді є ребра. Порядок включає 3 сімейства, переважно з вимерлими родами.
Сімейство актіноціклових - основне сімейство порядку, що містить тільки один рід актіноціклус. Він включає близько 10 морських сучасних і викопних видів, що мешкають в прибережних, часто опріснених ділянках морів.
Порядок 4. Соленіевие - Soleniales.
Клітини одиночні або з'єднані в ниткоподібні колонії. Панцир подовжено-циліндричний, часто з численними Інтернейрони обідками різної форми, тому він майже завжди видно збоку. Стулки в контурі круглі або еліптичні, часто дуже опуклі, нерідко у вигляді загостреного ковпачка з шипом на вершині. Структура осінь ніжна, з дрібних ареол, зазвичай невидимих у світловий мікроскоп.
Порядок включає 2 родини, які об'єднують, головним чином, сучасні морські планктонні види. У прісноводних водоймах часто зустрічаються Rhizosolenia longiseta Zach.
Сімейство різосоленіевих - центральне сімейство порядку. У його складі кілька пологів. Рід різосоленія - самий великий, він об'єднує головним чином планктонні морські види. Клітини у них поодинокі, рідше з'єднані в короткі колонії за допомогою центрального шипа. Панцир часто має вигляд довгого ланцюжка, зрідка злегка вигнутий, з численними Інтернейрони обідками. Стулки зазвичай у вигляді ексцентричного ковпачка з витягнутою верхівкою, що закінчується шипом або довгою щетинки, рідше стулки злегка опуклі з шипиком в центрі або на краю.
Порядок 5. Біддульфіевие - Biddulphiales.
Клітини одиночні або з'єднані в цепочковідние колонії щетинками, рогами і шипами. Панцир циліндричний або призматичний, рідше Еліптичний. Стулки в контурі круглі, еліптичні, трьох-або багатокутні, на полюсах з виростами у вигляді рогів, порожніх шипів або з довгими щетинками. Структура з дуже ніжних або великих ареол. Відомі ауксоспор, мікроспори і покояться суперечки.
Великий порядок, що включає 5 родин, переважно морських видів. У прісноводних водоймах зустрічаються: Chaetoceros mulleri Lemm., Atteya zachariasii Brun.
Клас 2. Пеннатние діатомеї - Pennatophyceae.
Клітини одиночні або з'єднані в колонії різного типу. Панцир симетричний по поздовжній осі, ізопольний, рідше гетеропольний, іноді дорсівентральний, рідко асиметричний, з паска лінійний, таблітчатой, клиновидний, прямий, іноді S-образно зігнутий, часто зі Інтернейрони обідками і септах. Стулки в контурі лінійні, ланцетні, еліптичні, рідше булавоподібні, симетричні по відношенню до поздовжньої і поперечної площинах, рідше по відношенню тільки до однієї з площин. Структура стулок симетрична, представлена дрібними або великими ареолами, розташованими зазвичай паралельними рядами, які біля полюсів стулки кілька сходяться чи радіально розходяться до її країв. Іноді є поперечні ребра, слизові пори і одиночні щілиновидні вирости, дрібні і численні шипики. За поздовжньої осі стулки проходить осьове поле, в середині стулки воно розширюється, утворюючи середнє поле. У більшості видів вздовж середини осьового поля розташований щельовідні шов, іноді він зрушений до краю стулки або знаходиться в кілі. Прісноводні і морські форми, що живуть в бентосі або на різних субстратах, поодинокі види - у планктоні.
Чотири порядку, складові клас, розрізняються за ступенем розвитку шва.
Порядок 1. Безшовні - Araphales.
Клітини одиночні або з'єднані в пучки, зірчасті або зигзагоподібні колонії. Панцир прямий, іноді зі Інтернейрони обідками і септах. Стулки від еліптичних до лінійних, іноді булавоподібні. Структура стулок представлена ареолами, розташованими поперечними рядами, іноді чергуються з поперечними грубими ребрами. Осьовий поле від ниткоподібного до широколінійні. Шов відсутня.
Порядок включає 2 сімейства: Tabellariaceae і Fragilariaceae. У прісних водоймах поширені види Tabellaria flocculosa (Roth) Kutz., Tabellaria fenestrata (Lyngb.) Kutz., Fragilatia capucina Desm., Meridion circulare Ag., Opephora martyi Herb., Asterionella formosa Hass., Ceratoneis arcus (Ehr.) Kutz. , Synedra lna (Nitzsch.) Ehr.
Сімейство флагіларіевие. Клітини флагіларіевих одиночні або зібрані в колонії різної форми. Панцир з паска лінійний, таблітчатой або клиновидний. Стулки від лінійних до еліптичних, рідше ромбічні, булавоподібні або злегка зігнуті. Відомо більше 20 пологів у сучасних водоймах і викопному стані.
Сімейство табелляріевие. Клітини табелляріевих з'єднані в стрічкоподібні або зигзагоподібні ланцюжки, рідше в вееровідние пучки. Панцир з паска широколінійні до таблітчатой, рідше кліновіддний. Стулки лінійні, ланцетні, подовжено-еліптичні, рідше булавоподібні. Включає близько 10 пологів.
Порядок 2. Одно-- Monoraphales.
Клітини одиночні, що прикріпляються до субстрату нижньої стулкою або драглистої ніжкою, рідше зібрані в стрічкоподібні колонії, також прикріплюються до субстрату. Панцир прямий або зігнутий в поздовжньому або поперечному напрямку. Стулки лінійні до шірокоелліптіческіе. Структура стулок різна: нижня стулка має щельовідні шов, розташований по поздовжній осі стулки, верхня - без шва, але з подовжнім осьовим полем; обидві стулки з поперечними ребрами, що чергуються з поперечними рядами ареол.
Порядок включає 1 сімейство Achnanthaceae, об'єднуючі копалини та сучасні морські та прісноводні види: Achnanthes lancelata (Breb.) Grun., Eucocconeis flexella Kutz., Eunotia arcus Ehr., Rhoicosphaenia curvata (Kutz.) Grun.
Порядок 3. Двушовние - Diraphales.
Клітини здебільшого одиночні, рухливі, рідше зібрані в стрічкоподібні або кустіковідние колонії. Панцир ізопольний, рідше гетеропольний, іноді з камерами уздовж країв обідка. Стулки в обрисах лінійні до еліптичних, зрідка S-образно вигнуті. Обидві стулки з щілиноподібні простим або складним швом. Шов прямий або зігнутий, рідше сігмоідний. Структура обох стулок однакова: зі штрихів і ребер або ареол, розташованих поперечними рядами.
Великий порядок, що включає 3 сімейства. Найбільш поширені види: Navicula cuspidata Kutz., Neidium affine Ehr., Frustulia rhomboides (Ehr.) De Toni, Didymosphenia geminata (Lyngb.) Schmidt.
Сімейство навікуловие. Це одне з центральних і найбільш великих родин діатомей. Клітини у навікулових одиночні або утворюють кустіковідние колонії. Панцир з паска подовжено-чотирикутний. Стулки лінійні, ланцетні, еліптичні, прямі, сігмоідние або дорсо-вентральні, з різноманітною формою кінців. Сімейство дуже багато родами і видами, що живуть у морях, прісних і солонуватих водоймах, звичайно в субліторалі.
Сімейство гомфоцімбеловие. У гомфоцімбелових клітини поодинокі або утворюють кустіковідние колонії, прикріплені до субстрату драглисті ніжками. Панцир з паска лінійний, клиновидний або еліптичний. Стулки лінійно-ланцетні, човноподібний або півмісяцеві, злегка асиметричні по поздовжній або поперечної осі. Шов зазвичай злегка вигнутий. Сімейство включає 6 родів.
Порядок 4. Каналошовние - Aulonoraphales.
Клітини зазвичай одиночні, рухливі, рідше сидячі, нерухомі, іноді бувають з'єднані в рухливі стрічкоподібні або ниткоподібні колонії. Панцир поздовжньо-, поперечно-або діагональносімметрічний. Стулки різноманітної форми: лінійні, еліптичні, круглі або півмісяцеві. Обидві стулки з каналовідним швом, розташованим в кілі або криловидно виросте стулки. Структура обох стулок однакова, представлена ареолами, ребрами та іншими елементами, розташованими поперечними рядами.
Великий порядок, включає 3 сімейства: Epithemiaceae, Nitzschiaceae, Surirellacea. Представники порядку: Cylindrotheca gracilis (Breb.) Grun., Stenopterobia intermedia Lewis, Bacillaria paradoxa Gmel., Rhopalodia gibba (Ehr.) O. Mull., Campilodiscus noricus Ehr., Nitzschia angustata (W. Sm.) Grun., Cymatopleura solea (Breb.) W. Sm.
Життєвий цикл.
Життєвий цикл включає сукупність всіх етапів (фаз, стадій) розвитку індивідів, в результаті проходження яких з певних особин або їх зачатків виникають нові, подібні з ними особини і зачатки, що дають початок новому життєвому циклу. У одного й того ж виду водоростей, що мають статевий процес, в залежності від пори року і зовнішніх умов спостерігаються різні форми розмноження (безстатеве і статеве), при цьому відбувається зміна ядерних фаз (гаплоїдної і диплоїдної).
Рис 3.
Цикл розвитку діатомових водоростей проходить в диплоїдної фазі з гаметіческой редукцією. Мейоз відбувається при утворенні гамет, інші клітини завжди диплоїдні.
Вегетативне поділ.
Основний спосіб розмноження діатомових водоростей - вегетативне розподіл клітини надвоє. Розподіл зазвичай відбувається вночі і на світанку і здійснюється по-різному у різних видів, а також в одних і тих же видів залежно від умов середовища. Найбільш інтенсивного розвитку діатомові водорості досягають навесні і восени.
Перед поділом в протопласті скупчуються краплі олії, він збільшується в розмірах, розсовує епітеку і гіпотеку так, що вони стикаються лише краями Пояскові облямівок. У багатьох видів мітозу передує поділ хлоропласта.
Багаторазові вегетативні розподілу призводять до поступового зменшення розмірів клітин, які отримують гіпотеку материнської клітини. У деяких видів вони зменшуються в 3 разів у порівнянні з первісними.
Освіта ауксоспор.
Відновлення початкових розмірів клітин відбувається під час проростання покояться суперечка, що лежать клітин і в результаті статевого процесу, що супроводжується утворенням ауксоспор. Вважається, що до початку спороутворення клітини проходять внутрішню перебудову, спрямовану на ліквідацію відхилень у метаболізмі, викликаних порушенням співвідношення обсягів ядра і цитоплазми в результаті мітотичних поділів. При цьому відбувається диференціація клітин по їх ролі в репродуктивному процесі, так як не всі клітини, які досягли певного розміру, переходять до спороутворення.
У пеннатних діатомей статевий процес у всіх випадках полягає у зближенні двох клітин, в кожній з яких стулки розсуваються і відбувається редукційний розподіл ядра, після чого гаплоїдні ядра попарно зливаються й утворюється одна або дві ауксоспор.
У центричних діатомей попарне зближення клітин відсутній, і ауксоспор утворюється з однієї клітини, в якій спочатку відбувається поділ материнського диплоїдного ядра на чотири гаплоїдних, два з них потім редукуються, а два зливаються в одне диплоидное ядро і утворюється ауксоспор.
Всі діатомові водорості - диплоїдні організми, а гаплоидная фаза у них буває тільки перед злиттям ядер в ауксоспор. Після запліднення утворюється зигота, яка без стадії спокою починає рости, збільшується в розмірах і перетворюється на ауксоспор («зростаючу спору»). При дозріванні ауксоспор перетворюється на ініціальну клітку, що значно перевершує за розмірами вихідну материнську і іноді відмінну від неї за формою. За положенням відносно материнської клітини і зв'язку з нею розрізняють вільні, бічні, кінцеві, інтеркалярний і полуінтеркалярние ауксоспор. Діатомові водорості - єдина група рослинних організмів, в життєвому циклі яких є стадія ауксоспорообразованія.
Статевий процес.
У діатомових виявлено кілька типів статевого процесу.
При изогамного статевому процесі в двох материнських клітинах утворюється по дві нерухомі гамети, які копуліруют (зливаються) попарно (види родів Amphora Ehr., Epithemia Breb., Rhopalodia O. Mull., Surirella Turp.).
Анизогамного (гетерогамний) статевий процес протікає двояко. У першому випадку в ході послідовних мейотичного і мітотичного поділів в кожній материнській клітині утворюється за однією рухомою і однією нерухомою гаметі. Рухливі гамети пересуваються до нерухомих і зливаються з ними. Цей тип характерний дл більшості представників семества Naviculaceae і деяких видів роду Nitzschia. У другому випадку в одній клітці обидві гамети нерухомі, в іншій - обидві рухливі, переходять у клітку з нерухомими гаметами. Такий тип анізогаміі характерний для Nfvicula halophila (Grun.) Cl. і Synedra ulna (Nitzsch.) Ehr.
При оогамном статевому процесі жіноча репродуктивна клітина (оогоній) виробляє одну яйцеклітину (види роду Stephanopyxis Thr., Melosira varians Ag.) Чи дві (Biddulphia mobiliensis Bail.), А чоловіча репродуктивна клітина (сперматогоний) утворює два (Melosira varians Ag.) Або чотири (Biddulphia rhombus, Cyclotella sp.) сперматозоїда, оплодотворяющих яйцеклітину. У центричних діатомей, на відміну від інших водоростей, спочатку утворюється велика кількість дрібних сперматогонії, а мейоз відбувається в самий останній момент, безпосередньо перед відокремленням гамет. Звичайно ж при гаметіческой або споріческой редукції у інших водоростей спочатку відбувається мейоз, потім при мітотичних поділках збільшується кількість ядер і лише після цього формується велике число гамет або гаплоїдних зооспор.
Автогамія - особливий тип статевого процесу, поширений у частини діатомових. Полягає він у тому, що ядро клітини попередньо ділиться з мейозом на 4 ядра, два з них руйнуються, і що залишилися два ядра зливаються, утворюючи знову диплоидное ядро. Автогамія не супроводжується збільшення числа особин, а лише їх омолодженням.
Клітини, пов'язані із статевим процесом, мають деякі структурні відмінності від звичайних клітин. Так, в сперматозоїдах Lithodesmium undulatum Ehr. відсутні діктіосоми, а хлоропласти більш дрібні і спрощені; в аксонема джгутиків сперматозоїдів Lithodesmium undulatum Ehr. і Pleurosira laevis (Ehr.) Compere немає двох внутрішніх мікротрубочок, джгутики покриті мастігонемамі - волосками діаметром 11 нм.
Мікроспори і покояться суперечки.
У багатьох морських планктонних діатомей у клітинах виникають мікроспори - дрібні тільця, які утворюються в кількості від 8 до 16 і більше, у деяких видів їх буває і більше 100. Спостерігалися мікроспори з джгутиками і без джгутиків, з хлоропластами і безбарвні. Освіта мікроспор особливо характерно для видів роду хетоцероси (Chaetoceros), у яких спостерігалося і їх проростання.
При несприятливих умовах діатомові водорості переходять у стан спокою. У ході утворення лежать клітин протопласт пересувається до одного з кінців клітини і, внаслідок втрати клітинного соку, сильно стискається. Життєдіяльність цих клітин відновлюється при настанні сприятливих умов. Деякі прісноводні планктонні озерні види в зимовий період занурюються на дно водойм, де перебувають у стані спокою і зниженої життєдіяльності до початку вегетаційного періоду.
У більшості діатомей утворення покояться суперечка передує поділ вегетативної клітини на дві, кожна з яких надалі стає материнської клітиною суперечки. Протопласт материнської клітини стискається, округляється, на поверхні його виникає первинна стулка суперечки, потім вторинна, яка висувається своїми краями в краю первинної. Вміст суперечки гомогенно. Структура стулок суперечки постійна для кожного виду і відрізняється від структури вегетативної клітини. Це один з найбільш важливих видових ознак. Як правило, материнська клітина виробляє одну екзогенну, полуендогенную або ендогенну спору (у Rhizosolenia setigera Braight. - Дві). Зріла екзогенна спору знаходиться поза материнської клітини; одна стулка зрілої полуендогенной спочиває суперечки включена в материнську клітину, інша залишається вільною; зріла ендогенна спочиваюча спору знаходиться всередині материнської клітини. Спора проростає у вегетативну клітину, розмір якої значно перевищує розмір самої суперечки
Спочиваючі суперечки зазвичай утворюють багато морських неритовою діатомеї, а також деякі прісноводні види. У представників багатьох родів вони виникають періодично як звичайне явище в життєвому циклі.
Список використовуваної літератури:
Життя рослин у шести томах. / Курсанов, О.Л.; Тахтаджян, О.Л.; Цицин, Н.В. та ін; гол. редактор Федоров, А.А.. - М.: Просвещение, 1977.;
Водорості: довід. / Вассер, С.П.; Кондратьєва, Н.В.; Масюк, Н.П. та ін - Київ: Наукова думка, 1989. - (Академія наук Української РСР інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного).