Життєві форми деревних рослин їх загальний і щорічний фенологічний цикли розвитку

[ виправити ] текст може містити помилки, будь ласка перевіряйте перш ніж використовувати.

скачати

РЕФЕРАТ

НА ТЕМУ:

ЖИТТЄВІ форм деревних рослин, ЇХ ЗАГАЛЬНИЙ І ЩОРІЧНИЙ (фенологічні) ЦИКЛИ РОЗВИТКУ.

Зміст

1.1 Життєві форми рослин.

1.2 Життєвий цикл деревних рослин.

1.3 Фенологічні розвиток деревних рослин

1.1. Життєві форми

Термін «життєва форма рослин» вперше запропонував датський ботанік Е. Вармінг в 1884 р. Цей термін означає форму, в якій вегетативне тіло рослини (індивіда) перебуває в гармонії із зовнішнім середовищем протягом всього його життя.

І.Г. Серебряков (1962) розуміє життєву форму як своєрідний історично сформований у певних умовах зовнішнього середовища габітус (зовнішній вигляд) груп рослин, що виникають в онтогенезі в результаті зростання та розвитку, * як вираз пристосованості до умов середовища. За І.Г. Серебрякову, всі життєві форми дерев'янистих рослин відносяться до двох відділам - деревні (дерева, чагарники, чагарники, деревовидні і чагарникові ліани, рослини-подушки) і напівдеревний рослини (напівчагарники, полукустарнички, напівчагарникові і полукустарнічковие ліани). Таким чином, дендрологія вивчає не тільки деревні рослини, а частково і напівдеревний - напівчагарники і напівчагарникові ліани.

Дерево - еволюційно найбільш стародавній тип життєвої форми насіннєвих рослин, що виник близько 400 млн років тому. Дерева завжди мають досить розвинутий здерев'янілих стовбуром, розгалуженим або неветвящихся, що зберігається протягом всього життя рослини - від десятків до тисячі років. Висота дерев може складати від 2-5 до 100 м і більше. Дерева включають в себе різні групи життєвих форм. Образователями деревної рослинності Росії є дерева лісового, кус-товидної, лісостепового, сезонно-суккулентного типів і дерева-стланци.

Дерева лісового типу - головні просвітників лісів. Їх стовбур, єдиний протягом усього онтогенезу, тривалий час зберігає різке переважання по довжині і товщині над бічними гілками (явище апікального домінування). Навіть у кроні головна вісь помітно виділяється по товщині серед бічних гілок (види ялини, ялиці, модрини, сосни, дуба, тополі). Після рубки або відмирання стовбура у багатьох деревних порід цього типу (секвойя, дуб, бук, в'яз, береза) з сплячих нирок можуть виростати два або декілька вторинних (порослевих) стовбурів.

Дерева Кустовидное типу в дорослому стані мають кілька стовбурів, що розвиваються із сплячих (або придаткових) нирок біля основи материнського стовбура. Але на відміну від дерев лісового типу бокові стволи тут виникають не в результаті видалення материнського стовбура, а в зв'язку з його природним старінням. Дерева цього типу (вільха сіра, горобина звичайна, береза ​​звивиста) представляють собою перехідні форми від дерев до чагарників.

Дерева лісостепового, або плодового, типу характеризуються стовбуром, рано втрачає переважання в рості над бічними гілками. Тому крона починається поблизу поверхні грунту, а в самій кроні головна вісь не виділяється серед сильних бічних гілок (види яблуні, абрикоси, сливи, айва звичайна, клени татарський і Прирічній).

Сезонно-сукулентні дерева (наприклад, саксаул) - мешканці посушливих (аридних) областей Росії та суміжних держав. Через сильну редукції листя вони практично безлистий (афільние рослини). Функції органів асиміляції у сезонно-сукулентних дерев виконують зелені сукулентні однорічні пагони, опадає протягом спекотного і сухого літа або восени. Образователями ж крони є пагони іншого типу: багаторічні несуккулентние одревесневающим.

Удеревьев-стланцев головний стовбур досить рано вилягає на землю і вкорінюється. Вкорінюватися здатні і скелетні гілки. Дерева цього типу (сосна кедрова стланиковой, ялівець туркестанський та ін) поширені в субальпійському поясі гір, поблизу північних кордонів лісу, а іноді на торфовищах і пісках в тайговій зоні.

У чагарників головний стовбур виражений тільки в перші роки життя рослини. Потім він губиться серед рівних йому або навіть більш потужних надземних стебел (скелетних осей), послідовно виникають із сплячих нирок; пізніше стовбур відмирає. Більшість видів чагарників несе повністю одревесневающим подовжені пагони. Але є і суккулентное-стеблові (види кактусів), а також розеткові види (кустарніковідние пальми). Серед чагарників з повністю одревесневающим видовженими пагонами розрізняють прямостоячі (види ліщини, барбарису, троянди, бузку, жимолості), полупростратние і сланкі, у яких головна вісь і бічні гілки лежачі, укоріняються, але піднімають у верхівки. Такі чагарники (сосна гірська стланиковой, вільшняк чагарниковий, гірські зарості верболозу і чагарникових видів ялівцю) широко поширені в субальпійських і субарктичних областях, утворюють криволісся. На відміну від дерев тривалість життя надземних скелетних гілок чагарників у більшості випадків невелика: 10-20 років (від 2-3 до 40 років і більше). Висота чагарників від 0.8-1 до 5 - 6 м, діаметр надземних скелетних осей від 1-2 до 5-8 см.

Чагарники широко поширені від екваторіальних областей до холодних зон.

Кустарнички - деревні рослини, у яких головна вісь є лише на початку онтогенезу. Потім вона змінюється бічними надземними осями, що утворюються з сплячих нирок базальної частини материнської осі. Тому в дорослому стані кустарнички мають велике число розгалужених скелетних осей, пов'язаних один з одним надземно і підземно і послідовно змінюються протягом онтогенезу рослин. Тривалість життя прямостоячих надземних осей у кустарничков зазвичай не перевищує 5-10 років, а висота рослин коливається від 5-7 до 50-60 см. Серед чагарників переважають вічнозелені (верес, брусниця, журавлина, мучниця, водяника, ліннея), але є і листопадні (лохина) або такі, як чорниця - до 10-12 років вона вічнозелена, а пізніше стає Листопадній. Кустарнички широко поширені в тундрі, лісотундрі, тайзі і високогірних областях.

Напівчагарники - напівдеревний рослини, у яких подовжені пагони на значній частині їх довжини щорічно залишаються трав'янистими і відмирають. Зберігаються і дерев'яніють лише базальні частини надземних осей. На відміну "від дерев і чагарників у напівчагарників бруньки відновлення розташовуються тільки поблизу поверхні грунту. Мешкають вони - переважно в посушливих областях (види полину, астрагалу, кмину, шоломниці, дроку). До напівчагарника також прийнято відносити багаторічні рослини типу малини, ожини та маліноклена . У них пагони звичайно дерев'яніють повністю, але живуть тільки два роки. У перший рік пагони несуть листя та бруньки відновлення, у другій - листя, квіти і плоди. Після дозрівання плодів пагони відмирають, а на зміну їм виростають нові пагони, знову-таки з дворічним циклом / розвитку.

Ліани - рослини з гнучкими нестійкими стеблами, які для свого росту в висоту мають потребу в опорі. Ліани можуть бути деревовидними (види гнетума, ротангових пальм, винограду, актинідії), чагарниковими зі стеблами не товще 10 см (види древогубца, лимонника, віноградовіка), чагарничкових (плющ звичайний), напівчагарникових (паслін солодко-гіркий). Деякі деревовидні ліани є найдовшими рослинами на Землі, наприклад, окремі види пальми ротанга здатні досягати 300 м в довжину.

Деревні рослини-подушки - життєва форма, що виникає у вкрай жорстких умовах існування (пустеля, тундра, високогір'я). Для рослин-подушок (види рути, астрагалу, волчеягодник, молочаю) характерні мізерно малий приріст, сильна редукція листя, вирівняна поверхня подушки висотою від 0.1 до 1 м.

Все різноманіття життєвих форм рослин на Землі відображає як різні рівні пристосованості їх до умов зовнішнього середовища, так і різні етапи еволюції (огляд сучасних уявлень про це складному процесі міститься в книзі В. О. Недолужко (1997)).

Крім життєвих форм у деревних рослин прийнято виділяти певні групи зростання. Якої-небудь загальноприйнятою шкали на цей рахунок немає. С. Я. Соколов (1965), наприклад, поділив всі види дерев і чагарників флори СРСР (нині Росії і суміжних держав) на чотири групи: дерева 1-ї величини (Д,) - понад 25 м заввишки; 2-й (Д 2) - від 15 до 25, 3-й (Д 3) - від 10 до 15, 4-й (Д,) - нижче 10 м, чагарники 1-ї величини (К,) - вище 3 м, 2-й (К 2) - від 2 до 3, 3-й (К 3) - від 1 до 2, 4-й (К 4) - нижче 1 м.

1.2. Життєвий цикл деревних рослин

Під життєвим, або загальним, циклом розвитку рослин розуміють їх онтогенез - індивідуальний розвиток рослини від його виникнення з заплідненої яйцеклітини або вегетативної бруньки до природної смерті. Як процес, онтогенез складається з ряду послідовно наступаючих вікових періодів, або етапів: ембріонального, ювенільного, віргінільних, генеративного і старості.

Ембріональний етап починається ще на материнській рослині з утворення зиготи - заплідненої яйцеклітини. У результаті процесів розподілу, росту і диференціації клітин з зиготи утворюється зародок насінини. Для нього характерний гетеротрофний спосіб харчування.

Ювенільний етап починається з проростання насіння, що означає не тільки закріплення нового рослинного організму в певному місці фітогеосфери (рослинного покриву Землі), а й перехід його до автотрофне способу харчування.

Активні процеси поділу і росту клітин конуса наростання зародкової почечки призводять до появи осьового облистнені втечі, листя якого, як правило, в тій чи іншій мірі відрізняються (морфологічно і анатомічно) від листя дорослих особин. Наприклад, у дорослих дерев сосни звичайної хвоя розташована на вкорочених пагонах пучками по дві хвоїнки, а в кедра сибірського - по п'ять хвоїнок в пучку. Ювенильная хвоя цих деревних порід має одиночне спіральне розташування. На дорослих деревах ясена листя непарноперисті-складні, а ювенільні - прості, і т. д. До тих пір поки рослина утворює ювенільні листя, воно знаходиться на ювенільному, або дитячому, етапі онтогенезу.

Віргінільних етап - перехід рослини до утворення фотосинтезуючих органів, типових для дорослої рослини. Тому що на цьому етапі рослини мають дуже сильним вегетативним ростом (тобто зростанням вегетативних органів), але не здатні до утворення генеративних органів, віргінільних етап нерідко називають фазою зростання і незайманим періодом.

Генеративний етап характеризується здатністю рослин до утворення крім вегетативних органів також генеративних: мікро-і макростробілов (тобто чоловічих колосків і жіночих шишечок) у голонасінних, квіток - у покритонасінних, з подальшим утворенням в результаті запилення і запліднення шишок (голонасінні), плодів (покритонасінні) та насіння. Придбання деревним рослиною здатності до формування генеративних органів означає вступ його в вік статевої зрілості, або змужнілості. У деревних рослин різних біологічних груп цей вік різний. Так, кедр сибірський в лісових умовах вступає в генеративний етап онтогенезу тільки з 50-70 років, а такі напівчагарники, як солнцецвет та ісопу, здатні цвісти і плодоносити вже на першому році життя. Серед деревних і напівдеревний рослин переважають види, які, вступивши у вік статевої зрілості, можуть цвісти і плодоносити багаторазово, до глибокої старості. Це полікарпічні рослини. Але є і монокарпічні, здатні цвісти і плодоносити лише один раз у житті (різні види бамбука).

На вступ рослин у статевозрілі стан, на їх репродуктивну здатність великий вплив надають умови зовнішнього середовища: чим краще ці умови, тим раніше рослини вступають у вік статевої зрілості, тим вони рясніше цвітуть, плодоносять і тим вище якість насіння. По стійкості плодоношення всі деревні рослини можна підрозділити на 5 орієнтовних груп: 1 - з дуже стійким плодоношенням, 2 - з стійким, 3 - з відносно стійким, 4 - з нестійким, 5 - з вкрай нестійким (Булигін, 1991). Рослини 1-ї групи в даних кліматичних і грунтових умовах плодоносять щорічно і рясно, неврожайних років у них не буває (види жимолості, верби, спіреї та ін.) У рослин 2-ї групи врожайні роки переважають над неврожайними (види берези, ірги, кизильника, ясен пухнастий, тополі). Представники 3-ї групи характеризуються приблизно рівним співвідношенням урожайних і неврожайних років (багато культурні сорти яблуні та груші, модрина, клен гостролистий в досить сприятливих умовах). У видів 4-ї групи неврожайні роки явно переважають над врожайними (ялина звичайна і сосна звичайна в тайгових умовах, дуб черешчатий). Представники 5-ї групи можуть рясно плодоносити вкрай рідко (один раз на 10 років і рідше) або взагалі врожайні роки у них відсутні (багато деревні породи на північному кордоні свого ареалу, ясен звичайний та інші види). Це угрупування, з одного боку, є біологічною, а з іншого - еколого-географічної. Здатність до сталого плодоносінню - спадково закріплене біологічна властивість, яке, однак, може реалізовуватися по-різному залежно від умов зовнішнього середовища, неоднакових в різних природних зонах. Наприклад, якщо в зоні мішаних лісів Руської рівнини сосна звичайна характеризується стійким плодоношенням (фактично - шішконошеніем і семяношеніем, так як у голонасінних плодів немає), то в підзоні північної тайги її плодоношення стає вкрай нестійким.

Генеративний етап в онтогенезі семяносящего рослини одночасно є ембріональним етапом для рослин його насіннєвого потомства.

Етап старості, або старіння, характеризується послабленням вегетативного росту, загасанням генеративних процесів, зниженням репродуктивної здатності рослин, їх стійкості до вражаючого впливу комах-шкідників і хвороб. Завершується цей етап загибеллю рослини. У полікарпічні деревних порід етап старіння нерідко виявляється дуже тривалим, тому що поряд зі старінням і відмиранням окремих пагонів у кроні відбувається утворення нових пагонів за рахунок пробудження сплячих бруньок. Продовженню життя особини також сприяє розвиток пневою і стовбурової порослі.

Процеси старіння і природного відмирання - нормальне завершення тих якісних зрушень в обміні речовин, через які проходить рослинний організм в онтогенезі.

У деревних рослин різних життєвих форм, різних видів і навіть окремих особин у межах виду конкретні прояви процесів росту і розвитку на кожному етапі онтогенезу мають свою специфіку. Її вивченню присвячені роботи Н.П. Кренке (1940), П.Г. Шитт (1958), І.Г. Серебрякова (1962), П.І. Гупало (1969), А.П. Хохрякова (1975, 1981) та ін

1.3. Фенологічний розвиток деревних рослин

Під фенологическим розвитком рослин розуміють закономірне чергування та щорічне повторення одних і тих же фенологічних циклів (вегетації і спокою, росту пагонів та його припинення, цвітіння, дозрівання плодів і насіння та ін), а в межах циклів - послідовний хід настання і проходження фенологічних фаз росту і розвитку. Фенологічні фаза (фенофаз) - це такий етап у річному циклі розвитку рослини в цілому або його окремих органів, який характеризується чітко вираженими зовнішніми морфологічними змінами (появою сходів, розпусканням сім'ядоль, набуханням і розпусканням бруньок, розгортанням листя, початком і закінченням росту пагонів, цвітінням і дозріванням плодів, осіннім розцвічень і обпаданням листя та ін.) Календарний час настання тієї чи іншої фенофаз називають фенодатой, а часовий інтервал між певними фенодатамі становить міжфазний період, або фенологічний цикл (лаг).

В основі фенологического розвитку рослин лежить спадково закріплена ритмічність і періодичність фізіологічних процесів, що отримала назву біологічних, чи фізіологічних, годинників. Проте динаміка настання фенофаз, терміни початку, закінчення і тривалість фенологічних циклів у рослин знаходяться під постійним і могутнім впливом сезонних змін географічного середовища (природи) і передусім сезонності кліматичних умов (закономірного чергування на Землі сезонів з різною тривалістю дня і ночі, теплих і холодних , дощових та сухих), пристосовуючись до яких рослини істотно змінюють ритміку процесів росту і розвитку, своє фенологічний стан. У теплі або дощові сезони рослини вегетують, в холодні або сухі впадають в спокій. Під впливом сезонних змін погодних умов у рослин різко змінюється динаміка їх ростових процесів. Тому фенологічний розвиток рослин розуміють як їх сезонний розвиток.

Наука, що синтезує в собі всю систему знань про сезонне розвитку природи, отримала назву фенології. Її розділ, що вивчає сезонний розвиток рослин і утворених ними співтовариств, визначають як фітофенологію, а розділ про сезонне розвитку деревних рослин та їх спільнот - як дендрофенологію. Фенологія базується на фенологічних спостереженнях, в процесі яких встановлюють календарний час настання досліджуваних сезонних явищ, а у рослин - фенофаз. Діапазон наукових і прикладних завдань, що вирішуються сучасної фенологією і дендрофенологіей, надзвичайно широкий. У лісовому господарстві, наприклад, за матеріалами багаторічних фенологічних спостережень встановлюють закономірні зв'язки між часом настання тих чи інших фенологічних явищ-індикаторів і оптимальними термінами проведення робіт з посіву і посадці лісу, рубок, догляд та захист лісів від пожеж, шкідливих комах і хвороб, із заготівлі плодів, насіння, ягід, грибів, лікарської та дубильного сировини, з проведення сприяння природному поновленню лісу і т. п. Фенологічні стан лісів враховують і при їх таксації (обліку) із застосуванням аеро-чи космічної фотозйомки, так як оптичні властивості лісів тісно пов'язані з їх сезонним розвитком.

Велике значення фенологічних спостережень і в практиці озеленення міст і населених місць. Вивчення динаміки сезонного розвитку рослин необхідно при підборі їх для озеленення, для оцінки естетичних та санітарно-гігієнічних властивостей рослин, при розробці та проведенні заходів, що забезпечують підвищення біологічної стійкості міських зелених насаджень, їх захист від шкідників і хвороб. Матеріали фенологічних спостережень використовують при складанні календарів цвітіння рослин, дозрівання та збору плодів і насіння, при встановленні оптимальних строків посіву і посадки.

Багаторічні дані про терміни настання фенофаз (сокоруху, розпускання листя, зацвітання, дозрівання плодів, осіннього розцвічування листя та його опадання) у багатьох деревних порід (клена, берези, дуба, горобини, липи, вільхи та ін) широко використовують при розробці систем природної (фенологічної) періодизації року (див. Додаток 7) і складанні місцевих фенологічних календарів. При вивченні деревних рослин фенологічні спостереження над ними дають велику і цінну інформацію про біологічні особливості рослин і їх екологічних властивостях. З сучасним рівнем розвитку вітчизняної і зарубіжної фенології і дендрофенологіі, їх науковим і практичним значенням докладніше можна познайомитися по роботах Г. Е. Шульца (1981) і Н. Є. Булигіна (1982, 1996, 1997).

Терміни настання різних фенофаз встановлюють залежно від цілей фенологічних спостережень над деревними рослинами. В одних випадках враховують тільки окремі фази - індикатори сезонного розвитку природи або найбільш господарсько важливі, такі як зацвітання, дозрівання плодів і насіння, їх поширення. Якщо ж потрібно отримати досить повне уявлення про фенологічних особливості рослин того чи іншого виду (форми), спостереженнями охоплюють всі основні фенофаз. Програма фенофаз та їх умовні позначення наведені нижче.

Програма фенологічних спостережень над деревними рослинами (скорочений варіант)

. I. Рослини на ювенільному етапі онтогенезу

Розвиток подсемядольного частини рослини: поява сходів (С); розпускання сім'ядоль (С 2).

Розвиток надсемядольной частини рослини: розпускання (розкривання) зародкової нирки (Пп 1), розпускання ювенільних листків (ЛП 1); початок і закінчення зростання осьового пагона у довжину (Пп 2 і Пп 3); опробковеніе втечі по всій довжині (Пп 4), розцвічування відмираючих ювенільних листків (ЛП 2), опадання ювенільних листків (ЛП 3).

. II. Рослини на віргініл'ном і наступних етапах онтогенезу

Спостереження за вегетативними пагонами. Рослина в стані спокою, нирки не мають ознак зростання (Пб °). Ріст вегетативних материнських нирок: * набухання нирок (Пб 1), розпускання бруньок (Пб 2).

Ріст та формування пагонів продовження: початок (Пб 3) і закінчення (Пб 4) росту пагонів у довжину, опробковеніе пагонів біля основи (Пб 5) і по всій довжині (Пб 6).

Формування і відмирання листя: розпускання листя (Л 1), розцвічування відмираючих листя (Л 3), опадання листя (Л 4).

Формування бруньок відновлення: відокремлення на пагонах нирок у вигляді дрібних зелених горбків (Пч 2), опробковеніе з поверхні зовнішніх луски бруньок (Пч 3).

Спостереження за генеративними і генеративно-ростовими пагонами .** Генеративні (генеративно-ростові) нирки знаходяться в стані спокою (нирки не мають ознак росту) - (Ц °).

Зростання генеративних (генеративно-ростових) нирок: набухання нирок (Ц 1), розпускання бруньок (Ц 2).

Бутонізація і цвітіння: *** бутонізація (Ц 3), початок цвітіння (Ц 4), закінчення цвітіння (Ц 5).

Формування і дозрівання плодів (шишок) та насіння: закладення плодів або шишок (Пл 1), дозрівання плодів (шишок) та насіння (Пл 3).

Поширення зрілих насіння: обпадання зрілих плодів (шишок) з насінням або висипання насіння з плодів і шишок (Пл 4).

Послідовність проходження фенофаз вегетативними і генеративних (генеративно-ростовими) пагонами в цілому відповідає послідовності, вказаної вище. Виняток становлять наступні випадки.

1.У більшості видів деревних рослин розпускання і зростання листя відбуваються паралельно з ростом пагонів; у представників роду Сосна розпускання молодої хвої починається перед закінченням їх зростання.

2. Відокремлення та подальше формування материнських нирок відбуваються в період росту пагонів, процеси формуванні-

* Материнськими називаються нирки, що формуються на зростаючих або закінчили ріст пагонах. Нирки поновлення, які закладаються (утворюються) у материнських нирках, називають дочірніми. Після розпускання материнської нирки і виростання з неї втечі продовження закладені на цій втечі дочірні нирки самі стають материнськими.

** Генеративні пагони пов'язані тільки з утворенням генеративних органів; закладаються вони у функціонально генеративних (квіткових) нирках і після закінчення цвітіння або дозрівання насіння відмирають. Генеративно-ростові пагони служать для освіти як генеративних, так і вегетативних органів, вони закладаються в генеративно-ростових (змішаних) нирках. Після закінчення цвітіння або дозрівання насіння на пагонах цього типу відмирає їх генеративна частина, а вегетативна сфера зберігається для виконання функцій вегетативних пагонів.

*** У голонасінних рослин фазі бутонізації відповідає фаза відокремлення на пагонах мікро-і макростробілов, а фазі цвітіння - фаза цвітіння.

ня нирок відновлення зазвичай завершуються після закінчення росту пагонів. У цілого ряду деревних порід (кипариса, туї, платана, білої акації, актинідії) фенологічні фази формування нирок зовні не виражені.

3, Генеративні, а в таких пологів деревних рослин, як горобина, глід, калина, і генеративно-ростові бруньки навесні починають рости раніше вегетативних.

4. Великим фенологическим різноманітністю відрізняються деревні рослини за співвідношенням у часі проходження циклів вегетативного та генеративного розвитку. Так, за періодами цвітіння розрізняють деревні рослини, квітучі до розпускання листя (осика, види вільхи, ліщини, в'яза; до розпускання молодої хвої порошить сосна), в початковий період облистнені (види берези), незабаром після масового облистнені (дуб черешчатий, бук лісовий , види горіха), після закінчення росту пагонів - у середині літа (види липи) або тільки в кінці літа-восени (аралія маньчжурська, целебнік).

Особливу біологічну групу складають види з ремонтантні цвітінням - дуже тривалим, циклічно багаторазовим. Такий тип цвітіння притаманний рослинам тропіків, але може спостерігатися і у ряду видів деревних рослин помірних широт (троянда зморшкувата, курильський чай). Іноді у деревних рослин відбувається вторинне цвітіння - передчасне зацвітання в кінці літа або восени квіток, закладених в нирках для майбутнього року (верба козяча, кінський каштан, слива, вишня, яблуня).

Значно розрізняються між собою деревні рослини різних родів і видів за часом дозрівання плодів і насіння. Наприклад, у осики і багатьох видів верби насіння дозріває в кінці весни: у в'яза - на початку літа, у вишні, смородини, берези повислої - в середині, у горобини - наприкінці літа. Плоди дуба черешчатого і бука, насіння сосен звичайної і кедрової сибірської, ялиці, смереки дозрівають на початку осені, плоди кленів гостролистого і ложноплатанового, журавлини - в середині осені, а липи і вільхи - в кінці. Ще більше різні у деревних рослин різних фенологічних груп періоди поширення зрілих плодів і насіння.

Далеко не однакові у деревних рослин та цикли формування плодів і насіння. У верби, тополі і в'яза їх дозрівання відбувається через 3-6 тижнів після зацвітання, у дуба черешчатого і скельного - через 3-4 місяці, у сосни, кипариса і дуба з секції червоних дубів (дуби червоний, шарлаховий та ін) - тільки через 1.5 року.

У зв'язку зі змінами кліматичних та інших умов зовнішнього середовища в одних і тих же видів і форм деревних рослин однойменні фенофаз можуть наступати в абсолютно різні терміни як в одному географічному пункті, так і в різних. Тому регулярні багаторічні фенологічні спостереження дуже важливі для встановлення фактичних місцевих періодів настання фенофаз у досліджуваних рослин. Ці ж фенологічні спостереження дозволяють виявляти справжню тривалість різного роду фенологічних циклів, насамперед циклів вегетації і спокою.

Вегетація - це такий стан рослин, при якому відбуваються процеси видимого росту вегетативних та генеративних органів, і здійснюється безперервна асиміляційна діяльність листя.

Спокій - період (у тимчасовому відношенні - цикл) у річному циклі розвитку рослин, коли видимий ріст відсутній, а листя не асимілюють, в тому числі і у вічнозелених рослин (а якщо асимілюють, то тільки в окремі дні і години з досить високою для здійснення фотосинтезу температурою повітря).

У листопадних видів деревних рослин фенологическим індикатором початку вегетації є розпускання вегетативних бруньок, а закінчення її - повне осіннє розцвічування листя в кроні або їх опадання, якщо листя опадає зеленими (бузок звичайна, жостір проносний, вільха сіра, часто ясен звичайний). У вічнозелених видів фенологічні ознаки початку і закінчення вегетації менш визначені і різними вченими розуміються неоднаково (Малишева, 1973; Єлагін, 1976, та ін.) Так, Н.Є. Булигін початок вегетації вічнозелених деревних рослин встановлює за датою масового набухання вегетативних бруньок (коли починають рости коріння і виявляються анатомічні ознаки освіти камбіальних кільця), а закінчення - за сукупністю фенологічних ознак у різних груп рослин. Наприклад, у видів сосни - по завершенню опадання пучків відмерлої хвої разом з укороченими пагонами (брахібластамі), у видів туї - з припинення веткопада, у вересових - по закінченню осіннього розцвічування листя (брусниця, журавлина) або зі згортання листя уздовж центральної жилки (багно , рододендрон). Якщо ж чітко виражені ознаки закінчення вегетації відсутні (види ялини, ялиці, лжетсугі, тсуги, ялівцю і ін), то орієнтовно вважається, що вегетація закінчується одночасно із завершенням листопада у таких найбільш тривало вегетуючих зімнеголих дерев місцевої флори, як вільха чорна (до південь від підзони середньої тайги) або вільха сіра (середня і північна тайга, лісотундра).

Слід розрізняти поняття «період (цикл) вегетації» і «вегетаційний період». Період вегетації - явище біологічне і означає час вегетірованія рослини або рослинного співтовариства (фітоценозу). А вегетаційний період - явище географічне і може бути як метеорологічним (повідомляється в офіційних кліматичних довідниках), так і фенологическим (вказується в фенологічної літературі). У метеорологічному сенсі він висловлює період між датами переходу навесні і восени середньодобової температури повітря через порогові значення (+5 ° С), в фенологічні - укладає період між датами настання фенофаз-індикаторів вегетаційного сезону. У тайговій зоні - це початок цвітіння вільхи сірої-повне пожовтіння листя берези (повислої, плосколістной або пухнастою), південніше - між датами початку цвітіння ліщини (ліщини) і завершенням листопада у берези (Шульц, 1980; Булигін, 1997).

Рослини з подібними термінами початку і закінчення вегетації і близькою тривалістю циклів вегетації і спокою об'єднують в певні фенологічні групи, що отримали назву фенорітмотіпа. Автор цього терміна І.В. Борисова (1965, 1972) розробила струнку систему фенорітмотіпов судинних рослин. Однак все різноманіття фенологічних груп деревних рослин вона звела до двох фенорітмотіпам - вічнозеленим і листопадним. Насправді їх, ​​звичайно, значно більше. Так, у волого-тропічних лісах один фенорітмотіп становлять вічнозелені, безперервно вегетуючі дерева і чагарники. У них не буває періодів спокою, а спостерігається чергування циклів росту пагонів і тимчасового зупинення його. Інший фенорітмотіп становлять вічнозелені деревні рослини помірного кліматичного поясу: вони вегетують влітку, взимку перебувають у спокої, весняний сезон для них є періодом переходу від стану спокою до вегетації, а осінній - від вегетації до спокою.

Свої фенорітмотіпи мають листопадні рослини. Одні з них характеризуються щорічним чергуванням одного циклу вегетації і одного циклу спокою (наприклад, деревні породи дрібно-і широколистяних лісів Російської Федерації), інші ж можуть вегетувати і впадати в спокій (змушений) кілька разів за рік. Так, за свідченням Г. Вальтера (1968), в субтропічній пустелі Соноре (Північна Америка) є види чагарників, вегетуючих до 10 разів на рік і стільки ж разів вступають в спокій. Така многоціклічность вегетації і спокою обумовлена ​​періодичністю випадання дощів: як тільки грунт досить зволожиться, рослини починають вегетувати, а з припиненням дощів і настанням чергового посушливого періоду вони відразу скидають листя і впадають в спокій.

Узагальнюючи фенологічні особливості деревних рослин різних біологічних груп, Н.Є. Булигін (1998) запропонував наступну ієрархічну систему дендрофенологіческіх одиниць (таксонів): клас - підклас - порядок - фенологічні група-дендрорітмотіп-субдендрорітмотіп - фенологічні варіація. Основним таксоном тут є дендрорітмотіп - дендрологічний аналог фенорітмотіпа. Це - сукупність видів і форм деревних (і напівдеревний) рослин зі статистично подібними термінами (тобто обгрунтованими термінами із застосуванням методів математичної статистики) початку і закінчення вегетації. Вищий таксон - клас. Їх усього два: вічнозелені і листопадні (сезонноголие або літньо-зелені) рослини. Підкласів три: безперервно вегетуючі рослини (у вологих тропіках), що чергують цикли вегетації і вимушеного спокою (у сухих тропіках і субтропіках) і чергують цикли вегетації з глибоким (органічним) спокоєм (у помірному та холодному кліматичних поясах). Порядки виділяють по числу циклів вегетації за астрономічний рік. Для кліматичних умов Росії типовий один річний цикл вегетації, в більш низьких широтах, з іншими кліматичними умовами річних циклів вегетації у деревних рослин їх може бути два і більше (див. приклади вище). Фенологічні групи встановлюють за середніх багаторічних дат початку і закінчення вегетації, виділяючи рослини з ранніми, середніми, пізніми і дуже пізніми термінами, тому що в різних умовах місцезростання календарні дати початку і закінчення вегетації можуть істотно різнитися; при виділенні феногрупп застосовують певні фенологічні індикатори. Наприклад, в лісовій частині європейської території Росії до групи рановегетірующіх рослин (Р) відносять ті, які починають вегетувати до зацвітання верби козячої або осики, до групи средневегетірующіх (С) - до розпускання листя калини червоною, до поздневегетірующім (П) - до зацвітання черемхи звичайної, а до початківців вегетувати дуже пізно (ВП) - пізніше зацвітання черемхи.

Періоди завершення вегетації до групи «ранніх» відносять ті рослини, у яких ця фаза наступає раніше або одночасно з вербами трехтичінковой і ушастой, з березою пухнастою найбільш ранніх біотипів; до групи «пізніх» - закінчують вегетацію після припинення листопада у берези повислої. За показниками цих двох феногрупп і визначають відповідний дендрорітмотіп.

Серед вічнозелених рослин природної дендрофлори Російської Федерації є всього два дендрорітмотіпа: ранньо-пізній (Р.П) та середньо-пізній (СП - у позднораспускающіхся форм ялин європейської та сибірської, журавлини болотної та ін.) У зімнеголих деревних видів склад дендрорітмотіпов значно різноманітніші. Тут, наприклад, є такі дендрорітмотіпи, як р.р (ранній-ранній) - лохина; П.С (пізньо-середній) - береза ​​повисла; С.С (середньо-середній), П.С (пізньо-середній) і ОП.П (дуже пізній-пізній) - дуб черешчатий і інші види. З фенологічних варіацій дендрорітмотіпов можна відзначити дві: виділяються за співвідношенням періодів росту пагонів і лістораспусканія (у ялини, ялиці, берези і переважної більшості інших деревних порід ці процеси йдуть одночасно, а у видів сосни - спочатку ростуть пагони, а розпускання хвої відбувається безпосередньо перед закінченням їх росту), а також за кількістю циклів росту пагонів за період вегетації: для дерев і чагарників нашої країни типовий один цикл зростання, але у ряду видів зростання многоціклічний, як у тропічних деревних рослин. Таке зростання, наприклад, спостерігається у дуба, утворить другий і третій прирости (так звані «Іванова паростки»), у троянд зморшкуватою і голчастий, у вересу і дроку.

Субдендрорітмотіпи відображають специфіку генеративного циклу розвитку деревних рослин. Їх виділяють по співвідношенню періодів лістораспусканія і цвітіння (у голонасінних - пилення) і за тривалістю періоду формування врожаю від зацвітання до дозрівання плодів і насіння. Деревні рослини, квітучі до розпускання листя, складають варіацію (групу) 1Ц (сосна, вільха, ліщина), одночасно з початком розпускання листя - 2Ц (ялина, ялиця, береза), після масового їх розпускання - ЗЦ (дуб, горіх), квітучі ремонтантної - ЗЦр (внаслідок многоціклічного росту пагонів у троянди зморшкуватою, снежноягодника, вересу і ін), квітучі після лістораспусканія і закінчення росту пагонів - 4Ц (аралія, діморфант, липа). За тривалістю періоду формування врожаю виділяють фенологічні варіації з коротким (К) періодом (в 52 дні та менше: в'яз, верба, тополя, малина), середнім (С - від 53 до 80 днів: берези повислої і пухнаста, брусниця, чорниця), тривалим (Д - від 81 до 105 днів: берези даурська і ребриста, журавлина болотна, троянда собача), дуже тривалим (ОД - від 106 до 130 днів: ялина, ялиця, бук, дуб) і наддовго (СД - понад 130 днів: кипарисовик, граб, клен гостролистий, ліщина). Додаткову групу становлять деревні рослини, які мають плоди та насіння визрівають у другій (2с: види сосни, кипариса, ялівцю, дуба з секції червоних дубів) або навіть третій сезон вегетації (Зс: у вкрай суворих кліматичних умовах - у деяких видів сосни).

Користуючись наведеними критеріями і умовними позначеннями дендрорітмотіпов і субдендрорітмотіпов, можна простою фенологічної формулою відобразити найбільш суттєві особливості сезонного розвитку будь-якого деревного виду або його форми. Так, фенологічних формула для ялини аянської буде такою: Р.П/2Ц.ОД; для ялин звичайної і сибірської, ялиці сибірської - Р.П, С.П/2Ц.ОД, для сосен звичайної, кедрової сибірської і кедрової стланиковой - Р .П/Щ.2с, для осики - П.Р, П.П, ОП.С/1Ц.К, для ясена звичайного - П.С, ОП.П/1Ц.ОД, для троянди зморшкуватою - С.П / ЗЦр.С, для винограду амурського - С.С, П.С / ЗЦ.Д і т. д.

Характерні особливості сезонного розвитку різних видів і фенологічних форм хвойних і листяних деревних рослин Росії наочно показані на поміщених у Додатках 9.1 і 9.2 феноспектри - графічних зображеннях послідовності настання і проходження рослиною фенологічних фаз і циклів сезонного розвитку.

Фенологічні спостереження над деревними рослинами (дендрофенонаблюденія) вимагають чіткого знання методики їх проведення та особливо діагностичних (морфолого-біологічних) ознак настання реєстрованих фенофаз. З цими ознаками, умовними позначеннями фенофаз, методикою проведення спостережень та оформлення їх результатів рекомендується знайомитися за спеціальними фенологическим посібникам (Фенологічні спостереження ..., 1973; Плотнікова, 1973; Булигін, 1974, 1976а, 1979; Методика фенологічних ..., 1975; Єлагін, Лобанов, 1979; Зайцев, 1981; Булигін та ін, 1982). Зразок звітного бланка навчальних ден-дрофенологіческіх спостережень наведено у Додатку 12.

Сучасна дендрофенологія вивчає не тільки динаміку зовні виражених фенологічних (макрофенологіческіх) процесів, але і ритміку формування зародкових пагонів у нирках, освіти річного кільця деревини, закладання та формування зародкових органів насіння. Весь цей коло досліджень, які виконуються з використанням бінокулярних луп і мікроскопів, відносять до мікрофенологіі (Фенологічні спостереження ..., 1973; Булигін, 1982), безпосередньо замикається з завданнями вивчення морфогенезу рослин (морфогенез - процес формоутворення, тобто закладення, зростання та розвитку клітин, тканин, органів).

Наприклад, за допомогою таких глибоких мікрофенологіческіх (анатомо-морфологічних) досліджень було виявлено, що цикл формування пагонів деревних рослин від закладання їх в нирках до закінчення росту в одних видів може охоплювати 3 сезону вегетації (ялина, ялиця, сосна, дуб, ясен), в інших - 2 (липа), а в модрини - 2 і 3. Було також встановлено, що за співвідношенням вегетаційних періодів, в які у деревних рослин закладаються в нирках квіткові зачатки і в які рослини згодом цвітуть, можна виділити 4 основні біологічні групи видів. Найчисленнішу з них становлять деревні рослини, у яких зародкові квітки утворюються в нирках в рік, що передує цвітінню (всі види ялини, ялиці, модрини, сосни, ясена, берези, яблуні, груші та ін.) До другої групи належать рослини, що утворюють зародкові квітки на рік цвітіння (аралія, діморфант, целебнік, липи повстяна і кримська, вереск). Третя група об'єднує деревні рослини, що утворюють зародкові квітки як у другій половині літа і восени в рік, що передує цвітінню, так і навесні в рік цвітіння (липи крупнолистная і дрібнолиста, кизильник блискучий, клен татарський, біла акація). Четверту групу складають однодомні дерева з роздільностатеві квітками, тичинкові з яких утворюються в нирках в середині літа, що передує року цвітіння, а маточкові можуть утворюватися як восени попереднього року, так і навесні в рік цвітіння: види дуба, а в певних кліматичних умовах - і види горіха (Булигін, 1963, 1964).

Деревні рослини 1-ї групи цвітуть навесні до розпускання листя або в початковий період їх розпускання, 2-ї групи - у другій половині сезону вегетації, після завершення росту пагонів. Представники 3-й і 4-ї груп цвітуть у кінці весни-на початку літа, після масового розпускання листя. Слід зауважити, що видам третьої групи притаманне ремонтантної цвітіння.

Існують також спеціальні програми і методики, пов'язані з вивченням динаміки сезонного росту коренів деревних рослин. З цією специфічною областю дендрофенологіі можна ознайомитися за посібникам В. А. Колесникова (1972), Г. Д. Ярославцева (Фенологічні спостереження ..., 1973) і П. К. Красильникова (1983).

Висновок

Дослідження багатьох вчених показують, що у деревних рослин є певна спряженість і взаємозв'язок між динамікою зовні виражених фенологічних фаз і ритмом глибинних мікрофенологіческіх процесів, включаючи зростання і формування кореневих систем. Всебічне вивчення механізмів цих біоритмічні зв'язків на різних рівнях їх прояву (від біохімічного до морфологічного, від клітинного до организменного) є однією з найактуальніших завдань сучасної дендрології.

Додати в блог або на сайт

Цей текст може містити помилки.

Біологія | Реферат
89.1кб. | скачати


Схожі роботи:
Життєві форми деревних рослин їх загальний і щорічний фенологічес
Життєві форми рослин
Життєві цикли організації
Життєві цикли організації 2
Класифікація та життєві цикли діатомових
Закінчення і дроселювання водяної пари Прямі термодинамічні цикли цикли паротурбінних
Біогеохімічні цикли структура загальна характеристика цикли вуглецю азоту кисню сірки
Цикли розвитку бізнесу
Вікові цикли психічного розвитку
© Усі права захищені
написати до нас