Введення
Тема моєї курсової роботи називається «Біологія і морфологія плаунів. Причини рідкості і принципи охорони ». У своїй роботі я розглядаю рослини роду Плаун (Lycopodium), його видовий склад, його морфологію та біологію, а так само причини рідкості і принципи охорони.
Плауни - великий рід (близько 500 видів) багаторічних трав'янистих вічнозелених рослин, що мають вильчато або віялоподібно ігловідние або лускоподібний листя, дуже густо покривають стебло. Розмножуються спорами, які формуються в пазухах видозмінених листя, що утворюють на кінцях гілок так званий колосок (стробіллоід), що має ніжку або сидячий, але так чи інакше відокремлений від вегетативної частини пагона.
Плауни - одна з найбільш давніх груп вищих рослин, що збереглися до наших днів - вони є живими копалинами. Присутність судинної тканини, що проводить воду і поживні речовини, а також справжні корені зближує Плауноподібні з еволюційно більш просунутими папоротеподібних і насіннєвими рослинами. Найбільша різноманітність плаунів спостерігається в тропіках, в областях же з помірним кліматом вони представлені порівняно небагатьма видами. Види плаунів, які ростуть у Росії - типові рослини хвойних лісів, що зустрічаються як на світлих, так і на сильно затінених місцях. На крайній півночі плауни нерідко зустрічаються також у тундрах, на скелях і осипи. Погляди ботаніків на систематику плаунів значно різняться - одні об'єднують всі сучасні види в один великий рід плавун (Lycopodium), інші ж розбивають його на кілька самостійних пологів, число яких коливається від 3 (Lycopodium, Lycopodiella і Huperzia) до 10-15. Для видів роду Huperzia характерно те, що спорофілли зовні не відрізняються від вегетативних листя і не зібрані в стробіли. У континентальній Європі росте лише один вид цього роду - плавун баранец (H. selago).
У складі порядку лише одне сімейство - Lycopodiaceae, яке поділяють на два роди: Phylloglossum і Lycopodium. Перший поширений в Австралії і на прилеглих островах, другий - у тропічних і субтропічних країнах, рідше в умовах холодного і посушливого клімату. Плаунові поділяють на дві групи життєвих форм: епіфіти (вологі тропіки Південної Америки) і наземні трав'янисті форми.
Плауни більше всіх інших Плауноподібні нагадують мохи, від яких відрізняються справжніми коренями, стеблами і листям - вони є справжніми судинними рослинами.
Латинська назва роду Lycopodium було введено у науку в XVI ст. німецьким ботаніком Я.Т. Табернемонтаном, який, описуючи і зображуючи плавун, відомий зараз як плавун булавовидний (Lycopodium clavatum), навів як синоніма німецьких назв цієї рослини слово lycopodium, що означає буквально «вовча лапка».
Російські назви «плавун», «плавун», «пливун» також були пов'язані головним чином з плавун булавовидний. Згодом назва "плавун» перейшло на інші види цього роду, які через їх вигляду або властивості часто називалися інакше: наприклад, баранець (тепер плавун баранец - L. selago), болотна можжуха (тепер плавун річний - L. annotinum) і т . д. Всі плавуни - вічнозелені наземні або епіфітні, що ростуть на стовбурах і гілках дерев багаторічні трав'янисті рослини з прямостоячими, вилягають, звисаючими, повзучими або лазять пагонами, зі справжніми коренями. Висота прямостоячих пагонів у наземних рослин або звисаючих пагонів у епіфітів зазвичай невелика (не більше 1 - 1,5 м), довжина повзучих пагонів може бути досить значною і іноді перевищує 10 м. Серед плаунів є види, стебла яких гілкуються равнодіхотоміческі (плавун баранец) , неравнодіхотоміческі (плауни річний і булавовидний) і псевдомоноподіально (плавун пониклий - L. Cernuum). У одного й того ж рослини на різних гілках і навіть у межах одного річного втечі нерідко зустрічаються листя різної величини і форми. І в полегающий і в повзучих пагонах, і в кореневищах плаунів є гіфи грунтових грибів, що проникають в тканини рослини, мабуть, через пошкоджені ділянки втечі. Вегетативне розмноження у плаунів в більшості випадків відбувається шляхом відмирання старих ділянок пагонів і кореневищ. У деяких плаунів є і спеціалізовані органи вегетативного розмноження. Так, коріння і листя епіфітів легко утворюють виводкові бульби.
У плавуна баранца і близьких йому видів є виводкові цибулинки або нирки, які утворюються на верхівках пагонів. Виводкові нирки утворюються на втечу раз на рік, і за кількістю спороносних зон стебла, розділених зонами зі збереженими підставами виводкових бруньок, можна легко встановити вік рослини і обчислити середню величину річного приросту втечі. Безстатеве розмноження у плаунів здійснюється за допомогою спор, що утворюються в спорангіях, розташованих по одному в пазухах спорофілли або на верхній стороні останніх, поблизу їх заснування. Рідше спорангії утворюються прямо на стеблі, над пазухою аркуша. У плавуна відзначені два типи проростання суперечка - підземний і наземний.
Пагони молодих рослин, гілками і наростаючи в довжину, спочатку утворюють невелику куртину. Залежно від числа проростків, що з'явилися на одному місці, від швидкості росту і ступеня розгалуженості повзучих пагонів куртина поступово набуває округле, овальне або вееровідное обрис. Подальший відцентровий зростання головних пагонів і гілок і відмирання пагонів в основі призводять до утворення замкнутих чи незамкнутих, опуклих по відношенню до місця появи проростків смуг - «відьмацьких кілець». Ширина «відьмацьких кілець» залежить від швидкості росту та тривалості життя повзучих лобегов. Зустрічаючись з різними перешкодами, кола та смуги змінюють свої обриси. Це залежить і від характеру грунту, розташованої перед фронтом кільця. Відмирання підстави втечі призводить до того, що гілки рослини відокремлюються, і виникає куртина. У крайніх для виду умовах існування (тундри, високогір'я) приріст у плавуна баранца невеликий (2-5 мм на рік) і куртини виникають рідко, так як втеча, який досяг 15 - 40-річного віку, гине через несприятливі умов навколишнього середовища.
1. Видовий склад
1.1 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1631.jpg Плаун булавовидний - Lycopodium clavatum L
Місця проживання. Поширення. Плаун булавовидний поширений в лісовій та тундрової зонах європейської частини СНД, Сибіру і Далекого Сходу, а також у гірській районах Західного та Центрального Кавказу, Казахського мелкосопочника і Забайкалля; в Середній Азії відсутня.
За острівним сосновим борах зрідка зустрічається в лісостеповій і (дуже рідко) на півночі степової зони, а також у горах - у субальпійському та нижньої частини альпійського поясів. Росте в хвойних, змішаних, рідше у вторинних березових та інших листяних лісах, віддаючи перевагу ліси з грунтовим покривом із зелених мохів. У борах зеленомошний нерідко утворює великі зарості. Зростає також у сосняках брусничних, ялинниках кіслічних, брусничних і чорничних, а також у липово-ялинових високотравних лісах. Рідше зустрічається у заплавних заростях чагарників і на мохових болотах. Дуже сухих місць уникає. Дуже зимостійкий. Булавовидний плавун названий за особливу потовщення, "нирку" на кінцях пагонів у формі булави, яка яскраво виражена взимку і навесні, коли рослина "спить".
http://flower.onego.ru/paporot/ena_1632.jpgМноголетнее вічнозелена рослина. Стебла дуже довгі з підводяться до висоти 20 см бічними гілочками. Покриті численними дрібними, загостреними, лінійними листками до 4 мм завдовжки. Спороносні колоски сидять на тонких ніжках, на кінцях гілочок, звичайно по два, рідше по три - п'ять. Спори починають дозрівати на освітлених місцях наприкінці липня, а в глибині лісу і на затінених місцях дозрівання їх триває до кінця вересня.
Спорофіт представлений багаторічним, вічнозеленою рослиною. Основне стебло стелиться по землі і дає вертикальні, дихотомічно розгалужені пагони до 25 см висоти. Ці вертикальні пагони закінчуються спороносними колосками або верхівковими нирками. Від лежачого основного стебла відходять дихотомічно розгалужені корені. Стебло і гілки густо вкриті спірально розташованими дрібними ланцетно-лінійними листками. На поперечному перерізі стебла під мікроскопом можна розглянути структуру стели, нагадує концентричний судинно-волокнистий пучок і кору. Вторинний ріст відсутній. Корову частина пронизують відгалуження стели (листові сліди), які переходять в листя і формують їх середню жилку. Стебло і листя вкриті епідермою з добре розвиненими устьицами. Спороносні колоски на довгих ніжках; на стрижні сидять спорофілли зі спорангіями на верхній стороні. Після редукційного поділу материнських клітин утворюються гаплоїдні спори. Усі суперечки за формою і величиною однакові - ізоспор. Спори численні, на поверхні горбкуваті. Вони покриті двома оболонками: зовнішньою - екзоспори і внутрішньої - ендоспори.
Спорангій розтріскується вздовж опуклої сторони, рідше при підставі спорангия утворюється щілину. У сприятливих умовах спори проростають і повільно, протягом 12-20 років, розвивається гаметофіт. Він має ризоїди, а в коровою частини містить міцелій гриба (симбіоз), але позбавлений хлоропластів. (Скворцов В.Е. «Рослини Середньої смуги Росії: Атлас-визначник». 2008.)
Гаметофит двостатева, за формою нагадує цибулину, пізніше розростається до 2-3 см і має блюдцеподібна форму. Антеридії і архегонії розміщені пліч-о-пліч на верхній стороні і занурені в паренхімних тканину. Антеридії овальної форми, архегонії - колбовідной.
У черевній частині архегония міститься яйцеклітина і черевна канальцева клітина, в шийці - шейковой канальцевий клітини. При дозріванні яйцеклітини архегоній виділяє лимонну кислоту, очевидно, для залучення сперматозоїдів (хематаксіс). Сперматозоїди численні, двужгутіковие. Запліднена яйцеклітина - зигота (2n хромосом) починає ділитися, потім розвивається зародок. Так починається спорофаза. Зародок спорофіта спочатку впроваджений в тканину гаметофіту і в якійсь мірі живиться за його рахунок. Незабаром зародок розвивається, його корені проникають у грунт, і починається довга самостійне життя спорофіта.
1.2 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1627.jpg Плаун баранець (Баранець звичайний) - (Lycopodium selago L.)
http://flower.onego.ru/paporot/ena_1629.jpgРастет на кислих опідзолених грунтах по сирих порослим мохом, зазвичай хвойним лісам у помірному кліматі по всьому Північному півкулі. Дуже зимостійкий.
Багаторічна вічнозелена рослина. Листя багаторядні, вузькі, жорсткі, цілокраї або слабо зазубрені. Річний приріст від 1 до 4 см.
Стебло у баранца лежачий або підводиться. З нього виходять вгору декілька злегка вигнутих гілок однакової висоти, що утворюють густий кущик заввишки до 20 см. На відміну від плавуна булавоподібного плавун-баранець не розвиває спорових колосків, а утворює окремі, помітні лише під лупою, спорангії в пазухах зелених листя. Спорангии не зібрані в колоски, але знаходяться в пазухах листків, іноді замість них можуть утворюватися живородні нирки. Спори дозрівають в червні. Крім насіння розмножується виводковими цибулинки, що утворюються на верхівках пагонів. Дозріваючи, вони опадають або відкидаються своєрідним пристосуванням на значну відстань (до 0,5 м) і за сприятливих умов проростають. Біологія баранца звичайного дуже складна - на розвиток від суперечки до зрілої особини потрібно більше 20 років.
Через нечисленність та рідкісної зустрічальності рослина вимагає повної охорони, введення заповідного режиму у всіх місцях його зростання.
1.3 http://flower.onego.ru/paporot/ena_9537.jpg Плаун яловецевою - (Lycopodium juniperoideum Sw.)
Виростає в Сибіру, Далекому Сході, Північній Америці. У моховитих светлохвойних лісах, по узліссях, окраїнах боліт, на піщаних берегових валах.
Стебла прямі, 6-25 см висоти, від підстави або в нижній частині кустіковідно-гіллясті. Гілки вгору спрямовані, звивисті, щільно стислі, рівномірно облистнені, зібрані густими пучками. Листя 3-4 мм довжини, лінійно-ланцетні, шипоподібному загострені, майже серповидно зігнуті догори. Стробіли 1-3 см довжини, сидячі. Споролістікі великі, широкояйцеподібні, вгорі шіловідние, узкоперепончатие і слабо зазубрені по краю.
1.4 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1639.jpg Плаун сплюснутий - (Lycopodium complanatum L.)
Росте в світлих моховитих і лишайникових сосняках, на пересохлих болотах, зазвичай на піщаних грунтах по всій лісовій зоні помірного клімату Північної півкулі. Дуже зимостійкий.
Стебла довгі, повзучі, від яких піднімаються до висоти 10-20 см прямостоячі пагони з численними сплюснутим бічними гілочками, розпростертими в горизонтальній площині. Добре відрізняється від інших видів лускоподібний (а не голкоподібними) листям, розташованими в 4 ряди. Спороносні колоски сидять по 2-6 на подовжених ніжках. Спори дозрівають в червні-липні.
Довгі, підземні, що залягають на глибині 5 - 15 см, незелені пагони з розставленими лускоподібний листям у плавуна сплюсненого можуть розглядатися вже як справжні кореневища. І в полегающий і в повзучих пагонах, і в кореневищах плаунів є гіфи грунтових грибів, що проникають в тканини рослини, мабуть, через пошкоджені ділянки втечі.
1.5 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1635.jpg Плаун річний - (Lycopodium annotinum L.)
Зустрічається у сирих і заболочених, переважно хвойних лісах Євразії. Дуже зимостійкий.
Стебла довгі, повзучі, гіллясті. Гілки прямостоячі, висотою 10-25 см. Їх покривають численні, лінійно-ланцетні, загострені на кінці листя до 7 мм завдовжки. Поодинокі спороносні колоски сидять на кінцях гілочок. Отруйний.
1.6 http://flower.onego.ru/paporot/ena_9535.jpgПлаун темний - (Lycopodium obscurum L.)
Плаун темний поширений у хвойних і змішаних лісах на Далекому Сході, в Японії, Китаї та Північній Америці. Зимостійкий.
Горизонтальні стебла залягають у грунті, від них піднімаються наземні, прямостоячі, з стирчать спороносними колосками і вееровідно-розгалуженими бічними гілочками, які покриті дрібними, лінійними, загостреними листками.
2. Розмноження і розвиток
Біологія баранца звичайного дуже складна - на розвиток від суперечки до зрілої особини потрібно більше 20 років.
Зрілий спорангій жовтуватий, ниркоподібні або майже кулястий (з найбільшим діаметром 1-2,5 мм). Розкривається він поперечною щілиною. При збільшенні вологості повітря (під час дощу, туману) стулки спорангия закриваються і суперечки залишаються сухими. Зрілі спори дуже дрібні, діаметром близько 30 мкм, тетраедричних з трипроменевою зошитовий рубцем і різноманітною поверхнею.
У плавуна відзначені два типи проростання суперечка - підземний і наземний. При підземному проростанні спори, що володіють тривалим періодом вимушеного спокою, поступово покриваються шаром падаючих зверху мінеральних часток і, частинок рослинного детриту і як би занурюються в грунт, у епіфітів - впроваджуються в кору дерева-господаря. Деякі суперечки дійсно занурюються в субстрат разом із струмами води, а, можливо, також і в результаті діяльності різних безхребетних, наприклад дощових черв'яків, через травний тракт яких спори, ймовірно, проходять неушкодженими. Спори проростають через 3-8 років після висипання з спорангия, перебуваючи вже «під землею», в шарі гумусу. Вже на самих ранніх стадіях розвитку гаметофіту до деяких з його клітин впроваджуються гіфи грунтових грибів. Якщо цього не відбувається, подальше зростання гаметофита припиняється. При наявності гіф гриба гаметофіт, харчуючись сапрофитно, повільно зростає. У верхівки гаметофита з'являється меристема, і його зростання набуває більш організованого характеру. Через 6-15 років після проростання суперечка, перебуваючи вже в грунті на глибині 1-8 см, гаметофіт дозріває, набуваючи остаточну форму, характерну, як вважають, для певних груп видів. Після запліднення гаметофіти ще довго не відмирають і протягом декількох років живлять молоді спорофіти.
При наземному проростанні спори плауна, потрапивши на землю, проростає протягом декількох днів і дають початок наземного (точніше, напівпідземного) гаметофіту. Вважають, що цей гаметофит харчується полусапрофітно; в основі зануреної у грунт блідо-зеленої частини гаметофита містяться гіфи грунтових грибів, а надземна частина гаметофита несе численні зелені лістообразнимі вирости. Такі напівпідземні гаметофіти (діаметром 1-5 мм), як правило, дозрівають протягом одного сезону і після запліднення швидко гинуть, але відомі випадки їх перезимівлі в умовах помірного клімату.
Всі описані досі гаметофіти плаунів є двостатевими, несуть численні антеридії і архегонії. Зрілі антеридії майже повністю занурені в тканину гаметофита або кілька видаються над його поверхнею. Сперматозоїди плавуна найбільш прості за зовнішньою формою і найбільш дрібні серед описаних до цих пір сперматозоїдів вищих рослин. На передньому кінці сперматозоїда розташовуються 2 (рідко 3) бічевідних джгутика. Зрілий архегоній складається з вузького, зануреного в тканину гаметофита черевця і виступає над його поверхнею довгою або короткою шийки. Антеридії зазвичай дозрівають раніше архегониев, що на перших етапах дозрівання гаметофита знижує ймовірність самозапліднення і збільшує шанси перехресного запліднення. Випадки знаходження гібридів плавуна в природі вказують на те, що яйцеклітина може запліднитися сперматозоїдом від гаметофита іншого виду.
Тема моєї курсової роботи називається «Біологія і морфологія плаунів. Причини рідкості і принципи охорони ». У своїй роботі я розглядаю рослини роду Плаун (Lycopodium), його видовий склад, його морфологію та біологію, а так само причини рідкості і принципи охорони.
Плауни - великий рід (близько 500 видів) багаторічних трав'янистих вічнозелених рослин, що мають вильчато або віялоподібно ігловідние або лускоподібний листя, дуже густо покривають стебло. Розмножуються спорами, які формуються в пазухах видозмінених листя, що утворюють на кінцях гілок так званий колосок (стробіллоід), що має ніжку або сидячий, але так чи інакше відокремлений від вегетативної частини пагона.
Плауни - одна з найбільш давніх груп вищих рослин, що збереглися до наших днів - вони є живими копалинами. Присутність судинної тканини, що проводить воду і поживні речовини, а також справжні корені зближує Плауноподібні з еволюційно більш просунутими папоротеподібних і насіннєвими рослинами. Найбільша різноманітність плаунів спостерігається в тропіках, в областях же з помірним кліматом вони представлені порівняно небагатьма видами. Види плаунів, які ростуть у Росії - типові рослини хвойних лісів, що зустрічаються як на світлих, так і на сильно затінених місцях. На крайній півночі плауни нерідко зустрічаються також у тундрах, на скелях і осипи. Погляди ботаніків на систематику плаунів значно різняться - одні об'єднують всі сучасні види в один великий рід плавун (Lycopodium), інші ж розбивають його на кілька самостійних пологів, число яких коливається від 3 (Lycopodium, Lycopodiella і Huperzia) до 10-15. Для видів роду Huperzia характерно те, що спорофілли зовні не відрізняються від вегетативних листя і не зібрані в стробіли. У континентальній Європі росте лише один вид цього роду - плавун баранец (H. selago).
У складі порядку лише одне сімейство - Lycopodiaceae, яке поділяють на два роди: Phylloglossum і Lycopodium. Перший поширений в Австралії і на прилеглих островах, другий - у тропічних і субтропічних країнах, рідше в умовах холодного і посушливого клімату. Плаунові поділяють на дві групи життєвих форм: епіфіти (вологі тропіки Південної Америки) і наземні трав'янисті форми.
Плауни більше всіх інших Плауноподібні нагадують мохи, від яких відрізняються справжніми коренями, стеблами і листям - вони є справжніми судинними рослинами.
Латинська назва роду Lycopodium було введено у науку в XVI ст. німецьким ботаніком Я.Т. Табернемонтаном, який, описуючи і зображуючи плавун, відомий зараз як плавун булавовидний (Lycopodium clavatum), навів як синоніма німецьких назв цієї рослини слово lycopodium, що означає буквально «вовча лапка».
Російські назви «плавун», «плавун», «пливун» також були пов'язані головним чином з плавун булавовидний. Згодом назва "плавун» перейшло на інші види цього роду, які через їх вигляду або властивості часто називалися інакше: наприклад, баранець (тепер плавун баранец - L. selago), болотна можжуха (тепер плавун річний - L. annotinum) і т . д. Всі плавуни - вічнозелені наземні або епіфітні, що ростуть на стовбурах і гілках дерев багаторічні трав'янисті рослини з прямостоячими, вилягають, звисаючими, повзучими або лазять пагонами, зі справжніми коренями. Висота прямостоячих пагонів у наземних рослин або звисаючих пагонів у епіфітів зазвичай невелика (не більше 1 - 1,5 м), довжина повзучих пагонів може бути досить значною і іноді перевищує 10 м. Серед плаунів є види, стебла яких гілкуються равнодіхотоміческі (плавун баранец) , неравнодіхотоміческі (плауни річний і булавовидний) і псевдомоноподіально (плавун пониклий - L. Cernuum). У одного й того ж рослини на різних гілках і навіть у межах одного річного втечі нерідко зустрічаються листя різної величини і форми. І в полегающий і в повзучих пагонах, і в кореневищах плаунів є гіфи грунтових грибів, що проникають в тканини рослини, мабуть, через пошкоджені ділянки втечі. Вегетативне розмноження у плаунів в більшості випадків відбувається шляхом відмирання старих ділянок пагонів і кореневищ. У деяких плаунів є і спеціалізовані органи вегетативного розмноження. Так, коріння і листя епіфітів легко утворюють виводкові бульби.
У плавуна баранца і близьких йому видів є виводкові цибулинки або нирки, які утворюються на верхівках пагонів. Виводкові нирки утворюються на втечу раз на рік, і за кількістю спороносних зон стебла, розділених зонами зі збереженими підставами виводкових бруньок, можна легко встановити вік рослини і обчислити середню величину річного приросту втечі. Безстатеве розмноження у плаунів здійснюється за допомогою спор, що утворюються в спорангіях, розташованих по одному в пазухах спорофілли або на верхній стороні останніх, поблизу їх заснування. Рідше спорангії утворюються прямо на стеблі, над пазухою аркуша. У плавуна відзначені два типи проростання суперечка - підземний і наземний.
Пагони молодих рослин, гілками і наростаючи в довжину, спочатку утворюють невелику куртину. Залежно від числа проростків, що з'явилися на одному місці, від швидкості росту і ступеня розгалуженості повзучих пагонів куртина поступово набуває округле, овальне або вееровідное обрис. Подальший відцентровий зростання головних пагонів і гілок і відмирання пагонів в основі призводять до утворення замкнутих чи незамкнутих, опуклих по відношенню до місця появи проростків смуг - «відьмацьких кілець». Ширина «відьмацьких кілець» залежить від швидкості росту та тривалості життя повзучих лобегов. Зустрічаючись з різними перешкодами, кола та смуги змінюють свої обриси. Це залежить і від характеру грунту, розташованої перед фронтом кільця. Відмирання підстави втечі призводить до того, що гілки рослини відокремлюються, і виникає куртина. У крайніх для виду умовах існування (тундри, високогір'я) приріст у плавуна баранца невеликий (2-5 мм на рік) і куртини виникають рідко, так як втеча, який досяг 15 - 40-річного віку, гине через несприятливі умов навколишнього середовища.
1. Видовий склад
1.1 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1631.jpg Плаун булавовидний - Lycopodium clavatum L
Місця проживання. Поширення. Плаун булавовидний поширений в лісовій та тундрової зонах європейської частини СНД, Сибіру і Далекого Сходу, а також у гірській районах Західного та Центрального Кавказу, Казахського мелкосопочника і Забайкалля; в Середній Азії відсутня.
За острівним сосновим борах зрідка зустрічається в лісостеповій і (дуже рідко) на півночі степової зони, а також у горах - у субальпійському та нижньої частини альпійського поясів. Росте в хвойних, змішаних, рідше у вторинних березових та інших листяних лісах, віддаючи перевагу ліси з грунтовим покривом із зелених мохів. У борах зеленомошний нерідко утворює великі зарості. Зростає також у сосняках брусничних, ялинниках кіслічних, брусничних і чорничних, а також у липово-ялинових високотравних лісах. Рідше зустрічається у заплавних заростях чагарників і на мохових болотах. Дуже сухих місць уникає. Дуже зимостійкий. Булавовидний плавун названий за особливу потовщення, "нирку" на кінцях пагонів у формі булави, яка яскраво виражена взимку і навесні, коли рослина "спить".
http://flower.onego.ru/paporot/ena_1632.jpgМноголетнее вічнозелена рослина. Стебла дуже довгі з підводяться до висоти 20 см бічними гілочками. Покриті численними дрібними, загостреними, лінійними листками до 4 мм завдовжки. Спороносні колоски сидять на тонких ніжках, на кінцях гілочок, звичайно по два, рідше по три - п'ять. Спори починають дозрівати на освітлених місцях наприкінці липня, а в глибині лісу і на затінених місцях дозрівання їх триває до кінця вересня.
Спорофіт представлений багаторічним, вічнозеленою рослиною. Основне стебло стелиться по землі і дає вертикальні, дихотомічно розгалужені пагони до 25 см висоти. Ці вертикальні пагони закінчуються спороносними колосками або верхівковими нирками. Від лежачого основного стебла відходять дихотомічно розгалужені корені. Стебло і гілки густо вкриті спірально розташованими дрібними ланцетно-лінійними листками. На поперечному перерізі стебла під мікроскопом можна розглянути структуру стели, нагадує концентричний судинно-волокнистий пучок і кору. Вторинний ріст відсутній. Корову частина пронизують відгалуження стели (листові сліди), які переходять в листя і формують їх середню жилку. Стебло і листя вкриті епідермою з добре розвиненими устьицами. Спороносні колоски на довгих ніжках; на стрижні сидять спорофілли зі спорангіями на верхній стороні. Після редукційного поділу материнських клітин утворюються гаплоїдні спори. Усі суперечки за формою і величиною однакові - ізоспор. Спори численні, на поверхні горбкуваті. Вони покриті двома оболонками: зовнішньою - екзоспори і внутрішньої - ендоспори.
Спорангій розтріскується вздовж опуклої сторони, рідше при підставі спорангия утворюється щілину. У сприятливих умовах спори проростають і повільно, протягом 12-20 років, розвивається гаметофіт. Він має ризоїди, а в коровою частини містить міцелій гриба (симбіоз), але позбавлений хлоропластів. (Скворцов В.Е. «Рослини Середньої смуги Росії: Атлас-визначник». 2008.)
Гаметофит двостатева, за формою нагадує цибулину, пізніше розростається до 2-3 см і має блюдцеподібна форму. Антеридії і архегонії розміщені пліч-о-пліч на верхній стороні і занурені в паренхімних тканину. Антеридії овальної форми, архегонії - колбовідной.
У черевній частині архегония міститься яйцеклітина і черевна канальцева клітина, в шийці - шейковой канальцевий клітини. При дозріванні яйцеклітини архегоній виділяє лимонну кислоту, очевидно, для залучення сперматозоїдів (хематаксіс). Сперматозоїди численні, двужгутіковие. Запліднена яйцеклітина - зигота (2n хромосом) починає ділитися, потім розвивається зародок. Так починається спорофаза. Зародок спорофіта спочатку впроваджений в тканину гаметофіту і в якійсь мірі живиться за його рахунок. Незабаром зародок розвивається, його корені проникають у грунт, і починається довга самостійне життя спорофіта.
1.2 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1627.jpg Плаун баранець (Баранець звичайний) - (Lycopodium selago L.)
http://flower.onego.ru/paporot/ena_1629.jpgРастет на кислих опідзолених грунтах по сирих порослим мохом, зазвичай хвойним лісам у помірному кліматі по всьому Північному півкулі. Дуже зимостійкий.
Багаторічна вічнозелена рослина. Листя багаторядні, вузькі, жорсткі, цілокраї або слабо зазубрені. Річний приріст від 1 до 4 см.
Стебло у баранца лежачий або підводиться. З нього виходять вгору декілька злегка вигнутих гілок однакової висоти, що утворюють густий кущик заввишки до 20 см. На відміну від плавуна булавоподібного плавун-баранець не розвиває спорових колосків, а утворює окремі, помітні лише під лупою, спорангії в пазухах зелених листя. Спорангии не зібрані в колоски, але знаходяться в пазухах листків, іноді замість них можуть утворюватися живородні нирки. Спори дозрівають в червні. Крім насіння розмножується виводковими цибулинки, що утворюються на верхівках пагонів. Дозріваючи, вони опадають або відкидаються своєрідним пристосуванням на значну відстань (до 0,5 м) і за сприятливих умов проростають. Біологія баранца звичайного дуже складна - на розвиток від суперечки до зрілої особини потрібно більше 20 років.
Через нечисленність та рідкісної зустрічальності рослина вимагає повної охорони, введення заповідного режиму у всіх місцях його зростання.
1.3 http://flower.onego.ru/paporot/ena_9537.jpg Плаун яловецевою - (Lycopodium juniperoideum Sw.)
Виростає в Сибіру, Далекому Сході, Північній Америці. У моховитих светлохвойних лісах, по узліссях, окраїнах боліт, на піщаних берегових валах.
Стебла прямі, 6-25 см висоти, від підстави або в нижній частині кустіковідно-гіллясті. Гілки вгору спрямовані, звивисті, щільно стислі, рівномірно облистнені, зібрані густими пучками. Листя 3-4 мм довжини, лінійно-ланцетні, шипоподібному загострені, майже серповидно зігнуті догори. Стробіли 1-3 см довжини, сидячі. Споролістікі великі, широкояйцеподібні, вгорі шіловідние, узкоперепончатие і слабо зазубрені по краю.
1.4 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1639.jpg Плаун сплюснутий - (Lycopodium complanatum L.)
Росте в світлих моховитих і лишайникових сосняках, на пересохлих болотах, зазвичай на піщаних грунтах по всій лісовій зоні помірного клімату Північної півкулі. Дуже зимостійкий.
Стебла довгі, повзучі, від яких піднімаються до висоти 10-20 см прямостоячі пагони з численними сплюснутим бічними гілочками, розпростертими в горизонтальній площині. Добре відрізняється від інших видів лускоподібний (а не голкоподібними) листям, розташованими в 4 ряди. Спороносні колоски сидять по 2-6 на подовжених ніжках. Спори дозрівають в червні-липні.
Довгі, підземні, що залягають на глибині 5 - 15 см, незелені пагони з розставленими лускоподібний листям у плавуна сплюсненого можуть розглядатися вже як справжні кореневища. І в полегающий і в повзучих пагонах, і в кореневищах плаунів є гіфи грунтових грибів, що проникають в тканини рослини, мабуть, через пошкоджені ділянки втечі.
1.5 http://flower.onego.ru/paporot/ena_1635.jpg Плаун річний - (Lycopodium annotinum L.)
Зустрічається у сирих і заболочених, переважно хвойних лісах Євразії. Дуже зимостійкий.
Стебла довгі, повзучі, гіллясті. Гілки прямостоячі, висотою 10-25 см. Їх покривають численні, лінійно-ланцетні, загострені на кінці листя до 7 мм завдовжки. Поодинокі спороносні колоски сидять на кінцях гілочок. Отруйний.
1.6 http://flower.onego.ru/paporot/ena_9535.jpgПлаун темний - (Lycopodium obscurum L.)
Плаун темний поширений у хвойних і змішаних лісах на Далекому Сході, в Японії, Китаї та Північній Америці. Зимостійкий.
Горизонтальні стебла залягають у грунті, від них піднімаються наземні, прямостоячі, з стирчать спороносними колосками і вееровідно-розгалуженими бічними гілочками, які покриті дрібними, лінійними, загостреними листками.
2. Розмноження і розвиток
Біологія баранца звичайного дуже складна - на розвиток від суперечки до зрілої особини потрібно більше 20 років.
Зрілий спорангій жовтуватий, ниркоподібні або майже кулястий (з найбільшим діаметром 1-2,5 мм). Розкривається він поперечною щілиною. При збільшенні вологості повітря (під час дощу, туману) стулки спорангия закриваються і суперечки залишаються сухими. Зрілі спори дуже дрібні, діаметром близько 30 мкм, тетраедричних з трипроменевою зошитовий рубцем і різноманітною поверхнею.
У плавуна відзначені два типи проростання суперечка - підземний і наземний. При підземному проростанні спори, що володіють тривалим періодом вимушеного спокою, поступово покриваються шаром падаючих зверху мінеральних часток і, частинок рослинного детриту і як би занурюються в грунт, у епіфітів - впроваджуються в кору дерева-господаря. Деякі суперечки дійсно занурюються в субстрат разом із струмами води, а, можливо, також і в результаті діяльності різних безхребетних, наприклад дощових черв'яків, через травний тракт яких спори, ймовірно, проходять неушкодженими. Спори проростають через 3-8 років після висипання з спорангия, перебуваючи вже «під землею», в шарі гумусу. Вже на самих ранніх стадіях розвитку гаметофіту до деяких з його клітин впроваджуються гіфи грунтових грибів. Якщо цього не відбувається, подальше зростання гаметофита припиняється. При наявності гіф гриба гаметофіт, харчуючись сапрофитно, повільно зростає. У верхівки гаметофита з'являється меристема, і його зростання набуває більш організованого характеру. Через 6-15 років після проростання суперечка, перебуваючи вже в грунті на глибині 1-8 см, гаметофіт дозріває, набуваючи остаточну форму, характерну, як вважають, для певних груп видів. Після запліднення гаметофіти ще довго не відмирають і протягом декількох років живлять молоді спорофіти.
При наземному проростанні спори плауна, потрапивши на землю, проростає протягом декількох днів і дають початок наземного (точніше, напівпідземного) гаметофіту. Вважають, що цей гаметофит харчується полусапрофітно; в основі зануреної у грунт блідо-зеленої частини гаметофита містяться гіфи грунтових грибів, а надземна частина гаметофита несе численні зелені лістообразнимі вирости. Такі напівпідземні гаметофіти (діаметром 1-5 мм), як правило, дозрівають протягом одного сезону і після запліднення швидко гинуть, але відомі випадки їх перезимівлі в умовах помірного клімату.
Всі описані досі гаметофіти плаунів є двостатевими, несуть численні антеридії і архегонії. Зрілі антеридії майже повністю занурені в тканину гаметофита або кілька видаються над його поверхнею. Сперматозоїди плавуна найбільш прості за зовнішньою формою і найбільш дрібні серед описаних до цих пір сперматозоїдів вищих рослин. На передньому кінці сперматозоїда розташовуються 2 (рідко 3) бічевідних джгутика. Зрілий архегоній складається з вузького, зануреного в тканину гаметофита черевця і виступає над його поверхнею довгою або короткою шийки. Антеридії зазвичай дозрівають раніше архегониев, що на перших етапах дозрівання гаметофита знижує ймовірність самозапліднення і збільшує шанси перехресного запліднення. Випадки знаходження гібридів плавуна в природі вказують на те, що яйцеклітина може запліднитися сперматозоїдом від гаметофита іншого виду.
Зигота без періоду спокою проростає і дає початок зародку. Перегородкою, що проходить перпендикулярно довгої осі архегония, зигота ділиться навпіл. Верхня, звернена до шийки архегония клітина (підвісок) більше не ділиться і лише обмежує розвиток зародка нижньою половиною черевця архегония. З нижньої зародкової клітини після трьох послідовних розподілі виникає вісім клітин, розташованих у два яруси по 4. Подальший розвиток зародка у видів з наземними і підземними гаметофита протікає по-різному. У видів з підземними гаметофита 4 клітки верхнього, зверненого до шийки архегония ярусу дають початок еліпсоїдального ніжці діаметром до 1,5-3 мм. Ніжка є гаустории - вона всмоктує поживні речовини з гаметофіту і передає їх власне зародку, що розвивається з чотирьох клітин нижнього ярусу. Дві клітини цього ярусу дають початок зародкового стебла, дві - зародкового листа.
У міру росту стебла на ньому з'являється листя, а біля основи зародкового листа утворюється корінь. Перший втечу проростка іноді кілька років пробивається до поверхні, і всі ці роки проросток або навіть кілька проростків отримують поживні речовини з допомогою ніжки з гаметофіту, який продовжує збільшуватися в обсязі, харчуючись сапрофитно. Після того як втеча виявиться на світлі, він зеленіє і переходить на самостійне живлення. У видів з наземними гаметофита ніжка розвинена дуже слабо, а з чотирьох клітин нижнього ярусу предзародиша утворюється клубневидне тіло - протокорм, або первинний стебло. Від нижньої сторони протокорма відходять ризоїди, а на верхній стороні безладно розташовуються нечисленні зелені первинні листя, або протофілли. На протокорме потім з'являється нирка, що дає початок облиственими побіжу з додатковим корінням. Кінчик первинного корінця іноді товщає і перетворюється на клубенек типу протокорма.
Своєрідність плаунів полягає в їх виняткової примітивності, як спорофитов, так і гаметофитов, що пов'язано з великою старовиною цього роду; це найдавніший рід з усіх вищих рослин на Землі (http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/0008706d. htm).
До числа примітивних ознак відносяться:
- Дихотомічне галуження стебел і коріння;
- Відсутність суворої детермінованості під час закладання пагонів і коренів;
- Відсутність додаткового коріння;
- Анатомічна подібність у будові стебел і коріння;
- Наявність найбільш примітивних типів стели у ряду видів - протостели і актіностели;
- Велика тривалість життя гаметофитов;
- Наявність довгої шийки архегония.
Все це дозволяє розглядати рід плавун як істинно жива копалина рослина.
3. Освіта коренів
Питання про їх закладення і формуванні ще мало вивчений. Наявні скромні дані показують, що у вивчених видів плауна коріння надзвичайно своєрідні.
Для всіх плаунів характерно дихотомічне галуження пагонів. У разі рівної дихотомії всі пагони займають вертикальне положення, а коріння пучком розташовуються біля основи головного пагона. При неравнодіхотоміческом розгалуження пагони поділяються на сланкі і прямостоячі. Від сланких пагонів відходять бічні корені, що живуть 2-5 років. У формується із зиготи молодої рослини зачатки пагона і кореня виникають одночасно в результаті діхотомірованія точки росту зародка. Утворенню зародка на гаметофите передує розвиток великої гаустории, яка зміщує перший корінь убік, і лише на цій підставі деякі автори називають коріння плаунів підрядними.
У ході подальшого онтогенезу нові корені виникають тільки з меристеми апекса втечі; при її діхотомірованіі втечу і корінь виникають одночасно як зачатки двох рівноцінних органів (Сергіївська Є. В. Систематика вищих рослин: Практичний курс.. - К.: «Лань», 2002. - 448 с.). Якщо корінь формується на плагіотропном втечу, то він, відразу згинаючись, заглиблюється в грунт і зовні виглядає як придаткових корінь. Якщо ж корінь виникає на вершині ортотропного втечі, то він, також згинаючись, проходить по корі вздовж усього втечі і виходить у самого його заснування, тим більше нагадуючи придаткових корінь. Навпаки, слід підкреслити, що плауни не здатні утворювати заново на вже сформованому втечу придаткові коріння, тому при будь-яких порушеннях кореневої системи рослина дуже страждає. Закладення і розвиток кореня і пагона як двох рівноцінних органів підтверджується подібністю анатомічної будови стебла і самої базальної частини кореня. У міру заглиблення кореня в грунт анатомічна будова його змінюється у зв'язку зі специфічною середовищем проживання.
4. Плауни у Червоній книзі
Червона Книга Московської області.
Баранець звичайний.
Статус. 3-ю категорію. Рідкісний вид.
Поширення. Євразійська-північноамериканський вид, поширений в зоні тайги, а також у тундрі, іноді проникає досить далеко на південь (аж до лісостепу). Зустрічається у всіх суміжних з Московською областях. У Московській області знаходиться на південному кордоні суцільного ареалу, відомо до трьох десятків місцезнаходжень, переважно в північних районах (1-10).
Чисельність і тенденції її зміни. Чисельність в більшості відомих місцезнаходжень невисока і стабільна; в ряді місць вона скорочується (9). У найближчому Підмосков'ї (Лосиний острів) вид, ймовірно, зник.
Особливості біології та екології. Вічнозелена, трав'яниста багаторічна споровое рослина, утворює рихлі дерновинки. Стебла 15-25 см заввишки, прості, зрідка вильчато гіллясті, прямі або висхідні, темно-зеленого кольору. Листя 3-9 мм завдовжки і до 1 мм шириною, лінійно-ланцетні, гострі, жорсткі, плоскі, розташовуються спірально. Спорангии ниркоподібні, шириною близько 1,5 мм; знаходяться в пазухах верхніх листків, зовні не відрізняються від інших листя втечі. У верхній частині стебла в пазухах листя можуть також розвиватися опадають виводкові бруньки. В умовах
Підмосков'я виводкові бруньки утворює рідко. Спороносит у другій половині літа. Росте переважно в сирих і заболочених хвойних лісах, найчастіше - по схилах лісових ярів і лощин (1-5, 9).
Лімітуючі фактори. Рубка лісів, випас і прогін худоби в лісі, що призводять до порушення надгрунтового покриву, а також збір рослин в лікарських цілях.
Вжиті заходи охорони. Вид занесений до Червоної книги суміжних Рязанської (2002), Калузької (2006), Ярославської (2004), Смоленської (1997) і Тверської (2002) областей та в списки охоронюваних видів Тульської і Володимирської областей. На території Московської області взято під охорону с. 1984 р. (6). Місця зростання охороняються трьох заказниках в Єгор'євському і Одинцовському р-нах.
Рекомендації зі збереження виду в природних умовах. Дотримання режиму охорони заказників, у яких росте вигляд. Контроль за станом популяцій, організація ООПТ в місцях знаходження найбільших стійких популяцій, а також загрозливих популяцій.
Рекомендації зі збереження виду в умовах культури
У культурі нестійкий.
Плаун ТРЕХКОЛОСКОВИЙ
Статус. 4-а категорія. Вид невизначеного статусу.
Поширення. Лісова смуга і гори Європи, Західного Сибіру, Малій Азії, Північної Америки; зустрічається в Гренландії. У Росії росте в лісах європейській частині і в Західному Сибіру. Зустрічається у Тверській і Володимирській суміжних областях. У Московській області відомий з Серпуховського р-ну.
Чисельність і тенденції її зміни. Неясні, так як вид легко сплутати з плаунів сплюснутим. Необхідна перевірка даних про виростанні виду в раніше зазначених місцезнаходження.
Особливості біології та екології. Багаторічна сизувато-зелене трав'яниста споровое рослина висотою 7-12 (до 15) см, з білуватим підземним кореневищем. Стебла вильчато розгалужені, листя лускоподібний, сплощені, бічне листя з косо зрізаною верхівкою, очеревини і спинні - майже рівні за розмірами. Колоски (їх число варіює від 1 до 4) верхівкові, тупі, розташовані на вильчато розгалужених ніжках. Спороносит з липня по вересень. Розмножується спорами і вегетативно. Росте в світлих сухих лишайникових і мохово-лишайникових соснових борах (у тому числі на дюнах) і на гарі.
Лімітуючі фактори. Рубка лісів, забудова території, випас і прогін худоби.
Вжиті заходи охорони. Вид занесений до Червоної книги суміжної Тверській області (2002). На території Московської області взято під охорону з 1984 р. (2). Категорія статусу виду в даному виданні Червоної книги Московської області змінена з 1-ї на 4-у.
Рекомендації зі збереження виду в природних умовах
Пошук місцезнаходжень виду і організація їх охорони шляхом створення ООПТ.
Рекомендації зі збереження виду в умовах культури
Культивування малоефективно.
Червона книга Брянської області.
Плаун сплюснутий
Статус. 3-ю категорію. Рідкісний вид. Опис. Вічнозелений багаторічний дліннокорневіщний плавун. Висота-А0 15 см. Стебла і гілки сплюснуті. Листя лускоподібний, притиснуті до стебла. Спороносні колоски на ніжках. Біологія та екологія. Спороносит в червні-липні. Розмножується спорами,
кореневищами. Здатність до утворення спор настає до 20 років. Мешкає в умовах від лучно-степового до сиро-лісолуговий типів зволожень. Росте на кислих грунтах з бідним і достатнім вмістом мінерального азоту. Діапазон освітленості - від відкритих просторів до світлих лісів. Чисельність і тенденції її зміни. У обл. відомо 34 місцезнаходження, в тому числі в Неруса-Деснянському фг. р-ні - 21, у заповіднику - 15. Популяції представлені зазвичай невеликим числом особин. Щодо велика популяція відзначена в Червоно-слобідському л-ве: площа - 300 м2, покриття - до 10%. Сучасні відомості про існування виду в Карачевському, Могилянського, Стародубському і Суразькому р-нах відсутні. Лімітуючі фактори. Низові пожежі. Природна зміна світлих і Березняках на лісові суспільства тіньового типу. Вжиті заходи охорони. Територіальна охорона: заповідник "Брянський ліс", заказник "Карачі Криловський" і "Трубчевський партизанський ліс", пам'ятник природи "Теребушка".
Рекомендації зі збереження. Пошук нових місць проживання плавуна і організація його охорони в комплексі з іншими рідкісними видами рослин. Контроль стану популяцій на OOПТ.
Червона книга Смоленської області.
Плаун Річний
Статус. II категорія. Вид, чисельність якого ще відносно висока, але скорочується швидко внаслідок обмеженого поширення.
Особливості морфології та біології. Багаторічна з довгим повзучим вічнозеленим втечею рослина, від якого вгору розвиваються прямостоячі, нерівномірно розгалужені пагони до 15-20 см висоти. Листя яркозеленом, жорсткі, лінійно-ланцетні, косо вгору спрямовані, цілокраї, з мілкопільчатої верхівкою, що закінчується тонкої остю. Колоски поодинокі, з'являються на окремих пагонах на 6-7 рік життя рослини, 2-3 см довжини, тупі, сидять на коротких ніжках. Пагони, на яких у поточному році утворилися колоски, надалі припиняють ріст і відмирають, а повзучі наземні пагони продовжують зростання й розгалуження. Спори дозрівають у другій половині літа. Проростають спори у грунті через кілька років і формується заросток, який дозріває для статевого процесу на 12-15 рік, а все його життя триває 20 років. Життєвий цикл плавуна річного «від суперечки до суперечки» схожий з циклом інших наших плаунів і дорівнює 35-40 рокам. Добре розмножується вегетативно шляхом відмирання старих і відокремлення молодих ділянок кореневищ і паростків. Лікарська. Технічне [1-6].
Поширення. Тайгова зона Росії, за її межами темнохвойні ліси країн СНД, Кавказу, Центральної Європи, Скандинавії [1-5]. У Смоленській області по сирих хвойним лісам по всій території, особливо на півночі і північному сході, рідше в центрі і на півдні області. На території національного парку «Смоленське Поозір'я» зустрічається по заболочених хвойним, переважно сосновим лісам.
Місця проживання. Моховиті ялинові і соснові ліси чорничного типу, нерідко в поєднанні зі сфагновими мохами [5].
Чисельність в природі. Може утворювати зарості, особливо по заболочених низин у хвойних лісах, зустрічається у вигляді куртин різних розмірів у різних типах ялинових і соснових лісів.
Основні лімітуючі фактори. Досить вузька екологічна амплітуда, антропогенний вплив, збір рослини.
Культивування. Відомостей немає.
Вжиті заходи охорони. Не приймалися.
Необхідні заходи охорони. Обстеження відомих і виявлення нових місцезнаходжень виду. Заборона збору рослини.
Плавун булавовидний
Статус. II категорія. Вид з різко скорочується чисельністю, що в недалекому майбутньому може поставити його під загрозу зникнення.
Особливості морфології та біології. Багаторічна трав'яниста рослина з повзучими, довгими наземними пагонами, від яких вгору йдуть сильно розгалужені пагони другого порядку. Листя густо розташовані на всьому рослині, лінійні, вгору загнуті з довгим білим волоском на верхівці. На кінцях пагонів формується звичайно по 2, рідше більше, спороносних колоска на довгих тонких ніжках. На осі колоска, налягаючи один на одного, розташовується листя - спорофілли, забарвлені в жовтий колір. На їх верхній стороні біля основи формуються ниркоподібні спорангії, в яких розвивається величезне число дрібних суперечка. При дозріванні спорангії розкриваються поперечною щілиною, а вісь колоска витягується і спорофілли розсуваються, даючи можливість спорах висівати назовні. Спороношення у липні - серпні. З суперечка в грунті протягом 15-18 років формується безбарвний заросток - статеве покоління плавуна. За величиною він менше горошини, за формою нагадує ріпу. Зовнішні клітини заростка пронизані гіфами грибів, що утворюють з ним мікоризу і забезпечують його живильними речовинами і водою. Заросток двостатева, і при наявності краплинної води відбувається статевий процес, результатом якого буде зародок нової рослини. Дорослим плавун стане через 20-30 років. Крім розмноження спорами, плавун добре розмножується вегетативно шляхом відокремлення молодих ділянок кореневищ і пагонів [1-6]. Мінливий вигляд. Лікарська. Технічне завдання ".
Поширення. Лісова зона Євразії, за її межами майже по всіх материках, включаючи Австралію. За межами Росії представлений, зазвичай, іншими різновидами і расами [1-5]. У Смоленській області воліє смерекові ліси зеленомошно типу, в тому числі на території національного парку «Смоленське Поозер'є».
Місця проживання. Моховиті ялинові і соснові ліси на дерново-підзолистих, достатньо вологих грунтах. Може зростати в березняках, черноольшатніках, гірських букових лісах і навіть сухий тундрі [5, 6].
Чисельність в природі. Нерідко може утворювати зарості, куртини різних розмірів або росте неуважно, іноді разом з плаунів річним.
Основні лімітуючі фактори. Непомірний збір рослини на вінки, гірлянди, господарська діяльність людини.
Культивування. Відомостей немає.
Вжиті заходи охорони. Не приймалися.
Необхідні заходи охорони. Заборона збирання рослини, контроль за станом популяцій, виявлення нових місцезнаходжень виду.
Висновок
У своїй роботі я розглянула Сімейство плауновим (Lycopodiaceae), рід Плаун (Lycopodium), показала видове різноманіття плаунів, розмноження і розвиток. Окремо розглянула утворення коренів, яке відрізняє плауни від інших рослин. Провела огляд видів, занесених до Червоної книги Московської, Смоленської і Брянської областей. У ході роботи над курсовою я переконалася, що плауни є дуже цікавими і незвичайними рослинами.
Зробила висновок, що:
Основні причини рідкості плаунів:
Проблема охорони полягає в тому, що спори проростають через 3-8 років після висипання з спорангия, а також у тому, що на ранніх стадіях розвитку гаметофіту до деяких з його клітин повинні потрапити гіфи грунтових грибів.
- Запаси плавуна зменшуються внаслідок вирубки старих лісів і післялісових заростей чагарників з наступною оранкою цих площ або створенням на їх місці лісопосадок. Крім того, при розрідження лісу плауни не утворюють спор і надалі гинуть.
- Випас і прогін худоби в лісі, що призводять до порушення надгрунтового покриву.
- Непомірний збір рослини в лікарських цілях, на вінки, гірлянди.
- Господарська діяльність людини.
Зустрічаючись з різними перешкодами, кола та смуги рослини змінюють свої обриси. Це залежить і від характеру грунту, розташованої перед фронтом кільця. У крайніх для виду умовах існування (тундри, високогір'я) приріст у плавуна баранца невеликий (2-5 мм на рік) і куртини виникають рідко, так як втеча, який досяг 15-40-річного віку, гине через несприятливі умов навколишнього середовища.
Плауни через малу чисельність і рідкісної зустрічальності вимагають повної охорони, введення заповідного режиму у всіх місцях його зростання.
Слід шукати нові місця мешкань плавуна і організовувати його охорону в комплексі з іншими рідкісними видами рослин, контролювати стан популяцій на особливо охоронюваних природних територій (ООПТ). Заборона збору рослини.
Необхідно величезну увагу приділяти охороні лісів від пожеж, боротьбу зі шкідниками і хворобами лісу, з хижацьким винищенням лісу браконьєрами.
Список літератури
1. Брем З., Елерс Д., Гаттерманн Р., Греф Х. та ін «Біологія. Довідник школяра і студента ». - М.: «Дрофа», 2003. - 400с.
2. Губанов І.А., Кисельова К.В., Новіков В.С., Тихомиров В.М. «Ілюстрований визначник рослин Середньої Росії». - М., 2002.
3. Єленєвскі А.Г., Соловйова М.П., Тихомиров В.М. «Ботаніка вищих, чи наземних рослин». - М.: «Академія», 2000.
4. Курінний І.П. «Енциклопедія лікарських рослин. Самолечебнік ». - М.: «Мартін», 2008. - 384с.
5. Сергіївська Є.В. Систематика вищих рослин: Практичний курс. - СПб.: «Лань», 2002. - С. 38 - 42. - 448 с.
6. Скворцов В.Е. «Рослини Середньої смуги Росії: Атлас-визначник». - М.: «5 за знання», 2008. - 336 с.
7. Довідник "Національні парки Росії". Москва: Вид-во Центру охорони дикої природи, 1996 р.
8. Ткаченко К.Г. «Лікарські рослини. Атлас-визначник »- М.: ЗАТ« Фітон + », 2008.-200с.
9. Чухно Т.М., нахабно А.В. «Тварини і рослини. Ілюстрований енциклопедичний словник ». - М.: Ексмо, 2007. - 1248с.
10. Школяр Ю.К. «Рослини. Повна енциклопедія »- М.:« Ексмо », 2008.
11. http://www.plantarium.ru/
12. http://www.floranimal.ru/orders/5456.html
13. http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/000889c5.htm
14. http://shatura-nature.narod.ru/sh13.jpg
15. file: / / / C: / WINDOWS / TEMP / Rar $ EX07.595/plants.html
16. http://redbook.keytown.com/show.phtml?id=27
17. http://www.inf-red.ru/playn_splusnytiy.html
18. http://www.floranimal.ru/families/5457.html
19. http://flower.onego.ru/paporot/lycopodi.html
20. http://biolka.narod.ru/plaun.html
21. http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/0008706d.htm
22. http://www.uroweb.ru
23. http://www.websad.ru/articles.php?code=33
24. http://www.krugosvet.ru/enc/nauka_i_tehnika/biologiya/PLAUNOVIDNIE.html
У міру росту стебла на ньому з'являється листя, а біля основи зародкового листа утворюється корінь. Перший втечу проростка іноді кілька років пробивається до поверхні, і всі ці роки проросток або навіть кілька проростків отримують поживні речовини з допомогою ніжки з гаметофіту, який продовжує збільшуватися в обсязі, харчуючись сапрофитно. Після того як втеча виявиться на світлі, він зеленіє і переходить на самостійне живлення. У видів з наземними гаметофита ніжка розвинена дуже слабо, а з чотирьох клітин нижнього ярусу предзародиша утворюється клубневидне тіло - протокорм, або первинний стебло. Від нижньої сторони протокорма відходять ризоїди, а на верхній стороні безладно розташовуються нечисленні зелені первинні листя, або протофілли. На протокорме потім з'являється нирка, що дає початок облиственими побіжу з додатковим корінням. Кінчик первинного корінця іноді товщає і перетворюється на клубенек типу протокорма.
Своєрідність плаунів полягає в їх виняткової примітивності, як спорофитов, так і гаметофитов, що пов'язано з великою старовиною цього роду; це найдавніший рід з усіх вищих рослин на Землі (http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/0008706d. htm).
До числа примітивних ознак відносяться:
- Дихотомічне галуження стебел і коріння;
- Відсутність суворої детермінованості під час закладання пагонів і коренів;
- Відсутність додаткового коріння;
- Анатомічна подібність у будові стебел і коріння;
- Наявність найбільш примітивних типів стели у ряду видів - протостели і актіностели;
- Велика тривалість життя гаметофитов;
- Наявність довгої шийки архегония.
Все це дозволяє розглядати рід плавун як істинно жива копалина рослина.
3. Освіта коренів
Питання про їх закладення і формуванні ще мало вивчений. Наявні скромні дані показують, що у вивчених видів плауна коріння надзвичайно своєрідні.
Для всіх плаунів характерно дихотомічне галуження пагонів. У разі рівної дихотомії всі пагони займають вертикальне положення, а коріння пучком розташовуються біля основи головного пагона. При неравнодіхотоміческом розгалуження пагони поділяються на сланкі і прямостоячі. Від сланких пагонів відходять бічні корені, що живуть 2-5 років. У формується із зиготи молодої рослини зачатки пагона і кореня виникають одночасно в результаті діхотомірованія точки росту зародка. Утворенню зародка на гаметофите передує розвиток великої гаустории, яка зміщує перший корінь убік, і лише на цій підставі деякі автори називають коріння плаунів підрядними.
У ході подальшого онтогенезу нові корені виникають тільки з меристеми апекса втечі; при її діхотомірованіі втечу і корінь виникають одночасно як зачатки двох рівноцінних органів (Сергіївська Є. В. Систематика вищих рослин: Практичний курс.. - К.: «Лань», 2002. - 448 с.). Якщо корінь формується на плагіотропном втечу, то він, відразу згинаючись, заглиблюється в грунт і зовні виглядає як придаткових корінь. Якщо ж корінь виникає на вершині ортотропного втечі, то він, також згинаючись, проходить по корі вздовж усього втечі і виходить у самого його заснування, тим більше нагадуючи придаткових корінь. Навпаки, слід підкреслити, що плауни не здатні утворювати заново на вже сформованому втечу придаткові коріння, тому при будь-яких порушеннях кореневої системи рослина дуже страждає. Закладення і розвиток кореня і пагона як двох рівноцінних органів підтверджується подібністю анатомічної будови стебла і самої базальної частини кореня. У міру заглиблення кореня в грунт анатомічна будова його змінюється у зв'язку зі специфічною середовищем проживання.
4. Плауни у Червоній книзі
Червона Книга Московської області.
Баранець звичайний.
Статус. 3-ю категорію. Рідкісний вид.
Поширення. Євразійська-північноамериканський вид, поширений в зоні тайги, а також у тундрі, іноді проникає досить далеко на південь (аж до лісостепу). Зустрічається у всіх суміжних з Московською областях. У Московській області знаходиться на південному кордоні суцільного ареалу, відомо до трьох десятків місцезнаходжень, переважно в північних районах (1-10).
Чисельність і тенденції її зміни. Чисельність в більшості відомих місцезнаходжень невисока і стабільна; в ряді місць вона скорочується (9). У найближчому Підмосков'ї (Лосиний острів) вид, ймовірно, зник.
Особливості біології та екології. Вічнозелена, трав'яниста багаторічна споровое рослина, утворює рихлі дерновинки. Стебла 15-25 см заввишки, прості, зрідка вильчато гіллясті, прямі або висхідні, темно-зеленого кольору. Листя 3-9 мм завдовжки і до 1 мм шириною, лінійно-ланцетні, гострі, жорсткі, плоскі, розташовуються спірально. Спорангии ниркоподібні, шириною близько 1,5 мм; знаходяться в пазухах верхніх листків, зовні не відрізняються від інших листя втечі. У верхній частині стебла в пазухах листя можуть також розвиватися опадають виводкові бруньки. В умовах
Підмосков'я виводкові бруньки утворює рідко. Спороносит у другій половині літа. Росте переважно в сирих і заболочених хвойних лісах, найчастіше - по схилах лісових ярів і лощин (1-5, 9).
Лімітуючі фактори. Рубка лісів, випас і прогін худоби в лісі, що призводять до порушення надгрунтового покриву, а також збір рослин в лікарських цілях.
Вжиті заходи охорони. Вид занесений до Червоної книги суміжних Рязанської (2002), Калузької (2006), Ярославської (2004), Смоленської (1997) і Тверської (2002) областей та в списки охоронюваних видів Тульської і Володимирської областей. На території Московської області взято під охорону с. 1984 р. (6). Місця зростання охороняються трьох заказниках в Єгор'євському і Одинцовському р-нах.
Рекомендації зі збереження виду в природних умовах. Дотримання режиму охорони заказників, у яких росте вигляд. Контроль за станом популяцій, організація ООПТ в місцях знаходження найбільших стійких популяцій, а також загрозливих популяцій.
Рекомендації зі збереження виду в умовах культури
У культурі нестійкий.
Плаун ТРЕХКОЛОСКОВИЙ
Статус. 4-а категорія. Вид невизначеного статусу.
Поширення. Лісова смуга і гори Європи, Західного Сибіру, Малій Азії, Північної Америки; зустрічається в Гренландії. У Росії росте в лісах європейській частині і в Західному Сибіру. Зустрічається у Тверській і Володимирській суміжних областях. У Московській області відомий з Серпуховського р-ну.
Чисельність і тенденції її зміни. Неясні, так як вид легко сплутати з плаунів сплюснутим. Необхідна перевірка даних про виростанні виду в раніше зазначених місцезнаходження.
Особливості біології та екології. Багаторічна сизувато-зелене трав'яниста споровое рослина висотою 7-12 (до 15) см, з білуватим підземним кореневищем. Стебла вильчато розгалужені, листя лускоподібний, сплощені, бічне листя з косо зрізаною верхівкою, очеревини і спинні - майже рівні за розмірами. Колоски (їх число варіює від 1 до 4) верхівкові, тупі, розташовані на вильчато розгалужених ніжках. Спороносит з липня по вересень. Розмножується спорами і вегетативно. Росте в світлих сухих лишайникових і мохово-лишайникових соснових борах (у тому числі на дюнах) і на гарі.
Лімітуючі фактори. Рубка лісів, забудова території, випас і прогін худоби.
Вжиті заходи охорони. Вид занесений до Червоної книги суміжної Тверській області (2002). На території Московської області взято під охорону з 1984 р. (2). Категорія статусу виду в даному виданні Червоної книги Московської області змінена з 1-ї на 4-у.
Рекомендації зі збереження виду в природних умовах
Пошук місцезнаходжень виду і організація їх охорони шляхом створення ООПТ.
Рекомендації зі збереження виду в умовах культури
Культивування малоефективно.
Червона книга Брянської області.
Плаун сплюснутий
Статус. 3-ю категорію. Рідкісний вид. Опис. Вічнозелений багаторічний дліннокорневіщний плавун. Висота-А0 15 см. Стебла і гілки сплюснуті. Листя лускоподібний, притиснуті до стебла. Спороносні колоски на ніжках. Біологія та екологія. Спороносит в червні-липні. Розмножується спорами,
кореневищами. Здатність до утворення спор настає до 20 років. Мешкає в умовах від лучно-степового до сиро-лісолуговий типів зволожень. Росте на кислих грунтах з бідним і достатнім вмістом мінерального азоту. Діапазон освітленості - від відкритих просторів до світлих лісів. Чисельність і тенденції її зміни. У обл. відомо 34 місцезнаходження, в тому числі в Неруса-Деснянському фг. р-ні - 21, у заповіднику - 15. Популяції представлені зазвичай невеликим числом особин. Щодо велика популяція відзначена в Червоно-слобідському л-ве: площа - 300 м2, покриття - до 10%. Сучасні відомості про існування виду в Карачевському, Могилянського, Стародубському і Суразькому р-нах відсутні. Лімітуючі фактори. Низові пожежі. Природна зміна світлих і Березняках на лісові суспільства тіньового типу. Вжиті заходи охорони. Територіальна охорона: заповідник "Брянський ліс", заказник "Карачі Криловський" і "Трубчевський партизанський ліс", пам'ятник природи "Теребушка".
Рекомендації зі збереження. Пошук нових місць проживання плавуна і організація його охорони в комплексі з іншими рідкісними видами рослин. Контроль стану популяцій на OOПТ.
Червона книга Смоленської області.
Плаун Річний
Статус. II категорія. Вид, чисельність якого ще відносно висока, але скорочується швидко внаслідок обмеженого поширення.
Особливості морфології та біології. Багаторічна з довгим повзучим вічнозеленим втечею рослина, від якого вгору розвиваються прямостоячі, нерівномірно розгалужені пагони до 15-20 см висоти. Листя яркозеленом, жорсткі, лінійно-ланцетні, косо вгору спрямовані, цілокраї, з мілкопільчатої верхівкою, що закінчується тонкої остю. Колоски поодинокі, з'являються на окремих пагонах на 6-7 рік життя рослини, 2-3 см довжини, тупі, сидять на коротких ніжках. Пагони, на яких у поточному році утворилися колоски, надалі припиняють ріст і відмирають, а повзучі наземні пагони продовжують зростання й розгалуження. Спори дозрівають у другій половині літа. Проростають спори у грунті через кілька років і формується заросток, який дозріває для статевого процесу на 12-15 рік, а все його життя триває 20 років. Життєвий цикл плавуна річного «від суперечки до суперечки» схожий з циклом інших наших плаунів і дорівнює 35-40 рокам. Добре розмножується вегетативно шляхом відмирання старих і відокремлення молодих ділянок кореневищ і паростків. Лікарська. Технічне [1-6].
Поширення. Тайгова зона Росії, за її межами темнохвойні ліси країн СНД, Кавказу, Центральної Європи, Скандинавії [1-5]. У Смоленській області по сирих хвойним лісам по всій території, особливо на півночі і північному сході, рідше в центрі і на півдні області. На території національного парку «Смоленське Поозір'я» зустрічається по заболочених хвойним, переважно сосновим лісам.
Місця проживання. Моховиті ялинові і соснові ліси чорничного типу, нерідко в поєднанні зі сфагновими мохами [5].
Чисельність в природі. Може утворювати зарості, особливо по заболочених низин у хвойних лісах, зустрічається у вигляді куртин різних розмірів у різних типах ялинових і соснових лісів.
Основні лімітуючі фактори. Досить вузька екологічна амплітуда, антропогенний вплив, збір рослини.
Культивування. Відомостей немає.
Вжиті заходи охорони. Не приймалися.
Необхідні заходи охорони. Обстеження відомих і виявлення нових місцезнаходжень виду. Заборона збору рослини.
Плавун булавовидний
Статус. II категорія. Вид з різко скорочується чисельністю, що в недалекому майбутньому може поставити його під загрозу зникнення.
Особливості морфології та біології. Багаторічна трав'яниста рослина з повзучими, довгими наземними пагонами, від яких вгору йдуть сильно розгалужені пагони другого порядку. Листя густо розташовані на всьому рослині, лінійні, вгору загнуті з довгим білим волоском на верхівці. На кінцях пагонів формується звичайно по 2, рідше більше, спороносних колоска на довгих тонких ніжках. На осі колоска, налягаючи один на одного, розташовується листя - спорофілли, забарвлені в жовтий колір. На їх верхній стороні біля основи формуються ниркоподібні спорангії, в яких розвивається величезне число дрібних суперечка. При дозріванні спорангії розкриваються поперечною щілиною, а вісь колоска витягується і спорофілли розсуваються, даючи можливість спорах висівати назовні. Спороношення у липні - серпні. З суперечка в грунті протягом 15-18 років формується безбарвний заросток - статеве покоління плавуна. За величиною він менше горошини, за формою нагадує ріпу. Зовнішні клітини заростка пронизані гіфами грибів, що утворюють з ним мікоризу і забезпечують його живильними речовинами і водою. Заросток двостатева, і при наявності краплинної води відбувається статевий процес, результатом якого буде зародок нової рослини. Дорослим плавун стане через 20-30 років. Крім розмноження спорами, плавун добре розмножується вегетативно шляхом відокремлення молодих ділянок кореневищ і пагонів [1-6]. Мінливий вигляд. Лікарська. Технічне завдання ".
Поширення. Лісова зона Євразії, за її межами майже по всіх материках, включаючи Австралію. За межами Росії представлений, зазвичай, іншими різновидами і расами [1-5]. У Смоленській області воліє смерекові ліси зеленомошно типу, в тому числі на території національного парку «Смоленське Поозер'є».
Місця проживання. Моховиті ялинові і соснові ліси на дерново-підзолистих, достатньо вологих грунтах. Може зростати в березняках, черноольшатніках, гірських букових лісах і навіть сухий тундрі [5, 6].
Чисельність в природі. Нерідко може утворювати зарості, куртини різних розмірів або росте неуважно, іноді разом з плаунів річним.
Основні лімітуючі фактори. Непомірний збір рослини на вінки, гірлянди, господарська діяльність людини.
Культивування. Відомостей немає.
Вжиті заходи охорони. Не приймалися.
Необхідні заходи охорони. Заборона збирання рослини, контроль за станом популяцій, виявлення нових місцезнаходжень виду.
Висновок
У своїй роботі я розглянула Сімейство плауновим (Lycopodiaceae), рід Плаун (Lycopodium), показала видове різноманіття плаунів, розмноження і розвиток. Окремо розглянула утворення коренів, яке відрізняє плауни від інших рослин. Провела огляд видів, занесених до Червоної книги Московської, Смоленської і Брянської областей. У ході роботи над курсовою я переконалася, що плауни є дуже цікавими і незвичайними рослинами.
Зробила висновок, що:
Основні причини рідкості плаунів:
Проблема охорони полягає в тому, що спори проростають через 3-8 років після висипання з спорангия, а також у тому, що на ранніх стадіях розвитку гаметофіту до деяких з його клітин повинні потрапити гіфи грунтових грибів.
- Запаси плавуна зменшуються внаслідок вирубки старих лісів і післялісових заростей чагарників з наступною оранкою цих площ або створенням на їх місці лісопосадок. Крім того, при розрідження лісу плауни не утворюють спор і надалі гинуть.
- Випас і прогін худоби в лісі, що призводять до порушення надгрунтового покриву.
- Непомірний збір рослини в лікарських цілях, на вінки, гірлянди.
- Господарська діяльність людини.
Зустрічаючись з різними перешкодами, кола та смуги рослини змінюють свої обриси. Це залежить і від характеру грунту, розташованої перед фронтом кільця. У крайніх для виду умовах існування (тундри, високогір'я) приріст у плавуна баранца невеликий (2-5 мм на рік) і куртини виникають рідко, так як втеча, який досяг 15-40-річного віку, гине через несприятливі умов навколишнього середовища.
Плауни через малу чисельність і рідкісної зустрічальності вимагають повної охорони, введення заповідного режиму у всіх місцях його зростання.
Слід шукати нові місця мешкань плавуна і організовувати його охорону в комплексі з іншими рідкісними видами рослин, контролювати стан популяцій на особливо охоронюваних природних територій (ООПТ). Заборона збору рослини.
Необхідно величезну увагу приділяти охороні лісів від пожеж, боротьбу зі шкідниками і хворобами лісу, з хижацьким винищенням лісу браконьєрами.
Список літератури
1. Брем З., Елерс Д., Гаттерманн Р., Греф Х. та ін «Біологія. Довідник школяра і студента ». - М.: «Дрофа», 2003. - 400с.
2. Губанов І.А., Кисельова К.В., Новіков В.С., Тихомиров В.М. «Ілюстрований визначник рослин Середньої Росії». - М., 2002.
3. Єленєвскі А.Г., Соловйова М.П., Тихомиров В.М. «Ботаніка вищих, чи наземних рослин». - М.: «Академія», 2000.
4. Курінний І.П. «Енциклопедія лікарських рослин. Самолечебнік ». - М.: «Мартін», 2008. - 384с.
5. Сергіївська Є.В. Систематика вищих рослин: Практичний курс. - СПб.: «Лань», 2002. - С. 38 - 42. - 448 с.
6. Скворцов В.Е. «Рослини Середньої смуги Росії: Атлас-визначник». - М.: «5 за знання», 2008. - 336 с.
7. Довідник "Національні парки Росії". Москва: Вид-во Центру охорони дикої природи, 1996 р.
8. Ткаченко К.Г. «Лікарські рослини. Атлас-визначник »- М.: ЗАТ« Фітон + », 2008.-200с.
9. Чухно Т.М., нахабно А.В. «Тварини і рослини. Ілюстрований енциклопедичний словник ». - М.: Ексмо, 2007. - 1248с.
10. Школяр Ю.К. «Рослини. Повна енциклопедія »- М.:« Ексмо », 2008.
11. http://www.plantarium.ru/
12. http://www.floranimal.ru/orders/5456.html
13. http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/000889c5.htm
14. http://shatura-nature.narod.ru/sh13.jpg
15. file: / / / C: / WINDOWS / TEMP / Rar $ EX07.595/plants.html
16. http://redbook.keytown.com/show.phtml?id=27
17. http://www.inf-red.ru/playn_splusnytiy.html
18. http://www.floranimal.ru/families/5457.html
19. http://flower.onego.ru/paporot/lycopodi.html
20. http://biolka.narod.ru/plaun.html
21. http://www.medbiol.ru/medbiol/botanica/0008706d.htm
22. http://www.uroweb.ru
23. http://www.websad.ru/articles.php?code=33
24. http://www.krugosvet.ru/enc/nauka_i_tehnika/biologiya/PLAUNOVIDNIE.html