1. Способи пересування у найпростіших тварин. Типи органел пересування
Рухи найпростіших відрізняються великою різноманітністю, причому в цьому типі найпростіших тварин зустрічаються способи локомоції, які абсолютно відсутні у багатоклітинних тварин. Це своєрідний спосіб пересування амеб за допомогою «переливання» плазми з однієї ділянки тіла в інше. Інші представники найпростіших, грегаріни, пересуваються своєрідним «реактивним» способом - шляхом виділення з заднього кінця тіла слизу, «штовхає» тварину вперед. Існують і найпростіші, пасивно ширяють у воді.
Однак більшість найпростіших пересуваються активно з допомогою особливих структур, які виробляють ритмічні рухи, - джгутиків або війок. Ці ефектори представляють собою плазматичні вирости, які вчиняють коливальні, обертальні або хвилеподібні рухи. Джгутиками, довгими волосоподібний виростами мають вже згадані примітивні найпростіші, що отримали свою назву завдяки цій освіті. За допомогою джгутиків тіло тварини (наприклад, Евглена) наводиться в спіралевідное поступальний рух.
Деякі морські джгутикові, за даними норвезького вченого І. Трондсена, обертаються при русі навколо осі зі швидкістю до 10 обертів на секунду, а швидкість поступального руху може досягти 370 мікрон в секунду. Інші морські джгутикові (з числа дінофлягеллят) розвивають швидкість від 14 до 120 мікрон в секунду і більше. Більш складним ефекторним апаратом є вії, що покривають у великому числі тіло інфузорії. Як правило, війчастий покрив розташовується нерівномірно, війки досягають на різних ділянках тіла різної довжини, утворюють кільцеподібні ущільнення (мембранелли) і т.п.
Прикладом такої складної диференціації можуть служити інфузорії з роду стілоніхія. Своєрідні органели цих тварин дозволяють їм не тільки плавати, але і «бігати» по твердому субстрату, причому як вперед, так і назад. Встановлено, що координація цих способів і напрямків локомоції, як і їх «переключення», здійснюється спеціальними механізмами, локалізованими у трьох центрах і двох осях градієнтів збудження в цитоплазмі.
Джгутики і війки наводяться в рух скороченнями міофібрил, які утворюють волоконця, міонеми, відповідні м'язам багатоклітинних тварин. У більшості найпростіших вони є основним руховим апаратом, причому є вони навіть у найбільш примітивних представників типу джгутикових. Міонеми розташовуються у строгому порядку, найчастіше у вигляді кілець, поздовжніх ниток або стрічок, а у вищих представників і у вигляді спеціалізованих систем. Так, у інфузорії Caloscolex є спеціальні системи міонов околоротових мембранелл, глотки, задньої кишки, ряд ретракторов окремих ділянок тіла і т.д.
Цікаво відзначити, що, як правило, міонеми мають гомогенну структуру, що відповідає гладкій мускулатурі багатоклітинних тварин, проте іноді зустрічаються і поперечно смугастих міонеми, порівнянні з поперечнополосатой мускулатурою вищих тварин. Всі скоротливі волоконця служать для виконання швидких рухів окремих ефекторів (у найпростіших - ігловідних виростів, щупальцевідним утворень і т.п.). Складні системи міонов дозволяють найпростішим виробляти не тільки прості скоротливі руху тіла, а й досить різноманітні спеціалізовані локомоторним і нелокомоторние руху.
У тих найпростіших, у яких немає міонов (у амеб, корененіжок, споровиків, за одним винятком, і деяких інших найпростіших), скоротливі руху відбуваються безпосередньо в цитоплазмі. Так, при пересуванні амеби в зовнішньому шарі цитоплазми, в ектоплазмі, відбуваються справжні скоротливі процеси. Вдалося навіть встановити, що ці явища мають місце щоразу в «задній» (по відношенню до напрямку пересування) частини тіла амеби.
Таким чином, ще навіть до появи спеціальних ефекторів переміщення тварини в просторі відбувається шляхом скорочень. Саме скорочувальна функція, носієм якої є у найпростіших міонеми, а у багатоклітинних м'язи, забезпечувала всю різноманітність і всю складність рухової активності тварин на всіх етапах філогенезу.
Локомоція найпростіших здійснюється у вигляді кинезии - елементарних інстинктивних рухів. Типовим прикладом кинезии є ортокінез - поступальні рух із змінною швидкістю. Якщо, наприклад, на певній ділянці існує температурний градієнт (перепад температур), то руху туфельки будуть тим більш швидкими, чим далі тварина буде перебувати від місця з оптимальною температурою. Отже, тут інтенсивність поведінкового (локомоторного) акта безпосередньо визначається просторовою структурою зовнішнього подразника.
На відміну від ортокінеза при клінокінезе має місце зміна напряму пересування. Ця зміна не є цілеспрямованим, а носить характер проб і помилок, в результаті яких тварина в кінці кінців потрапляє в зону з найбільш сприятливими параметрами подразників. Частота та інтенсивність цих змін (отже, і кут повороту) залежать від інтенсивності впливає на тварину (негативного) подразника (або подразників). З ослабленням сили дії цього подразника зменшується і інтенсивність клінокінеза. Таким чином, тварина і тут реагує на градієнт подразника, але не збільшенням або зменшенням швидкості пересування, як при ортокінезе, а поворотами осі тіла, тобто зміною вектора рухової активності.
Як ми бачимо, здійснення найбільш примітивних інстинктивних рухів - кинезии - визначається безпосереднім впливом градієнтів інтенсивності біологічно значущих зовнішніх факторів. Роль внутрішніх процесів, що відбуваються в цитоплазмі, полягає в тому, що вони дають поведінкового акту «перший поштовх», як і у багатоклітинних тварин.
Вже на прикладах кинезии ми бачили, що градієнти зовнішніх подразників виступають у найпростіших одночасно як пускові та направляючі стимули. Особливо наочно це проявляється при клінокінезах. Проте зміни положення тварини в просторі ще не є тут справді орієнтують, оскільки вони носять ненаправлений характер. Для досягнення повного біологічного ефекту клінокінетіческіе, як і ортокінетіческіе, руху потребують додаткової корекції, що дозволяє тварині більш адекватно орієнтуватися в навколишньому його середовищі за джерелами подразнення, а не тільки міняти характер руху при несприятливих умовах.
Орієнтують елементами є у представників розглянутого типу і у інших нижчих безхребетних, що стоять на даному рівні психічного розвитку, найпростіші Таксис. У ортокінезах орієнтує компонент - ортотаксіс - проявляється у зміні швидкості пересування без зміни його напряму в градієнті зовнішнього подразника. У клінокінезах цей компонент називається клінотаксісом і проявляється у зміні напрямку руху на певний кут.
Як ми вже знаємо, під таксисом розуміють генетично фіксовані механізми просторової орієнтації рухової активності тварин у бік сприятливих (позитивні Таксис) або в сторону від несприятливих (негативні Таксис) умов середовища. Так, наприклад, негативні термотаксис виражаються в найпростіших, як правило, в тому, що вони відпливають із зон з відносно високою температурою води, рідше - із зон з низькою температурою. В результаті тварина опиняється в певній зоні термічного оптимуму (зоні предпочитаемой температури). У разі ортокінеза в температурному градієнті негативний ортотермотаксіс забезпечує прямолінійне видалення від несприятливих термічних умов. Якщо ж має місце клінокінетіческая реакція, то клінотаксіс забезпечує чітке зміна напрямку пересування, орієнтуючи тим самим випадкові клінокінетіческіе руху в градієнті.
Найчастіше клінотаксіси проявляються в ритмічних маятнікообразние руху (на місці або при пересуванні) або в спіралевидної траєкторії пливе тварини. І тут має місце регулярний поворот осі тіла тварини (у багатоклітинних тварин це може бути і тільки частина тіла, наприклад голова) на певний кут.
Особливістю тігмотаксісной реакції є те, що вона часто слабшає, а потім і припиняється після доторку до об'єкта максимальної поверхнею тіла: пристав до об'єкта туфелька в зростаючій мірі починає реагувати на інший подразник і все більше відділяється від об'єкта. Потім, навпаки, знову зростає роль тактильного подразника і т.д. В результаті тварина робить біля об'єкту ритмічні коливальні рухи.
Чітко виражена у туфельки і орієнтація у вертикальній площині, що знаходить своє вираження в тенденції плисти вгору (негативний геотаксіс - орієнтація по силі земного тяжіння). Оскільки у парамеціі не були виявлені спеціальні органели гравітаційної чутливості, було висловлено припущення, що вміст травних вакуолей діє у неї на зразок статоцисти вищих тварин. Обгрунтованість такого тлумачення підтверджується тим, що туфелька, що проковтнула в досвіді металевий порошок, пливе вже не вгору, а вниз, якщо над нею помістити магніт. У такому випадку вміст вакуолі (металевий порошок) вже тисне не на нижню її частину, а, навпаки, на верхню, ніж, очевидно, і обумовлюється переорієнтація напрямку руху тварини на 180 °.
Крім згаданих таксісние реакції встановлені у найпростіших також у відповідь на хімічні подразнення (хемотаксис), електричний струм (гальванотаксіси) та ін На світ частина найпростіших реагують слабо, а в інших ця реакція виражена досить чітко. Так, фототаксис проявляються у деяких видів амеб та інфузорій в негативній формі, а інфузорія Blepharisma забезпечена навіть світлочутливим пігментом, але, як правило, інфузорії не реагують на зміни освітлення. Цікаво відзначити, що у слабо реагують на світло найпростіших відзначалися явища сумації реакції на механічні подразнення, якщо останні поєднувалися зі світловими подразненнями. Таке поєднання може збільшити реакцію у вісім разів порівняно з реакцією на одне лише механічне подразнення. На відміну від інфузорій у багатьох джгутикових, особливо у Евглена, позитивний фототаксис виражений досить чітко. Біологічне значення цього Таксис не викликає сумнівів, так як аутотрофное харчування Евглена вимагає сонячної енергії. Евглена пливе до джерела світла по спіралі, одночасно, як уже згадувалося, обертаючись навколо власної осі. Це має суттєве значення, так як у Евглена, як я у деяких інших найпростіших, сильно і позитивно реагують на світло, є добре розвинені фоторецептори. Це пігментні плями, іноді забезпечені навіть відбивають утвореннями, що дозволяють тварині локалізувати світлові промені. Просуваючись до джерела світла описаним чином, Евглена повертає до нього то «сліпу» (спинну) сторону, то «зрячу» (черевну).
2. Характеристика багатощетинкових і монощетінкових хробаків
Поліхети, що відносяться до типу Annelida, характеризуються такими ознаками: тіло складається з сегментованого тулуба і неметамерним головний і анальної лопат - простоміума і пігідіума. Просоміум має різні придатки і органи чуття. Сегменти тулуба забезпечені бічними виростами тіла - параподії, що несуть численні щетини. Ротовий отвір розташований на вентральній стороні туловищного сегмента - перістоміума; кишковий тракт ділиться на кілька відділів, часто є випинається ковтка, анальний отвір розташований на пігідіуме. Цілому добре розвинений, сегментований, не заходить в простоміум і пігідіум. Звичайно є замкнута кровоносна система. Видільні органи розташовані сегментарно і в типі представлені метанефрідіямі. Нервова система у вигляді черевного нервового ланцюжка з навкологлотковим кільцем і надглотковим гангліями. Поліхети, як правило, роздільностатеві, гонади розташовані сегментарно в стінці целома. В життєвому циклі багатощетинкових черв'яків дуже характерна планктонна личиночная трохофорная стадія.
Поліхети, клас кільчастих хробаків. Довжиною від 2 мм до 3 м. Тіло - з безлічі, іноді до декількох сотень, кілець-сегментів, у кожному з яких повторюється комплекс внутрішніх органів. Туловищние сегменти забезпечені примітивними кінцівками - параподії - з численними щетинками (звідси назва). З параподії часто пов'язані гіллясті придатки - зябра; у деяких багатощетинкових черв'яків функцію зябер виконує віночок щупалець на головному ділянці. Є очі, іноді складно влаштовані, і органи рівноваги (статоцисти). Поліхети, як правило, роздільностатеві; запліднення зовнішнє. Розвиток з метаморфозом; з яйця розвивається личинка трохофора. Безстатеве розмноження шляхом брунькування і живородіння рідкісні. При дозріванні статевих продуктів у деяких багатощетинкових черв'яків (нереїд, палоло та ін) відбуваються різкі морфологічні зміни (розростаються параподії, з'являються додаткові придатки і т.д.), черв'як спливає на поверхню і тут виметивает статеві продукти (т.зв. епітокія) .
Поліхети живуть у морях, лише деякі - у прісних водах (наприклад, Manayunkia в Байкалі). У класі близько 70 сімейств (понад 6 тис. видів); в СРСР не менше 700 видів. Більшість багатощетинкових черв'яків - мешканці дна (зустрічаються на глибині до 10 тис. м): вільно повзають по грунту або зариваються в мул; багато хто будує з піщинок або інших матеріалів різної форми трубки, які ніколи не покидають. Харчуються детритом; багато хижаків, нерідко комменсали; паразити - лише як виняток. Деяким видам властиво світіння. Поліхети служать їжею для багатьох риб. У 1939-1941 з Азовського моря в Каспійське море був перевезений багатощетинкових черв'як нерєїс, що став основною їжею осетрових риб. Деякі великі черв'яки (пескожіли та ін) використовуються як наживка для рибного лову. Деякі види завдають шкоди народному господарству (беруть участь в обростанні). До багатощетинкових черв'яків відносять архіаннелід і сильно видозмінених у зв'язку з паразитизмом мізостомід. Викопні рештки багатощетинкових черв'яків відомі з кембрію.
Малощетінковиє черв'яки, олігохети (Oligochaeta), клас кільчастих хробаків. Довжина тіла від часток мм до 2,5 м (деякі тропічні дощові хробаки). Є вторинна порожнина тіла (целом). Добре виражена метамерія тіла, що складається з різного числа сегментів (від 5-7 до 600). На всіх сегментах, крім ротового, як правило, є щетинки, розташовані пучками (2 спинних і 2 черевних на кожному сегменті), від двох до кількох десятків у пучку.
Малощетінковиє черви - гермафродити; статеві органи зосереджені в декількох сегментах тіла. У представників деяких родин є і безстатеве розмноження; у деяких видів відомий партеногенез. Яйця розвиваються без метаморфозу. Близько 3000 видів, у тому числі близько 2000 - грунтових, решта живуть у прісних водах і невелике число видів - в морях; в СРСР понад 200 водних і близько 100 грунтових. Більшість малощетінкових черв'яків харчується рослинним детритом, який поглинають з грунтом; кілька видів - хижаки; представники одного сімейства - ектопаразити річкових раків (рачині «п'явки»). Малощетінковиє черв'яки відіграють важливу роль у кругообігу речовин у водоймах і грунтах, визначаючи темпи ілообразованія і мінералізації опадів у прісних водоймах, а в грунтах впливаючи на їх структуру і гумусообразованія. Малощетінковиє хробаки мають велике значення для процесів самоочищення забруднених водойм; служать їжею риб.
Список використаної літератури
1. Альбертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рефф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярна біологія клітини. Т.1. / Пер. з англ. - М.: Наука, 1994. - 490 с.
2. Посібник із зоології. / Под ред. Л.А. Зенкевіча. М.: Наука, 2000. - 348 с.
3. Чекановський О.В. Дощові черв'яки і грунтоутворення. СПб.: Союз, 2002. - 192 с.
4. Хем А., Кормак Д. Гістологія. Т. 1. / Пер. з англ. - М.: МГУ, 2003. - 324 с.
Рухи найпростіших відрізняються великою різноманітністю, причому в цьому типі найпростіших тварин зустрічаються способи локомоції, які абсолютно відсутні у багатоклітинних тварин. Це своєрідний спосіб пересування амеб за допомогою «переливання» плазми з однієї ділянки тіла в інше. Інші представники найпростіших, грегаріни, пересуваються своєрідним «реактивним» способом - шляхом виділення з заднього кінця тіла слизу, «штовхає» тварину вперед. Існують і найпростіші, пасивно ширяють у воді.
Однак більшість найпростіших пересуваються активно з допомогою особливих структур, які виробляють ритмічні рухи, - джгутиків або війок. Ці ефектори представляють собою плазматичні вирости, які вчиняють коливальні, обертальні або хвилеподібні рухи. Джгутиками, довгими волосоподібний виростами мають вже згадані примітивні найпростіші, що отримали свою назву завдяки цій освіті. За допомогою джгутиків тіло тварини (наприклад, Евглена) наводиться в спіралевідное поступальний рух.
Деякі морські джгутикові, за даними норвезького вченого І. Трондсена, обертаються при русі навколо осі зі швидкістю до 10 обертів на секунду, а швидкість поступального руху може досягти 370 мікрон в секунду. Інші морські джгутикові (з числа дінофлягеллят) розвивають швидкість від 14 до 120 мікрон в секунду і більше. Більш складним ефекторним апаратом є вії, що покривають у великому числі тіло інфузорії. Як правило, війчастий покрив розташовується нерівномірно, війки досягають на різних ділянках тіла різної довжини, утворюють кільцеподібні ущільнення (мембранелли) і т.п.
Прикладом такої складної диференціації можуть служити інфузорії з роду стілоніхія. Своєрідні органели цих тварин дозволяють їм не тільки плавати, але і «бігати» по твердому субстрату, причому як вперед, так і назад. Встановлено, що координація цих способів і напрямків локомоції, як і їх «переключення», здійснюється спеціальними механізмами, локалізованими у трьох центрах і двох осях градієнтів збудження в цитоплазмі.
Джгутики і війки наводяться в рух скороченнями міофібрил, які утворюють волоконця, міонеми, відповідні м'язам багатоклітинних тварин. У більшості найпростіших вони є основним руховим апаратом, причому є вони навіть у найбільш примітивних представників типу джгутикових. Міонеми розташовуються у строгому порядку, найчастіше у вигляді кілець, поздовжніх ниток або стрічок, а у вищих представників і у вигляді спеціалізованих систем. Так, у інфузорії Caloscolex є спеціальні системи міонов околоротових мембранелл, глотки, задньої кишки, ряд ретракторов окремих ділянок тіла і т.д.
Цікаво відзначити, що, як правило, міонеми мають гомогенну структуру, що відповідає гладкій мускулатурі багатоклітинних тварин, проте іноді зустрічаються і поперечно смугастих міонеми, порівнянні з поперечнополосатой мускулатурою вищих тварин. Всі скоротливі волоконця служать для виконання швидких рухів окремих ефекторів (у найпростіших - ігловідних виростів, щупальцевідним утворень і т.п.). Складні системи міонов дозволяють найпростішим виробляти не тільки прості скоротливі руху тіла, а й досить різноманітні спеціалізовані локомоторним і нелокомоторние руху.
У тих найпростіших, у яких немає міонов (у амеб, корененіжок, споровиків, за одним винятком, і деяких інших найпростіших), скоротливі руху відбуваються безпосередньо в цитоплазмі. Так, при пересуванні амеби в зовнішньому шарі цитоплазми, в ектоплазмі, відбуваються справжні скоротливі процеси. Вдалося навіть встановити, що ці явища мають місце щоразу в «задній» (по відношенню до напрямку пересування) частини тіла амеби.
Таким чином, ще навіть до появи спеціальних ефекторів переміщення тварини в просторі відбувається шляхом скорочень. Саме скорочувальна функція, носієм якої є у найпростіших міонеми, а у багатоклітинних м'язи, забезпечувала всю різноманітність і всю складність рухової активності тварин на всіх етапах філогенезу.
Локомоція найпростіших здійснюється у вигляді кинезии - елементарних інстинктивних рухів. Типовим прикладом кинезии є ортокінез - поступальні рух із змінною швидкістю. Якщо, наприклад, на певній ділянці існує температурний градієнт (перепад температур), то руху туфельки будуть тим більш швидкими, чим далі тварина буде перебувати від місця з оптимальною температурою. Отже, тут інтенсивність поведінкового (локомоторного) акта безпосередньо визначається просторовою структурою зовнішнього подразника.
На відміну від ортокінеза при клінокінезе має місце зміна напряму пересування. Ця зміна не є цілеспрямованим, а носить характер проб і помилок, в результаті яких тварина в кінці кінців потрапляє в зону з найбільш сприятливими параметрами подразників. Частота та інтенсивність цих змін (отже, і кут повороту) залежать від інтенсивності впливає на тварину (негативного) подразника (або подразників). З ослабленням сили дії цього подразника зменшується і інтенсивність клінокінеза. Таким чином, тварина і тут реагує на градієнт подразника, але не збільшенням або зменшенням швидкості пересування, як при ортокінезе, а поворотами осі тіла, тобто зміною вектора рухової активності.
Як ми бачимо, здійснення найбільш примітивних інстинктивних рухів - кинезии - визначається безпосереднім впливом градієнтів інтенсивності біологічно значущих зовнішніх факторів. Роль внутрішніх процесів, що відбуваються в цитоплазмі, полягає в тому, що вони дають поведінкового акту «перший поштовх», як і у багатоклітинних тварин.
Вже на прикладах кинезии ми бачили, що градієнти зовнішніх подразників виступають у найпростіших одночасно як пускові та направляючі стимули. Особливо наочно це проявляється при клінокінезах. Проте зміни положення тварини в просторі ще не є тут справді орієнтують, оскільки вони носять ненаправлений характер. Для досягнення повного біологічного ефекту клінокінетіческіе, як і ортокінетіческіе, руху потребують додаткової корекції, що дозволяє тварині більш адекватно орієнтуватися в навколишньому його середовищі за джерелами подразнення, а не тільки міняти характер руху при несприятливих умовах.
Орієнтують елементами є у представників розглянутого типу і у інших нижчих безхребетних, що стоять на даному рівні психічного розвитку, найпростіші Таксис. У ортокінезах орієнтує компонент - ортотаксіс - проявляється у зміні швидкості пересування без зміни його напряму в градієнті зовнішнього подразника. У клінокінезах цей компонент називається клінотаксісом і проявляється у зміні напрямку руху на певний кут.
Як ми вже знаємо, під таксисом розуміють генетично фіксовані механізми просторової орієнтації рухової активності тварин у бік сприятливих (позитивні Таксис) або в сторону від несприятливих (негативні Таксис) умов середовища. Так, наприклад, негативні термотаксис виражаються в найпростіших, як правило, в тому, що вони відпливають із зон з відносно високою температурою води, рідше - із зон з низькою температурою. В результаті тварина опиняється в певній зоні термічного оптимуму (зоні предпочитаемой температури). У разі ортокінеза в температурному градієнті негативний ортотермотаксіс забезпечує прямолінійне видалення від несприятливих термічних умов. Якщо ж має місце клінокінетіческая реакція, то клінотаксіс забезпечує чітке зміна напрямку пересування, орієнтуючи тим самим випадкові клінокінетіческіе руху в градієнті.
Найчастіше клінотаксіси проявляються в ритмічних маятнікообразние руху (на місці або при пересуванні) або в спіралевидної траєкторії пливе тварини. І тут має місце регулярний поворот осі тіла тварини (у багатоклітинних тварин це може бути і тільки частина тіла, наприклад голова) на певний кут.
Особливістю тігмотаксісной реакції є те, що вона часто слабшає, а потім і припиняється після доторку до об'єкта максимальної поверхнею тіла: пристав до об'єкта туфелька в зростаючій мірі починає реагувати на інший подразник і все більше відділяється від об'єкта. Потім, навпаки, знову зростає роль тактильного подразника і т.д. В результаті тварина робить біля об'єкту ритмічні коливальні рухи.
Чітко виражена у туфельки і орієнтація у вертикальній площині, що знаходить своє вираження в тенденції плисти вгору (негативний геотаксіс - орієнтація по силі земного тяжіння). Оскільки у парамеціі не були виявлені спеціальні органели гравітаційної чутливості, було висловлено припущення, що вміст травних вакуолей діє у неї на зразок статоцисти вищих тварин. Обгрунтованість такого тлумачення підтверджується тим, що туфелька, що проковтнула в досвіді металевий порошок, пливе вже не вгору, а вниз, якщо над нею помістити магніт. У такому випадку вміст вакуолі (металевий порошок) вже тисне не на нижню її частину, а, навпаки, на верхню, ніж, очевидно, і обумовлюється переорієнтація напрямку руху тварини на 180 °.
Крім згаданих таксісние реакції встановлені у найпростіших також у відповідь на хімічні подразнення (хемотаксис), електричний струм (гальванотаксіси) та ін На світ частина найпростіших реагують слабо, а в інших ця реакція виражена досить чітко. Так, фототаксис проявляються у деяких видів амеб та інфузорій в негативній формі, а інфузорія Blepharisma забезпечена навіть світлочутливим пігментом, але, як правило, інфузорії не реагують на зміни освітлення. Цікаво відзначити, що у слабо реагують на світло найпростіших відзначалися явища сумації реакції на механічні подразнення, якщо останні поєднувалися зі світловими подразненнями. Таке поєднання може збільшити реакцію у вісім разів порівняно з реакцією на одне лише механічне подразнення. На відміну від інфузорій у багатьох джгутикових, особливо у Евглена, позитивний фототаксис виражений досить чітко. Біологічне значення цього Таксис не викликає сумнівів, так як аутотрофное харчування Евглена вимагає сонячної енергії. Евглена пливе до джерела світла по спіралі, одночасно, як уже згадувалося, обертаючись навколо власної осі. Це має суттєве значення, так як у Евглена, як я у деяких інших найпростіших, сильно і позитивно реагують на світло, є добре розвинені фоторецептори. Це пігментні плями, іноді забезпечені навіть відбивають утвореннями, що дозволяють тварині локалізувати світлові промені. Просуваючись до джерела світла описаним чином, Евглена повертає до нього то «сліпу» (спинну) сторону, то «зрячу» (черевну).
2. Характеристика багатощетинкових і монощетінкових хробаків
Поліхети, що відносяться до типу Annelida, характеризуються такими ознаками: тіло складається з сегментованого тулуба і неметамерним головний і анальної лопат - простоміума і пігідіума. Просоміум має різні придатки і органи чуття. Сегменти тулуба забезпечені бічними виростами тіла - параподії, що несуть численні щетини. Ротовий отвір розташований на вентральній стороні туловищного сегмента - перістоміума; кишковий тракт ділиться на кілька відділів, часто є випинається ковтка, анальний отвір розташований на пігідіуме. Цілому добре розвинений, сегментований, не заходить в простоміум і пігідіум. Звичайно є замкнута кровоносна система. Видільні органи розташовані сегментарно і в типі представлені метанефрідіямі. Нервова система у вигляді черевного нервового ланцюжка з навкологлотковим кільцем і надглотковим гангліями. Поліхети, як правило, роздільностатеві, гонади розташовані сегментарно в стінці целома. В життєвому циклі багатощетинкових черв'яків дуже характерна планктонна личиночная трохофорная стадія.
Поліхети, клас кільчастих хробаків. Довжиною від 2 мм до 3 м. Тіло - з безлічі, іноді до декількох сотень, кілець-сегментів, у кожному з яких повторюється комплекс внутрішніх органів. Туловищние сегменти забезпечені примітивними кінцівками - параподії - з численними щетинками (звідси назва). З параподії часто пов'язані гіллясті придатки - зябра; у деяких багатощетинкових черв'яків функцію зябер виконує віночок щупалець на головному ділянці. Є очі, іноді складно влаштовані, і органи рівноваги (статоцисти). Поліхети, як правило, роздільностатеві; запліднення зовнішнє. Розвиток з метаморфозом; з яйця розвивається личинка трохофора. Безстатеве розмноження шляхом брунькування і живородіння рідкісні. При дозріванні статевих продуктів у деяких багатощетинкових черв'яків (нереїд, палоло та ін) відбуваються різкі морфологічні зміни (розростаються параподії, з'являються додаткові придатки і т.д.), черв'як спливає на поверхню і тут виметивает статеві продукти (т.зв. епітокія) .
Поліхети живуть у морях, лише деякі - у прісних водах (наприклад, Manayunkia в Байкалі). У класі близько 70 сімейств (понад 6 тис. видів); в СРСР не менше 700 видів. Більшість багатощетинкових черв'яків - мешканці дна (зустрічаються на глибині до 10 тис. м): вільно повзають по грунту або зариваються в мул; багато хто будує з піщинок або інших матеріалів різної форми трубки, які ніколи не покидають. Харчуються детритом; багато хижаків, нерідко комменсали; паразити - лише як виняток. Деяким видам властиво світіння. Поліхети служать їжею для багатьох риб. У 1939-1941 з Азовського моря в Каспійське море був перевезений багатощетинкових черв'як нерєїс, що став основною їжею осетрових риб. Деякі великі черв'яки (пескожіли та ін) використовуються як наживка для рибного лову. Деякі види завдають шкоди народному господарству (беруть участь в обростанні). До багатощетинкових черв'яків відносять архіаннелід і сильно видозмінених у зв'язку з паразитизмом мізостомід. Викопні рештки багатощетинкових черв'яків відомі з кембрію.
Малощетінковиє черв'яки, олігохети (Oligochaeta), клас кільчастих хробаків. Довжина тіла від часток мм до 2,5 м (деякі тропічні дощові хробаки). Є вторинна порожнина тіла (целом). Добре виражена метамерія тіла, що складається з різного числа сегментів (від 5-7 до 600). На всіх сегментах, крім ротового, як правило, є щетинки, розташовані пучками (2 спинних і 2 черевних на кожному сегменті), від двох до кількох десятків у пучку.
Малощетінковиє черви - гермафродити; статеві органи зосереджені в декількох сегментах тіла. У представників деяких родин є і безстатеве розмноження; у деяких видів відомий партеногенез. Яйця розвиваються без метаморфозу. Близько 3000 видів, у тому числі близько 2000 - грунтових, решта живуть у прісних водах і невелике число видів - в морях; в СРСР понад 200 водних і близько 100 грунтових. Більшість малощетінкових черв'яків харчується рослинним детритом, який поглинають з грунтом; кілька видів - хижаки; представники одного сімейства - ектопаразити річкових раків (рачині «п'явки»). Малощетінковиє черв'яки відіграють важливу роль у кругообігу речовин у водоймах і грунтах, визначаючи темпи ілообразованія і мінералізації опадів у прісних водоймах, а в грунтах впливаючи на їх структуру і гумусообразованія. Малощетінковиє хробаки мають велике значення для процесів самоочищення забруднених водойм; служать їжею риб.
Список використаної літератури
1. Альбертс Б., Брей Д., Льюс Дж., Рефф М., Робертс К., Уотсон Дж. Молекулярна біологія клітини. Т.1. / Пер. з англ. - М.: Наука, 1994. - 490 с.
2. Посібник із зоології. / Под ред. Л.А. Зенкевіча. М.: Наука, 2000. - 348 с.
3. Чекановський О.В. Дощові черв'яки і грунтоутворення. СПб.: Союз, 2002. - 192 с.
4. Хем А., Кормак Д. Гістологія. Т. 1. / Пер. з англ. - М.: МГУ, 2003. - 324 с.