Спорогенез та гаметогенез у рослин

2. Норма реакції генотипу

3. Безпліддя віддалених гібридів, його причини та способи подолання

Список літератури

1. Спорогенез та гаметогенез у рослин

Здатність до розмноження, або самовідтворення, є одним з обов'язкових і найважливіших властивостей живих організмів. Розмноження підтримує тривале існування виду, забезпечує спадкоємність між батьками і їх потомством у ряді багатьох поколінь. Воно призводить до збільшення чисельності особин виду і сприяє його розселення. У рослин, переважна більшість яких веде прикріплений спосіб життя, розселення в процесі розмноження - єдиний спосіб зайняти більшу територію проживання.

Розрізняють два типи розмноження: безстатеве і статеве. В, безстатевому розмноженні бере участь тільки одна батьківська особина, яка ділиться, нирку і утворює спори. Розмноження за допомогою вегетативних органів у рослин називається вегетативним. У разі статевого розмноження особини нового покоління з'являються за участю двох організмів - материнського і батьківського.

Вегетативне розмноження засновано на здатності організмів відновлювати (регенерувати) відсутні частини. Цей спосіб розмноження широко поширений в природі, але з найбільшою різноманітністю воно здійснюється у рослин, особливо у квіткових.

Безстатеве розмноження характеризується тим, що для відтворення потомства утворюються спеціалізовані клітини - спори, кожна з яких проростає і дає початок новому організму. Спороутворення зустрічається в найпростіших (малярійний плазмодій), грибів, водоростей, мохів, плаунів, хвощів і папоротей. У голо - і покритонасінних рослин суперечки безпосередньо в процесі, розмноження не беруть участь.

Спори утворюються шляхом мітозу або мейозу у звичайних вегетативних клітинах материнського організму або спеціальних органах - спорангіях і являють собою мікроскопічні одноклітинні освіти.

При будь-якій формі безстатевого розмноження - частинами тіла або споркамі - спостерігається збільшення чисельності особин даного виду без підвищення їх генетичного різноманіття: всі особини є точною копією материнського організму. Ця особливість використовується людиною для отримання однорідного, з гарними ознаками, потомства у плодово-ягідних, декоративних та інших груп рослин. Нові ознаки у таких організмів з'являються тільки в результаті мутацій.

Статеве розмноження істотно відрізняється від безстатевого тим, що в даному випадку генотип нащадків виникає в результаті перекомбінації генів, що належать обом батькам. Це підвищує можливості організмів у пристосуванні до мінливих умов середовища.

Статеве розмноження характеризується наявністю статевого процесу, одним з найважливіших етапів якого є злиття статевих кліток, або гамет, спеціалізованих гаплоїдних клітин, одягнених плазматичною мембраною. Гамети розрізняються за будовою і фізіологічним властивостям і поділяються на чоловічі (рухливі - сперматозоїди, нерухомі - спермін) та жіночі (яйцеклітини). На відміну від спор одна гамета, за винятком випадків партеногенезу, не може дати початок нової особини. Цьому передує процес злиття двох статевих клітин - запліднення, в результаті якого утворюється зигота. Надалі із зиготи розвивається зародок нового організму.

Утворення статевих клітин (гаметогенез) у водоростей, багатьох грибів і вищих спорових рослин відбувається шляхом мітозу або мейозу у спеціальних органах статевого розмноження: яйцеклітин - в оогонії або архегония, сперматозоїдів і сперміїв - у антерідію. У процесі формування статевих клітин виділяють три стадії - розмноження, росту і дозрівання ^1.

Первинні статеві клітини діляться шляхом мітозу (період розмноження), в результаті чого їх кількість постійно зростає. У період зростання поділ клітин припиняється, і вони починають посилено рости. При цьому майбутні яйцеклітини (ооцити) збільшуються в розмірах іноді в сотні і навіть у тисячі разів за рахунок накопичення в їх цитоплазмі запасних поживних речовин у вигляді жовтка. Розміри незрілих чоловічих гамет (сперматоцітов) збільшуються незначно. Потім відбувається їх мейотичний поділ, що призводить до утворення чотирьох гаплоїдних клітин. При сперматогенезі всі чотири клітини надалі перетворюються на сперматозоїди.

Статеве розмноження рослин включає кілька фізіологічних процесів: цвітіння, запилення, запліднення та освіта плоду і насіння.

При заплідненні пилок, потрапляючи на рильце маточки, проростає, утворюючи пилкову трубку, що досягає сім'ябруньки у зав'язі квітки. У рослин може бути одна сім'ябрунька або декілька. У нижній частині пилкової трубки утворюються спермін. Потім відбувається так зване подвійне запліднення, при якому один з сперміїв зливається з яйцеклітиною, а інший - з центральною клітиною семяпочки. Після запліднення з яйцеклітини в результаті багаторазового розподілу розвивається зародок насінини, а з заплідненої центральної клітини утворюється запас поживних речовин насіння. Так в результаті подвійного запліднення утворюється насіння, яке складається з оболонки, зародка і запасу поживних речовин, з якого згодом розвивається нова рослина. Отримане при статевому розмноженні потомство успадковує ознаки обох батьків ^2.

2. Норма реакції генотипу

При формуванні генетичних уявлень про зв'язок між геном і ознакою спочатку передбачалося, що кожному ознакою відповідав особливий детермінант (спадковий фактор), який обумовлював розвиток свого ознаки. Однак такі уявлення далекі від істини, а прямі й однозначні зв'язку гена з ознакою насправді швидше виняток, ніж правило. Було встановлено, що на одну ознаку можуть впливати багато генів і, навпаки, один ген часто впливає на багато ознак. Крім того, дія гена може бути змінено сусідством інших генів або умовами зовнішнього середовища.

У онтогенезі діють радше не окремі гени, а весь генотип як цілісна інтегрована система зі складними зв'язками і взаємодіями її компонентів. Більше того, ця система не є застиглою, вона динамічна, змінюється, удосконалюється в часі, в результаті генних мутацій постійно з'являються нові гени. Можуть формуватися також якісно нові хромосоми за рахунок хромосомних мутацій і навіть нові геноми за рахунок геномних мутацій. Знову виникли гени можуть відразу ж вступати у взаємодію з уже наявні генами або змінювати, модифікувати характер роботи останніх, навіть будучи рецесивними, тобто не проявляючись самі по собі ^3.

Таким чином, у кожний конкретний проміжок часу в кожного виду рослин і тварин генотип проявляє себе як історично сформована до даного моменту цілісна система.

Характер прояву дії гена може змінюватися в різних ситуаціях і під впливом різних факторів. Закони Менделя відображають закони успадкування, тобто передачі генів в ряду поколінь, тільки при обов'язковому дотриманні двох умов: гени повинні бути локалізовані у різних парах гомологічних хромосом (це дає їм можливість незалежно комбінуватися і успадковуватися) та за кожний ознака повинен відповідати тільки один ген. Однак це далеко не завжди так. Для того, щоб переконатися в тому, що характер прояву генів різноманітний, розглянемо властивості генів і особливості їх прояву в ознаках:

ген дискретний у своїй дії, тобто, уривчасто, відокремлений в своїй активності від інших генів;

ген специфічний в своєму прояві, тобто відповідає за строго певна ознака (на молекулярному рівні кожен ген відповідає за синтез одного конкретного білка);

ген може діяти градуальну, тобто може посилювати ступінь вияву ознаки (наприклад, збільшувати кількість синтезованого речовини) при збільшенні числа домінантних алелів (дози гена);

один ген може впливати на розвиток різних ознак - це множина, або плейотропних, дія гена;

різні гени можуть надавати однакову дію на розвиток одного і того ж ознаки - це множинні гени, або Полігени; при цьому найчастіше спостерігається посилення або ослаблення ознак - в такому випадку це кумулятивне (накопичувальне) дія гена, яка обумовлює прояв так званих кількісних ознак;

ген може вступати у взаємодію з іншими генами, що призводить до виникнення нових ознак. Оскільки гени дискретні і специфічні, вони взаємодіють не безпосередньо, а продуктами своїх реакцій - речовинами, синтезованими під їхнім контролем;

дію гена може бути модифіковане зміною його розташування в хромосомі (ефект положення) або умовами зовнішнього середовища та іншими факторами ^4.

Множинне дію генів - це здатність гена впливати на декілька ознак одночасно.

У процесі індивідуального розвитку організму фенотип може змінюватися, а генотип залишається таким же, яким було отримано від батьків при злитті їх гамет (процес мутації в даному разі до уваги не береться). Як правило, роль генотипу у визначенні фенотипу є вирішальною. Це стосується в першу чергу до прояву ряду якісних ознак (червоне забарвлення квіток, жовта і зелена забарвлення насіння гороху, блакитний колір очей у людини, наявність вушної раковини і т.д.), а також до більшості простих біохімічних ознак (синтез певних специфічних білків за наявності всіх необхідних компонентів).

Однак роль умов зовнішнього середовища в реалізації багатьох або навіть більшості ознак ігнорувати не можна. Вони можуть модифікувати, тобто змінювати, характер прояву ознаки, але тільки в певних, спадково обумовлених межах, званих нормою реакції. Така мінливість ознаки в одну і в іншу сторону під впливом умов зовнішнього середовища називається модификационной. Вона не успадковується, а виявляється тільки в індивідуальному розвитку даного організму. Впливу умов зовнішнього середовища більшою мірою схильні до кількісні ознаки. Тому за фенотипом часто неможливо визначити, чи є він наслідком тільки генотипу або генотипу і умов середовища. Для того щоб уявити всю складність взаємодії генотипу з умовами середовища, а також визначити частку вкладу генотипу і умов середовища у фенотипическое прояв ознаки, зазвичай застосовуються спеціальні методи математичного аналізу.

3. Безпліддя віддалених гібридів, його причини та способи подолання

Так як одним з методів селекції є гібридизація, то більшу роль відіграє вибір типу схрещувань, тобто система схрещувань.

Системи схрещування можуть бути розділені на два основних типи: близкородственное (інбридинг - розведення в собі) і схрещування між неспорідненими формами (аутбридинг - неродинне розведення). Якщо примусове самозапилення призводить до гомозиготизації, то неспоріднені схрещування - до гетерозіготізаціі нащадків від цих схрещувань.

Інбридинг, тобто примусове самозапилення перекрестноопиляющіхся форм, крім прогресуючої з кожним поколінням ступеня гомозиготності, призводить і до розпаду, розкладання вихідної форми на ряд чистих ліній. Такі чисті лінії будуть мати зниженою життєздатністю, що, мабуть, пов'язано з переходом з генетичного вантажу в гомозиготний стан всіх рецесивних мутацій, які в. основному є шкідливими.

Чисті лінії, отримані в результаті інбридингу, мають різні властивості. У них різні ознаки проявляються по-різному. Крім того, різна і ступінь зниження життєздатності. Якщо ці чисті лінії схрещувати між собою, то, як правило, спостерігається ефект гетерозису.

Гетерозис - явище підвищеної життєздатності, врожайності, плодючості гібридів першого покоління, що перевищують за цими параметрами обох батьків. Вже з другого покоління гетерозисний ефект згасає. Генетичні основи гетерозису не мають однозначного тлумачення, але передбачається, що гетерозис пов'язаний з високим рівнем гетерозиготності у гібридів чистих ліній (міжлінійні гібриди). Виробництво чістолінейного матеріалу кукурудзи з використанням так званої цитоплазмі етичної чоловічої стерильності було широко вивчено та поставлено на промислову основу в США. Її використання виключало необхідність каструвати квітки, видаляти пильовики, так як чоловічі квітки рослин, які використовуються в якості жіночих, були стерильні.

Різні чисті лінії володіють різною комбінаційної здатністю, тобто дають неоднаковий рівень гетерозису при схрещуваннях один з одним. Тому, створивши велику кількість чистих ліній, експериментально визначають найкращі комбінації схрещувань, які потім використовуються у виробництві.

Віддалена гібридизація - це схрещування рослин, що відносяться до різних видів. Віддалені гібриди, як правило, стерильні, що пов'язано з вмістом в геномі різних хромосом, які в мейозі НЕ кон'югують. У результаті цього формуються стерильні гамети. Для усунення даної причини в 1924 р. радянським ученим Г.Д. Карпеченко було запропоновано використовувати подвоєння числа хромосом у віддалених гібридів, яке призводить до утворення амфидиплоидов за такою схемою ^5:

Р: пшениця Х жито

Р: пшениця Х жито

2n = 42 2n = 14

(21 пара) (7 пар)

G: n = 21 n = 7

F _1: n = 28 (всі непарні)

G: Мейоз порушений, гібрид стерильний, нормальних гамет немає.

Обробка колхіцином, призводить до подвоєння числа хромосом.

F ₁ (колхіцірованное): 2n = 56

(28 пар)

G: n = 28

F _2, F ₃ ... F _n 2n = 56

тритикале

Таким методом крім тритикале були отримані багато цінні віддалені гібриди, зокрема багаторічні пшенично-пирійні гібриди та ін У таких гібридів у клітинах міститься повний диплоїдний набір хромосом одного і другого з батьків, тому хромосоми кожного батька кон'югують один з одним і мейоз проходить нормально. Шляхом схрещування з подальшим подвоєнням числа хромосом терену і аличі вдалося повторити еволюцію - провести ресинтез виду сливи домашньої.

Подібна гібридизація дозволяє повністю поєднати в одному виді не тільки хромосоми, а й властивості початкових видів. Наприклад, тритикале поєднує багато якості пшениці (високі хлібопекарські якості) і жита (високий вміст незамінної амінокислоти лізину, а також здатність рости на бідних піщаних грунтах).

Це один із прикладів використання в селекції поліплоїдії, точніше аллоплоідіі. Ще більш широко використовується автополіплоідія.

При використанні нових методів селекції отримані нові сорти рослин. Так, академіком Н.В. Цицин шляхом віддаленої гібридизації пшениці з пирієм і подальшої поліплоїдізації виведені багаторічні пшениці. Такими ж методами отримані перспективні сорти нової зернової культури тритикале. Для селекції вегетативно розмножуваних рослин використовуються соматичні мутації (вони використовувалися і І. В. Мічуріним, але він називав їх почкових варіаціями). Широке застосування отримали багато методи І.В. Мічуріна після їх генетичного осмислення, хоча деякі з них теоретично так і не розроблені. Великі успіхи досягнуті у використанні результатів мутаційної селекції у виведенні нових сортів зернових, бавовнику та кормових культур. Проте найбільший внесок у всі оброблювані сорти внесли зразки колекції світового генофонду культурних рослин, зібрані Н.І. Вавілов і його учнями.

Віддалена гібридизація домашніх тварин менш продуктивна, ніж у рослин, так як подолати стерильність віддалених гібридів неможливо, якщо вона проявляється. Правда, в деяких випадках віддалена гібридизація видів зі спорідненими хромосомними наборами не призводить до порушення мейозу, а веде до нормального злиття гамет і розвитку зародка у віддалених гібридів, що дозволило отримати деякі цінні породи, що поєднують корисні ознаки обох використаних у гібридизації видів. Успішно завершилися спроби поліпшити породи місцевого великої рогатої худоби схрещуванням його з зебу і яками.

Слід зазначити, що не завжди необхідно домагатися плодовитого потомства від віддаленій гібридизації. Іноді корисні і стерильні гібриди, як, наприклад, століттями використовуються мули - стерильні гібриди коня і осла, що відрізняються витривалістю і довговічністю.

Завдання 1.

У пшениці карликовість домінувала над високорослі. У схрещуваннях отримані розщеплення за фенотипом 3: 1 і 1:

1. Визначте генотипи батьків.

Відповідь:

Розщеплення за фенотипом 3: 1 говорить про моногибридном схрещуванні, отже, можна зробити висновок, що в обох батьків домінувала карликовість, тобто фенотип батьків такий же як і фенотип першого покоління. У другому поколінні гібридів від схрещується спостерігається розщеплення на вихідні батьківські ознаки щодо: 3 частини домінантних і одна частина рецесивних.

Розщеплення за першим гену 1: 1 говорить про те, що одна батьківська форма є гомозиготною, а інша гетерозиготною.

Завдання 2.

Від схрещування стійкого до головне фуркатного ячменю з сприйнятливим до головне остистих ячменем отримали гібриди F ₁ стійкі до головне з фуркатним колосом. Що очікують за фенотипом і генотипом в аналізуючому схрещуванні, якщо спадкування ознак незалежне?

Відповідь:

У випадку повного домінування по зовнішньому прояву ознаки (за фенотипом) судити про генотип організму неможливо, так як і домінантна гомозигота (ААВВ) і гетерозигота (ААВВ) будуть мати фенотипічно домінантними ознаками, в даному випадку стійкість до головне з фуркатним колосом. Для того, щоб відрізнити домінантну гомозиготу від гетерозиготи, застосовується анализирующее схрещування, тобто схрещування гетерозиготи з рецесивною гомозиготой.

Аналізуюче схрещування дозволяє визначити генотип особин з домінантним фенотипом. Це можливо при схрещуванні з рецесивною гомозиготой по всіх аналізованих генів, причому незалежно від їх числа. При такому схрещуванні кожен аллель аналізованої форми проявляється на тлі другий рецесивного алеля: домінантний тому, що пригнічує дію рецесивним, а рецесивний тому, що знаходиться в стані рецесивною гомозиготи. Оскільки проявляється кожен аллель, отримаємо розщеплення 1: 1 по кожному гетерозиготному фактору і не отримаємо за гомозиготним.

Завдання 3.

У кукурудзи рослини нормальної висоти мають у своєму генотипі два неалельних домінантних гена. Гомозиготність по рецесивним аллелям навіть одного з цих генів призводить до виникнення карликових форм. Від схрещування двох карликових рослин отримали гібриди F ₁ нормальної висоти. Які результати за генотипом і фенотипом очікуються від самозапилення рослин F ₁ в потомстві F _2?

Відповідь:

У потомстві F ₂ після самозапилення буде спостерігатися розщеплення. Карликову форму мають тільки рослини, що несуть домінантні алелі обох генів. Карликовість рослин можлива тільки при наявності обох домінантних алелів.

Завдання 4.

Одна з ланцюжків ДНК має наступне чергування нуклеотидів: Г-Т-А-А-Т-Г-Ц-Ц-Т-Г-Ц-Ц ... Зазначте схему транскрипції і трансляції генетичної інформації з даної ділянки ДНК.

Відповідь:

Транскрипція відбувається не на всій молекулі ДНК, а лише на невеликому її ділянці, відповідному певному гену. Вона може протікати одночасно на декількох генах однієї хромосоми і на генах, розташованих на різних хромосомах. У результаті транскрипції утворюється іРНК, послідовність нуклеотидів якої є точною копією послідовності нуклеотидів матриці - одного або групи поряд розташованих генів. Так, якщо в молекулі ДНК є азотна основа - цитозин (Ц), то в РНК - гуанін (Г), і навпаки. У ДНК комплементарної парою є аденін - тимін. Однак до складу РНК замість тиміну входить урацил.

Трансляція починається зі стартового кодону АУГ. Звідси кожна рибосома переривчасто, триплет за кодоном рухається уздовж молекули іРНК, що супроводжується зростанням поліпептидного ланцюжка.

Вибудовування амінокислот у відповідності з кодонами іРНК здійснюється на рибосомах за допомогою транспортної РНК. Завдяки певному розташуванню комплементарних нуклеотидів ланцюжок тРНК має форму, що нагадує лист конюшини. При реалізації генетичної інформації кожна тРНК приєднує і переносить до місця синтезу білка відповідну амінокислоту.

Список літератури

1. Алтухов Ю.П. Генетичні процеси в популяціях. - М.: Світ, 1983.

2. Біологія. / Укл. Лемеза Н.А., морозець М.С., Морозов Є.І. - Мінськ: Університетське, 1999.

3. Дубінін Н.П. Загальна генетика. - М.: Колос, 1987.

4. Замотайлов С.С., Бурдун А.М. Короткий курс генетики. - М.: Агропромиздат, 1987.

5. Основи генетики та селекції. / Под ред. Дубнікова А.С. - М.: Колос, 1997.